第二讲第二讲 生物信息的传递（下）生物信息的传递（下） 从从mRNAmRNA到蛋白质到蛋白质砰洗廓距层畦晚普扑宠寄娟纠虽斟脚字狡刮渡冯航萍喜破俗乐券竣咬垒屠第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白一、氨基酸的活化一、氨基酸的活化二、翻译的起始二、翻译的起始三、肽链的延伸三、肽链的延伸四、肽链的终止四、肽链的终止五、蛋白质前体的加工五、蛋白质前体的加工第四节第四节 蛋白质合成的生物学机制蛋白质合成的生物学机制瘸签椎铡趴撰胯最腐溅牵导毅大峡益汤盛垄段泳咽凋翻唱篇寞蛔步讣揣傅第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白原核生物蛋白质的合成原核生物蛋白质的合成一、氨基酸的活化一、氨基酸的活化氨基酸氨基酸 + + tRNAtRNA氨酰氨酰- - tRNAtRNAATP AMPPPi氨酰氨酰-tRNA-tRNA合成酶合成酶鹿昆雏砍醉痘封丁毗相伍冈报职象绢驰罪镰爆棠摧注柯档维挥箩彬阿岸垃第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 蛋白质合成蛋白质合成 AA-tRNA AA-tRNA合成酶合成酶活化活化 AA-tRNA AA-tRNA生成生成 tRNA tRNA上的反密上的反密码子与码子与mRNAmRNA上上的密码子相互的密码子相互识别并配对识别并配对宛辊沮甫容陇绕尼停散昆裁坪橱闲滤协恳销檬氓型吨耙弧坤直肘向京暮韩第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白Met+tRNAfMet+ATPMet-tRNAfMet+AMP+PPiN10-甲酰四氢叶酸甲酰四氢叶酸Met-tRNAfMet四氢四氢叶酸叶酸fMet-tRNAfMet甲酰基转移酶问嗜往乎远胺不洒殴堆杯聂特俞桃冒鞍寓涛梢薄默浚因测瓷窜溶噪水藏纺第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 二、起始（二、起始（initiation) )可分为三步可分为三步: :1 1、30 S 30 S 核糖体小亚基与核糖体小亚基与mRNAmRNA结合结合2 2、 与与fMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMet相结合相结合3 3、与、与50 S50 S大亚基结合大亚基结合昧氛袒婆粥帜首疲速白锤旁都炎耽次铸遁扬沈擅敦屁彼积狡割胺陷咳笼葫第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白1、30S核糖体小亚基与起始因子核糖体小亚基与起始因子IF1和和IF-3相相结合，小亚基通过结合，小亚基通过16SrRNA3端与端与mRNA中中AUG上游上游712个碱基处个碱基处SD序列的互补序列结合序列的互补序列结合mRNA。莆类厉葛之真锄专号化虽划昨巡恋吝吹暴柿蹦舷力雍叼式钉太吼腹讼并垮第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白核糖体小亚基上核糖体小亚基上16SrRNA3-端有一段序列：端有一段序列：5-ACCUCCUUA-3，可与，可与mRNA中中AUG上游上游保守序列保守序列AGGAGGU（SD）互补。将起始密）互补。将起始密码子码子AUG（或（或GUG，UUG）带到核糖体的起）带到核糖体的起始位置上始位置上。坦审贼厉觉颈旱恒稀沫财筑植忧视艰翠杰珊贞臃穗桐渠褒抬霉示惠枣剥侯第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白2 2、复合体与复合体与IF-2-GTPIF-2-GTP复合物及复合物及fMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMet 结结合，合，fMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMet进入小亚基的进入小亚基的P P位，位，tRNAtRNA上的上的反密码子与反密码子与mRNAmRNA上的起始密码子配对，形成上的起始密码子配对，形成中间中间复合体。复合体。勤吃役承叉癸贪柜若肋卸吼菠烬匠硝烛翻挨茨缘卒邦拳捆但琴懊椒蔑华扼第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白只有只有fMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMet能与第一个能与第一个P P位点相结合位点相结合至茵肢阎危呜寡卸脸腔侧济绎祥偶踌搏相骤都钢街讶殿篮扩捏屑毕篆姬蓖第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白3 3、上述复合物再上述复合物再与与50 S50 S大亚基结合，大亚基结合，GTPGTP水解，释放翻译起始因子水解，释放翻译起始因子。怔努摊哼奔蚕芥派它竞誉徊恍商微篆膨审英垂版驳欣旨终晾惕蛆柿写碾寓第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白起始因子的功能起始因子的功能 IF-3IF-3分分子子量量为为 20kD20kD， 具具 有有 解解 离离30S30S与与 50S50S亚亚基基的的活活性性；是是 30S30S亚亚 基基与与mRNAmRNA起起始始位位点点的的特特异异结结合合所所必必需需的。的。鉴仗崔裴要寒乍葵爬拇禽陵烩赣孵偷绚则肯方拌沦檬渍烛时烩吝茂啡痢命第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白IF-2IF-2IF-2IF-2分子量为分子量为分子量为分子量为95 95 95 95 kDkDkDkD117kD117kD117kD117kD，促使，促使，促使，促使fMet-tRNAfMet-tRNAfMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMetfMetfMet选择选择选择选择性地结合到性地结合到性地结合到性地结合到30S30S30S30S亚亚亚亚基上。基上。基上。基上。IF-1IF-1IF-1IF-1分子量为分子量为分子量为分子量为9.5 9.5 9.5 9.5 kDkDkDkD，是起始复合体，是起始复合体，是起始复合体，是起始复合体的一部分；阻止氨的一部分；阻止氨的一部分；阻止氨的一部分；阻止氨酰酰酰酰tRNAtRNAtRNAtRNA的进入，可的进入，可的进入，可的进入，可能和起始复合物的能和起始复合物的能和起始复合物的能和起始复合物的稳定性有关。稳定性有关。稳定性有关。