第九章 近亲繁殖和杂种优势第一节第一节 近亲繁殖及其遗传效应近亲繁殖及其遗传效应亲缘关系由近到远交配方式：亲缘关系由近到远交配方式： 自交自交（自花授粉或自体受精）（自花授粉或自体受精） 回交回交（父女或母子）（父女或母子） 全同胞交配全同胞交配（同父母兄妹）（同父母兄妹） 半同胞交配半同胞交配（同父或同母兄妹）（同父或同母兄妹） 表兄妹交配表兄妹交配 品种内交配品种内交配 品种间交配品种间交配 远缘杂交远缘杂交（种、属）（种、属） 一一 近交的概念近交的概念 亲缘关系较远的个体之间交配，称为异交亲缘关系较远的个体之间交配，称为异交(outbreeding)。近交系数近交系数(F)是指个体的某个基因位点上两是指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。 亲缘关系相近的个体间杂交称为近亲交配，亲缘关系相近的个体间杂交称为近亲交配，或称近交或称近交(inbreeding)。Plant Breeding植物群体在自然条件下往往同时存在植物群体在自然条件下往往同时存在自花自花授粉与异花授粉，授粉与异花授粉，为区别不同植物近亲繁殖为区别不同植物近亲繁殖程度，常按群体程度，常按群体天然杂交率天然杂交率将植物分为三类：将植物分为三类： 自花授粉植物自花授粉植物：14%。小麦、水稻、大。小麦、水稻、大豆等约豆等约1/3栽培植物都是自花授粉植物；栽培植物都是自花授粉植物；常异花授粉植物常异花授粉植物：520%。如棉花、高。如棉花、高梁等；梁等；异花授粉植物异花授粉植物：2050%以上。如玉米、以上。如玉米、黑麦、白菜型油菜等。黑麦、白菜型油菜等。二二 自交的遗传效应自交的遗传效应 （一）自交的遗传效应（一）自交的遗传效应1.导致杂合基因型的纯合导致杂合基因型的纯合如一对基因如一对基因 A，aAA aa Aa AA Aa aa AA 1/8 AA 1/4 Aa 1/8aa aa AA 1/8 AA 1/16 AA 1/8 Aa 1/16aa 1/8aa aa r一对基因时：一对基因时：（r自交代数自交代数,得得F r+1 ） 杂合体频率：杂合体频率： (1/2)r 100% 纯合体频率：纯合体频率： 1- (1/2)r 100% n对基因时：对基因时： 杂合体频率：杂合体频率： (1/2)rn 100% 杂合体？一个基因杂合，即为杂合体，杂合体？一个基因杂合，即为杂合体，AABBccSs一对基因时：一对基因时：（r自交代数自交代数,得得F r+1 ） 杂合体频率：杂合体频率： (1/2)r 100% 纯合体频率：纯合体频率： 1- (1/2)r 100% 应用前提：应用前提：各对基因应是符合自各对基因应是符合自由组合规律，即基因间由组合规律，即基因间不连锁；不连锁；各种基因型后代繁殖各种基因型后代繁殖能力相同，并不存在任能力相同，并不存在任何形式的自然选择何形式的自然选择 n对基因时：对基因时： 纯合体（均纯合）频率：纯合体（均纯合）频率： 杂合体（均杂合）频率：杂合体（均杂合）频率： (1/2)rn 100% 约翰生提出公式：约翰生提出公式：另一计算公式，可以计算纯合体的频率，并知道多少对为另一计算公式，可以计算纯合体的频率，并知道多少对为纯合的：纯合的：X基因组合纯合体数目？基因组合纯合体数目？ x=1+(2r-1)n(1/2)rn AaBbCc例如，例如，r=5，n3时时 x =1+(25-1)3(1/2)53 =(1+93+2883+29791) (1/32768)三对基因纯合：三对基因纯合：29291/32768=0.9091；AABBCC， AABBcc， aabbcc, AAbbCC三对基因杂合：三对基因杂合：1/32768； AaBbCc两对基因杂合两对基因杂合: 93/32768； AaBbCC，AaBbcc，AaBBCc ，AabbCc，AABbCc ，aaBbCc一对基因杂合：一对基因杂合：2883/32768； AaBBCC，Aabbcc.