第三章第三章 植物的光合作用植物的光合作用 （碳素营养）（碳素营养）第一节光合作用的意义第一节光合作用的意义一、光合作用的概念一、光合作用的概念1.定义：定义：光合作用光合作用是是绿色植物绿色植物利用光能，把利用光能，把CO2和和H2O同化为有机物，并释放同化为有机物，并释放O2的过程。的过程。 光光CO2+2H2O* (CH2O)+O*2+H2O 绿色细胞绿色细胞 光光6CO2+6H2O (C6H12O6)+O2 绿色细胞绿色细胞基本公式基本公式光合作用光合作用的部位的部位植物的绿色部分植物的绿色部分(叶茎果等叶茎果等),主要主要是是叶片叶片.细胞中的细胞中的叶绿体叶绿体光合作用光合作用的原料的原料CO2 来自于空气来自于空气H2O 来自于土壤来自于土壤光合作用光合作用的产物的产物C6H12O6 O2光合作用光合作用的能源的能源可见光中可见光中400-700nm波长光波长光光合作用光合作用的特点的特点是一个氧化还原反应是一个氧化还原反应1.水被氧化为分子态氧水被氧化为分子态氧2.二氧化碳被还原到糖水平二氧化碳被还原到糖水平3.同时发生日光能的吸收、转化和贮藏同时发生日光能的吸收、转化和贮藏二、光合作用的意义二、光合作用的意义(1)是制造有机物质的主要途径（是制造有机物质的主要途径（绿色工厂）。绿色工厂）。 约合约合成成5千亿吨千亿吨/年年 有机物有机物 ，吸收，吸收2千亿吨千亿吨/年年 碳素碳素 (6400t/s）。）。(2)大规模地将太阳能转变为贮藏的化学能，是巨大大规模地将太阳能转变为贮藏的化学能，是巨大的能量转换系统（的能量转换系统（能量转化站能量转化站 ）。）。将将3.21021J/y的的日光能转化为化学能日光能转化为化学能 。(3)吸收吸收CO2，放出，放出O2，净化空气，是大气中氧的源，净化空气，是大气中氧的源泉。（泉。（空气净化器空气净化器 ）。）。 释放出释放出5.35千亿吨氧气千亿吨氧气/年年 是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径 ，光合，光合作用是作用是“地球上最重要的化学反应地球上最重要的化学反应”。问题：问题：为什么没有光合作用也就没有繁荣的生物世界？为什么没有光合作用也就没有繁荣的生物世界？植物生理学实验安排周一下午周一下午周二上午周二上午周三晚上周三晚上2:30-5:308:30-11:307:30-10:30生本二班生本二班生本一班生本一班生本三班生本三班以后，如上实验课，先一周会通知大家，否则，以后，如上实验课，先一周会通知大家，否则，无实验课。无实验课。下周有实验下周有实验实验指导：实验实验指导：实验3-1和和3-3合并一起做（内容有增减）合并一起做（内容有增减） 第二节第二节 叶绿体和叶绿体色素叶绿体和叶绿体色素 本节主要内容：本节主要内容：一、叶绿体一、叶绿体( (choroplastchoroplast) )的结构及成分的结构及成分 叶绿体膜叶绿体膜 基质基质 基粒基粒嗜锇滴嗜锇滴 成分成分 ：水、蛋白质、色素、脂类等：水、蛋白质、色素、脂类等二、光合色素二、光合色素一、一、 叶绿体的基本结构叶绿体的基本结构叶绿体叶绿体叶绿体膜叶绿体膜基质基质( (间质间质) )类囊体类囊体( (片层片层) ) thylakoid1.1.叶绿体膜叶绿体膜由两层单位膜组成，两膜间距由两层单位膜组成，两膜间距5 510nm10nm。被膜上无叶绿素，。被膜上无叶绿素， 主要功能是控制物质的进出，维持主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。光合作用的微环境。 膜对物质的透性受膜成分和结构的膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。影响。膜中蛋白质含量高，物质透膜中蛋白质含量高，物质透膜的受控程度大。膜的受控程度大。 外外外外膜膜膜膜 磷磷脂脂和和蛋蛋白白的的比比值值是是3.0 3.0 ( (w/ww/w) )。密密度度小小(1.08 (1.08 g/ml g/ml ) )，非非选选择择性性低低 。分分子子量量小小于于1000010000的的物物质质如如蔗蔗糖糖、核核酸酸、无无机机盐盐等等能能自自由由通过。通过。内膜内膜内膜内膜 磷脂和蛋白的比值是磷脂和蛋白的比值是0.80.8（w/ww/w）密度大）密度大(1.13g/ml),(1.13g/ml),选择透选择透性高。性高。COCO2 2、O O2 2、H H2 2O O可自由通过；可自由通过；PiPi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、C5C5、C7C7糖的二磷酸酯、糖的二磷酸酯、NADPNADP+ +、PPiPPi等物质则不能自由通过。