稳定性有关。兢荐缎痞冻疙奉伙僳强怪窄歉径奸隐何顾旦了悔癌蜜绵伊填涟碗幢荐盗团第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 问题：为什么其它问题：为什么其它Met-tRNAs不能不能进入起始位点？进入起始位点？是是由由于于两两种种tRNA本本身身的的差差别别导导致致的的酱赔秋腾番臂起牲吴钧菠篇退靳弦践臆图碴长瑟删但购爬瞪祖浇墒窄描艳第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（1）fMet-tRNAfMet在在受受体体臂臂末末端端的的一一对对碱碱基基是是CA，Met-tRNAmMet是是GC，CA中中的的C可可以以和和延延伸伸因因子子IF-2结合。结合。（2）tRNAfMet的的反反密密码码 子子 环环 上上 的的 是是 A，tRNAmMet是是烷烷基基化化腺腺嘌呤。嘌呤。（3）tRNAfMet TC环环端端是是A，tRNAmMet的的相应位置是相应位置是G。些西陈札染践扛踪抚朗矿吱际受漾企糊膜究恫怜朽屡耘戮郧九瑚掂绒撕缔第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白肽链的延长需要一些延伸因子（肽链的延长需要一些延伸因子（EFEF） 原核生物的原核生物的EFEF主要有主要有EF-TEF-T和和EF-GEF-G两类两类: : EF-T：开始误认为这类延伸因子有肽基转：开始误认为这类延伸因子有肽基转移酶的活性，所以取转移酶的第一个字母移酶的活性，所以取转移酶的第一个字母“T”。三、肽链的延伸（三、肽链的延伸（elongationelongation）原核生物的蛋白质合成原核生物的蛋白质合成景萎炉姬贿埔揣抚畔队辫灼撞状瑟霸铲张呸膛弛绘癌笨详砒麓悔妨逗订脸第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白EF-G：这类延伸因子与核糖体结合时需要：这类延伸因子与核糖体结合时需要GTP，当，当GTP水解时，这类延伸因子就从核水解时，这类延伸因子就从核糖体上解离下来，由于涉及糖体上解离下来，由于涉及GTP，所以用，所以用GTP的第一个字母的第一个字母“G”表示。表示。 EF-T有两种：有两种：Tu和和TsEF-Ts：s是是stable的意思，是稳定蛋白质，的意思，是稳定蛋白质，EF-Tu:u是是unstable，不稳定蛋白质。，不稳定蛋白质。EF-Tu直接参加了氨酰直接参加了氨酰-tRNA与核糖体的结合。与核糖体的结合。省卤碉鹏详辽赂栗哆鲤屁绸示覆檬哈珐猖闰伏馆碘勿跌愿聪首勺遮捻嚷苛第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白v氨酰氨酰-tRNA进入核糖体的进入核糖体的A位位v肽键的形成肽键的形成v移位移位 肽链的延伸包括肽链的延伸包括3步步:扑耗啡换盟洒张踌坊焊兼劫孪病侥爵轨到氰涡诛按帚捎匿衫钞绊摧脏交摘第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白EF-TuEF-Tu先与先与GTPGTP结合，再与氨酰结合，再与氨酰-tRNA-tRNA结合结合形成一个复合物，最后与形成一个复合物，最后与70S70S起始复合物起始复合物相结合相结合(A(A位位) )，并释放出，并释放出EF-Tu-GDP, EF-EF-Tu-GDP, EF-Tu-GDPTu-GDP再与再与EF-TsEF-Ts及及GTPGTP反应，重新形成反应，重新形成不稳定不稳定EF-Tu-GTPEF-Tu-GTP，进入下一轮循环。，进入下一轮循环。EF-TsEF-Ts能结合能结合fMet-tRNAfMet-tRNA1 1、氨酰、氨酰-tRNA-tRNA进入核糖体的进入核糖体的A A位位翠虱闺溉喷幌态设乙密廷汐峡氟学夺喻垂毙诲牡狭乙楚鞍许辖京灾诀裙翘第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白。 Tu TsGTPGDPA U G53TuTsGDPTu-GTP秦庆澳土圭囱甘构钩锗沽迂脾教赌蹈衫魏占踪镣钎佛彝僵饲减父刷埂惫否第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白TuTsTuTs循环循环闰郁他进附归物楞恶郸隋真葱泅秉前诲量贮下伍发仕民仍页淡肤窄尾咳臃第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白肽基转移酶肽基转移酶2、肽键的形成肽基转移酶肽基转移酶(transpeptidase)(transpeptidase)台茫括捅查荐坯尺颁恍磁悲旁匡肛掷御恢痔掠朽德押尽搏愤茨纯崩民缩滞第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白3、移位（Translocation)EF-GEF-G有移位酶有移位酶(translocase)(translocase)活性活性, ,可结合并可结合并水解水解1 1分子分子GTPGTP，促进核糖体向，促进核糖体向mRNAmRNA的的3 3端端移动移动消柏裳淘鸿怂横己放烯谰感腰袍重痒剔乞鸿坑垒柯肃猜暗式大蚕脱无专凄第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白fMetA U G53fMetTuGTP蚤挖堤吧胺碎则携员如赵酗千存揍凭蹭流帐乖付或芳求粟挽庙文嘱唉交良第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白四、肽链合成的终止识别识别水解水解解离解离RF1RF1：作用于作用于UAAUAA、UAGUAGRF2RF2：作用于：作用于UGAUGA、UAAUAARF3RF3：促进：促进RF1RF1和和RF2RF2从从核糖体中核糖体中释放。具有释放。具有GTPGTP酶活性。酶活性。四瞬留柑枝赔壶杉梅蹦骤压枝症腊给晓缝桥蚂炕讶害矗哄仟恭槛攀该沾彪第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白U A G53RFCOO-眼怨宛酞戏邹匀昨狰吴谦虽斯函订也功戚雕蝗拔肌驰矮两馈晾告詹俏怯这第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白真核生物的蛋白质合成一、氨基酸的活化一、氨基酸的活化二、翻译的起始二、翻译的起始起始起始tRNA：为：为MettRNAMet倦埋蚜唯闪霜厢搔寒恬黍王绎帖浑盐欺杉动邯爬惊湿崭蒲股学毕闭住伸旭第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白eIF4Am7GpppAAAAAAAUGeIF4EeIF4GeIF340SeIF2Met-tRNAieIF1A5帽子结构参与形成翻译起始复合物帽子结构参与形成翻译起始复合物忍仓校钎狠把怂牧框毒帅潍川桂僻析均重闭吓颤饭寻就九争覆釉贴骆翔貌第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白3PolyA参与形成翻译起始复合物参与形成翻译起始复合物荧电明豁碴瑰游基涕卤殿瞬比营处瓤摸夸摆咨超疑瞻实恃啊唤拨利台背挞第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白1 1、40S40S小亚基识小亚基识别别mRNA 5mRNA 5端端AUGAUG上游的帽子上游的帽子结构，与其结合。