基因对数与自交后代纯合率基因对数与自交后代纯合率1.同一自交世代中同一自交世代中2.随着自交代数增多同一自交世代中随着自交代数增多同一自交世代中2. 淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成自交导致基因纯合、隐性基因自交导致基因纯合、隐性基因(性状性状)表现，自表现，自然、人工选择淘汰有害个体然、人工选择淘汰有害个体(基因基因)，导致群体有，导致群体有害基因比例下降。害基因比例下降。 自花授粉植物天然群体：自花授粉植物天然群体：长期自交、经过自然长期自交、经过自然和人工选择，大多数有害隐性基因已被淘汰；和人工选择，大多数有害隐性基因已被淘汰；异花授粉植物天然群体：异花授粉植物天然群体：经常性天然杂交，基经常性天然杂交，基因处于杂合状态，隐性有害基因大量存在因处于杂合状态，隐性有害基因大量存在.计算纯合体的频率：计算纯合体的频率： x=1+(2r-1)n(1/2)rn AaBbCc例如，例如，r=5，n3时时 x =1+(25-1)3(1/2)53 =(1+93+2883+29791) (1/32786)三对基因纯合：三对基因纯合：29291/32768=0.9091；AABBCC， AABBcc， aabbcc, AAbbCC三对基因杂合：三对基因杂合：1/32768； AaBbCc两对基因杂合两对基因杂合: 93/32768； AaBbCC，AaBbcc，AaBBCc ，AabbCc，AABbCc ，aaBbCc一对基因杂合：一对基因杂合：2883/32768； AaBBCC，.3. 获取不同纯合基因型获取不同纯合基因型自交后代中纯合体的类型是多种多样的。自交后代中纯合体的类型是多种多样的。如：如：AaBb (n=2)个体自交后代的纯合基因型个体自交后代的纯合基因型有有四种四种(2n)：AABB, AAbb, aaBB, aabb.其中各种纯合基因型的比例相等。其中各种纯合基因型的比例相等。遗传研究和育种工作中都需要获得纯合的遗传研究和育种工作中都需要获得纯合的材料；自交对品种保纯和物种稳定性保持均材料；自交对品种保纯和物种稳定性保持均具有重要意义。具有重要意义。三、三、 回交及其遗传效应回交及其遗传效应回交回交(back cross)是近亲交配的一种方式。是近亲交配的一种方式。指杂种后代与其两个亲本之一的再次交配。指杂种后代与其两个亲本之一的再次交配。 P1 P2 F1 F1 P1 BC1 BC1 P1 BC2 BC2 P1 BC3 。P1：轮回亲本；轮回亲本； P2 ：非轮回亲本非轮回亲本回交与自交具有类似的遗传效应：后代基回交与自交具有类似的遗传效应：后代基因型纯合因型纯合世代世代交配方式交配方式基因型频率基因型频率AAAaP AAaaF1 AaAA01BC1 (1/2AA+1/2Aa)AA1/21/2BC2 1/2AA+ 1/4AA +1/4AaAA3/41/4BC3 1/2AA+ 1/4AA + 1/8AA +1/8Aa)AA7/81/8BC4 1/2AA+ 1/4AA + 1/8AA + 1/16AA +1/16Aa) AA15/161/16.BCr1-(1/2)r(1/2)r回交群体的纯合比例与自交后代纯合率公式相回交群体的纯合比例与自交后代纯合率公式相同同, ,回交后代的纯合又与自交有不同：回交后代的纯合又与自交有不同：一对基因时：一对基因时：（r自交代数自交代数,得得F r+1 ） 杂合体频率：杂合体频率： (1/2)r 100% 纯合体频率：纯合体频率： 1- (1/2)r 100% n对基因时：对基因时： 杂合体频率：杂合体频率： (1/2)rn 100% 杂合体？