等物质则不能自由通过。2.2.基质及内含物基质及内含物u基质：被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、基质：被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质等。低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质等。u基质中能进行多种多样复杂的生化反应。基质中能进行多种多样复杂的生化反应。 u含有还原含有还原COCO2 2 ( (RubiscoRubisco 1 1，5-5-二磷酸核酮糖羧化酶二磷酸核酮糖羧化酶/ /加氧酶加氧酶) )与合成淀粉的全部酶系与合成淀粉的全部酶系 碳同化场所碳同化场所。 u含有氨基酸、蛋白质、含有氨基酸、蛋白质、DNADNA、RNARNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物的酶类以及参与这些反应的底物与产物 N N代谢场所代谢场所。 u脂类脂类( (糖脂、磷脂、硫脂糖脂、磷脂、硫脂) )、四吡咯、四吡咯( (叶绿素类、细胞色素类叶绿素类、细胞色素类) )和萜类和萜类( (类胡萝卜素、叶醇类胡萝卜素、叶醇) )等物质及其合成和降解的酶类等物质及其合成和降解的酶类脂、色素等代谢场所脂、色素等代谢场所。u基质是淀粉和脂类等物的贮藏库。基质是淀粉和脂类等物的贮藏库。 3.3.类囊体类囊体 类囊体分为二类：类囊体分为二类： 基质类囊体基质类囊体 又称基质又称基质片层，伸展在基质中彼片层，伸展在基质中彼此不重叠；此不重叠； 基粒类囊体基粒类囊体 或称基粒或称基粒片层，可自身或与基质片层，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。类囊体重叠，组成基粒。 堆叠区堆叠区 片层与片层互片层与片层互相接触的部分，相接触的部分， 非非堆堆叠叠区区 片片层层与与片片层层非互相接触的部分。非互相接触的部分。由单层膜围起的扁平小囊由单层膜围起的扁平小囊。 膜厚度膜厚度5 57nm7nm，囊腔空间为，囊腔空间为10nm10nm左右，左右，片层伸展的方向片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向为叶绿体的长轴方向1.1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集, ,更有效地收集光能更有效地收集光能。类囊体片层堆叠的生理意义类囊体片层堆叠的生理意义类囊体片层堆叠的生理意义类囊体片层堆叠的生理意义玉米玉米玉米玉米2.膜系统常是酶排列的支架，膜的堆叠易膜系统常是酶排列的支架，膜的堆叠易构成代谢的连接带，构成代谢的连接带，使代谢高效地进使代谢高效地进行行。 类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞特类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞特有的膜结构有的膜结构,它有利于光合作用的进行。它有利于光合作用的进行。4.4.类囊体膜上的蛋白复合体类囊体膜上的蛋白复合体蛋白复合体：蛋白复合体：蛋白复合体：蛋白复合体：由多种亚基、多种成分组成的复合体。由多种亚基、多种成分组成的复合体。主主主主要要要要有有有有四四四四类类类类：即即光光系系统统（PSIPSI）、光光系系统统（PSPS）、CytbCytb/f/f复合体和复合体和ATPATP酶复合体（酶复合体（ATPaseATPase）。v类囊体膜的蛋白质复合体参与了光能吸收、传递与转化、类囊体膜的蛋白质复合体参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、电子传递、H H+ +输送以及输送以及ATPATP合成等反应。合成等反应。 v由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为囊体膜为光合膜光合膜光合膜光合膜。光光+CO2O2+CH2O低渗低渗光光+Fe3+O2Hill反应反应离心离心光合膜光合膜基质基质完整叶绿体完整叶绿体破损叶绿体破损叶绿体光光+ Fe3+O2CO2CH2O证实叶绿体中证实叶绿体中证实叶绿体中证实叶绿体中COCOCOCO2 2同化和光合放氧反应部位的实验同化和光合放氧反应部位的实验同化和光合放氧反应部位的实验同化和光合放氧反应部位的实验问题：问题：问题：问题：如何证明如何证明COCO2 2同化同化场所是在叶绿体的基质，场所是在叶绿体的基质，而光合放氧反应是在叶而光合放氧反应是在叶绿体的膜上进行？