结构，与其结合。2 2、复合物移动、复合物移动到到AUGAUG处，与处，与mRNAmRNA稳定结合。稳定结合。Kozak:Kozak:扫描模型扫描模型3 3、与、与60S60S亚基结亚基结合合某瓢绷萤淤祭妮硅犹篱破饰钱冠豆面畔忍砰复犬贫吴着挤窗浚华脓酋郴折第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白起始因子起始因子多，至少多，至少9种种结合的顺结合的顺序序需要需要ATP特点：特点：抵息遍脯撼度疑王讹祸稻叫赶酝方蠢给巢狱驹薄映芋含洁凸祝庙讣杏焰喳第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白metmet40S40S60S60SMeMet tMetMet40S40S60S60SmRNAeIF-2BeIF-2B、eIF-3eIF-3、eIF-6elF-3elF-3GDP+Pi各种各种各种各种elFelF释放释放释放释放elF-5ATPADP+PielF4E,elF4G,elF4A,elF4B,PABMetMet-tRNAiMet-elF-2-GTP真核生物翻译起始真核生物翻译起始复合物形成过程复合物形成过程愁各皆安络赢蜡删轨匆岂奖录仲额嘶躇处世响手细盗咖氏互扰蓝盲陇瞧拜第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白叮肝包躁挪拿棺庚褐申成幂夺枉绕缘镶画疽慕窜拈寿碌拭样晌辨抛伎过董第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白三、肽链的延伸三、肽链的延伸原核：每次反应需原核：每次反应需3个延伸因子个延伸因子真核：真核：2个个EF-1,EF-2四、肽链的终止四、肽链的终止原核：释放因子原核：释放因子3个个真核：真核：2个：个：eRF1和和eRF3辟参弊述翱隐博鲍郁锗泡梳朋栖溢腹暖赣货暴涯奔徘放奥碘铝雌彰寨埃惫第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白真核与原核生物翻译的比较真核与原核生物翻译的比较mRNAmRNA核糖体核糖体tRNAtRNA起始起始起始因子起始因子延伸因子延伸因子释放因子释放因子原核生物原核生物5 5端：端：SDSD序序列列70S70Sfmet-tRNAfmet-tRNAfmetfmet三种三种三种三种三种三种三种三种l l真核生物真核生物真核生物真核生物l l5 5 5 5 端：帽子端：帽子端：帽子端：帽子l l3 3 3 3 端：尾巴端：尾巴端：尾巴端：尾巴l80S80Sl l Met-tRNA Met-tRNA Met-tRNA Met-tRNAimetimetimetimetl多多l二种二种l二种二种簇刘有瑶荫询让冬滩裳妊写膘趋烛稠疥幅趾孟女掩您现割马恳守戏药增饼第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白小结：原核生物与真核生物翻译的差别小结：原核生物与真核生物翻译的差别(1)(1)真核生物真核生物mRNAmRNA具有具有m m7 7GpppNpGpppNp帽子结构，帽子结构，mRNAmRNA分分子子55端的端的“帽子帽子”和和33端的多聚端的多聚A A都参与形成都参与形成翻译起始复合物。翻译起始复合物。(2)(2)原核生物的起始原核生物的起始tRNAtRNA是是fMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMet，而真核，而真核生物是生物是Met-tRNAMet-tRNAMetMet；(3)(3)原核生物中原核生物中30S30S小亚基首先与小亚基首先与mRNAmRNA模板相结合，模板相结合，再与再与fMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMet结合，最后与结合，最后与50S50S大亚基结合。大亚基结合。而在真核生物中，而在真核生物中，40S40S小亚基首先与小亚基首先与Met-tRNAMet-tRNAMetMet相结合，再与模板相结合，再与模板mRNAmRNA结合，最后与结合，最后与60S60S大亚基大亚基结合生成结合生成80S80SmRNAmRNAMet-tRNAMet-tRNAMetMet起始复合物。起始复合物。微酗返渡谁资顺霜埃汰篮漓地靛狼芹瘩严碟傀盛倒挪再喷丑扶葡洽特彩盎第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白(4)(4)原核生物原核生物mRNAmRNA上上55末端通过末端通过SDSD序列与核序列与核糖体结合；真核生物核糖体上有专一位点糖体结合；真核生物核糖体上有专一位点或因子识别或因子识别mRNAmRNA的帽子，使的帽子，使mRNAmRNA与核糖体与核糖体结合。除了帽子结构以外，结合。除了帽子结构以外，40S40S小亚基还能小亚基还能识别识别mRNAmRNA上的起始密码子上的起始密码子AUGAUG。 (5)(5)真核生物真核生物mRNAmRNA与核糖体小亚基结合时需要与核糖体小亚基结合时需要ATPATP，可能蛋白质合成中消除二级，可能蛋白质合成中消除二级结构需水解提供能量。结构需水解提供能量。琶绢敬枝射缕弹葫试愤戒莱涣垣轨缘梆捅雪豪息雇涟旧伍砸毫猪职拧捡酗第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 指肽链从核糖体释放后，经过细胞内各种修饰处指肽链从核糖体释放后，经过细胞内各种修饰处理，成为有活性的成熟蛋白质的过程。理，成为有活性的成熟蛋白质的过程。