13 植物适应固着生长方式的植物适应固着生长方式的 -一些特殊发育现象一些特殊发育现象o几个方面：几个方面：o光对生活周期完成的调控光对生活周期完成的调控o植物激素对发育的影响植物激素对发育的影响o分枝与营养繁殖以及种子的形成。分枝与营养繁殖以及种子的形成。13.1 光对生活周期完成的调控光对生活周期完成的调控o1、光形态建成和光周期现象、光形态建成和光周期现象o黄化现象：黄化现象：o多数多数植物植物在黑暗中生长时呈现黄色和其他变态在黑暗中生长时呈现黄色和其他变态特征的现象。植物在暗中不能合成特征的现象。植物在暗中不能合成叶绿素叶绿素，显，显现出类胡萝卜素的黄色；节间伸长很快；叶片现出类胡萝卜素的黄色；节间伸长很快；叶片不能充分展开和生长；根系、维管束和机械组不能充分展开和生长；根系、维管束和机械组织不发达。织不发达。 图图9-1 白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况2.植物的向光性一、有关概念一、有关概念1.1.光周期光周期: :在一天之中，白天和黑夜的相在一天之中，白天和黑夜的相对长度称为光周期。对长度称为光周期。2.2.光周期现象光周期现象: :植物对昼夜长度发生反应植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象的现象称为光周期现象。3. 植物对光周期反应的类型植物对光周期反应的类型 1. 长日植物长日植物:指在指在24h昼夜周期中，日照长昼夜周期中，日照长度长于某一临界日长，才能成花的植物。度长于某一临界日长，才能成花的植物。如小麦、萝卜、白菜、天仙子等。如小麦、萝卜、白菜、天仙子等。2. 短短日日植植物物：指指在在24h昼昼夜夜周周期期中中，日日照照长长度度短短于于某某一一临临界界日日长长，才才能能成成花花的的植植物物。如水稻、大豆、苍耳、烟草、菊花等。如水稻、大豆、苍耳、烟草、菊花等。3. 日中性植物日中性植物:在任何长度的日照下均能在任何长度的日照下均能开花。如月季、四季豆、番茄等。开花。如月季、四季豆、番茄等。 每天光期长度每天光期长度每天光期长度每天光期长度(h)(h)相对开花效应相对开花效应相对开花效应相对开花效应日中性植物日中性植物日中性植物日中性植物临界日长临界日长临界日长临界日长临界日长临界日长临界日长临界日长短日植物短日植物短日植物短日植物( (苍耳苍耳苍耳苍耳) )长日植物长日植物长日植物长日植物( (天仙子天仙子天仙子天仙子) )长日植物短日植物4. 长长-短日植物短日植物 芦荟、夜香树等。芦荟、夜香树等。5. 短短-长日植物长日植物 白三叶草等。白三叶草等。6. 中日照植物中日照植物 中等长度日照中等长度日照,甘蔗甘蔗11.512.5h vLDP的临界日长不一定长于的临界日长不一定长于SDP； SDP的临界日长不一定短于的临界日长不一定短于LDP。 关键：超过还是短于其临界日长。关键：超过还是短于其临界日长。v不同品种不同品种,植物开花植物开花临界日长临界日长不同。不同。植物植物 临界日长临界日长 （h） SDP苍耳苍耳 15.5LDP菠菜菠菜 13 2. 植物中的光受体植物中的光受体o生物对光的反应常常有专一的色素参与对光生物对光的反应常常有专一的色素参与对光的吸收。的吸收。o目前有两大类光受体及其基因：目前有两大类光受体及其基因：o1.光敏色素光敏色素o2.隐花色素隐花色素1.光敏色素光敏色素oo光敏色素光敏色素光敏色素光敏色素: :是一种对红光和远红光吸收有逆转效应，参是一种对红光和远红光吸收有逆转效应，参是一种对红光和远红光吸收有逆转效应，参是一种对红光和远红光吸收有逆转效应，参与光形态建成、调节植物发育的色素蛋白。