一个基因杂合，即为杂合体，杂合体？一个基因杂合，即为杂合体，AABBccSs一对基因时：一对基因时：（r自交代数自交代数,得得F r+1 ） 杂合体频率：杂合体频率： (1/2)r 100% 纯合体频率：纯合体频率： 1- (1/2)r 100% 应用前提：应用前提：各对基因应是符合自各对基因应是符合自由组合规律，即基因间由组合规律，即基因间不连锁；不连锁；各种基因型后代繁殖各种基因型后代繁殖能力相同，并不存在任能力相同，并不存在任何形式的自然选择何形式的自然选择 n对基因时：对基因时： 纯合体（均纯合）频率：纯合体（均纯合）频率： 杂合体（均杂合）频率：杂合体（均杂合）频率： (1/2)rn 100% 约翰生提出公式：约翰生提出公式：回交群体的纯合比例与自交后代纯合率公式相回交群体的纯合比例与自交后代纯合率公式相同同, ,回交后代的纯合又与自交有不同：回交后代的纯合又与自交有不同：回交后代基因型纯合受轮回亲本控制。回交后代基因型纯合受轮回亲本控制。轮回亲本遗传轮回亲本遗传成分逐代增加，非轮回亲本遗传成分减少；多代回交后成分逐代增加，非轮回亲本遗传成分减少；多代回交后代将回复轮回亲本基因组成；代将回复轮回亲本基因组成；回交后代中纯合基因型只有一种，回交后代中纯合基因型只有一种，并与轮回亲本一致，并与轮回亲本一致，而自交后代的纯合个体有而自交后代的纯合个体有2n种；种；回交的基因纯合进度大于自交。回交的基因纯合进度大于自交。一般回交一般回交5-6代后，代后，杂种遗传组成已大部分为轮回亲本置换杂种遗传组成已大部分为轮回亲本置换近等基因系近等基因系突变体突变体核置换理论核置换理论第二节、纯系学说第二节、纯系学说 一、纯系学说一、纯系学说将菜豆将菜豆天然混杂群体天然混杂群体按粒重分类播种，从中选择按粒重分类播种，从中选择19个个单株自交得单株自交得到到19个株系个株系(line)；株系间平均粒重有明显差异，；株系间平均粒重有明显差异，最轻、最重最轻、最重两种两种纯系与纯系学说：纯系与纯系学说：约翰生把菜豆这类约翰生把菜豆这类严格自花授粉植物严格自花授粉植物一个植一个植株的后代株的后代(株系株系)称为一个称为一个纯系纯系，即：纯系是一个基因型纯合个体自交后代，即：纯系是一个基因型纯合个体自交后代，其后代群体的基因型也是纯一的。并认为：其后代群体的基因型也是纯一的。并认为： 自花授粉植物天然混杂群体，可以自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择选择)分离出许多纯系。因此，分离出许多纯系。因此，在一个混杂群体内在一个混杂群体内选择是有效的选择是有效的。纯系内个体间差异由环境影响造成，不能纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。所以遗传。所以在纯系内继续选择是无效的。在纯系内继续选择是无效的。纯系学说意义纯系学说意义: : 区分了遗传变异和不遗传的变异区分了遗传变异和不遗传的变异，指出选，指出选择遗传变异的重要性。择遗传变异的重要性。 直接指导自花授粉植物的育种，直接指导自花授粉植物的育种，即：可以即：可以在混杂群体在混杂群体(如地方品种群体如地方品种群体)内进行单株选择内进行单株选择得到不同的纯系；但是在纯系中继续选择是无得到不同的纯系；但是在纯系中继续选择是无效的。效的。纯系学说补充发展：纯系学说补充发展： 纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械混杂等因素程中，由于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。