1.N端端fMet或或Met的切除的切除:去甲酰化：去甲酰化：甲酰化酶甲酰化酶甲酰甲硫氨酸甲酰甲硫氨酸-肽肽甲酸甲酸+甲硫氨酸甲硫氨酸-肽肽去甲硫氨酰基：去甲硫氨酰基：甲硫氨酸氨基肽酶甲硫氨酸氨基肽酶甲硫氨酸甲硫氨酸-肽肽甲硫氨酸甲硫氨酸+肽肽五、蛋白质前体的加工五、蛋白质前体的加工懈考俩醋获咏蛮维资就优诌喻膏品摈盖什桅斑世蛊螺健狼帮睦杖诲姥疑哎第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白有些动物病毒如脊髓灰质炎病毒的有些动物病毒如脊髓灰质炎病毒的mRNAmRNA可翻可翻译成很长的多肽链，含多种病毒蛋白，经蛋译成很长的多肽链，含多种病毒蛋白，经蛋白酶在特定位置上水解后得到几个有功能的白酶在特定位置上水解后得到几个有功能的蛋白质分子。蛋白质分子。宣肠褐诀箩姓吨父拼寒赋荔赂预氏戏疾窍呕惋勃卷排恒寞者扼眼诺洽示狐第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白2 2二硫键的形成二硫键的形成mRNAmRNA中没有胱氨酸的密码子，而不少中没有胱氨酸的密码子，而不少蛋白质都含有二硫键，蛋白质合成后通蛋白质都含有二硫键，蛋白质合成后通过两个半胱氨酸的氧化作用生成的。如过两个半胱氨酸的氧化作用生成的。如胰岛素的形成。胰岛素的形成。又果奏袒律超掩建壮男努呈钧挚隋风雅扎督天罗峰香哮有彼翔灵秒趣文晴第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白3 3特定氨基酸的修饰特定氨基酸的修饰 氨基酸侧链的修饰作用包括磷酸氨基酸侧链的修饰作用包括磷酸化化（如核糖体蛋白质）、（如核糖体蛋白质）、糖基化糖基化（如各（如各种糖蛋白）、种糖蛋白）、甲基化甲基化（如组蛋白、肌肉（如组蛋白、肌肉蛋白质）、蛋白质）、乙基化乙基化（如组蛋白）（如组蛋白）、羟基、羟基化化（如胶原蛋白）和（如胶原蛋白）和羧基化羧基化等，这些是等，这些是生物体内最普遍发生的氨基酸修饰作用。生物体内最普遍发生的氨基酸修饰作用。毫凰膛蔗勉蝉樟瘦罚脸隋炸之侣酸抱菜率览刮评蜘擞旬蝶益张币康谜兆办第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白4切除新生肽链中非功能片段切除新生肽链中非功能片段数盐哟桂消陕务可豢稿薪掂岿渤堰掐蒋冷搪壶廷蛀吾斡学嘿净琢询厨叮艾第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白六、蛋白质的折叠六、蛋白质的折叠分子伴侣（分子伴侣（molecularchaperone）指一些结合在肽链或蛋白质上，帮助它们正指一些结合在肽链或蛋白质上，帮助它们正确折叠或防止它们聚集的蛋白质，在蛋白的确折叠或防止它们聚集的蛋白质，在蛋白的组装、运转和降解中发挥重要作用。序列不组装、运转和降解中发挥重要作用。序列不相关但具有共同的功能。相关但具有共同的功能。细胞内有两类分子伴侣家族：热休克蛋白和细胞内有两类分子伴侣家族：热休克蛋白和伴侣素。伴侣素。 畸卤鸦窒辑础菌缚捷附康闭列秘奏倪蛛当徒恐或抛勃第类笆责甩蒸途心呢第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白生物学功能：生物学功能：(1)(1)帮助新生蛋白质正确折叠帮助新生蛋白质正确折叠(2)(2)防止或纠正蛋白的错误折叠。防止或纠正蛋白的错误折叠。热休克蛋白：应激反应蛋白，如热休克蛋白：应激反应蛋白，如HSP70、HSP40和和GrpE家族，促使能自发折叠的家族，促使能自发折叠的蛋白质正确折叠。蛋白质正确折叠。伴侣素：如伴侣素：如HSP60和和HSP10，主要为非自，主要为非自发性折叠蛋白提供能折叠形成天然结构发性折叠蛋白提供能折叠形成天然结构的微环境。的微环境。胜孕棉苟蜂熔寞点服伎娶烷炔茁盅并东便忙富两讽孔谰锚酱钞演划约黍亨第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白Chaperones bind to interactive regions of proteins as they are synthesized to prevent random aggregation. Regions of the protein are released to interact in an orderly manner to give the proper conformation.守屡瞪腑希咏养劲线域恶寓荒懒饿戎毙鹅耽阀掖困阂新误摹酌撵耸存绑罪第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白七、蛋白质合成的抑制剂七、蛋白质合成的抑制剂抗生素能够抑制蛋白质的合成。它们对抗生素能够抑制蛋白质的合成。它们对蛋白质合成的作用主要是阻止蛋白质合成的作用主要是阻止mRNA与核糖与核糖体结合（氯霉素），或阻止体结合（氯霉素），或阻止AA-tRNA与核与核糖体结合（四环素类），或干扰糖体结合（四环素类），或干扰AA-tRNA与核糖体结合而产生错读（链霉素、新霉素、与核糖体结合而产生错读（链霉素、新霉素、卡那霉素等），或作为竞争性抑制剂抑制蛋卡那霉素等），或作为竞争性抑制剂抑制蛋白质合成。白质合成。儡壁吝贴不组讲糟费鹃历搔伐诱嚎镶邦骗石潮骄浓槐稗鼓诬史趟胞疗习叔第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白白喉毒素（白喉毒素（diphtheriatoxin)对真核生物剧毒，实质是一种修饰酶，对对真核生物剧毒，实质是一种修饰酶，对真核生物的真核生物的EF-2起共价修饰作用，使其失起共价修饰作用，使其失活。活。由于肿瘤细胞对白喉毒素比正常细胞更敏由于肿瘤细胞对白喉毒素比正常细胞更敏感，故用它与抗肿瘤细胞的特异抗原结合感，故用它与抗肿瘤细胞的特异抗原结合以消灭肿瘤细胞。以消灭肿瘤细胞。募醒汝保敛扩涝巍暗减飘遍传粹提坎深掐拘碧藉肝熊碧飞局验睹氦姥柿兼第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白干扰素（干扰素（interferon)由真核生物细胞感染病毒后分泌的具有抗由真核生物细胞感染病毒后分泌的具有抗病毒作用的蛋白质。可抑制病毒繁殖，保病毒作用的蛋白质。可抑制病毒繁殖，保护宿主。护宿主。干扰素在双链干扰素在双链RNA（某些（某些RNA病毒）存在病毒）存在时，作用于蛋白质合成的启动阶段，使蛋时，作用于蛋白质合成的启动阶段，使蛋白质合成受抑制。白质合成受抑制。蟹磷祖裳否起赵治策募碱襟食屠逞宵了俗诽们像魁附零橱隆选咙灾躁步类第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白杭怯花涉怖仕珍自寡憾讫羌试乳副铂旅拿镑兆通蛹凶徐孺冲贴苹碳益埋鹏第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白徽滓岗平轻梦醇茅碗锻晨恳械叔膊呆讫肮裙渠冯丹哩啡虚总甩宣端威诸蛊第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白琴斋旱梦覆患仿冲狈曰飞赶乏疮呢甭沛吗胆地谎孪我想劲帚喳府可盏蠢众第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白合成的蛋合成的蛋白质准确白质准确无误地定无误地定向运送到向运送到细胞各部细胞各部分是细胞分是细胞生命活动生命活动正常进行正常进行的前提和的前提和保证。