与光形态建成、调节植物发育的色素蛋白。与光形态建成、调节植物发育的色素蛋白。与光形态建成、调节植物发育的色素蛋白。oo1 1、光敏素的两种类型、光敏素的两种类型、光敏素的两种类型、光敏素的两种类型oo（1 1）红光吸收型）红光吸收型）红光吸收型）红光吸收型prpr：最大吸收峰为波长：最大吸收峰为波长：最大吸收峰为波长：最大吸收峰为波长660nm660nm；oo（2 2）远红光吸收型）远红光吸收型）远红光吸收型）远红光吸收型pfrpfr：最大吸收峰为波长：最大吸收峰为波长：最大吸收峰为波长：最大吸收峰为波长730nm 730nm o2. 2. 编码光敏素的基因编码光敏素的基因o拟南芥为例拟南芥为例 oPHYA PHYB PHYC PHYD PHYE PHYA PHYB PHYC PHYD PHYE 波长波长波长波长吸吸吸吸光光光光率率率率2 2、prpr与与pfrpfr的相互转化的相互转化二、光敏色素基因和分子多型性二、光敏色素基因和分子多型性 光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。空间分布，有不同的生理功能。 光敏色素蛋白质有不同的功能区域，光敏色素蛋白质有不同的功能区域，N末端是与生色团连接的区域，与光敏色素的末端是与生色团连接的区域，与光敏色素的光化学特性有关。光化学特性有关。C末端与信号转导有关，末端与信号转导有关，两个蛋白质单体的相互连接也发生在两个蛋白质单体的相互连接也发生在C 端。端。隐花色素隐花色素o是指能够感受蓝光和近紫外光区域的光的一是指能够感受蓝光和近紫外光区域的光的一种受体。种受体。 o拟南芥菜中有两个拟南芥菜中有两个cryptochrome基因：基因：CRY1和和CRY2o 隐花色素的结构和特性隐花色素的结构和特性o CRY1和和CRY2的含一个的含一个FAD辅基和一辅基和一个蝶呤（甲叉亚甲基四氢叶酸）色素中心个蝶呤（甲叉亚甲基四氢叶酸）色素中心o CRY1和和CRY2与细菌与细菌DNA光解酶基因光解酶基因（DNA photolyase gene）具有强同源）具有强同源性（氨基酸序列），但无性（氨基酸序列），但无DNA光解酶活性光解酶活性o（Crytochrome和和DNA photolyase的的相同之处：氨基酸序列同相同之处：氨基酸序列同o源、色素中心相同、活性发挥需要光。）源、色素中心相同、活性发挥需要光。）3. 光形态建成中的信号转导系统光形态建成中的信号转导系统o主要来自两个方面：主要来自两个方面：o1、对拟南芥光形态建成突变体的研究、对拟南芥光形态建成突变体的研究o2、分离与光敏色素直接作用的蛋白及其基、分离与光敏色素直接作用的蛋白及其基因。因。光敏色素直接相关的基因oSPA1：是一种核蛋白，含有WD重复序列、螺旋区域和蛋白激酶的功能区，是PHYA的负调控因子。oPIF3：一种碱性蛋白，光敏色素的正调控因子。13.2 植株发育单元内与发育单元间的协调植株发育单元内与发育单元间的协调o1.发育单元之内与之间的协调问题：发育单元之内与之间的协调问题：植物激素植物激素o2.植物激素在植株生长发育中的作用。植物激素在植株生长发育中的作用。o五类激素：生长素，赤霉素，细胞分裂素，脱落五类激素：生长素，赤霉素，细胞分裂素，脱落酸和乙烯。酸和乙烯。 o油菜素内酯，对细胞的分裂和生长具有促进作用。油菜素内酯，对细胞的分裂和生长具有促进作用。o茉莉酸：防卫反应中作为信号载体。茉莉酸：防卫反应中作为信号载体。植物激素的其他作用植物激素的其他作用13.3 分枝与营养繁殖分枝与营养繁殖o1、分枝对植物发育单元的部分重复及植物、分枝对植物发育单元的部分重复及植物细胞分化的位置特征。