必然会导致纯系不纯。 纯系继续选择可能是有效的。纯系中可能纯系继续选择可能是有效的。纯系中可能由于突变和天然杂交产生遗传变异，出现更优由于突变和天然杂交产生遗传变异，出现更优个体。个体。（一一）杂种优势的表现杂种优势的表现杂种优势杂种优势(heterosis/hybrid vigor) 指两个遗传指两个遗传组成不同的亲本的杂种第一代，在生长势、繁组成不同的亲本的杂种第一代，在生长势、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。现象。杂种优势是生物界的普遍现象杂种优势是生物界的普遍现象第三节第三节 杂种优势杂种优势 杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，故杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，故以性状数量值来表示优势表现程度：以性状数量值来表示优势表现程度：F1超过其双亲平均数的百分率表示其优势超过其双亲平均数的百分率表示其优势强度，称为强度，称为平均优势平均优势(heterosis over mean of parents)； F1超过其双亲中最优亲本的百分率表示，超过其双亲中最优亲本的百分率表示，称为称为超亲优势超亲优势(heterosis over better of parents)。F1的杂种优势表现是多方面的、综合的。往往的杂种优势表现是多方面的、综合的。往往杂种的生长势、抗逆性等多方面同时表现杂种杂种的生长势、抗逆性等多方面同时表现杂种优势优势。异花授粉植物比常异花授粉和自花授粉植物优势强。异花授粉植物比常异花授粉和自花授粉植物优势强。亲亲缘缘关关系系远远、遗遗传传差差异异大大、双双亲亲优优缺缺点点互互补补的的组组合合，杂种优势强。杂种优势强。双亲基因型纯合程度高的优势高。双亲基因型纯合程度高的优势高。在适宜的环境条件下种植种植的优势大。在适宜的环境条件下种植种植的优势大。F2的衰退表现的衰退表现杂种杂种F1具有很高杂合性，具有很高杂合性，F2必然出现性状必然出现性状分离和重组，产生分离和重组，产生F2代衰退现象代衰退现象与与F1相相比较，比较，F2代在生长势、生活力、抗逆性和产代在生长势、生活力、抗逆性和产量等各方面均显著下降的现象。量等各方面均显著下降的现象。 F2代衰退的原因：代衰退的原因：由于由于基因分离重组基因分离重组导致导致F2群体性状分离，群体性状分离，从而降低群体的生产性能；从而降低群体的生产性能；性状分离使得性状分离使得隐性有害基因纯合隐性有害基因纯合；杂种杂种F F2 2产量性状的衰退表现产量性状的衰退表现( (玉米玉米) )二二、 杂种优势的遗传理论杂种优势的遗传理论（一）（一）.显性基因假说显性基因假说显性基因互补假说显性基因互补假说 （一）（一）.显性基因假说显性基因假说显性基因互补假说显性基因互补假说 多数显性基因比隐性基因更有利于个体的生多数显性基因比隐性基因更有利于个体的生长和发育，不同纯系长和发育，不同纯系(自交系自交系)杂交，杂交，双亲的显性双亲的显性基因全部聚集在杂种中产生互补作用，从而导基因全部聚集在杂种中产生互补作用，从而导致杂种优势。致杂种优势。 例：例：豌豆株高受两基因控制，一对基因控制节间长豌豆株高受两基因控制，一对基因控制节间长度度(长长/短短, L/l)，另一对基因控制节数，另一对基因控制节数(多多/少少, M/m)。杂。杂种既表现为节间长，节数多，因而株高高于双亲，表种既表现为节间长，节数多，因而株高高于双亲，表现杂种优势。