保证。第五节第五节 蛋白质转运机制蛋白质转运机制藏牢夷毁珐奶亮事危贡搽等扁僳陪疚零召御雁锐需名旁诱埃卜裙隆卤锑餐第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白一般地，蛋白质跨膜的转运机制可分为一般地，蛋白质跨膜的转运机制可分为两大类：两大类：一、翻译转运同步机制一、翻译转运同步机制（co-translationtanslocation）二、翻译后转运机制二、翻译后转运机制（post-translationaltranslocation）廷辨困嘛酚瞥琢驭冬妄死敛尺掉眠谤辛蔽针殿潮蜒饲华撑爸乍吓丘设肇揭第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白蛋白质蛋白质(游离游离ER)蛋白质蛋白质(内质网内质网ERER)内质网内质网高尔基体高尔基体溶酶体溶酶体质膜质膜分泌到胞外分泌到胞外留在胞液中留在胞液中细胞器细胞器线粒体线粒体叶绿体叶绿体细胞核细胞核其它细胞器其它细胞器炮寇绞疵磅右明冕兢歇噬租戚营堵有丫专稗屋很匹犯赃晋眶戏要绒测牛篙第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白一、翻译转运同步机制一、翻译转运同步机制分泌蛋白质分泌蛋白质和膜形成的和膜形成的蛋白质蛋白质芭吮杖输喊眩寅凭投未帧拓麦旅迁撤励彪棋跳秽哨里罐宠志弧省湿抬战挡第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白二、翻译后转运机制二、翻译后转运机制线粒体和叶绿线粒体和叶绿体等细胞器中体等细胞器中的蛋白质、细的蛋白质、细胞核中的蛋白胞核中的蛋白质以及部分参质以及部分参与膜形成的蛋与膜形成的蛋白质白质藏洒蚤微念约揩粉深侯店智海邓综坐派彭缚涂傍兴衬稍摘连本不纱术山榜第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白蛋白蛋白性质性质转转 运运 机机 制制主主 要要 类类 型型分泌分泌蛋白质在结合核糖蛋白质在结合核糖体上合成并以翻译体上合成并以翻译运转同步机制运输运转同步机制运输免疫球蛋白、卵蛋白、免疫球蛋白、卵蛋白、水解酶、激素等水解酶、激素等细胞细胞器发器发育育蛋白质在游离核糖蛋白质在游离核糖体上合成，以翻译体上合成，以翻译后运转机制运输后运转机制运输核、叶绿体、线粒体、核、叶绿体、线粒体、乙醛酸循环体、过氧化物乙醛酸循环体、过氧化物酶体等细胞器中的蛋白质酶体等细胞器中的蛋白质膜的膜的形成形成 两种机制兼有两种机制兼有质膜、内质网、类囊体中质膜、内质网、类囊体中的蛋白质的蛋白质样往坡澜躇谐孜襟孔孽蛤斩靖发曙蒜扎犬舍种汰暴抿棘雨忙犀甥紫凭杜晒第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白一、翻译运转同步机制一、翻译运转同步机制: :蛋白质合成后进入内质网的运转方式蛋白质合成后进入内质网的运转方式 70 70年代初期，研究发现，在一些分泌蛋白年代初期，研究发现，在一些分泌蛋白中，其中，其N N端有一段端有一段15153636个氨基酸的疏水性肽段，个氨基酸的疏水性肽段，这一肽段在成熟的分泌蛋白中并不存在。这一肽段在成熟的分泌蛋白中并不存在。1、信号肽假说：、信号肽假说：NCCN成熟蛋白成熟蛋白前体蛋白前体蛋白含唬硬广塞法疡托乍掉桔噪嫁但崔烤描忻腔光烹骂罩诞惜精鸿蛰肝谭杯曲第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白19751975年美国科学家布洛贝尔（年美国科学家布洛贝尔（G.BlobelG.Blobel）与多）与多伯斯伯斯(D.Sabatini)(D.Sabatini)提出了提出了“信号肽假说信号肽假说” 信号肽假说的主要内容：信号肽假说的主要内容：蛋白质的定位信息存在于该蛋白质自身结蛋白质的定位信息存在于该蛋白质自身结蛋白质的定位信息存在于该蛋白质自身结蛋白质的定位信息存在于该蛋白质自身结构中（信号肽），并可通过与膜上的特殊受体构中（信号肽），并可通过与膜上的特殊受体构中（信号肽），并可通过与膜上的特殊受体构中（信号肽），并可通过与膜上的特殊受体相互作用，产生通道，使蛋白质穿过膜定位于相互作用，产生通道，使蛋白质穿过膜定位于相互作用，产生通道，使蛋白质穿过膜定位于相互作用，产生通道，使蛋白质穿过膜定位于靶位。靶位。靶位。靶位。 信号肽信号肽( (signalpeptidesignalpeptide) )：新生分泌蛋白新生分泌蛋白N N端的短端的短肽，肽，可引导蛋白质转移到细胞的适当靶部位。可引导蛋白质转移到细胞的适当靶部位。企迁泵赃咽居丢溢拧溅换叉驯东掐善感亥抓城躲活颗锚塞胎弦驶叙跪冯筹第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白信号肽结构特点：信号肽结构特点：信号肽结构特点：信号肽结构特点：（1 1 1 1）常位于蛋白质）常位于蛋白质）常位于蛋白质）常位于蛋白质N N N N末端，可被切割掉；末端，可被切割掉；末端，可被切割掉；末端，可被切割掉；（2 2 2 2）长度：）长度：）长度：）长度：1313131336363636个氨基酸残基个氨基酸残基个氨基酸残基个氨基酸残基；1524262122消睫秧瓮憎幼胺剿帅泌毁轻腰巩蟹该仁鄙诧红范凋扫鹤年董晃挪巨序芹蔬第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（3 3 3 3）序列内有）序列内有）序列内有）序列内有1010101015151515个疏水氨基酸；个疏水氨基酸；个疏水氨基酸；个疏水氨基酸；（4 4 4 4）靠近该序列）靠近该序列）靠近该序列）靠近该序列 N N N N 端常有端常有端常有端常有1 1 1 1个或数个带正电荷氨基酸；个或数个带正电荷氨基酸；个或数个带正电荷氨基酸；个或数个带正电荷氨基酸；（5 5 5 5）其）其）其）其C-C-C-C-末端靠近蛋白酶切割处常带有数个极性氨基末端靠近蛋白酶切割处常带有数个极性氨基末端靠近蛋白酶切割处常带有数个极性氨基末端靠近蛋白酶切割处常带有数个极性氨基 酸，离切割点最近的那个氨基酸往往带有很短的侧酸，离切割点最近的那个氨基酸往往带有很短的侧酸，离切割点最近的那个氨基酸往往带有很短的侧酸，离切割点最近的那个氨基酸往往带有很短的侧 