第一节第一节 连锁与交换连锁与交换第二节第二节 重组重组值及其测定值及其测定第三节第三节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图第四节第四节 真菌类的连锁与交换真菌类的连锁与交换第五节有丝分裂第五节有丝分裂 分离和重组分离和重组第六节第六节 连锁群和人类染色体作图连锁群和人类染色体作图3/42uu花色：花色：花色：花色：显性性状：显性性状：显性性状：显性性状：紫花紫花紫花紫花( ( ( (P)P)P)P)隐性性状：隐性性状：隐性性状：隐性性状：红花红花红花红花( ( ( (p) p) p) p) uu花粉粒形状：花粉粒形状：花粉粒形状：花粉粒形状： 显性性状：显性性状：显性性状：显性性状：长长长长( ( ( (L)L)L)L)隐性性状：隐性性状：隐性性状：隐性性状：圆圆圆圆( ( ( (l) l) l) l) 杂交1：紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒 红花、圆花红花、圆花粉粒粉粒F F2 2结果：结果：1.1.1.1.出现四种表现型出现四种表现型出现四种表现型出现四种表现型2.2.2.2.不符合不符合不符合不符合9:3:3:19:3:3:19:3:3:19:3:3:13.3.3.3.亲本性状组合亲本性状组合亲本性状组合亲本性状组合( ( ( (紫长和红圆紫长和红圆紫长和红圆紫长和红圆) ) ) )偏多偏多偏多偏多，新性状组合类型，新性状组合类型，新性状组合类型，新性状组合类型( ( ( (紫圆和红长紫圆和红长紫圆和红长紫圆和红长) ) ) )偏少（与理论数相比）偏少（与理论数相比）偏少（与理论数相比）偏少（与理论数相比）杂交杂交2 2：紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒 红花、长花粉红花、长花粉粒粒结果：杂交结果：杂交结果：杂交结果：杂交1 1 1 1相同。相同。相同。相同。结论：杂合子中属于结论：杂合子中属于同一亲本同一亲本的两个基因有更多的机会的两个基因有更多的机会联系在联系在一起遗传一起遗传（连锁遗传）。（连锁遗传）。连锁：描述同一染色体上非等位基因间的关系连锁：描述同一染色体上非等位基因间的关系12/42为什么为什么F F2 2不表现不表现9:3:3:19:3:3:1的表现型分离比例的表现型分离比例：( ( ( (一一一一) ) ) ) 等位基因等位基因等位基因等位基因是否符合分离规律？是否符合分离规律？是否符合分离规律？是否符合分离规律？( ( ( (二二二二) ) ) ) 非等位基因间是否符合独立分配规律？非等位基因间是否符合独立分配规律？非等位基因间是否符合独立分配规律？非等位基因间是否符合独立分配规律？( ( ( (三三三三) ) ) ) 连锁遗传现象的解释。连锁遗传现象的解释。连锁遗传现象的解释。连锁遗传现象的解释。杂交杂交1 1：杂交杂交2 2：(一) 等位基因是否符合分离规律？两对性状的遗传不符合自由组合规律。两对性状的遗传不符合自由组合规律。(二) 非等位基因间是否符合独立分配规律？籽粒颜色：籽粒颜色：籽粒颜色：籽粒颜色： 显性性状：有色（显性性状：有色（显性性状：有色（显性性状：有色（C C C C）隐性性状：隐性性状：隐性性状：隐性性状：无色无色无色无色（c c c c）籽粒饱满程度：籽粒饱满程度：籽粒饱满程度：籽粒饱满程度： 显性性状：显性性状：显性性状：显性性状：饱满饱满饱满饱满（ShShShSh）隐性性状：隐性性状：隐性性状：隐性性状：凹陷凹陷凹陷凹陷（shshshsh）玉玉米米相相引引相相测测交交实实验验玉米玉米相斥相相斥相测交实验测交实验试验结果分析试验结果分析试验结果分析试验结果分析：1.1.F1F1F1F1产生的四种类型配子比例不等于产生的四种类型配子比例不等于产生的四种类型配子比例不等于产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:11:1:1:11:1:1:11:1:1:1；2.2.亲本亲本亲本亲本型配子比例高于型配子比例高于型配子比例高于型配子比例高于50505050，重组型配子低于，重组型配子低于，重组型配子低于，重组型配子低于505050503.3.亲本亲本亲本亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。 果蝇有两对常染色体基因：果蝇有两对常染色体基因： 眼色基因眼色基因Pr Pr ： 紫色紫色Pr Pr + +： 红色红色翅长基因翅长基因Vg Vg ： 退化翅退化翅vgvg + + ： 正常翅正常翅Pr Pr vg vgPr Pr vg vgPrPr+ + Pr Pr + + vg vg + + vg vg + + PrPr+ + Pr Pr vg vg + + vg vg Pr Pr vg vgPr Pr vg vg亲本杂合体配子比亲本杂合体配子比1：11：1果蝇果蝇相引相相引相测交实验测交实验果蝇果蝇相斥相相斥相测交实验测交实验1.1.亲本两对非等位基因不是独立分配，而是亲本两对非等位基因不是独立分配，而是联系在一起遗传联系在一起遗传。