现杂种优势。存在问题：存在问题：1. F2应该表现为应该表现为偏态分布。偏态分布。依据显性基因依据显性基因互补假说，按照独立分配规律，互补假说，按照独立分配规律，F1自交获得自交获得的的F2应该按符合应该按符合(+)n展开式的理论比例，展开式的理论比例，表现为表现为偏态分布；偏态分布；但是事实上但是事实上F2一般仍表现一般仍表现为正态分布。为正态分布。2.应该能应该能从后代选育出与从后代选育出与F1表现相近的纯表现相近的纯合稳定个体。从理论上讲合稳定个体。从理论上讲F2及其以后的世代及其以后的世代可以分离出象可以分离出象F1一样结合两个亲本显性基因一样结合两个亲本显性基因的杂合体与纯合体。但是事实上许多生物的的杂合体与纯合体。但是事实上许多生物的许多性状很难从后代选育出与许多性状很难从后代选育出与F1表现相近的表现相近的纯合稳定个体。纯合稳定个体。 Jones(1917) ，提出了显性连锁基因假说，提出了显性连锁基因假说，认为认为： 控制某些有利性状的显性基因数目很多。因控制某些有利性状的显性基因数目很多。因而一些显性基因与另一些隐性基因形成连锁而一些显性基因与另一些隐性基因形成连锁关系，关系，那么：那么：当基因数目增大时载将呈正态分布当基因数目增大时载将呈正态分布并且从后代中选育完全纯合显性的个体并且从后代中选育完全纯合显性的个体也几乎不可能也几乎不可能（二）（二） 超显性假说超显性假说（二）（二） 超显性假说超显性假说也称等位基因异质结合假说也称等位基因异质结合假说(shull&East, 1908)超显性假说认为：超显性假说认为：等位基因间没有显隐性等位基因间没有显隐性关系；双亲基因异质结合，等位基因间互作关系；双亲基因异质结合，等位基因间互作大于纯合基因型的作用。大于纯合基因型的作用。设设a1/a2为一对等位基因，为一对等位基因，a1控制代谢功能控制代谢功能A，a2控控制代谢功能制代谢功能B。a1a1具有具有A功能，设其作用为功能，设其作用为10个单位；个单位；a2a2具有具有B功能，设其作用为功能，设其作用为4个单位；个单位；a1a2杂合体具有杂合体具有A、B两种功能，可产生两种功能，可产生10个以上个以上单位作用，超过最优亲本。单位作用，超过最优亲本。即：即：a1a2a1a1；a1a2a2a2。基因效应：加性效应、显性效应、互作效应。基因效应：加性效应、显性效应、互作效应。（三）（三） 基因效应与杂种优势基因效应与杂种优势超显性假说：主要指是显性效应。超显性假说：主要指是显性效应。显性假说：主要指非等位基因的加性效应。显性假说：主要指非等位基因的加性效应。上位性假说：非等位基因间的相互作用即上位性上位性假说：非等位基因间的相互作用即上位性效应对杂种优势具有明显影响。效应对杂种优势具有明显影响。杂种优势可能是由于上述某一个或某几个遗杂种优势可能是由于上述某一个或某几个遗传机制造成的。即可能是由于双亲显性基因互传机制造成的。即可能是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用，也可能是由于这些因素的综合作用和一作用，也可能是由于这些因素的综合作用和累加作用所引起的。累加作用所引起的。QTL的作用方式与杂种优势有关，分别得到的作用方式与杂种优势有关，分别得到了支持显性假说、超显性假说和上位性假说了支持显性假说、超显性假说和上位性假说的结论。的结论。QTL与杂种优势的关系与杂种优势的关系例如，水稻例如，水稻QTL分析，支持显性假说和上分析，支持显性假说和上位性假说；位性假说；玉米玉米QTL分析，支持超显性假说；分析，支持超显性假说；杂种的全部基因来自双亲，并未产生新的基因，却杂种的全部基因来自双亲，并未产生新的基因，却产生杂种优势。