鱼类人工繁殖理论和技术鱼类人工繁殖理论和技术赵兴文赵兴文赵兴文赵兴文大连海洋大学大连海洋大学大连海洋大学大连海洋大学 水产与生命学院水产与生命学院水产与生命学院水产与生命学院水产养殖技术系列讲座 一、养殖鱼类的繁殖习性一、养殖鱼类的繁殖习性1、性成熟年龄2、性腺发育和性周期3、生殖方式和产卵类型4、怀卵量和卵的性质5、产卵季节、生殖行为和繁殖要求的条件 二、养殖鱼类卵巢和精巢的结构二、养殖鱼类卵巢和精巢的结构 性腺（性腺（gonadgonad）又称生殖腺，是产生生殖细胞组）又称生殖腺，是产生生殖细胞组织。雌性为卵巢（织。雌性为卵巢（ovaryovary），雄性为精巢），雄性为精巢（testistestis）。）。 鱼类性腺由系膜悬系于体腔背壁上，有血管和鱼类性腺由系膜悬系于体腔背壁上，有血管和神经与之发生联系。神经与之发生联系。 大多数鱼类的性腺是成对的，位于鳔的腹面两大多数鱼类的性腺是成对的，位于鳔的腹面两侧，呈囊状或圆柱状；末端愈合呈管状（生殖侧，呈囊状或圆柱状；末端愈合呈管状（生殖导管），并开口于体外（生殖孔或泄殖孔）。导管），并开口于体外（生殖孔或泄殖孔）。 （一）卵巢结构和类型（一）卵巢结构和类型（一）卵巢结构和类型（一）卵巢结构和类型 鱼类卵巢有两种类型：鱼类卵巢有两种类型：裸卵巢（游离卵巢）：裸卵巢（游离卵巢）：无卵巢膜包围，成熟卵落入体腔，经输卵管排出无卵巢膜包围，成熟卵落入体腔，经输卵管排出体外。如圆口类、板鳃类。体外。如圆口类、板鳃类。 被卵巢（封闭卵巢）：被卵巢（封闭卵巢）：由卵巢膜包围，成熟卵落于卵巢腔（由卵巢膜包围，成熟卵落于卵巢腔（ovary cavityovary cavity）中，经输卵管排出体外。大多数养殖鱼类属于这种类型。中，经输卵管排出体外。大多数养殖鱼类属于这种类型。 养殖鱼类大多数卵巢为成对的囊状，末端变细成输卵管，开口于泄殖腔（孔）养殖鱼类大多数卵巢为成对的囊状，末端变细成输卵管，开口于泄殖腔（孔）。 卵巢内又许多结缔组织和血管组成的横隔，卵细胞就着生在横隔上，在此发卵巢内又许多结缔组织和血管组成的横隔，卵细胞就着生在横隔上，在此发育和成熟。横隔又称产卵板（育和成熟。横隔又称产卵板（ovariallamellaeovariallamellae）。）。 成熟的卵从产卵板上脱落，落入卵巢腔中，这个过程叫排卵。成熟的卵从产卵板上脱落，落入卵巢腔中，这个过程叫排卵。产卵板产卵板卵巢腔卵巢腔被卵巢的结构：被卵巢的结构：被卵巢的结构：被卵巢的结构：1.卵巢2.肾脏3.4.输尿管5.输卵管6.泄殖孔 （二）精巢结构和类型（二）精巢结构和类型（二）精巢结构和类型（二）精巢结构和类型 （1 1）壶腹型（鲤形目）壶腹型（鲤形目） 腺体为圆形或椭圆形的壶腹，壶腹内为发育腺体为圆形或椭圆形的壶腹，壶腹内为发育一致的精细胞和间质细胞；一致的精细胞和间质细胞； 精巢背部由一条纵沟，称壶腹沟。成熟的精精巢背部由一条纵沟，称壶腹沟。成熟的精液汇聚在壶腹沟中，再经输精管排出外。液汇聚在壶腹沟中，再经输精管排出外。 （2 2）辐射型（鲈形目）辐射型（鲈形目） 精巢膜的伸入使腺体呈辐射状排列。纵沟位精巢膜的伸入使腺体呈辐射状排列。纵沟位于中央，汇聚精液，再由输精管排出体外。于中央，汇聚精液，再由输精管排出体外。 （3 3）叶片型（鲶形目）：）叶片型（鲶形目）：腺体呈多枝的叶片状。精巢腺体呈多枝的叶片状。精巢内有纵沟汇聚精液进入储精内有纵沟汇聚精液进入储精囊，再精输精管排出体外。囊，再精输精管排出体外。卵原细胞卵原细胞初级卵母细胞初级卵母细胞次级卵母细胞成熟卵成熟卵生长成熟生长成熟生理成熟生理成熟第一次成熟分裂第一次成熟分裂第二次成熟分裂第二次成熟分裂第一极体第一极体第二极体第二极体 三、性腺发育、成熟及其影响因素三、性腺发育、成熟及其影响因素三、性腺发育、成熟及其影响因素三、性腺发育、成熟及其影响因素 从卵原细胞发育到成熟卵子，从卵原细胞发育到成熟卵子，要经过三个时期：要经过三个时期： （1 1）卵原细胞分裂期）卵原细胞分裂期 （2 2）初级卵母细胞生长期）初级卵母细胞生长期 （3 3）成熟期）成熟期 （一）卵细胞发育与成熟（一）卵细胞发育与成熟（一）卵细胞发育与成熟（一）卵细胞发育与成熟（1 1）精原细胞分裂期；）精原细胞分裂期；（2 2）初级精母细胞生长期；）初级精母细胞生长期；（3 3）成熟期）成熟期（4 4）变态期）变态期从初级精原细胞发育到成熟的精子，大致要经过四个时期：从初级精原细胞发育到成熟的精子，大致要经过四个时期：精细胞精 子初级精母细胞次级精母细胞精原细胞 （二）精细胞发育与成熟（二）精细胞发育与成熟（二）精细胞发育与成熟（二）精细胞发育与成熟 （三）性腺的发育观察（三）性腺的发育观察（三）性腺的发育观察（三）性腺的发育观察 （1 1）组织学观察）组织学观察 依据性腺的组织学及细胞学特征，将性腺发育过程划分为依据性腺的组织学及细胞学特征，将性腺发育过程划分为6 6个时相。主要依据细胞形状、大小；核的形状、位置；各细胞器结构。个时相。主要依据细胞形状、大小；核的形状、位置；各细胞器结构。 （2 2）解剖观察）解剖观察 依据鱼类性腺发育外观性状，参考组织学和细胞学特征，将依据鱼类性腺发育外观性状，参考组织学和细胞学特征，将性腺发育过程划分为性腺发育过程划分为6 6个时期。主要依据性腺外观形状、成熟系数（性腺重个时期。主要依据性腺外观形状、成熟系数（性腺重/ /去内脏后的体重去内脏后的体重100100）；血管分布极其清晰程度；卵粒大小、均匀度、饱；血管分布极其清晰程度；卵粒大小、均匀度、饱满度、颜色和光泽及其游离状况。满度、颜色和光泽及其游离状况。 鲢鱼卵巢发育的组织学观察鲢鱼卵巢发育的组织学观察鲢鱼卵巢发育的组织学观察鲢鱼卵巢发育的组织学观察第时相第时相第时相第时相第时相 示动物极第时相 示受精孔和精孔细胞第时相 退化细胞（生理死亡） 鱼类卵巢的解剖观察鱼类卵巢的解剖观察鱼类卵巢的解剖观察鱼类卵巢的解剖观察细线状，半透明；肉眼辨别不出雌雄。扁带状，可见血管分布；撕去卵巢膜可见花瓣状的纹理。卵巢饱满，血管分布明显；可见不均匀卵粒，不易剥离；成熟系数3%-6%。卵巢饱满，血管分布清晰；卵粒均匀，易剥离；成熟系数14%-28%。血管分布清晰；卵脱落处于游离状态；挤压有卵粒流出。卵巢缩小、松软，表面充血；卵巢内残存少量卵粒和组织液；卵粒憋、多呈乳白色。第期第期第期第期第期第期 鲢鱼精巢发育的组织学观察鲢鱼精巢发育的组织学观察鲢鱼精巢发育的组织学观察鲢鱼精巢发育的组织学观察第时相第时相第时相第时相第时相第时相 转入第时相 鱼类精巢的解剖观察鱼类精巢的解剖观察鱼类精巢的解剖观察鱼类精巢的解剖观察 细线状，肉色，细线状，肉色， 紧贴在体腔壁上，紧贴在体腔壁上， 分不出雌雄。分不出雌雄。 细带状，肉白色，半透细带状，肉白色，半透明，明， 血管分布不明显。血管分布不明显。 呈柱状，乳白色，呈柱状，乳白色， 表面光滑，血管明显，表面光滑，血管明显， 挤不出精液。挤不出精液。 柱状，乳白色，柱状，乳白色， 表面出现褶皱，表面出现褶皱， 血管明显，可挤出精液。血管明显，可挤出精液。 形状不规则，形状不规则， 整个精巢柔软，整个精巢柔软， 轻压有精液流出。轻压有精液流出。 体积缩小，体积缩小， 大部分精液排出，大部分精液排出， 表面塌瘪、有充血现象。表面塌瘪、有充血现象。第期第期第期第期第期第期1 1 1 1、四大家鱼的性周期过程：、四大家鱼的性周期过程：、四大家鱼的性周期过程：、四大家鱼的性周期过程： IIIIII（同步同步）IV（人工催产人工催产）VVI 生理死亡生理死亡自然退化，或产后进入下一周期自然退化，或产后进入下一周期 I-II-IIII-II-III（非同步非同步）-IV-IV（自然产卵自然产卵）-V-VI-V-VI进入下一周期进入下一周期2 2 2 2、鲤、鲫的性周期过程：、鲤、鲫的性周期过程：、鲤、鲫的性周期过程：、鲤、鲫的性周期过程：3 3 3 3、罗非鱼的性周期过程：、罗非鱼的性周期过程：、罗非鱼的性周期过程：、罗非鱼的性周期过程：I-II-IIII-II-III（非同步）（非同步）-IV-IV（自然产卵）（自然产卵）-V-VI-V-VI进入下一周期进入下一周期 （四）影响鱼类性腺发育的主要因素（四）影响鱼类性腺发育的主要因素（四）影响鱼类性腺发育的主要因素（四）影响鱼类性腺发育的主要因素 影响鱼类性腺发育的因素可概括为两个方面：影响鱼类性腺发育的因素可概括为两个方面： 内因（生理）：内因（生理）： 神经系统控制神经系统控制 内分泌调节内分泌调节 外因条件（生态）：外因条件（生态）： 饵料和营养饵料和营养 温度和积温温度和积温 光照条件和其它条件光照条件和其它条件 1 1、神经系统和内分泌的调节与控制神经系统和内分泌的调节与控制神经系统和内分泌的调节与控制神经系统和内分泌的调节与控制 鱼类的性腺发育和繁殖活动主要受神经系统与内分泌的调节和控制。鱼类的性腺发育和繁殖活动主要受神经系统与内分泌的调节和控制。 外界条件外界条件（水温、水质、水流、水位、盐度、底质和附着物、异性水温、水质、水流、水位、盐度、底质和附着物、异性）的刺激）的刺激作用于作用于感觉器官感觉器官（眼、皮肤、侧线等眼、皮肤、侧线等），并把刺激传统到），并把刺激传统到中枢神经中枢神经（脑、下（脑、下丘脑、脊髓等）；中枢神经发出指令到丘脑、脊髓等）；中枢神经发出指令到内分泌器官内分泌器官（下丘脑、脑垂体、性腺、（下丘脑、脑垂体、性腺、甲状腺等），内分泌器官分泌激素；甲状腺等），内分泌器官分泌激素；激素激素通过体液到达性器官（组织）并产通过体液到达性器官（组织）并产生生理效应。与性腺发育和繁殖活动相关的神经系统和内分泌器官有：下丘生生理效应。与性腺发育和繁殖活动相关的神经系统和内分泌器官有：下丘脑、脑垂体、性腺和甲状腺等。脑、脑垂体、性腺和甲状腺等。 （1 1 1 1）脑垂体及其分泌的激素）脑垂体及其分泌的激素）脑垂体及其分泌的激素）脑垂体及其分泌的激素 脑垂体位于间脑腹面，与丘脑下部有神经相连。脑垂体位于间脑腹面，与丘脑下部有神经相连。 