绿体的膜上进行？二、光合色素二、光合色素在光合作用的反应中吸收光能的色素称为在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素光合色素叶绿素叶绿素类胡萝卜素类胡萝卜素藻胆素藻胆素 高等高等植物植物藻类藻类图图 主要光合色素的结构式主要光合色素的结构式共同特点：共同特点：共同特点：共同特点： 分子内具有许多共轭分子内具有许多共轭双键（激发态分子能双键（激发态分子能共振），能捕获光能，共振），能捕获光能，捕获光能能在分子间捕获光能能在分子间传递。传递。( (一一) )光合色素的光合色素的结构和性构和性质叶叶绿绿素素是是双双羧羧酸酸的的酯酯，一一个个羧羧基基被被甲甲醇醇所所酯酯化化，另另一一个个羧羧基被叶绿醇所酯化。基被叶绿醇所酯化。 叶叶绿绿素素a a与与b b的的不不同同之之处处是是叶叶绿绿素素a a比比b b多多两两个个氢氢少少一一个个氧氧。两两者者结结构构上上的的差差别别仅仅在在于于叶叶绿绿素素a a的的第第吡吡咯咯环环上上一一个个甲甲基基( (CHCH3 3) )被醛基被醛基( (CHO)CHO)所取代。所取代。叶绿素结构叶绿素结构含有由中心原子含有由中心原子Mg连接四个吡咯环的卟啉环结连接四个吡咯环的卟啉环结构和一个使分子具有疏水性的长碳氢链。构和一个使分子具有疏水性的长碳氢链。1.1.叶叶绿素素 使植物呈现绿色的色素。使植物呈现绿色的色素。叶绿素叶绿素a a 叶绿素叶绿素b b 叶绿素叶绿素c c 叶绿素叶绿素d d高等植物高等植物藻类中藻类中细菌叶绿素细菌叶绿素叶绿素叶绿素光合细菌光合细菌叶绿素分子含有一个卟啉环的叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部头部”和一个叶绿醇和一个叶绿醇(植醇植醇)的的“尾巴尾巴”。 卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基基(CH)连接而成。连接而成。 卟啉环的中央络合着一个镁原子，卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而原子带负电荷，因而“头部头部”有有极性。极性。 另外还有一个含羰基的同素环另外还有一个含羰基的同素环（环上含相同元素），其上一环上含相同元素），其上一个羧基以酯键与甲醇相结合。个羧基以酯键与甲醇相结合。 环环上有一个丙酸侧链以酯键与上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具异戊二烯单位所组成的双萜，具有亲脂性，使色素分子固定在类有亲脂性，使色素分子固定在类囊体膜上。囊体膜上。 卟啉环上的共轭双键和中央镁原卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得子容易被光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。光化学性质。功能：功能：P61叶绿醇叶绿醇叶绿醇叶绿醇叶绿素是一种酯，因此不叶绿素是一种酯，因此不溶于水。溶于水。通常用含有少量水的通常用含有少量水的有机溶剂如有机溶剂如80808080的丙酮的丙酮的丙酮的丙酮，或者，或者95%95%95%95%乙醇乙醇乙醇乙醇，或，或丙酮丙酮丙酮丙酮乙醇乙醇乙醇乙醇水水水水4.54.514.54.514.54.514.54.51的混合液来提的混合液来提取叶片中的叶绿素，用于测定取叶片中的叶绿素，用于测定叶绿素含量叶绿素含量。 之所以要用含有水的有机之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素，这是因为叶溶剂提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合牢，需要经绿素与蛋白质结合牢，需要经过水解作用才能被提取出来。过水解作用才能被提取出来。叶绿素的提取叶绿素的提取研磨法提取研磨法提取研磨法提取研磨法提取光合色素光合色素光合色素光合色素提取方法提取方法提取方法提取方法研磨法研磨法浸提法浸提法0.1g0.1g叶叶+10ml+10ml混合液浸提混合液浸提2.2.