1第第四四章章 连锁遗传连锁遗传和性连锁和性连锁T. H. Morgan et al.(1910)(theory of the gene)。2第一节第一节 连锁与交换连锁与交换第二节第二节 交换值及其测定交换值及其测定第三节第三节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图第四节第四节 真菌类的连锁与交换真菌类的连锁与交换第五节第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用第六节第六节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁3第第1节节 连锁与交换连锁与交换一、一、连锁遗传现象连锁遗传现象香豌豆香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验两对相对性状杂交试验.花色花色: 紫花紫花(P) 对红花对红花(p) 为显性；为显性；花粉粒形状：花粉粒形状： 长花粉粒长花粉粒(L) 对圆花粉粒对圆花粉粒(l) 为显为显性。性。1. 紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒.2. 紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒.4组合一组合一 ：紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒5组合二：组合二：紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒6连锁遗传现象连锁遗传现象杂交试验中，原来为杂交试验中，原来为同一亲本同一亲本所具有的两个性所具有的两个性状在状在F2中不符合独立分配规律，而中不符合独立分配规律，而常有连在一起常有连在一起遗传的倾向遗传的倾向，这种现象叫做，这种现象叫做连锁连锁(linkage)(linkage)遗传现遗传现象象。7相引相引相相(coupling phase)与与相斥相斥相相(repulsion phase).描述描述亲本亲本花色花色花粉粒形状花粉粒形状P1紫花紫花(显显)长花粉粒长花粉粒(显显)P2红花红花(隐隐)圆花粉粒圆花粉粒(隐隐)一个显性性状与另一个隐性性状一个显性性状与另一个隐性性状P1紫花紫花(显显)圆花粉粒圆花粉粒(隐隐)一个隐性性状与另一个显性性状一个隐性性状与另一个显性性状P2红花红花(隐隐)长花粉粒长花粉粒(显显)相引相引相相相斥相斥相相描述描述亲本亲本花色花色花粉粒形状花粉粒形状两个显性性状相连两个显性性状相连P1紫花紫花(显显)长花粉粒长花粉粒(显显)两个隐性性状相连两个隐性性状相连P2红花红花(隐隐)圆花粉粒圆花粉粒(隐隐)P1紫花紫花(显显)圆花粉粒圆花粉粒(隐隐)P2红花红花(隐隐)长花粉粒长花粉粒(显显)相引相引相相8二、连锁遗传的解释二、连锁遗传的解释每对相对性状是否符合分离规律？每对相对性状是否符合分离规律？9两对相对性状自由组合？两对相对性状自由组合？摩尔根等的果蝇遗传试验摩尔根等的果蝇遗传试验果蝇果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传：眼色与翅长的连锁遗传：眼色：红眼眼色：红眼(pr+)对紫眼对紫眼(pr)为显性；为显性；翅长：长翅翅长：长翅(vg+)对残翅对残翅(vg)为显性。为显性。 相引组杂交与测交相引组杂交与测交 相斥组杂交与测交相斥组杂交与测交vestigial（vg）10果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引组果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引组P pr+pr+vg+vg+ prprvgvg F1 pr+prvg+vg prprvgvg(测交测交) Ft pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg 15411果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥组果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥组Ppr+pr+vgvgprprvg+vg+F1pr+prvg+vgprprvgvg(测测交交) Ft pr+prvg+vg 157 prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 106712连锁遗传现象的解释连锁遗传现象的解释 控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色体上。