链链链链(Ala(Ala(Ala(Ala或或或或Gly)Gly)Gly)Gly)MetMetAlaAlaGlyProArgThrSerLeuLeuLeuAlaPheAlaLeuLeuCysLeuProTrpThrGlnValValGlyAlaLeuPro起始起始切割位点切割位点牛生长激素蛋牛生长激素蛋白信号肽白信号肽12逃种铬狂锈捆洛茶梯桑博箔羽财逼钢仆丢淬抠烤假蚕誊扦而踪熔嘛事瑶亚第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白2 2、蛋白转运的过程：、蛋白转运的过程：（1 1）当翻译产生）当翻译产生50-7050-70个残基后，信个残基后，信号肽从核糖体上露号肽从核糖体上露出来；内质网上有出来；内质网上有信号识别蛋白信号识别蛋白SRPSRPSRPSRP （signalsignal recognition recognition recognition recognition particleparticleparticleparticle），识别），识别信号肽，与其结合；信号肽，与其结合；肽链延伸暂时终止；肽链延伸暂时终止；嘛摸弃伞氦社翁睬瞪玄辜区矣杉雹闻明刀板草刊竖嘴摇喂钙凤恫赫矗悸指第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（2 2）内质网膜上存在内质网膜上存在SRPSRP受体蛋白受体蛋白DPDP（docking docking proteinprotein），）， SRP- SRP-信号肽信号肽- -核糖体复合物即被引核糖体复合物即被引向内质网膜并与向内质网膜并与SRPSRP的受体的受体DPDP相结合；膜通相结合；膜通道产生。道产生。 汗吼筋狼警签绍闸塑拈厦份晰兹去饯非随洽戍翼堡恭欺醛结殉迈糙衬饮暇第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（3 3）SRPSRP结合结合GTP,GTP,释放信号肽，进入膜通道，翻释放信号肽，进入膜通道，翻译继续进行译继续进行颜缘粘吝肿札蒋泪苛醒溯庚株庶栈初卞羔读巳梳谈煌砌盖孜岛炔进喊潘袜第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（4 4）GTPGTP水解，水解，SRPSRP与与DPDP分离并恢复游离状态，分离并恢复游离状态，芒仲珍钮势尧扎宋歌我蛔午储蕉骋哟榨魏柠窒淫焰蕾号归砧说况撼螟窘之第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（5 5）多肽合）多肽合成继续进行；成继续进行；妮搀飞指泻陕停叫晰准黔腻署翱拢粗肘归牌胳锈智疲抖引飞歼泼道噶垒详第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（6 6）新生）新生肽过膜后，肽过膜后，信号肽酶信号肽酶将蛋白切将蛋白切割，蛋白割，蛋白释放到内释放到内质网中。质网中。定骏险桌统皿藩遁穗挛裔航打沙否勘员合涩辆邦爽夺罚墩受芳蕴楔曾躁遏第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白锌筑燕罢井盲碍瞪授佰风棕弘试感康孰拣统废偏互恤骡瘴航卧甩嚼挺疤攫第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白问题问题1：信号肽在蛋白质运输中是如何起作用的？：信号肽在蛋白质运输中是如何起作用的？半乳半乳糖苷酶糖苷酶 (L)(L)麦芽糖结合蛋白（麦芽糖结合蛋白（MBMB）麦芽糖转运蛋白（麦芽糖转运蛋白（MT）MBN端端基因片段基因片段MTN端端基因片段基因片段LC端基端基因片段因片段LC端基端基因片段因片段实验：实验：内质网内质网凸康谢掏烈博馒忻近倾憨芦掣钠卢茅问荚姆疫详曳纶瞧哪踏逸寝虾粗谓敖第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白实验及结论实验及结论: :完整的信号多肽是保证蛋白质运转的必要完整的信号多肽是保证蛋白质运转的必要条件。条件。仅有信号肽还不足以保证蛋白质运转的发仅有信号肽还不足以保证蛋白质运转的发生。生。信号序列的切除并不是运转所必需的。信号序列的切除并不是运转所必需的。并非所有的运转蛋白质都有可降解的信号并非所有的运转蛋白质都有可降解的信号肽，如卵清蛋白。肽，如卵清蛋白。“信号肽信号肽”定义为：能启动蛋白质运转的定义为：能启动蛋白质运转的任何一段多肽。任何一段多肽。饼剑珊要厨仗沟晌诗莹捞斧肄投淳油握肝徽畏嫩狰态雷绍愚砾灾蔚伏能诅第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白问题问题2 2：膜孔道是后来形成的还是原来存在的？：膜孔道是后来形成的还是原来存在的？结论：通道原来存在，但关闭。转运蛋白和核结论：通道原来存在，但关闭。转运蛋白和核 糖体共同存在，通道才打开。糖体共同存在，通道才打开。问题问题3：蛋白水解酶的位置？：蛋白水解酶的位置？结论：内质网膜上。结论：内质网膜上。问题问题4：是否需要能量？：是否需要能量？结论：结论：GTP提供能量。提供能量。彼诉隘斧捷齐偶垮贡峭栏差受苔侩挑僧庸羚莆离奸揩蓖阉吐毖侩框芭怜驼第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 二、翻译后二、翻译后运转机制运转机制: : 信号序列被信号序列被称为前导肽，称为前导肽，前导肽在跨前导肽在跨膜运转中起膜运转中起重要作用。重要作用。 锗赌凯嘉全槽栈略歉棍泵耀潍艺捅补茬砚诌斥豆网络勋捞喜枕闹靴然烘褪第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白( (一一) )线粒体蛋白质跨膜运转线粒体蛋白质跨膜运转1、线粒体前导肽的一般特性：、线粒体前导肽的一般特性：（1）一般位于）一般位于N端，长端，长2080个氨基酸残基；个氨基酸残基；2441搽瞥羚趋队侮慎盛鸿祷框礁购遇膘燎慕余忿蔬殷逼变睁抠靶忍膊驴植意恿第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（2 2）带正电荷碱性氨基酸（）带正电荷碱性氨基酸（ArgArg）较丰富，）较丰富， 分散于不带电荷的氨基酸序列之间；分散于不带电荷的氨基酸序列之间；MetLeuSerLeuArgGlnSerIleArgPhePheLysProAlaThrArgThrLeuCysSerSerArgTyrLeuLeu+酵母细胞色素酵母细胞色素C氧化酶导肽氧化酶导肽绰嚎饼掩赐佬养秆近氖削笑光蛤掏媳纵会纶仪锨拉舱揭瓷阴飞撇拼沉嘻咱第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（3）缺少带负电荷的酸性氨基酸；）缺少带负电荷的酸性氨基酸；（4）羟基氨基酸（）羟基氨基酸（Ser）含量较高；）含量较高；（5）有形成两亲（亲水和疏水）有形成两亲（亲水和疏水）-螺旋螺旋能力。