产生杂种优势。（四）（四） 杂种优势的分子机理杂种优势的分子机理从基因组到性状表现，基因表达和调控起了重要的从基因组到性状表现，基因表达和调控起了重要的作用。在基因表达调控水平上解释杂种优势形成的机作用。在基因表达调控水平上解释杂种优势形成的机理显得更为直接和科学。理显得更为直接和科学。许多学者利用玉米、水稻和小麦等证明了杂交种和许多学者利用玉米、水稻和小麦等证明了杂交种和亲本之间存在明显的基因表达差异。亲本之间存在明显的基因表达差异。玉米：从杂交种玉米：从杂交种cDNA文库中筛选出了文库中筛选出了3个克隆，其个克隆，其中中1个克隆在个克隆在F1的表达介于双亲之间，另外的表达介于双亲之间，另外2个克隆接个克隆接近高效表达亲本。近高效表达亲本。对杂交种和亲本的对杂交种和亲本的PolyA RNA进行了离体翻译，有进行了离体翻译，有33%的差异表达产物在杂交种中更丰富或特异表达的差异表达产物在杂交种中更丰富或特异表达。转录调控是基因表达调控的一种重要机制，转录因转录调控是基因表达调控的一种重要机制，转录因子是参与调控的重要反式作用因子。而基因家族则是子是参与调控的重要反式作用因子。而基因家族则是编码转录因子的一系列功能和结构相似的基因。编码转录因子的一系列功能和结构相似的基因。研究基因家族在亲本与杂交种间的差异，有可能从研究基因家族在亲本与杂交种间的差异，有可能从基因表达方面揭示杂种优势的分子机理。基因表达方面揭示杂种优势的分子机理。杂种优势与不同基因家族不同差异表达模式相关杂种优势与不同基因家族不同差异表达模式相关:总趋势是杂种优势和双亲共沉默类型呈显著负相关，总趋势是杂种优势和双亲共沉默类型呈显著负相关，和杂种特异表达类型呈显著正相关。这意味着杂种优和杂种特异表达类型呈显著正相关。这意味着杂种优势的形成是因为势的形成是因为对杂种优势具有正效应基因的表达和对杂种优势具有正效应基因的表达和具有负效应基因的抑制所造成的具有负效应基因的抑制所造成的。第四节第四节 近亲繁殖与杂种优势在育种上的近亲繁殖与杂种优势在育种上的利用利用自花授粉作物：天然自交。杂种后代逐代种自花授粉作物：天然自交。杂种后代逐代种植，选择分离个体，育成纯合而稳定的品种。植，选择分离个体，育成纯合而稳定的品种。推广品种，保持品种纯度。推广品种，保持品种纯度。一、近亲繁殖在育种上的利用一、近亲繁殖在育种上的利用异花授粉作物：天然杂交率高，异质结合。异花授粉作物：天然杂交率高，异质结合。生产的品种要隔离，控制传粉，防止自交系或生产的品种要隔离，控制传粉，防止自交系或品种间杂交混杂。品种间杂交混杂。杂种优势利用，不论自花授粉作物和异花授杂种优势利用，不论自花授粉作物和异花授粉作物，都要重视亲本的纯合性和典型性，使粉作物，都要重视亲本的纯合性和典型性，使F1具有整齐一致的优势。具有整齐一致的优势。玉米育种上普遍采用自交系间杂种。在家畜或家禽玉米育种上普遍采用自交系间杂种。在家畜或家禽的近交系。的近交系。农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖方式和授粉方式而异。方式和授粉方式而异。二、杂种优势在育种上的二、杂种优势在育种上的利用利用无性繁殖作物：无性繁殖作物：杂种优势利用最容易，通过有性杂种优势利用最容易，通过有性繁殖获得优良杂种，通过无性繁殖保持杂种优势。繁殖获得优良杂种，通过无性繁殖保持杂种优势。有性繁殖作物有性繁殖作物的杂种优势利用必须具备：的杂种优势利用必须具备： 杂种优势要明显，增产效果明显；杂种优势要明显，增产效果明显； 制种的成本要低，用种量要小。制种的成本要低，用种量要小。