即：同源染色体上。即：相引相中，相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而连锁在一条染色体上，而prvg连锁在另一条染色体，杂种连锁在另一条染色体，杂种F1一对同源染色体分一对同源染色体分别具有别具有pr+vg+和和prvg。pr+vg+ prvg pr+vg+ prvgpr+vg+ prvgpr+vg+ prvgprvg + pr+vg 13连锁遗传现象的解释连锁遗传现象的解释连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同同一对染色体一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。由于非姊妹染色单体间交换形成的。14三三、 完全连锁和不完全连锁完全连锁和不完全连锁完全连锁完全连锁 (complete linkage)：黑身黑身长翅长翅灰身灰身残翅残翅15三三、 完全连锁和不完全连锁完全连锁和不完全连锁不完全连锁不完全连锁 (incomplete linkage)：pr+vg+ prvg pr+vg+ prvgpr+vg+ prvgpr+vg+ prvgprvg + pr+vg 16四、交换四、交换pr+vg+ prvg pr+vg+ prvgpr+vg+ prvgpr+vg+ prvgprvg + pr+vg 17间期：前（细、18PF1(复制复制)同源染色体联会同源染色体联会(偶线期偶线期)非姊妹染色单体交换非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期偶线期到双线期)终变期终变期 四分体四分体19重组型配子的比例重组型配子的比例20重组型配子的比例重组型配子的比例在发生交换的在发生交换的 性母细胞性母细胞重组型配子比例是发生交换的性母细胞比例的一半重组型配子比例是发生交换的性母细胞比例的一半，并且两种，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。总配子数总配子数亲型配子亲型配子重组型配子重组型配子CShcshCshcSh93个胞母细胞连锁基因内不个胞母细胞连锁基因内不发生交换发生交换93X4=372个配个配子子1861867个胞母细胞个胞母细胞连锁基因内发生连锁基因内发生交换交换7X4=28个配子个配子7777400个配子个配子193193777%的性母细胞发生交换，交换型配子数的性母细胞发生交换，交换型配子数3.5%（隐含：（隐含：F1，两个基因连锁，双杂合体，两个基因连锁，双杂合体)21第第2节节 交换值及其测定交换值及其测定一、一、 交换值的概念交换值的概念二、二、 交换值的测定交换值的测定三、交换值与遗传距离三、交换值与遗传距离四、影响交换值的因素四、影响交换值的因素22一、 交换值的概念交换值交换值(cross-over value)，重组率重组率/重组值重组值，亲本型配子亲本型配子+重组型配子重组型配子交换值（%）=重组型配子数100%总配子数（含义：（含义：F1，两个基因连锁，双杂合体，两个基因连锁，双杂合体)23二二、 交换值的测定交换值的测定 测交法测交法自交法自交法24(一一)、测交法、测交法:结果相近，相同！结果相近，相同！25( (二二) )自交法：自交法：例：相引组例：相引组 F1F1自交自交bdbcb2abPlbd2cdbdadpldcdc2bcacpLcadacaba2PLapldpLcPlbPLaP_L_ P_l _ p_L_ p_l_PL Pl pL pla b c d(aPL+ bPl + cpL + dpl)2d2 =1388/6952=0.192d =a=0.44 b =c=0.06 交换值：交换值：b+c=0.12=12%26自交法测定交换值的时候，如自交法测定交换值的时候，如果这个个体的亲本是相引组，那么计果这个个体的亲本是相引组，那么计算重组值的公式是（算重组值的公式是（x代表隐性纯合代表隐性纯合体的比例）体的比例）1-2x，如果这个，如果这个个体的亲本是相斥组，那么计算重组个体的亲本是相斥组，那么计算重组值的公式是值的公式是2x。27香豌豆香豌豆P-LP-L基因间交换值测定基因间交换值测定交换值 = 0.12 = 12 %P_L_ P_l _ p_L_ p_l_PL Pl pL pla 0.44 b0.06 c 0.06 d0.44交换律交换律=0.12=12%交换律在交换律在0-50%之间之间发生交换的母细胞？发生交换的母细胞？交换率交换率=50%；100%的母细胞的母细胞发生交换发生交换28三、交换值与遗传距离三、交换值与遗传距离1. 交换值交换值： 连锁强度、连锁强度、 相对距离；相对距离；2.