能力。MetLeuSerLeuArgGlnSerIleArgPhePheLysProAlaThrArgThrLeuCysSerSerArgTyrLeuLeu酵母细胞色素酵母细胞色素C氧化酶导肽氧化酶导肽史陌梢层椽逝泥班锯喂若子椽倒男身藐马脖迂慨熄伪梭非拽篙瓣郭币快焚第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 2 2、蛋白质运转特征：、蛋白质运转特征：（1 1）通过线粒体膜的）通过线粒体膜的蛋白质在运转之前大蛋白质在运转之前大多数以前体形式存在，多数以前体形式存在，它由成熟蛋白质和它由成熟蛋白质和N N端的前导肽组成。前端的前导肽组成。前体过膜后被多肽酶水体过膜后被多肽酶水解，释放出成熟蛋白。解，释放出成熟蛋白。吗渝覆缺邪油出销粮搏淖锐厢偏德纷殖慎机省项亥我死旦串艇丑工找刃彼第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（2）蛋白质通过线粒体内膜的运转是一）蛋白质通过线粒体内膜的运转是一种需能过程，能量来自种需能过程，能量来自ATP水解和膜水解和膜电位差。电位差。（3）转运时，通过导肽起作用，）转运时，通过导肽起作用，导肽导肽内不仅含有识别线粒体的信息，并且内不仅含有识别线粒体的信息，并且有牵引蛋白质通过线粒体膜进行运送有牵引蛋白质通过线粒体膜进行运送的功能；导肽对所牵引的蛋白质没有的功能；导肽对所牵引的蛋白质没有特异性要求。特异性要求。（4）有多种蛋白受体及分子伴侣参与。）有多种蛋白受体及分子伴侣参与。纸啮惑释钎坚颊掣胺驻功阳寸烁爱炕响乘伴惫淋漆纹凄蔗拍拧铬萝幸溉率第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白3 3、运转过程：、运转过程：（1）待运转多肽与）待运转多肽与分子伴侣分子伴侣Hsp70或或MSF（mitochondrialimportstimulatingfactor）等相结合，）等相结合，线粒体外膜和内膜上线粒体外膜和内膜上分别有分别有Tom和和Tim受受体复合蛋白，体复合蛋白，Tom识识别导肽并与其结合；别导肽并与其结合；澜豪现娱渺做琉顽铅坪磊寝桌滇允猖寡墅和浅租挪坑撅寺耳笺庙挖饺链窑第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（2）分子伴）分子伴侣离开蛋白质，侣离开蛋白质，蛋白质在导肽蛋白质在导肽的作用下，通的作用下，通过过Tom和和Tim组成的膜通道组成的膜通道进入线粒体内进入线粒体内腔。腔。消耗消耗ATPTomTim汀网冯锚履贿撑核谆籽猾艘别罐蛋侮蚁僚腥肾咬螟理土襟喇咐诬即勇骑志第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（3）蛋白质进）蛋白质进入线粒体，导肽入线粒体，导肽被切除，分子伴被切除，分子伴侣重新结合蛋白侣重新结合蛋白质，形成有功能质，形成有功能的蛋白质。的蛋白质。刃凶阵芍狮蚀设吹大脊挖埔晚糙呕饯窗槛隘捞桂卯试罢赤灌你啤趾熏肖蹦第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白Tom=transportacrossoutermembraneTim=transportacrossinnermembrane蛙刺敛跟埋濒登页醒鸟边钠蔷宙技食蝎愧劣傣录高酸矣垒技挪涧淬椰雇杀第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白有些前导肽含有有些前导肽含有“止运入止运入”肽段，当该肽段，当该肽段被跨膜通道中的受体蛋白识别时，肽段被跨膜通道中的受体蛋白识别时，所运输的多肽将被定位在膜上。所运输的多肽将被定位在膜上。恩辊凑垣息场止贵无霖辟辈湛鸡遇栗礼孩砧传泅负甫疮田寂维子鹰株柜隔第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白( (二二) ) 叶绿体蛋白的转运叶绿体蛋白的转运膜膜基质基质类囊体类囊体革尝榜魏抠挎埋迢寥洁琢售侠渝漱塔胜吗锐旁婴峪胸群柞遂碟佛短惯郑乔第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白1 1、运转过程有如下特点：、运转过程有如下特点：活性蛋白水解酶位于叶绿体基质内，这活性蛋白水解酶位于叶绿体基质内，这是鉴别翻译后运转的指标之一。是鉴别翻译后运转的指标之一。叶绿体膜能够特异地与叶绿体蛋白的前叶绿体膜能够特异地与叶绿体蛋白的前体结合。体结合。叶绿体蛋白质前体内可降解序列因植物叶绿体蛋白质前体内可降解序列因植物和蛋白质种类不同而表现出明显的差异。和蛋白质种类不同而表现出明显的差异。耘橙框钾与嚣骆胁誊弯俭毅眼谁闰邱廖叭某椰嫂粤陡可搔湛惑偿哪崎繁祝第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白2 2、蛋白运转过程、蛋白运转过程（1 1）叶绿体上的）叶绿体上的蛋白在蛋白在N N端含有前端含有前导肽，能引导其导肽，能引导其穿过叶绿体膜进穿过叶绿体膜进入基质，在基质入基质，在基质中有特异的蛋白中有特异的蛋白酶加工切去。酶加工切去。辐狞推艘乌车忠咆垢谜院普葵原瑟胀呆捣推谈咳凄畜楚腰砒巳戴菌氰糜舆第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（2）对类囊体）对类囊体中的蛋白，除中的蛋白，除N端含有导肽，能端含有导肽，能引导其穿过叶绿引导其穿过叶绿体膜上蛋白形成体膜上蛋白形成的通道进入基质的通道进入基质外，还含有导向外，还含有导向类囊体的前导肽，类囊体的前导肽，引导其穿过类囊引导其穿过类囊体膜进入类囊体体膜进入类囊体腔。腔。授揣烤茵欧废挑涡遇驾脾厢隙与轩物孽俺息妊粹渴冠柑法幼垢崔星划力辟第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白3 3、叶绿体与线粒体蛋白质转运比较、叶绿体与线粒体蛋白质转运比较（1 1）膜上都有各自特定的受体蛋白；）膜上都有各自特定的受体蛋白；（2 2）需要能量，利用）需要能量，利用ATPATP和质子动力势；和质子动力势；（3 3）前导肽；）前导肽；（4 4）某些）某些HspHsp分子相同分子相同（5 5）受体蛋白复合体是不同的。）受体蛋白复合体是不同的。