类胡胡萝卜素卜素(carotenoid) 是是由由8 8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素类胡萝卜素包括胡萝卜素(C(C4040H H5656) )和叶黄素和叶黄素(C(C4040H H5656O O2 2) )两种。两种。3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色橙黄色黄色黄色 胡萝卜素胡萝卜素(carotene)呈橙黄色，有呈橙黄色，有、三种同分异构体，三种同分异构体，其中以其中以-胡萝卜素在植物体内含量最多。胡萝卜素在植物体内含量最多。-胡萝卜素在动物胡萝卜素在动物体内经水解转变为维生素体内经水解转变为维生素A A。 叶黄素叶黄素(xanthophyll)呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类，也叫呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类，也叫胡萝卜醇胡萝卜醇, ,通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为2:12:1。 一般来说，叶片中一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3131，所以，所以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。呈现黄色。类胡萝卜素总是和叶绿素一类胡萝卜素总是和叶绿素一起存在于高等植物的叶绿体起存在于高等植物的叶绿体中，此外也存在于果实、花中，此外也存在于果实、花冠、花粉、柱头等器官的有冠、花粉、柱头等器官的有色体中。色体中。类胡萝卜素都不溶于水类胡萝卜素都不溶于水, ,而而溶于有机溶剂。溶于有机溶剂。深秋树叶变黄是叶中叶绿深秋树叶变黄是叶中叶绿深秋树叶变黄是叶中叶绿深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故素降解的缘故素降解的缘故素降解的缘故 植物在进行光合作用时，其光合色素对光能植物在进行光合作用时，其光合色素对光能的吸收和利用起着重要的作用，的吸收和利用起着重要的作用， 1 1、辐射能量：光子的能量与波长成反比，与频、辐射能量：光子的能量与波长成反比，与频率成正比。率成正比。 E= L h v= L h c/L：阿伏加德罗常数（阿伏加德罗常数（6.021023 mol-1），），h：为普朗克（为普朗克（Planck）常量（）常量（6.62610-34 Js），），v：是辐射频率（是辐射频率（s-1），），c：是光速是光速（2.997 9108 ms-1），），：是波长（：是波长（nm） 二、光合色素的光学特性二、光合色素的光学特性 2 2、叶绿素吸收光谱和吸收峰、叶绿素吸收光谱和吸收峰吸收光谱的观察方法；吸收光谱的观察方法；吸收光谱的观察方法；吸收光谱的观察方法；1.1.1.1.分光仪分光仪分光仪分光仪 将叶绿体色素放在分光仪的光孔前，观察其色带变化。将叶绿体色素放在分光仪的光孔前，观察其色带变化。 2.2.2.2.分光光度计分光光度计分光光度计分光光度计 观察叶绿体色素的吸收光谱观察叶绿体色素的吸收光谱 分光仪分光仪分光仪分光仪光源叶绿体色素叶绿体色素三角棱镜三角棱镜Absorption spectra of major photosynthetic pigmentsbluered% of light absorbed by chlorophyll green叶绿素的吸收波谱叶绿素的吸收波谱叶绿素的吸收峰：叶绿素的吸收峰：640660nm，430450nm； 对绿光吸收最少。对绿光吸收最少。类胡萝卜素：类胡萝卜素：最大吸收带在蓝紫光部最大吸收带在蓝紫光部 分、而不吸收红光等。分、而不吸收红光等。生理意义：生理意义：说明光合色素可吸收光能。说明光合色素可吸收光能。叶绿素叶绿素a在红光区在红光区的吸收峰比叶绿素的吸收峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿的吸收峰则比叶绿素素b的低。的低。叶绿素叶绿素a在红光区在红光区吸收带偏向长波光，吸收带偏向长波光，蓝紫光区的吸收带蓝紫光区的吸收带偏向短波光。偏向短波光。阳生植物叶片的叶阳生植物叶片的叶绿素绿素a/b比值约为比值约为3 1，阴生植物的叶，阴生植物的叶绿素绿素a/b比值约为比值约为2.3 1。3、荧光现象和磷光现象、荧光现象和磷光现象 a. 荧光现象荧光现象概念概念 ：v 荧光（荧光（fluorescence） ：一些物：一些物质在受到激发光照射时，会产生比质在受到激发光照射时，会产生比原激发波长较长的可见光。