遗传距离遗传距离(genetic distance)交换值交换值/重组率重组率遗传距离单位遗传距离单位/遗传单位（遗传单位（centi-Moegan，cM），），1%。拟南芥中1cM290k29四、影响交换值的因素四、影响交换值的因素 年龄年龄 老龄雌果蝇老龄雌果蝇 性别性别 雄果蝇和雌家蚕雄果蝇和雌家蚕温度温度 干旱条件干旱条件 温度温度正常条件正常条件相对稳定相对稳定30重点内容重点内容自交法测定交换值的时候，如果这个个体自交法测定交换值的时候，如果这个个体的亲本是相引组，那么计算重组值的公式的亲本是相引组，那么计算重组值的公式是（是（x代表隐性纯合体的比例）代表隐性纯合体的比例）_，如果这个个体的亲本是相斥组，那么计，如果这个个体的亲本是相斥组，那么计算重组值的公式是算重组值的公式是。31第一、二节：第一、二节：在遗传学中，重组率也称为在遗传学中，重组率也称为_交换值交换值_。当两对基。当两对基因独立遗传时，重组率为因独立遗传时，重组率为_，当两对基因为完，当两对基因为完全连锁时，重组率为全连锁时，重组率为_。分离规律的特点是分离规律的特点是_等位基因等位基因_位于位于_同源同源_染色体上。自由组合规律的特点是染色体上。自由组合规律的特点是_非非等位等位_基因位于基因位于_非同源非同源染色体上。连锁染色体上。连锁遗传规律的特点是遗传规律的特点是_非等位非等位_基因位于基因位于_同源同源_染色体上。染色体上。有一杂交：有一杂交：CCDDccdd，假设两位点是连锁的，假设两位点是连锁的，而且相距而且相距20个图距单位。个图距单位。F2中基因型中基因型(ccdd)所占比所占比率为率为。重点内容重点内容32第一、二节：第一、二节：交换值的变幅在交换值的变幅在_之间，两连锁基因距之间，两连锁基因距离越离越_，连锁强度越，连锁强度越_。二个基因间的重组率为二个基因间的重组率为16.5%，则其距离为，则其距离为_遗传单位。遗传单位。植物有植物有10%花粉母细胞某染色体两基因间在花粉母细胞某染色体两基因间在减数分裂前期减数分裂前期I发生单交换，则理论交换值发生单交换，则理论交换值应该为应该为，如果交换值为，如果交换值为4.9%，则发生交，则发生交换的花粉母细胞应为换的花粉母细胞应为%。重点内容重点内容33第一、二节：接上答案第一、二节：接上答案交换值的变幅在交换值的变幅在_0-50%_之间，两连之间，两连锁基因距离越锁基因距离越_近，连锁强度越近，连锁强度越_大大_。二个基因间的重组率为二个基因间的重组率为16.5%，则其距离为，则其距离为_16.5_遗传单位。遗传单位。植物有植物有10%花粉母细胞某染色体两基因间在花粉母细胞某染色体两基因间在减数分裂前期减数分裂前期I发生单交换，则理论交换值发生单交换，则理论交换值应该为应该为5%，如果交换值为，如果交换值为4.9%，则发，则发生交换的花粉母细胞应为生交换的花粉母细胞应为9.8%。重点内容重点内容34判断：判断：基因位于染色体上，所以连锁基因的交换与否完全基因位于染色体上，所以连锁基因的交换与否完全由染色体的特征和基因之间距离决定的，其它内外由染色体的特征和基因之间距离决定的，其它内外因素对交换没什么影响。因素对交换没什么影响。实际双交换值越大，说明基因间交换的干扰就越小。实际双交换值越大，说明基因间交换的干扰就越小。两对非等位基因不完全连锁时，重组率总是小于两对非等位基因不完全连锁时，重组率总是小于50%。如果交换值为，那么杂合体的性母细胞也有如果交换值为，那么杂合体的性母细胞也有10%在在测试基因的染色体区段内发生了交换。测试基因的染色体区段内发生了交换。具有两对杂合基因的杂种自交，产生的四种表型后具有两对杂合基因的杂种自交，产生的四种表型后代群体内双隐性个体所占的比率为代群体内双隐性个体所占的比率为6.25%，这是连锁，这是连锁遗传。遗传。重点内容重点内容35交换值（重组率）：交换值（重组率）：遗传距离：遗传距离：干扰（干涉）：干扰（干涉）：重点内容重点内容36在家鸡中，只有两个显性基因在家鸡中，只有两个显性基因A与与B同时存在同时存在才表现有色。今有下列交配才表现有色。今有下列交配(如图如图)：问：问ab间有无连锁间有无连锁?如果有，交换值是多少如果有，交换值是多少?重点内容重点内容37一级题目一级题目名词解释：连锁遗传名词解释：连锁遗传相引相和相斥相相引相和相斥相完全连锁完全连锁不完全连锁不完全连锁交换交换交换值，遗传距离交换值，遗传距离什么叫连锁遗传现象？什么叫连锁遗传现象？什么叫完全连锁和不完全连锁？什么叫完全连锁和不完全连锁？连锁遗传的细胞学机理是什么？连锁遗传的细胞学机理是什么？当两对基因不完全连锁时，为什么重组类型的配当两对基因不完全连锁时，为什么重组类型的配子总是比亲本类型的少？子总是比亲本类型的少？什么叫交换值？它是怎样估算的？什么叫交换值？它是怎样估算的？基因交换值的大小说明什么问题？基因交换值的大小说明什么问题？什么叫单交换与双交换？什么叫单交换与双交换？