按功能划分为：神经部（按功能划分为：神经部（neurohypophysisneurohypophysis）腺体部（）腺体部（adenohypophysisadenohypophysis） 按位置又分为前叶、间叶和后叶；间叶中的嗜碱性细胞分泌的激素与性腺发育、按位置又分为前叶、间叶和后叶；间叶中的嗜碱性细胞分泌的激素与性腺发育、成熟和排卵有关。成熟和排卵有关。前叶前叶中叶中叶后叶后叶脑垂体激素及其功能脑垂体激素及其功能脑垂体激素及其功能脑垂体激素及其功能 分泌部位分泌部位 激素名称激素名称生理功能生理功能 前叶（嗜酸性细胞）前叶（嗜酸性细胞）促肾上腺皮质激素（促肾上腺皮质激素（ACTHACTH） 皮质增生和类固醇合成皮质增生和类固醇合成 （嗜酸性细胞）（嗜酸性细胞）催乳激素（催乳激素（PRLPRL） 调节渗透压调节渗透压 间叶（嗜碱性细胞）间叶（嗜碱性细胞） 促甲状腺激素（促甲状腺激素（TSHTSH） 甲状腺激素合成和释放甲状腺激素合成和释放 （嗜碱性细胞）（嗜碱性细胞） 促生长激素（促生长激素（GHGH） 促进蛋白质合成促进蛋白质合成 （嗜碱性细胞）（嗜碱性细胞） * * 促性腺激素（促性腺激素（GTHGTH） 促使性腺发育和成熟促使性腺发育和成熟 后叶（嗜酸性细胞）后叶（嗜酸性细胞） 黑色素细胞刺激素（黑色素细胞刺激素（MSHMSH） 色素细胞活动色素细胞活动 鱼类的鱼类的GTH GTH （gonadotrophic hormonegonadotrophic hormone）为混合激素，它的作用与哺乳动物）为混合激素，它的作用与哺乳动物 FSH FSH 与与 LH LH 基本相同。基本相同。 （1 1）FSHFSH（follicle stimulating hormonefollicle stimulating hormone）促卵泡激素）促卵泡激素 作用：卵泡成熟，分泌雌激素，精子成熟作用：卵泡成熟，分泌雌激素，精子成熟 （2 2） LH LH （luteinizing hormoneluteinizing hormone）促黄体激素）促黄体激素 作用：排卵、黄体生成，分泌雌激素、孕激素；促进雄体间质细胞增生和分泌雄激素。作用：排卵、黄体生成，分泌雌激素、孕激素；促进雄体间质细胞增生和分泌雄激素。 促性腺激素（促性腺激素（促性腺激素（促性腺激素（GTHGTHGTHGTH）的功能）的功能）的功能）的功能脑垂体（脑垂体（脑垂体（脑垂体（PGPGPGPG）激素的应用实践）激素的应用实践）激素的应用实践）激素的应用实践 Houssay Houssay （19301930）用硬骨鱼类脑垂体（用硬骨鱼类脑垂体（PGPG）制成组织悬液对鱼类催产，获）制成组织悬液对鱼类催产，获得成功。得成功。7070年代前广泛采集鱼类脑垂体，并应用于鱼类的人工催产。年代前广泛采集鱼类脑垂体，并应用于鱼类的人工催产。 脑垂体的摘取、保存和使用：脑垂体的摘取、保存和使用： 鱼类：鲤、鲫，在繁殖季节，大量捕捞，鱼类：鲤、鲫，在繁殖季节，大量捕捞，处理：用丙酮或无水酒精脱脂、脱水，阴干；处理：用丙酮或无水酒精脱脂、脱水，阴干； 保存：棕色瓶（密封），可存放保存：棕色瓶（密封），可存放3 3年。年。 下丘脑位于间脑腹面，通过垂体茎紧连脑垂体。下丘脑中含有大量的神经元核团，其中视前核和侧结核含有神经分泌细胞能够产生一种促性腺激素释放激素即促黄体素释放激素(GnRH)和促性腺激素释放激素的抑制激素(GRIH)。 2 2 2 2、下丘脑及其分泌的激素、下丘脑及其分泌的激素、下丘脑及其分泌的激素、下丘脑及其分泌的激素 这两种神经分泌激素对脑垂体中的促性腺激素分泌细胞有直接的影响，促黄体素释放激素(GnRH)促使该细胞分泌促性腺激素(GTH)，促性腺激素释放激素的抑制激素(GRIH)则是抑制其细胞分泌促性腺激素(GTH)。 下丘脑释放的激素及其作用：下丘脑释放的激素及其作用：下丘脑释放的激素及其作用：下丘脑释放的激素及其作用： 激素名称激素名称化学结构化学结构生理功能生理功能促肾上腺皮质素释放激素（CRH）十肽刺激ACTH释放促甲状腺激素释放激素（TRH）三肽刺激TSH释放促性腺激素释放激素（GnRH）十肽刺激GTH释放生长激素释放激素（GRH）十肽刺激GH释放生长激素释放抑制激素（GIH）十四肽抑制GH释放干扰TSH释放催乳激素释放激素（PRH）多肽刺激MSH释放催乳激素释放抑制激素（PIH） 多肽抑制MSH释放促黑色素激素释放激素（MRH）五肽刺激PRL释放催黑色素激素释放抑制激素（MIH）三肽抑制MSH释放促性腺激素释放激素抑制激素（GRIH）抑制GTH释放GnRHGnRHGnRHGnRH结构、特性和应用结构、特性和应用结构、特性和应用结构、特性和应用 鱼类鱼类GnRHGnRH与哺乳动物（促黄体素释放激素与哺乳动物（促黄体素释放激素 luteinizing hormone releasing luteinizing hormone releasing hormone, hormone, 简称简称 LHRH LHRH ）其化学结构、生物活性大体一致。其化学结构、生物活性大体一致。 从山羊下丘脑中分离出的从山羊下丘脑中分离出的LHRHLHRH为十肽化合物，由为十肽化合物，由6 6个功能团的氨基酸组成。个功能团的氨基酸组成。