细胞分化的位置特征。o在一株植物的形态建成中，并不是所有的分在一株植物的形态建成中，并不是所有的分枝都会形成所有的侧生器官类型。枝都会形成所有的侧生器官类型。o实验发现较低部位的茎外植体所形成的再生实验发现较低部位的茎外植体所形成的再生芽会出现较多的叶片然后形成花器官，而较芽会出现较多的叶片然后形成花器官，而较高部位的茎外植体则可能直接形成花器官而高部位的茎外植体则可能直接形成花器官而不形成花器官。不形成花器官。2.植物的营养繁殖及其细胞组织培养特征植物的营养繁殖及其细胞组织培养特征o是指由植物体的根、茎、叶等营养器官或某种特是指由植物体的根、茎、叶等营养器官或某种特殊组织产生新植株的生殖方式。这种生殖方式不殊组织产生新植株的生殖方式。这种生殖方式不涉及性细胞的融合，所以是涉及性细胞的融合，所以是无融合生殖无融合生殖的一种方的一种方式，属于广义的式，属于广义的无性生殖无性生殖范畴。范畴。 o植物的全能性。植物的全能性。o植物组织培养。植物组织培养。o转基因植物。转基因植物。13.4 物种的传播物种的传播o1.物种传播载体从单细胞到种子的演化物种传播载体从单细胞到种子的演化o 藻类植物的物种传播藻类植物的物种传播o 苔藓，蕨类植物的传播苔藓，蕨类植物的传播o 裸子植物，被子植物的传播裸子植物，被子植物的传播几个环节几个环节o第一：胚珠的分化第一：胚珠的分化o第二：种子程序的形成第二：种子程序的形成o第三：种子程序运行过程中相关结构之间的第三：种子程序运行过程中相关结构之间的协调。协调。2.种子程序及其对种子形成过程的调控种子程序及其对种子形成过程的调控o目前证据表明：其目前证据表明：其程序开始是以幼胚程序开始是以幼胚或胚乳中贮存营养或胚乳中贮存营养物质，脱水、休眠物质，脱水、休眠以保持幼胚的活力以保持幼胚的活力和贮藏物质的有效和贮藏物质的有效性的过程。性的过程。o所谓种子形成过程的核心是适应胚胎暂停生所谓种子形成过程的核心是适应胚胎暂停生长发育而出现的物质代谢水平上的变化及相长发育而出现的物质代谢水平上的变化及相应的保护机制。应的保护机制。oLEC基因是启动种子形成程序的最早因子之基因是启动种子形成程序的最早因子之一。一。种子程序调控机制方面的内容概括种子程序调控机制方面的内容概括o1、在种子中特异表达的基因在、在种子中特异表达的基因在DNA序列上有序列上有一些共同的特点。一些共同的特点。o2.ABA对许多种子特异表达基因具有调控作用，对许多种子特异表达基因具有调控作用，同时对幼胚的发育起抑制作用。同时对幼胚的发育起抑制作用。o3.以玉米以玉米VP和拟南芥和拟南芥ABI两个基因为代表的两个基因为代表的一些转录因子对种子的形成有广泛的影响。一些转录因子对种子的形成有广泛的影响。o4.LEC基因对种子的形成程序起着关键作用。基因对种子的形成程序起着关键作用。o目前将种子的萌发包括在种子形成程序内。目前将种子的萌发包括在种子形成程序内。o主要依据为：主要依据为：1.种子形成过程实际上中断了种子形成过程实际上中断了幼胚的正常发育，而种子萌发是幼胚发育过幼胚的正常发育，而种子萌发是幼胚发育过程的恢复。程的恢复。o2.很多种子特异表达的基因在种子吸水恢复很多种子特异表达的基因在种子吸水恢复代谢活动后，抑制到幼苗萌发早期仍然能够代谢活动后，抑制到幼苗萌发早期仍然能够表达，也受到表达，也受到ABA的调控。的调控。o珠被在种子形成过程中也起着重要作用。珠被在种子形成过程中也起着重要作用。oAP2基因也影响到种皮的形成。基因也影响到种皮的形成。屏蔽泵 http:/www.pingbibeng.cn 仉睿聪奌