38第第3节节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图一、基因定位一、基因定位 （一）、两点测验（一）、两点测验 （二）、三点测验（二）、三点测验 （三）、干扰和符合（三）、干扰和符合二、连锁遗传图二、连锁遗传图39一、基因定位（一、基因定位（gene location/localization）广义的基因定位有三个层次：广义的基因定位有三个层次： 染色体定位染色体定位 染色体臂定位染色体臂定位 连锁分析连锁分析(linkage analysis) 。基因定位基因定位(gene location/localization)：40（一）两点测验（一）两点测验 步骤步骤 1例：玉米例：玉米第第9染色体上染色体上三对基因间连锁分析三对基因间连锁分析：子粒颜色：子粒颜色：有色有色(C)对无色对无色(c) ；饱满程度：饱满程度：饱满饱满(SH)对凹陷对凹陷(sh) ；淀粉粒：淀粉粒：非糯性非糯性(Wx)对糯性对糯性(wx)(1).(CCShShccshsh)F1ccshsh(2).(wxwxShShWxWxshsh)F1wxwxshsh(3).(wxwxCCWxWxcc)F1wxwxcc4142（一）两点测验（一）两点测验 步骤步骤 2计算三对基因两两间的交换值43（一）两点测验（一）两点测验 步骤步骤 3根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。3.6 20 2244（一）两点测验（一）两点测验局限性局限性1. 工作量大，工作量大，2. 准确性不够高准确性不够高45（二）三点测验（二）三点测验 实验实验实验：实验：P: P: 陷、非糯性、有色陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 shsh + + + wxwx cc F1及测交及测交: 饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc Ft46测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满、糯性、无色 + - -2708凹陷、非糯、有色 - + +2538饱满、非糯、无色+ + -626凹陷、糯性、有色 - - +601凹陷、非糯、无色- + -113饱满、糯性、有色 + - +116饱满、非糯、有色 + + +4凹陷、糯性、无色 - - -2总 数6708亲本型单交换单交换双交换P: P: 陷、非糯性、有色陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 - + + + - - - + + + - - F1及测交及测交: 饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色 -+ +- +- - - - - + + - -47双交换的频率应该是最小的双交换的频率应该是最小的A B C- - -+ + + - - + +- + -+ - +- - + + -48分析分析1.基因间排列顺序确定基因间排列顺序确定49测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满、糯性、无色 + - -2708凹陷、非糯、有色 - + +2538饱满、非糯、无色+ + -626凹陷、糯性、有色 - - +601凹陷、非糯、无色- + -113饱满、糯性、有色 + - +116饱满、非糯、有色 + + +4凹陷、糯性、无色 - - -2总 数6708亲本型单交换单交换双交换P: P: 陷、非糯性、有色陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 - + + + - - - + + + - - F1及测交及测交: 饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色 -+ +- +- - - - - + + - -502.计算基因间的交换值计算基因间的交换值513.绘制连锁遗传图绘制连锁遗传图Sh位于wx与c之间；wx-sh: 18.4sh-c: 3.5wx-c:21.952+ + + + + c+ b + b ca + +a + ca b +a b c+ + ca b +a位点在中间位点在中间+ b +a + c74382398106536466+ + c+ + ca b +a b + + ca b +a b ca b c+ + c b a +最少最少 53+ + + + + c+ b + b ca + +a + ca b +a b c双交换值双交换值=（3+5）/1098=0.007286 74382398106536466+ b ca + + + c b a + b + c + a +ab位点交换位点交换ab交换值交换值=（98+106）/1098 +0.007268=0.185792+0.007268=19.31%ac位点交换位点交换 + + +b a c+ + + a b cac交换值交换值=（74+66）/1098 +0.007268=0.134773等于等于等于等于a位点在中间位点在中间+ b +a + c等于等于54（三三）、 干扰和符合干扰和符合1. 