2.2.F1F1形成的配子数不等，亲本型配子数偏多形成的配子数不等，亲本型配子数偏多(50%)(50%)，重组型配，重组型配子数偏少子数偏少(50%)(50%)。3.3.亲本型配子间的比例和重组型配子间的比例都接近：。亲本型配子间的比例和重组型配子间的比例都接近：。( (三三) )、连锁遗传现象的解释、连锁遗传现象的解释完全连锁完全连锁完全连锁完全连锁 : : : :双杂合体双杂合体双杂合体双杂合体 F F F F1 1 1 1只产生两种亲本类型的配子，而只产生两种亲本类型的配子，而只产生两种亲本类型的配子，而只产生两种亲本类型的配子，而 不产生非亲本型的配子。不产生非亲本型的配子。不产生非亲本型的配子。不产生非亲本型的配子。不完全连锁不完全连锁不完全连锁不完全连锁：杂种杂种杂种杂种F1F1F1F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生不仅产生亲本类型的配子，还会产生不仅产生亲本类型的配子，还会产生不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组重组重组重组 型型型型配子配子配子配子复制、联会复制、联会交叉互换交叉互换终变期终变期重组型重组型2. 2. 2. 2. 重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两 种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。1.1.尽管在发生交换的孢尽管在发生交换的孢( (性性) )母细胞所产生的配子母细胞所产生的配子中中，亲本亲本型和型和重组型配子各占一半，但是双杂合体重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生所产生的四种配子的比的四种配子的比例并不相等，因为例并不相等，因为并不是并不是所有所有的孢母细胞都发生两对基因间的孢母细胞都发生两对基因间的交换的交换。：38/42重组值重组值重组值重组值( ( ( (重组率重组率重组率重组率/ / / /重组频率重组频率重组频率重组频率/ / / /交换值交换值交换值交换值）：）：）：）：指重组型配子占总配子的百指重组型配子占总配子的百指重组型配子占总配子的百指重组型配子占总配子的百分率分率分率分率，用，用，用，用RfRfRfRf表示表示表示表示。即：。即：。即：。即：亲本型配子+重组型配子双因子连锁基因间形成的任一种重组基因型配子的双因子连锁基因间形成的任一种重组基因型配子的双因子连锁基因间形成的任一种重组基因型配子的双因子连锁基因间形成的任一种重组基因型配子的比率比率比率比率 = 1/2Rf= 1/2Rf= 1/2Rf= 1/2Rf重组值重组值( (一一) )、测交法、测交法Rf=149+1528368=3.597%C-ShC-ShC-ShC-Sh相引相的重相引相的重相引相的重相引相的重组值为组值为组值为组值为3.6%3.6%3.6%3.6%玉米玉米玉米玉米相引相相引相相引相相引相测交结果测交结果测交结果测交结果FtFt表现型表现型表现型表现型有色饱满有色饱满有色饱满有色饱满 CcShshCcShsh有色凹陷有色凹陷有色凹陷有色凹陷CcshshCcshsh无色饱满无色饱满无色饱满无色饱满ccShshccShsh无色凹陷无色凹陷无色凹陷无色凹陷 ccshshccshshFtFt个体数个体数个体数个体数63863821379213792109621096672672有色饱满有色饱满有色饱满有色饱满 CcShshCcShshCcShshCcShsh玉米玉米相相斥斥相测交结果：相测交结果：F1F1：无色饱满无色饱满无色饱满无色饱满 ccshshccshshccshshccshshRf=Rf=638 + 672638 + 672638 + 21379 + 21096 + 672638 + 21379 + 21096 + 672= 2.991%= 2.991%C-ShC-ShC-ShC-Sh相斥相的重组值为相斥相的重组值为相斥相的重组值为相斥相的重组值为3.0%3.0%3.0%3.0%( (二二) )、自交法、自交法假定：假定： Aa Aa 与与BbBb连锁连锁P=RfF11 1、相引相中：、相引相中：abab为亲本型配子，在为亲本型配子，在F F2 2中的比例中的比例=1/2(1-p)=1/2(1-p) 所以：所以： 双隐性个体（双隐性个体（aabbaabb）在）在F F2 2中的比例中的比例 = = 1/4(1-p)1/4(1-p)2 2因为：因为： F F2 2双隐性个体观察值比例双隐性个体观察值比例 = =双隐性个体数双隐性个体数/ / 个体总数个体总数 = = 1/4(1-p)1/4(1-p)2 22 2、相斥相中：、相斥相中：abab为重组型配子，在为重组型配子，在F F2 2中的比例中的比例=1/4p=1/4p2 2= 1- 2 = 1- 2 0.43870.43870.43870.4387=12.26%=12.26%=12.26%=12.26%所以：相引相中重组值为所以：相引相中重组值为12%12%= 2 = 2 0.048850.048850.048850.04885= 9.77= 9.77= 9.77= 9.77% % % %所以：相斥相中重组值为所以：相斥相中重组值为9.8%9.8%1.1.