斑马鱼的发育历程刘婷婷合子期卵裂期原肠期囊胚期早幼期体节期孵化期咽囊期合子期（0-0.75h）新受精的卵子直至其第一次卵裂发生，称合子期（图3），约受精后40分钟。受精时形成的合子直径约0.7mm。合子期只含有一个分期，但其间也发生很多变化，可以很容易划分这一时期（见HisaokaandBattle,1958）。卵裂期（0.75-2.25h） 2-细胞期（3/4 h）4-细胞期（1 h）8-细胞期（1.25 h）16-细胞期（1.5 h）32-细胞期（1.75 h）64-细胞期（2 h）卵裂期胚胎。除B外均为正面观，B显示的是胚胎在动-植物极的扭曲，约偏离正面45。A:2-细胞期（0.75h）；B：4-细胞期（1h）；C：8-细胞期（1.25h）；D：16-细胞期(1.5h)；E：32-细胞期（1.75h）；F：64-细胞期（2h）。比例尺=250m囊胚期（2.25-5.25h）囊胚期指从囊胚期指从128-128-细胞期或第细胞期或第8 8次合子细胞分裂开始形成球次合子细胞分裂开始形成球形胚盘直到第形胚盘直到第1414次卵裂开始原肠期为止这一段时期。次卵裂开始原肠期为止这一段时期。此期有很多重要事件发生：胚胎进入囊胚中期转变（midblastulatransition,MBT）、卵黄合胞体层（theyolksyncytiallayer,YSL）形成、外包（epiboly）开始。外包将一直持续到原肠期。此期用“实囊胚实囊胚”（“stereoblastula”）称之可能更准确，因为这一术语意味着胚胎还没有形成囊胚腔（blastocoele），而事实正是如此（图8），仅在胚盘深层细胞之间存在不规则的间隙。卵裂取向不确定，比卵裂期亦更不规则。此后卵裂产生的子细胞从整齐的细胞面伸出，不论从侧面还是从顶面观都是如此，因而确定此期分期用细胞大小判断比用细胞位置判断更为有效。从动物极观，胚盘呈轻度椭球形（尤在早期）。囊胚期胚胎正面观。A：256-细胞期（2.5h）；B：高囊胚期（3.3h）；C：高囊胚期和椭形期之间的转变（3.5h）；D：椭形期和球形期之间的转变（3.8h）；E：穹顶期（4.3h）；F：30%-外包期（4.7h）。比例尺=250m原肠期(5.25-10h)外包运动的继续，以及形态发生细胞的内卷（involution）、集合（convergence）和延伸（extension）运动的发生，产生了原始胚层和胚轴。内卷运动的开始意味着原肠期的开始，目前可以说是发生于50%-外包时（图11A）。结果在达到50%-外包后的数分钟内出现了一个增厚的外围区域，称作胚环（germ ring），几乎与此同时完全包围了囊胚边缘（图11B，及C箭头所指）。随后集合运动几乎同样快速地沿胚环产生一个局部的堆积，称胚盾（embryonic shield , 图11D，及E箭头所指）。在发生这些事件期间，外包暂时中止，但胚盾形成后外包又继续。胚层边缘沿卵黄细胞延伸直至将其完全包绕（图11F-L）。其延伸近乎恒定速度进行，约每小时包绕卵黄细胞的15%，这也提供了大部分原肠期分期的有用指标（图12）。正因为囊胚期没有囊胚腔，原肠期既没有消化道（archenteron），也没有胚孔（blastopore）。DEL细胞在胚层边缘进行内卷，因而发挥了胚孔的作用。内卷通过将胚层向后折叠形成胚环。因此，胚环内由两个胚层：位于上方的称上胚层（epiblast），在整个原肠期继续给位于下方的下胚层（hypoblast）提供细胞。注意到上、下胚层这些术语可同样描述鸟类胚层结构，但所命名的胚层在这两种脊椎动物中似乎完全不同。原肠期发育。A ： 50%-外包期（ 5.25h ）；B ：胚环期（ 5.7h ）；C ：动物极观胚环期 D ：胚盾期（ 6h ），胚盾标志背侧，是胚环左侧增厚区域；E ：动物极观胚盾期，箭头指示胚盾；F ： 70%-外包期（ 7.7h ），G ： 70%-外包期腹侧观，H ： 75%-外包期（ 8h ），箭头示腹侧薄的排泄区；I ： 80%-外包期（ 8.4h ）背侧观，箭头示轴中胚层与中线边界，近轴中胚层在其一侧；J ： 90%-外包期（ 9h ），在一些胚胎中可见尾芽（箭头所示）；K ： 90%-外包期腹侧观，前侧脊索前板（对比G ）增大为小膨出；L ：尾芽期（ 10h ），箭头示小膨出，短箭头示尾芽，尾芽腹侧（即此图左侧）的显著区域显示外包结束时卵黄消失处。比例尺=250m体节期（10-24h）此期发生了一些有趣的形态学变化：体节发生、器官原基可见、尾芽更为显著、胚体延长（图15）、AP和DV轴变得明确、第一次出现细胞发生形态分化以及胚体开始运动。此期可称“尾芽期”，因为在此整个时期，尾芽一直存在于不断伸长的胚轴末端。咽囊期（24-28h）对斑马鱼，大约此期位于胚胎发育的第二天。胚胎此时是最明显的双侧结构生物，进入咽囊期时的脊索已发育良好，新完成的一组体节已伸入长尾末端。神经系统凹陷并向前延伸。随着咽囊期期间后脑（metencephalon）中的小脑快速形态发生，脑分为五叶。此期的命名注意到了咽弓原基，其早期存在但不易分辨出。咽弓在此第二天从耳囊腹侧可见约耳囊两倍长的原基区域迅速发育。七个咽弓均由此原基发育，其间一个显著的边界（图31箭头）出现于咽弓2和3之间。此边界甚为重要，因为随后其前面的咽弓（颚（mandibular）、舌（hyoid）弓）将形成下颌（jaws）和腮盖（operculum），而其后面的咽弓（腮（branchial）弓）将形成腮（gills）。因其高度可折射的胞质颗粒，孵化腺细胞是整个咽囊期心包区域的重要特征。咽囊期前几小时，胚胎继续始于15h的快速伸长，但随后伸长速度突然下降。这一变化的发生时间约在31-32h，大约和上文讨论过的尾部形态伸直的结束有关。新的伸长速度一直保持到余下的胚胎发生时间。头部也伸直。在咽囊期其先是迅速向背侧抬起，随后速度变慢，可利用这一变化快速确定胚胎的大致分期。侧面观，我们假想了两条线：一条通过耳和眼的中线，为头轴；另一条沿脊索，平行于约5-10体节的水平肌隔，为躯干轴。一种估算两线夹角，即头-躯干夹角（head-trunk angle , HTA）的方法是将胚胎置于培养皿中，并使其尾部指向观察者.孵化期（48-72h）早幼期到第三天，孵化的幼体已完成其大部分形态发生，继续快速生长。随后几天的一些显著变化包括鳔的膨胀以及口向前-背侧继续伸出（图39G,H）。虹膜细胞反射带更亮更长，腹部卵黄带同时向两个方向伸长。肠道向腹侧下移，更易见。卵黄延伸部几乎空出。孵化期胚胎通常静息，而早幼期逐渐开始活跃游动，并运动其颌、鳃盖、胸鳍以及眼睛。这些发育使之有了快速的逃逸反应，并出现呼吸、捕食等活动的先兆。