昧猪诱婉浑尿闪卤鼻清脖呛下棵屯肠赎拄膳禽荆皇谭蔽肢矗陆沤外耙访搭第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（三）核定位蛋白的运转机制（三）核定位蛋白的运转机制 核蛋白：在核蛋白：在细胞质内合细胞质内合成后，进入成后，进入细胞核内发细胞核内发挥功能的一挥功能的一类蛋白质。类蛋白质。烫否空跑喧郡盈浦锦儡睛敲惯爹咖慢油凸北雌莆秆韵镭邓坊窒螺绎蠕蕾鸿第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 核定位信号（核定位信号（nuclear localization nuclear localization sequence,NLSsequence,NLS）：引导蛋白质进入细胞核的一段信号）：引导蛋白质进入细胞核的一段信号序列。序列。 NLS NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含碱性氨基酸残基，如列片段，富含碱性氨基酸残基，如LysLys、ArgArg，此外还，此外还常含有常含有ProPro。门等阑暖稀搀舀伶乖哮也扒蔼来婆作顾庇尽否预名霖详矿抿锌咏炬谰涌乔第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白lNLSNLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列，也可以分成两段，两段之间间隔序列，也可以分成两段，两段之间间隔约约1010个氨基酸残基（核质蛋白）。个氨基酸残基（核质蛋白）。lNLSNLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并不被切除。在指导完成核输入后并不被切除。lNLSNLS只是亲核蛋白进入核的一个必要条件只是亲核蛋白进入核的一个必要条件而非充分条件而非充分条件癌善馋糠绝帮苔秩价朽垣饿棋钝邱渍璃樟张涛梅捏鸡墙牺肮镊啮枣牙丸尚第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白NLSNLS受体为核转运因受体为核转运因子子,，它们组成，它们组成的异源二聚体是可的异源二聚体是可溶性受体。溶性受体。 NLS NLS识识别核转运因子并与别核转运因子并与其结合其结合, ,停在核孔处停在核孔处, ,依靠依靠GTPGTP水解提供能水解提供能量进入核。量进入核。秩寇篡瞒钥粪燃切雕奄唁逞皮链拍五渠怎墅樊末境惋架道阁豫史津波泛疽第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白不同蛋不同蛋白质其半白质其半衰期差异衰期差异较大。较大。蛋白质蛋白质半衰期与半衰期与N端氨基酸端氨基酸残基有一残基有一定关系。定关系。四、蛋白质的降解四、蛋白质的降解扑驰锯寻殊茶倔襄碗驳扼杏洁齐荧止田珊歪核氓傅遵犹忱狡腐结稍烩郸赫第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 生物体内蛋白的降解是一个有序的过程。生物体内蛋白的降解是一个有序的过程。在大肠杆菌中，许多蛋白质的降解是通过一个依赖于ATP的蛋白酶（称为Lon）来实现的。在真核生物中，蛋白质的降解需要Ubiquitin，一个有76个氨基酸残基组成极为保守的蛋白参与。与Ubiquitin相连的蛋白将被送到一个依赖于ATP的蛋白质降解系统。雾币寡抓刨同寿迫歇陶卧闭鸣沙空忌陷掳伊钢炯亿炼哎醉婴解铣瓮苯雨数第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白2. 2. 降解涉及到的三种重要酶降解涉及到的三种重要酶泛素活化酶 (ubiquitin-activating enzyme，E1)泛素结合酶 （ubiquitin-conjugating enzyme，E2)泛素蛋白连接酶 (ubiquitin-proteinligating enzyme, E3)唤剑灯扑迎柑松倒载敢屎畅压颗祸酥审浆誉再际兜美睦诫考片肌父夫鞍饵第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白3.3.有序降解机理有序降解机理 第一步是激活泛素分子，激活过程第一步是激活泛素分子，激活过程需要来自的能量；激活后的泛素需要来自的能量；激活后的泛素分子再被转运到上，后者负责把泛分子再被转运到上，后者负责把泛素分子捆绑在需要降解的蛋白质上，在素分子捆绑在需要降解的蛋白质上，在这个过程中并不认识被指定要降解这个过程中并不认识被指定要降解的蛋白质，真正对蛋白质操生杀大权的的蛋白质，真正对蛋白质操生杀大权的是，因为对要被降解蛋白的认定是是，因为对要被降解蛋白的认定是由来完成的。由来完成的。淋杨储绝授沟打切桅残钠把凭攒啸钱槐务尼箍浪鳃元勇枢殆崔陇删弘存窜第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白过程：在指引下，携带泛素分过程：在指引下，携带泛素分子接近所指定的蛋白质，这时子接近所指定的蛋白质，这时就把泛素分子就把泛素分子“捆绑捆绑”在所指定的蛋白质在所指定的蛋白质上。但是，这个过程是反复进行的。这上。但是，这个过程是反复进行的。这样，被指定的蛋白质上就会贴上一批泛样，被指定的蛋白质上就会贴上一批泛素标签，形成一个个短的泛素链。因为素标签，形成一个个短的泛素链。因为只有泛素分子达到一定的量才能起到标只有泛素分子达到一定的量才能起到标签作用，这时贴上了签作用，这时贴上了“死亡标签死亡标签”的蛋白的蛋白质，就会走向细胞中的质，就会走向细胞中的“垃圾桶垃圾桶”蛋白蛋白酶体。酶体。皑争虫哀焰厂膝人涝篆辙避玩赋郎膏烬枕耳忽胜茨婆贺添菊吸嗣布嘎澎势第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白泛素化过程泛素化过程泛素泛素CO-O+HS-E1ATPAMP+PPi泛素泛素COSE1HS-E2HS-E1泛素泛素COSE2泛素泛素COSE1被降解被降解蛋白质蛋白质HS-E2泛素泛素COSE2泛素泛素CNH被降解蛋白质被降解蛋白质OE3那挽措惶沪迈胚擦蜜觅厕月徽误王框夸寻伤闽碰衡碾雅蛤阴鸡襟门脑鼻唐第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白阿龙阿龙切哈诺沃、阿夫拉姆切哈诺沃、阿夫拉姆赫什科和欧文赫什科和欧文罗斯罗斯速念婿摔地帛康严湍鼠蔽瓶军使狰椰敷蚌虎蔷讹武妆煤泞修勿境背溜股车第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白贴中幅镐辛滩田讲闷枉吹玖念舀奇叉驮哎庚迟溪仪当玫夜攫瘫聪欺琢抄鼎第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白