理论双交换值理论双交换值交换独立发生交换独立发生理论双交换值理论双交换值例：例：wxshc三点测验中，三点测验中，wx和和c基因间理论双交换基因间理论双交换值应为：值应为： 0.1840.035=0.64%。0.09%上题：上题：理论：理论：0.02601实际：实际：0.00728655（三三）、 干扰和符合干扰和符合2. 干扰干扰(interference)：测交试验的结果表明：测交试验的结果表明：wx和和c基因间的实际双交基因间的实际双交换值为换值为0.09干扰干扰(interference)或干涉：或干涉：符合系数符合系数56符合系数符合系数(coefficient of coincidence) 符合系数符合系数=实际双交换值实际双交换值/理论双交换值理论双交换值符合系数符合系数=0.09/0.64=0.14.符合系数的性质：符合系数的性质：真核生物：真核生物：0, 1正正干扰干扰57在杂合体在杂合体ABy/abY内，内，a和和b之间的交换值为之间的交换值为6%，b和和y之间的交换值为之间的交换值为10%。在没有干扰。在没有干扰的条件下，这个杂合体自交，能产生几种类的条件下，这个杂合体自交，能产生几种类型的配子？在符合系数为型的配子？在符合系数为0.26时，配子的比时，配子的比例如何？例如何？重点内容重点内容58二、 连锁遗传图(linkage map)连锁遗传图连锁群遗传距离59果蝇的4个连锁群60果蝇果蝇的唾液腺染色体染色体 6162重点内容重点内容第三节：连锁群第三节：连锁群玉米玉米2n=20，人，人2n=46，所以玉米有，所以玉米有_个个连锁群，人有连锁群，人有_个连锁群。个连锁群。基因定位就是确定基因在染色体上的基因定位就是确定基因在染色体上的_位置位置_，主要是确定基因之间的，主要是确定基因之间的_和和_。一种生物的连锁数目总是同它的细胞染一种生物的连锁数目总是同它的细胞染色体数是一致的。色体数是一致的。63重点内容重点内容a、b、c三个基因都位于同一染色体上，让其杂合体与纯隐性亲本测三个基因都位于同一染色体上，让其杂合体与纯隐性亲本测交，得到下列结果：交，得到下列结果：+74a+106+c382a+c5+b+3ab+364+bc98abc66试求这三个试求这三个基因排列的顺序、距离和符合系数。基因排列的顺序、距离和符合系数。简述三点测验基因定位的步骤。简述三点测验基因定位的步骤。在在AaBbCcaabbcc测交后代中，得下列结果：测交后代中，得下列结果：AaBbCc200AabbCc20aaBbCc20aabbcc200AaBbcc200Aabbcc20aaBbcc20aabbCc200试确定这三个基因在染色体上的位置试确定这三个基因在染色体上的位置64重点内容重点内容五、花生种皮紫色五、花生种皮紫色(R)对红色对红色(r)为显性，厚壳为显性，厚壳(T)对薄壳对薄壳(t)为显性。为显性。Rr和和t是独立遗是独立遗传的。指出下列各种杂交组合的：传的。指出下列各种杂交组合的：1)TTrrttRR2)TtRrttRr3)ttRrTtrr(1)亲本的表现型、配子种类和比例；亲本的表现型、配子种类和比例；(2)F1的基因型种类和比例、表现型种类和比例。的基因型种类和比例、表现型种类和比例。七、在杂合体内，七、在杂合体内，a和和b之间的交换值为之间的交换值为6%，b和和y之间的交换值为之间的交换值为10%。在没有干扰的。在没有干扰的条件下，这个杂合体自交，能产生几种类型的配子；在符合系数为条件下，这个杂合体自交，能产生几种类型的配子；在符合系数为0.26时，配子的比时，配子的比例如何？例如何？已知某生物的已知某生物的a,b,c三个基因位于同一条染色体上，用两纯合亲本杂交三个基因位于同一条染色体上，用两纯合亲本杂交F1（+a+b+c）与三隐性纯合个体测交，获得得以下结果：与三隐性纯合个体测交，获得得以下结果：表现型个体数表现型个体数表现型个体数表现型个体数+73+c348+b+2+bc96a+110a+c2ab+306abc63(1)两个纯合体亲本的基因型是什么？两个纯合体亲本的基因型是什么？(2)这三个基因在染色体上的排列顺序如何？这三个基因在染色体上的排列顺序如何？(3)求这三个基因两两间的交换值及双交换的符合系数；求这三个基因两两间的交换值及双交换的符合系数；(4)绘制这三个基因间的连锁遗传图。绘制这三个基因间的连锁遗传图。