两个连锁基因间重组值的变化范围是两个连锁基因间重组值的变化范围是两个连锁基因间重组值的变化范围是两个连锁基因间重组值的变化范围是0, 50%0, 50%0, 50%0, 50%，反映反映反映反映基因间的连锁强度、基因间的相对基因间的连锁强度、基因间的相对基因间的连锁强度、基因间的相对基因间的连锁强度、基因间的相对距离距离距离距离. . . . 两两两两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，重基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，重基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，重基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，重组频率就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连组频率就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连组频率就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连组频率就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，重组频率就越小。锁强度越大，重组频率就越小。锁强度越大，重组频率就越小。锁强度越大，重组频率就越小。2.2. 通常用通常用通常用通常用交换值交换值交换值交换值( ( ( (或重组率或重组率或重组率或重组率) ) ) )来表示两个基因在染色体来表示两个基因在染色体来表示两个基因在染色体来表示两个基因在染色体上的上的上的上的相对距离相对距离相对距离相对距离( ( ( (遗遗遗遗传距离传距离传距离传距离) ) ) )。 例：重组值为例：重组值为12%12%，可称为，可称为1212个遗传单位，代表两基因相距个遗传单位，代表两基因相距12cM12cM。1212A AB B作图：作图： 遗传距离用图距表示，以遗传距离用图距表示，以遗传距离用图距表示，以遗传距离用图距表示，以1%1%1%1%重组率作为一个遗传距离单重组率作为一个遗传距离单重组率作为一个遗传距离单重组率作为一个遗传距离单位位位位/ / / /遗传单位遗传单位遗传单位遗传单位/ / / /遗传遗传遗传遗传图距单位图距单位图距单位图距单位 ( ( ( (cMcMcMcM，厘摩，厘摩，厘摩，厘摩) ) ) )。 遗传图距来自于遗传分析，和位点间的实遗传图距来自于遗传分析，和位点间的实际距离呈正比，但际距离呈正比，但不等同于实际距离不等同于实际距离。相同图距在。相同图距在不同生物中所代表的实际距离可以相差几十倍。所不同生物中所代表的实际距离可以相差几十倍。所以用重组频率表示的遗传图距是一个相对值，改变以用重组频率表示的遗传图距是一个相对值，改变测交群体的大小，可能得到不同的遗传图距估算值，测交群体的大小，可能得到不同的遗传图距估算值，但位点间的实际距离不变。但位点间的实际距离不变。重组值4. 4. 基因在染色体上所处的位置影响基因在染色体上所处的位置影响2. 2. 性别（激素）对性别（激素）对重组率重组率的影响的影响雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。3. 3. 环境条件对环境条件对重组率重组率的影响的影响1. 1. 1. 1. 年龄对年龄对年龄对年龄对重组率重组率重组率重组率的影响的影响的影响的影响uu老龄雌果蝇的重组率明显下降。老龄雌果蝇的重组率明显下降。老龄雌果蝇的重组率明显下降。老龄雌果蝇的重组率明显下降。习习 题题1.已知果蝇灰身（B）对黑身（b）为显性，长翅（L）对残翅（l）为显性。现有一杂交组合，其F1为灰身、长翅。如果F1雌果蝇与双隐性雄果蝇测交，得到如下结果：灰身、长翅209，黑身、残翅211，灰身、残翅42，黑身、长翅38。试问这对基因是否连锁？如果连锁，交换值为多少？如果用F1雄果蝇与双隐性雌果蝇测交，其后代的表现型种类和比例如何？2.有一杂交实验获得如下结果： AaBb aabb Aabb aaBb AaBb aabb 42% 42% 8% 8%请问：（1）哪些是亲本型配子，哪些是交换型配子？ （2）两基因间的交换值是多少？ （3）减数分裂时发生交换的孢母细胞的频率是多少？答答 案案1.解：测交后代4种表现型不是1：1：1：1的比例，表明两对基因连锁。交换值=（42+38）/（209+211+42+38）=16%根据测交后代，灰身、长翅和黑身、残翅是亲本型。所以F1基因型为BL/bl。雄果蝇完全连锁，所以测交后代的表现型为灰身、长翅和黑身、残翅各占1/2。2.解：Ab和aB是亲本型配子，AB和ab是交换型配子。交换值=16%32%的孢母细胞在两基因间发生交换。