这种构型在机体内很不稳定（容易被水解），半衰期甚短（滞留时间短），这种构型在机体内很不稳定（容易被水解），半衰期甚短（滞留时间短），不宜储藏，不便使用。不宜储藏，不便使用。 LHRHLHRH：焦谷组色丝酪：焦谷组色丝酪甘甘亮精脯亮精脯甘氨酰氨甘氨酰氨 LHRH-ALHRH-A：焦谷组色丝酪：焦谷组色丝酪D-D-丙氨酸丙氨酸亮精脯亮精脯乙基酰胺乙基酰胺促黄体素释放激素类似物（促黄体素释放激素类似物（促黄体素释放激素类似物（促黄体素释放激素类似物（LHRH-ALHRH-A）的合成与应用）的合成与应用）的合成与应用）的合成与应用 甘氨酸被甘氨酸被D D丙氨酸，丙氨酸，甘氨酰氨被乙基酰胺所代替；甘氨酰氨被乙基酰胺所代替； D D丙氨酸（丙氨酸（D D型肽键）抗水解；型肽键）抗水解；乙基酰胺与受体的亲和力增强。乙基酰胺与受体的亲和力增强。 人工合成的人工合成的LHRH-A LHRH-A （促黄体素释放激素类似物），其生物活性高，结构稳定，易贮（促黄体素释放激素类似物），其生物活性高，结构稳定，易贮存，广泛用于鱼类的人工催产。存，广泛用于鱼类的人工催产。 PeterPeter等（等（19781978、19801980、19871987）发现，鱼类下丘脑中存在）发现，鱼类下丘脑中存在GRIHGRIH，它能抑制脑垂体分泌和释，它能抑制脑垂体分泌和释放放GTHGTH，进而抑制了性腺发育、成熟和产卵（排精）。目前认为，进而抑制了性腺发育、成熟和产卵（排精）。目前认为 GRIH GRIH 与多巴胺与多巴胺（dopamine, DAdopamine, DA）的结构、性质和作用相类似，它是一种抑制）的结构、性质和作用相类似，它是一种抑制 GTH GTH 释放的因子。释放的因子。 林浩然（林浩然（19881988）研究证明，多巴胺受体的阻断剂（）研究证明，多巴胺受体的阻断剂（domperidonedomperidone，DOMDOM）和多巴胺合成的）和多巴胺合成的抑制剂（抑制剂（ reaerpinereaerpine，RESRES）能通过竞争多巴胺受体和遏制多巴胺的合成来消除多巴胺的作）能通过竞争多巴胺受体和遏制多巴胺的合成来消除多巴胺的作用。在鱼类人工催产中，用。在鱼类人工催产中，LHRH-A LHRH-A 与与 DOM DOM 或或 RES RES 联合使用，催产效果更好（联合使用，催产效果更好（LHRH-ALHRH-A2 2 LHRH-ALHRH-A3 3 ）被称为高效催产剂。）被称为高效催产剂。抑制激素（抑制激素（抑制激素（抑制激素（GRIHGRIHGRIHGRIH）的干扰和消除）的干扰和消除）的干扰和消除）的干扰和消除 3 3 3 3、性腺及其分泌的激素、性腺及其分泌的激素、性腺及其分泌的激素、性腺及其分泌的激素 （1 1）孕激素（）孕激素（progestogenprogestogen） 包括：孕酮、包括：孕酮、1717 羟孕酮、羟孕酮、1717 、2020 双羟孕酮双羟孕酮（2 2）雄激素（）雄激素（adrogenadrogen） 主要是：脱氢表雄酮、雄烯二酮和睾酮主要是：脱氢表雄酮、雄烯二酮和睾酮（3 3）雌激素（）雌激素（oestrogenoestrogen） 主要是：雌二醇和雌酮、皮质类固醇（如主要是：雌二醇和雌酮、皮质类固醇（如1111脱氧皮质类固醇）脱氧皮质类固醇）卵巢中滤泡细胞分泌的激素：卵巢中滤泡细胞分泌的激素： 性激素的功能（三方面）：性激素的功能（三方面）：性激素的功能（三方面）：性激素的功能（三方面）：促进和刺激性腺发育、成熟；促进和刺激性腺发育、成熟；刺激机体产生副性征和性行为；刺激机体产生副性征和性行为； 对脑垂体（对脑垂体（GTHGTH）的效果的反馈作用。）的效果的反馈作用。中枢神经中枢神经 下丘脑下丘脑 脑垂体脑垂体 性腺性腺 GTH反反馈馈（应应答答）绒毛膜促性腺激素（绒毛膜促性腺激素（绒毛膜促性腺激素（绒毛膜促性腺激素（HCGHCGHCGHCG）的应用）的应用）的应用）的应用 为怀孕哺乳动物胎盘的绒毛膜细胞分泌的一种激素，具有促进卵细胞成熟为怀孕哺乳动物胎盘的绒毛膜细胞分泌的一种激素，具有促进卵细胞成熟和排卵的功能。和排卵的功能。 2020世纪世纪7070年代，从孕妇尿、孕马血清中提取的绒毛膜促性腺激素（年代，从孕妇尿、孕马血清中提取的绒毛膜促性腺激素（human human chorionic gonadotropinchorionic gonadotropin，简称，简称HCGHCG）等用于鱼类人工催产，都获得了成功。）等用于鱼类人工催产，都获得了成功。 4 4 4 4、甲状腺分泌的激素、甲状腺分泌的激素、甲状腺分泌的激素、甲状腺分泌的激素 位置：位置：硬骨鱼类的甲状腺散布在腹侧主动脉和鳃区主动脉等间隙组织中，由硬骨鱼类的甲状腺散布在腹侧主动脉和鳃区主动脉等间隙组织中，由许多球形细胞组成。许多球形细胞组成。 种类：种类：甲状腺激素（单碘酪氨酸甲状腺激素（单碘酪氨酸MITMIT、二碘酪氨酸、二碘酪氨酸DITDIT、三碘甲腺原氨酸、三碘甲腺原氨酸T T3 3、四碘甲腺原氨酸四碘甲腺原氨酸T T4 4） 功能：功能：增强机体的代谢，促进生长和发育成熟（协同作用）。