在杂种优势利用时必须注意三个问题：在杂种优势利用时必须注意三个问题： 杂交亲本的纯合度和典型性；杂交亲本的纯合度和典型性； 选配强优势组合选配强优势组合(互补性及其它互补性及其它)； 制种技术与播种技术。制种技术与播种技术。无性繁殖法无性繁殖法无融合生殖法无融合生殖法 控制无融合生殖的基因控制无融合生殖的基因多倍体法多倍体法 双二倍体，自然界的烟草同源四倍体双二倍体，自然界的烟草同源四倍体平衡致死法平衡致死法 “易位易位”突变突变 “易位易位”突变的配子，突变的配子，在纯合时会致死，故其后代全为异质结合体，永远在纯合时会致死，故其后代全为异质结合体，永远保持杂合性。保持杂合性。人工种子人工种子 人工种子是用组织培养方法产生胚状体，人工种子是用组织培养方法产生胚状体，然后在胚状体外部包上一层种衣，代替生产上用的然后在胚状体外部包上一层种衣，代替生产上用的天然种子。天然种子。三、三、杂种优势的固定杂种优势的固定配合力配合力 配合力有一般配合力和特殊配合力两种。配合力有一般配合力和特殊配合力两种。一般配合力是指一个被测品种或品系与许多其它一般配合力是指一个被测品种或品系与许多其它品种或品系杂交后，品种或品系杂交后，F1代的产量平均值。代的产量平均值。特殊配合力是指一个被测品种或品系与另一个特特殊配合力是指一个被测品种或品系与另一个特定的品种或品系杂交后定的品种或品系杂交后F1代的产量表现。代的产量表现。在杂种优势利用中，选育在杂种优势利用中，选育特殊配合力特殊配合力高的亲本杂高的亲本杂交，有可能获得产量高的杂交组合。交，有可能获得产量高的杂交组合。本章重点本章重点多基因假说多基因假说基因效应基因效应遗传力及其估算遗传力及其估算近亲繁殖的遗传效应近亲繁殖的遗传效应杂种优势及其理论杂种优势及其理论作业作业1. 已知某生物的已知某生物的a, b, c三个基因位于同一条染色体上，用两纯合亲本杂三个基因位于同一条染色体上，用两纯合亲本杂交交F1（+a+b+c）与三隐性纯合个体测交，获得得以下结果：）与三隐性纯合个体测交，获得得以下结果： 问：问：(1)两个纯合体亲本的基因型是什么？两个纯合体亲本的基因型是什么？ (2)这三个基因在染色体上的这三个基因在染色体上的排列顺序如何？排列顺序如何？(3)求这三个基因两两间的交换值及双交换的符合系求这三个基因两两间的交换值及双交换的符合系数；数；(4)绘制这三个基因间的连锁遗传图绘制这三个基因间的连锁遗传图。（。（85分）分）测验2. 以番茄正常叶型的第以番茄正常叶型的第6染色体的三体染色体的三体(2n + I6)为母本，以马铃为母本，以马铃薯叶型薯叶型(cc)的正常番茄的正常番茄(2n)为父本进行杂交，试问：为父本进行杂交，试问：(1)假设假设c基基因在第因在第6染色体上，使染色体上，使F1群体的三体植株与马铃薯叶型的正常番群体的三体植株与马铃薯叶型的正常番茄测交，测交子代的染色体数及其表现型茄测交，测交子代的染色体数及其表现型(叶型叶型)种类和比例各如种类和比例各如何？何？(2)倘若倘若c基因不在第基因不在第6染色体上，上述测交子代的表现型种染色体上，上述测交子代的表现型种类和比例各如何？（设定配子活力相同类和比例各如何？（设定配子活力相同）（）（15分）分）小小测测验验重点内容重点内容 6. 套题第六章染色体变异套题第六章染色体变异答案：（答案：（1）c在在Chr 6上上 F1基因型为基因型为CCc（1分），产生配子类型及比分），产生配子类型及比例为：例为：2C:1c:1CC:2Cc（2分）分）测交子代中三体：双体测交子代中三体：双体1：1（1分），正常分），正常叶型：马铃薯叶型叶型：马铃薯叶型5：1 （2分）分）（2）c不在不在Chr 6上上, CC:cc=1:1)三体：双体三体：双体1：1（1分），正常叶型：马铃分），正常叶型：马铃薯叶型薯叶型1：1（3分）分）