增强机体的代谢，促进生长和发育成熟（协同作用）。 HurbustHurbust（19771977）认为，甲状腺激素可以提高卵巢对）认为，甲状腺激素可以提高卵巢对GTHGTH的敏感性，它必须与的敏感性，它必须与GTHGTH协同作用于性腺，才能促使性腺进一步发育成熟。协同作用于性腺，才能促使性腺进一步发育成熟。 神经系统、内分泌（激素）对性腺发育的调节与控制神经系统、内分泌（激素）对性腺发育的调节与控制外界环境（水温、水流、流态、异性等）外界环境（水温、水流、流态、异性等）感觉器官感觉器官中枢神经中枢神经 下丘脑下丘脑（GnRHGnRH） （GRIHGRIH） 脑垂体脑垂体（GTHGTH） 性腺性腺孕酮、孕酮、 1717 羟孕酮、雌酮、羟孕酮、雌酮、皮质类固醇皮质类固醇甲状腺甲状腺T T T T3 3 3 3、 T T T T4 4 4 4LHRHLHRHA ADOMDOM（RESRES）PGPGHCGHCG反反馈馈作作用用外源激素外源激素 （二）影响性腺发育的环境因素（二）影响性腺发育的环境因素（二）影响性腺发育的环境因素（二）影响性腺发育的环境因素 营养物质的摄入与怀卵量和发育速度有关：营养物质的摄入与怀卵量和发育速度有关：鱼类变温动物，营养容易被忽视；鱼类变温动物，营养容易被忽视；养殖鱼类性腺大（占为体重养殖鱼类性腺大（占为体重1/51/51/41/4）。）。 根据各阶段的营养需要合理选择饲料和投饲：根据各阶段的营养需要合理选择饲料和投饲：第第期第期第期，满足营养供应，蛋白质饲料；期，满足营养供应，蛋白质饲料；第第期第期第期，促进转化，维生素和矿物质等。期，促进转化，维生素和矿物质等。1 1 1 1、饵料和营养、饵料和营养、饵料和营养、饵料和营养 积温与性成熟年龄和性周期有关：积温与性成熟年龄和性周期有关：同种鱼类，不同纬度地区，性成熟年龄不同；同种鱼类，不同纬度地区，性成熟年龄不同；四大家鱼性周期过程需四大家鱼性周期过程需18000-20000 18000-20000 。 变温可促进性腺的发育和成熟：变温可促进性腺的发育和成熟：低温期，低温期，1010以下也是必要条件；以下也是必要条件；产卵适温（最低和最高）。产卵适温（最低和最高）。 调节和控制水温是北方地区养殖鱼类提早繁殖的主要途径。调节和控制水温是北方地区养殖鱼类提早繁殖的主要途径。2 2 2 2、温度和积温、温度和积温、温度和积温、温度和积温 光照与内分泌有关：光照与内分泌有关：黑暗可使鱼类脑垂体的分泌机能衰退，性腺萎缩，就好象脑垂体被切除的一黑暗可使鱼类脑垂体的分泌机能衰退，性腺萎缩，就好象脑垂体被切除的一样。样。当恢复光照后，脑垂体机能很快恢复，而且往往显现出机能亢进，性腺可加当恢复光照后，脑垂体机能很快恢复，而且往往显现出机能亢进，性腺可加速发育。速发育。 光照与生殖行为有关：光照与生殖行为有关：大多数鱼类在光线较暗的凌晨产卵繁殖。大多数鱼类在光线较暗的凌晨产卵繁殖。3 3 3 3、光照条件、光照条件、光照条件、光照条件 鱼类的生活生长对盐度要求宽松鱼类的生活生长对盐度要求宽松一些淡水鱼类（如鲤、鲫等）可适应一些淡水鱼类（如鲤、鲫等）可适应3 31010 的盐度；鲻、梭鱼、鲈等适应能的盐度；鲻、梭鱼、鲈等适应能力更强。力更强。 性腺发育与成熟要求严格性腺发育与成熟要求严格纯淡水或海水鱼类，只能在适宜环境中发育成熟和产卵繁殖；纯淡水或海水鱼类，只能在适宜环境中发育成熟和产卵繁殖；海、淡水产卵洄游鱼类，盐度是性腺与成熟的必要条件。如中华鲟、日本鳗鲡、海、淡水产卵洄游鱼类，盐度是性腺与成熟的必要条件。如中华鲟、日本鳗鲡、暗纹东方鲀、墨斑牙鲆、香鱼等。暗纹东方鲀、墨斑牙鲆、香鱼等。4 4 4 4、盐度、盐度、盐度、盐度 水流、水位变化水流、水位变化水流对性腺发育是一种刺激（通过内分泌系统起作用），也是一些鱼类产卵水流对性腺发育是一种刺激（通过内分泌系统起作用），也是一些鱼类产卵的必要条件；的必要条件； 底质、附着物底质、附着物满足产沉性卵、粘性卵鱼类必要条件。满足产沉性卵、粘性卵鱼类必要条件。 异性的刺激异性的刺激 性腺发育与成熟都与异性的刺激有关。性腺发育与成熟都与异性的刺激有关。5 5 5 5、其它方面、其它方面、其它方面、其它方面 四、精子、卵子的生物学特点和受精作用四、精子、卵子的生物学特点和受精作用四、精子、卵子的生物学特点和受精作用四、精子、卵子的生物学特点和受精作用 动物的精子都是非常小的，一般在动物的精子都是非常小的，一般在100100微米以下。微米以下。 主要养殖鱼类的精子约十几微米：卵圆形的头部直径主要养殖鱼类的精子约十几微米：卵圆形的头部直径2.22.22.52.5微米，颈部长微米，颈部长1.11.1微米，尾部长微米，尾部长7 78 8微米。微米。 精液中除含有大量精子（每毫升约精液中除含有大量精子（每毫升约4500450050005000万个）万个）外，还含有精巢的分泌物。这些分泌物起到保护和营外，还含有精巢的分泌物。这些分泌物起到保护和营养精子的作用。养精子的作用。 1 1 1 1、精子的生物学特点、精子的生物学特点、精子的生物学特点、精子的生物学特点 （1 1 1 1）精子活动能力和寿命）精子活动能力和寿命）精子活动能力和寿命）精子活动能力和寿命 精子在精液中基本是不活动的。这是因为精液中精子过稠，缺乏氧气、水分精子在精液中基本是不活动的。这是因为精液中精子过稠，缺乏氧气、水分和二氧化碳过多的缘故。和二氧化碳过多的缘故。 当进入水中立即开始作激烈运动，并很快死亡。鲢、草鱼的精子在淡水中的当进入水中立即开始作激烈运动，并很快死亡。鲢、草鱼的精子在淡水中的生命力，一般能维持生命力，一般能维持50506060秒，鲤秒，鲤1.51.53 3分，鲟鱼分，鲟鱼10101515分，海水鲈为分，海水鲈为1 12 2分钟。分钟。 由于精子的寿命短，鱼类又通常是体外受精，所以产卵和排精只有同步才能由于精子的寿命短，鱼类又通常是体外受精，所以产卵和排精只有同步才能保证受精率；人工授精操作要迅速。保证受精率；人工授精操作要迅速。（2 2 2 2）影响鱼类精子活动和寿命的因素）影响鱼类精子活动和寿命的因素）影响鱼类精子活动和寿命的因素）影响鱼类精子活动和寿命的因素 影响精子活动和寿命主要因素有：温度、光线、影响精子活动和寿命主要因素有：温度、光线、pHpH值和水的含盐量等，其中值和水的含盐量等，其中以水的含盐量（渗透压）的影响最为重要。以水的含盐量（渗透压）的影响最为重要。 盐 度（） 3 5 0.03 7 9精子持续运动的时间（秒） 4065 3540 2030 025 06 NaCI溶液（克/升） 0.3 0.9 1 2 3 5 6 7精子平均寿命（时间）135 131 140 33131541:438 25 不活动 盐度盐度盐度盐度 盐度对精子寿命的影响是通过渗透压实现的。鲢、鳙、草鱼和鲤精子在不盐度对精子寿命的影响是通过渗透压实现的。鲢、鳙、草鱼和鲤精子在不同盐度下持续运动的时间和寿命如表同盐度下持续运动的时间和寿命如表4-34-3和表和表4-44-4。 温度温度温度温度 在一定范围内，鱼类精子的活动能力和寿命随温度的升高而缩短。鲢、鳙、在一定范围内，鱼类精子的活动能力和寿命随温度的升高而缩短。鲢、鳙、草鱼精子寿命在水温草鱼精子寿命在水温2222时，存活时，存活5050多秒；多秒；3030时，仅存活时，仅存活3030秒。在适当的低温下可秒。在适当的低温下可以延长精子保存的时间，这一点对于鱼类的人工授精非常重要。以延长精子保存的时间，这一点对于鱼类的人工授精非常重要。 pHpHpHpH值值值值 鱼类精子在弱碱性（鱼类精子在弱碱性（pHpH值值7878）水中活动力最强。鲤精子在）水中活动力最强。鲤精子在 pHpH值值7.28.07.28.0的水的水中存活时间最长，中存活时间最长，pHpH值低于值低于4.54.5和高于和高于10.710.7都不能存活。都不能存活。 氧和二氧化碳氧和二氧化碳氧和二氧化碳氧和二氧化碳 无氧环境能抑制精子的呼吸和代谢，二氧化碳对精子也有抑制作用，无氧环境能抑制精子的呼吸和代谢，二氧化碳对精子也有抑制作用，所以精子在缺氧高二氧化碳的精液中是不活动的。所以精子在缺氧高二氧化碳的精液中是不活动的。 光线光线光线光线 紫外线和红外线对精子都有危害作用，鲤精子经过阳光直接照射紫外线和红外线对精子都有危害作用，鲤精子经过阳光直接照射10101515分钟，分钟，有有80809090死亡。所以，鱼类人工授精，须在避免阳光直射条件在进行；保存精液也死亡。所以，鱼类人工授精，须在避免阳光直射条件在进行；保存精液也要在避光条件下。要在避光条件下。 （3 3 3 3）精液的保存）精液的保存）精液的保存）精液的保存 将性腺成熟的雄鱼腹部擦干净，用经消毒和干燥的吸管插入鱼的生殖孔，将精液吸入将性腺成熟的雄鱼腹部擦干净，用经消毒和干燥的吸管插入鱼的生殖孔，将精液吸入吸管中；或挤压鱼的腹部，将精液挤入经消毒和干燥的试管中。吸管中；或挤压鱼的腹部，将精液挤入经消毒和干燥的试管中。 低温保存低温保存 将装有精液的试管口封好，放到装有冰块的暖水瓶中。在将装有精液的试管口封好，放到装有冰块的暖水瓶中。在0 022下可使下可使鲤精子存活鲤精子存活140140240240小时；在小时；在2 266下可使鲢精子存活下可使鲢精子存活260260小时。小时。 精液的超低温保存精液的超低温保存 在在 160160190 190 ，精子代谢完全停止，处于假死状态，但其结，精子代谢完全停止，处于假死状态，但其结构完整，可以长期保存。常用于超低温保存精液物质和容器是液氮罐。构完整，可以长期保存。常用于超低温保存精液物质和容器是液氮罐。精液的保存精液的保存精液的采集精液的采集 2 2 2 2、卵子的生物学特点、卵子的生物学特点、卵子的生物学特点、卵子的生物学特点 形状：形状：圆球形，卵径圆球形，卵径0.30.35 mm 5 mm 鸡蛋形（罗非鱼）鸡蛋形（罗非鱼） 结构：结构：细胞核（卵核）细胞核（卵核）细胞质（卵质、卵黄）细胞质（卵质、卵黄）细胞膜（质膜和放射膜）细胞膜（质膜和放射膜）有些鱼类卵有次级卵膜（有包卵膜、卵壳、有些鱼类卵有次级卵膜（有包卵膜、卵壳、卵柄）（粘性卵、沉性卵）卵柄）（粘性卵、沉性卵） （1 1）复杂的卵膜结构）复杂的卵膜结构质膜、放射膜、包卵膜（粘性卵、沉性卵）质膜、放射膜、包卵膜（粘性卵、沉性卵）（2 2）神奇的渗透压调节功能）神奇的渗透压调节功能 卵液盐度卵液盐度 5 5（淡水），（淡水）， 7 7（海水）（海水）（3 3）卵子的寿命）卵子的寿命 卵原液或等渗液中，卵原液或等渗液中，30304040分钟，分钟，5050以上存活；以上存活； 在水中，在水中，1 11515分钟，多数分钟，多数3 3分钟失去受精能力。分钟失去受精能力。成熟的卵子具有以下生物学特性成熟的卵子具有以下生物学特性成熟的卵子具有以下生物学特性成熟的卵子具有以下生物学特性 3 3 3 3、受精作用、受精作用、受精作用、受精作用 鱼类为单精受精，精子的头部进入卵内；放射鱼类为单精受精，精子的头部进入卵内；放射膜（又称受精膜）与质膜分离，出现围卵腔；膜（又称受精膜）与质膜分离，出现围卵腔；液泡破裂，原生质集中形成胚盘。液泡破裂，原生质集中形成胚盘。 出现星光体，形成精原核、卵原核，两性原核出现星光体，形成精原核、卵原核，两性原核相互靠拢，最终融合为合子核。相互靠拢，最终融合为合子核。 受精作用（受精过程）：精子和卵子的融合。受精作用（受精过程）：精子和卵子的融合。影响受精的因素影响受精的因素影响受精的因素影响受精的因素 精子和卵子的质量精子和卵子的质量鉴别精子和卵子的质量标准是：精液中精子的数量，精卵的寿命和受精能力鉴别精子和卵子的质量标准是：精液中精子的数量，精卵的寿命和受精能力（成熟情况）。成熟卵子的特征是：晶莹光亮，饱满均匀，吸水膨胀速度快，（成熟情况）。成熟卵子的特征是：晶莹光亮，饱满均匀，吸水膨胀速度快，分裂球整齐。分裂球整齐。 影响精子和卵子及受精作用的主要因素影响精子和卵子及受精作用的主要因素盐度、温度、盐度、温度、pHpH值、二氧化碳、光照（线）等。值、二氧化碳、光照（线）等。 当精子和卵子融合成受精卵，即受精作用完成之后，便形成了一个新的生命。当精子和卵子融合成受精卵，即受精作用完成之后，便形成了一个新的生命。鱼类胚胎发育是在卵膜内进行，而刚孵出的胚体尚不能水平游泳和摄食，仍鱼类胚胎发育是在卵膜内进行，而刚孵出的胚体尚不能水平游泳和摄食，仍处于孵化阶段。所以，鱼类的孵化期是指胚胎发育和孵出仔鱼后的一段时间。处于孵化阶段。所以，鱼类的孵化期是指胚胎发育和孵出仔鱼后的一段时间。 五、鱼类五、鱼类胚胎发育及其影响因素胚胎发育及其影响因素 几种养殖鱼类的受精卵比较几种养殖鱼类的受精卵比较几种养殖鱼类的受精卵比较几种养殖鱼类的受精卵比较浮性卵（鳜）浮性卵（鳜） 漂流性卵（鲢）漂流性卵（鲢） 粘性卵（鲫）粘性卵（鲫） 沉性卵（虹鳟）沉性卵（虹鳟） 产浮性卵鱼类产浮性卵鱼类 比重小于水，卵黄上通常具有一个或几个油球。如淡水中的乌鳢，比重小于水，卵黄上通常具有一个或几个油球。如淡水中的乌鳢，海水中的真鲷、牙鲆、鲈鱼、梭鱼等。海水中的真鲷、牙鲆、鲈鱼、梭鱼等。 产沉性卵鱼类产沉性卵鱼类 卵的比重大于水，卵间周隙小，产出后沉在水底。淡水中产沉性卵卵的比重大于水，卵间周隙小，产出后沉在水底。淡水中产沉性卵的鱼类很多，如鲑鳟类、罗非鱼等。的鱼类很多，如鲑鳟类、罗非鱼等。 产漂流性卵鱼类产漂流性卵鱼类 这类卵产出后吸水膨涨，出现较大的卵间周隙，但比重仍稍大这类卵产出后吸水膨涨，出现较大的卵间周隙，但比重仍稍大于水，可借助于水流悬浮在水层中；在静止水环境中，则下沉底部。也可把这一类称于水，可借助于水流悬浮在水层中；在静止水环境中，则下沉底部。也可把这一类称半浮性卵。如淡水中的草鱼、青鱼、鲢、鳙等。鳜鱼卵虽然有油球，但油球不大，卵半浮性卵。如淡水中的草鱼、青鱼、鲢、鳙等。鳜鱼卵虽然有油球，但油球不大，卵间周隙较小，比重稍大于水，也属于这类卵。间周隙较小，比重稍大于水，也属于这类卵。 产粘性卵鱼类产粘性卵鱼类 卵的比重大于水，卵膜外层遇水后具粘性，产出后粘附在水草或卵的比重大于水，卵膜外层遇水后具粘性，产出后粘附在水草或石头等附着物上，不沉入水底。淡水中的鲤、鲫、团头鲂、大口鲶、黄颡鱼等，海水石头等附着物上，不沉入水底。淡水中的鲤、鲫、团头鲂、大口鲶、黄颡鱼等，海水中的六线鱼等属于这一类。中的六线鱼等属于这一类。 （一）胚胎发育（一）胚胎发育（一）胚胎发育（一）胚胎发育 鱼的种类很多，各种鱼的胚胎期长短也不尽相同，淡水中的鲢、鳙、草鱼和鱼的种类很多，各种鱼的胚胎期长短也不尽相同，淡水中的鲢、鳙、草鱼和青鱼胚胎期为青鱼胚胎期为3030小时左右（水温小时左右（水温2525左右），鲤、鲫的胚胎期为左右），鲤、鲫的胚胎期为9090110110小时小时（水温（水温2020）；冷水性的大麻哈鱼，胚胎期为）；冷水性的大麻哈鱼，胚胎期为50-7050-70天（水温天（水温2 266）。）。 胚胎发育既是连续性的又具有阶段性。根据胚胎发育及各器官的分化，鲤科胚胎发育既是连续性的又具有阶段性。根据胚胎发育及各器官的分化，鲤科鱼类胚胎发育各阶段的主要特征如下：鱼类胚胎发育各阶段的主要特征如下： 1-8.1-8.细胞期细胞期 9.9.桑椹期，桑椹期，10-11.10-11.囊胚早、中期囊胚早、中期 12-13.12-13.原肠中、晚期原肠中、晚期 14.14.神经胚期，胚孔封闭期神经胚期，胚孔封闭期 15.15.肌节出现期，肌节出现期，16.16.眼基出现期，眼基出现期， 17.17.嗅板期嗅板期, ,18.18.尾牙期，尾牙期，19.19.听囊期听囊期 20.20.尾鳍出现期，尾鳍出现期，21-22.21-22.晶体形成期晶体形成期 23.23.肌肉效应期，肌肉效应期，24.24.心脏原基期心脏原基期 耳石出现期，心脏博动期耳石出现期，心脏博动期 出膜前期，出膜期出膜前期，出膜期 （二）仔鱼孵出和早期发育（二）仔鱼孵出和早期发育（二）仔鱼孵出和早期发育（二）仔鱼孵出和早期发育 鱼类胚胎在孵出前，不断地在卵膜内翻滚运动，是胚胎能够孵出的一种动力；鱼类胚胎在孵出前，不断地在卵膜内翻滚运动，是胚胎能够孵出的一种动力；同时，孵化酶对孵出也起了重要作用。同时，孵化酶对孵出也起了重要作用。 孵化酶是胚胎表皮上的单细胞孵化腺所分泌的，大致从肌肉效应期，孵化腺孵化酶是胚胎表皮上的单细胞孵化腺所分泌的，大致从肌肉效应期，孵化腺就开始活动；随着胚胎发育，孵化酶的浓度和活性不断增加，至孵出前几小就开始活动；随着胚胎发育，孵化酶的浓度和活性不断增加，至孵出前几小时，孵化酶的浓度和活性达到最高。由于孵化酶的作用，使卵膜变薄、变软，时，孵化酶的浓度和活性达到最高。由于孵化酶的作用，使卵膜变薄、变软，最后胚胎冲出卵膜。最后胚胎冲出卵膜。仔鱼早期发育仔鱼早期发育仔鱼早期发育仔鱼早期发育 刚孵出的鱼苗还十分脆弱，对环境条件的刚孵出的鱼苗还十分脆弱，对环境条件的适应能力还很差；各器官尚未健全，发育适应能力还很差；各器官尚未健全，发育所需营养仍靠卵黄供给。所以，须经过胚所需营养仍靠卵黄供给。所以，须经过胚后发育和器官分化，直致发育到能自由摄后发育和器官分化，直致发育到能自由摄食和自由游泳的幼体时，胚体发育（孵化）食和自由游泳的幼体时，胚体发育（孵化）过程才算结束。以鲢、鳙、草鱼为例，在过程才算结束。以鲢、鳙、草鱼为例，在评均水温为评均水温为21212323范围内，整个孵化期范围内，整个孵化期需要需要120120150150小时左右（孵出后还需小时左右（孵出后还需4 45 5天），才可投喂饵料进行饲养。天），才可投喂饵料进行饲养。 （三）影响鱼类孵化的主要环境因素（三）影响鱼类孵化的主要环境因素（三）影响鱼类孵化的主要环境因素（三）影响鱼类孵化的主要环境因素 1 1 1 1、水温、水温、水温、水温 各种鱼类胚胎发育都有期适宜的温度范围，超过这个范围胚胎发育各种鱼类胚胎发育都有期适宜的温度范围，超过这个范围胚胎发育受到影响，甚至引起胚胎发育畸形或死亡。秋季产卵的鲑科鱼类适宜孵化水受到影响，甚至引起胚胎发育畸形或死亡。秋季产卵的鲑科鱼类适宜孵化水温为温为0.50.51010，夏季产卵的鲢、鳙、草鱼、青鱼等孵化的适宜水温，夏季产卵的鲢、鳙、草鱼、青鱼等孵化的适宜水温15153030，春季产卵的鲤、鲫等孵化适宜水温，春季产卵的鲤、鲫等孵化适宜水温10103030。 2 2 2 2、盐度、盐度、盐度、盐度 淡水鱼卵只能在淡水中孵化，盐度超过淡水鱼卵只能在淡水中孵化，盐度超过5 5，孵不出鱼苗。海水鱼，孵不出鱼苗。海水鱼卵孵化的最低盐度为卵孵化的最低盐度为1717。 3 3 3 3、pHpHpHpH值值值值 胚胎发育过程中要求清而新鲜的水，中性或弱碱性为好。淡水鱼卵胚胎发育过程中要求清而新鲜的水，中性或弱碱性为好。淡水鱼卵在在pHpH值值6 6以下和以下和9 9以上都孵不出鱼苗，即使孵出也是畸形，不能发育下去。海以上都孵不出鱼苗，即使孵出也是畸形，不能发育下去。海水鱼卵的孵化对水鱼卵的孵化对pHpH值的要求比淡水鱼严格，适宜的值的要求比淡水鱼严格，适宜的pHpH值为值为6.56.57.57.5。 4 4 4 4、溶解氧、溶解氧、溶解氧、溶解氧 胚胎发育不同阶段的耗氧率是不同的。胚胎发育初期（原肠前期）胚胎发育不同阶段的耗氧率是不同的。胚胎发育初期（原肠前期）溶氧量对胚胎发育的影响不大；但心跳期以后，水中溶氧量对胚胎发育影响溶氧量对胚胎发育的影响不大；但心跳期以后，水中溶氧量对胚胎发育影响较大。较大。100100粒鲫鱼卵在粒鲫鱼卵在1010下的耗氧率是：卵裂期下的耗氧率是：卵裂期0.0200.020，原肠期，原肠期0,0280,028，胚孔，胚孔封闭期封闭期0.0760.076，出膜前期，出膜前期0.6200.620。鲢胚胎在。鲢胚胎在2323下，耗氧率（毫克下，耗氧率（毫克/ /千粒千粒 小时）小时）变化幅度为变化幅度为2.242.246.056.05；出现两个高峰：原肠期；出现两个高峰：原肠期4.744.74和孵化前期和孵化前期4.984.98。 5 5 5 5、敌害生物、敌害生物、敌害生物、敌害生物 在天然水域中，有许多鱼类、昆虫幼虫、成虫等都可吞食或破在天然水域中，有许多鱼类、昆虫幼虫、成虫等都可吞食或破坏鱼卵和幼苗，就是甲壳类也残食鱼卵。所以，在人工孵化中要绝对禁止其坏鱼卵和幼苗，就是甲壳类也残食鱼卵。所以，在人工孵化中要绝对禁止其他鱼类、昆虫和甲壳类进入水体中。他鱼类、昆虫和甲壳类进入水体中。