人们把原激发波长较长的可见光。人们把这种光叫做这种光叫做荧光荧光。这种。这种现象现象叫做叫做荧荧光现象光现象。v叶绿素溶液经日光等复合光照射时，叶绿素溶液经日光等复合光照射时，其透射光呈绿色，反射光呈红色。其透射光呈绿色，反射光呈红色。叶绿素溶液反射光为红色的现象即叶绿素溶液反射光为红色的现象即为为叶绿素的荧光现象叶绿素的荧光现象。v产生原因：其本质是叶绿素分子受产生原因：其本质是叶绿素分子受光激发后所形成的不稳定激发态第光激发后所形成的不稳定激发态第一单线态回到基态时发出红光。一单线态回到基态时发出红光。v激发态，基态，分子内部振动激发态，基态，分子内部振动光子照射到某些生物分子光子照射到某些生物分子 电子跃迁到更高的能量水平电子跃迁到更高的能量水平 激发态：激发态：叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。热热nm吸吸收收430nm吸吸收收670荧荧光光磷磷光光热热第二单线态，第二单线态，252KJ第一单线态，第一单线态，168KJ三线态三线态，126KJE2E1E0能能量量叶绿素被光激发后的能量转变叶绿素被光激发后的能量转变热热能能第一三线态第一三线态热能热能由于叶绿素分子吸收的光能有一部分消由于叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗在分子内部的振动上和放热，且荧光耗在分子内部的振动上和放热，且荧光又总是从第一单线态的最低振动能级辐又总是从第一单线态的最低振动能级辐射的，辐射出的光能必定低于吸收的光射的，辐射出的光能必定低于吸收的光能，因此叶绿素的荧光的波长总要比被能，因此叶绿素的荧光的波长总要比被吸收的波长长些。吸收的波长长些。 对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。的荧光。离体色素溶液为什么易发荧光，这是因离体色素溶液为什么易发荧光，这是因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。故。 在色素溶液中，如加入某种受体分在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失，这种受体分子子，能使荧光消失，这种受体分子就称为就称为荧光猝灭剂，荧光猝灭剂，常用常用Q Q表示，在表示，在光合作用的光反应中，光合作用的光反应中，Q Q即为电子受即为电子受体。体。色色素素发发射射荧荧光光的的能能量量与与用用于于光光合合作作用用的的能能量量是是相相互互竞竞争争的的，这这就就是是叶叶绿绿素素荧荧光光常常常常被被认认作作光光合合作作用用无无效效指标的依据。指标的依据。b. b. 磷光现象磷光现象概念：给叶绿素溶液照光，去掉光源后，叶概念：给叶绿素溶液照光，去掉光源后，叶绿素溶液还继续辐射极微弱红光的现象。绿素溶液还继续辐射极微弱红光的现象。原因：第一三线态回到基态原因：第一三线态回到基态C.C.生理意义：说明叶绿素能被光能激发和把光生理意义：说明叶绿素能被光能激发和把光能转化为化学能。能转化为化学能。叶绿素的生物合成：叶绿素的生物合成： 前体物质：谷氨酸前体物质：谷氨酸 tRNAtRNA参与。参与。 光、温、矿质营养的影响光、温、矿质营养的影响植物的叶色植物的叶色 四季变化四季变化 黄化现象（黄化现象（etiolation) ) 矿质元素与缺绿病（矿质元素与缺绿病（chlorosis）三、叶绿素的形成三、叶绿素的形成 第三节第三节 光合作用的机理光合作用的机理 包括：包括：物理过程和化学过程；物理过程和化学过程；能量转换和物质转化。能量转换和物质转化。 按需光否分（中学）按需光否分（中学）光反应(在光合膜上）碳反应（在基质中）光合作用光反应发生在类囊体膜上光反应发生在类囊体膜上暗反应发生在叶绿体的基质中暗反应发生在叶绿体的基质中原初反应原初反应电子传递和电子传递和光合磷酸化光合磷酸化碳同化碳同化光合作用光合作用三大过程三大过程能量转化能量转化过过 程程能量转化能量转化原初反应原初反应 光能光能电能电能 电子传递与光合磷电子传递与光合磷酸化酸化 电能电能活跃化学能活跃化学能 二氧化碳的固定和二氧化碳的固定和还原还原 活跃化学能活跃化学能稳定稳定化学能化学能 光合作用的机理光合作用的机理一、原初反应一、原初反应 过程：包括光能的吸收、传递和转化为电能过程：包括光能的吸收、传递和转化为电能 工具：光合单位工具：光合单位 ：聚光色素：聚光色素+ +反应中心反应中心 原初电子供体原初电子供体 反应中心反应中心 反应中心色素分子对蛋白质反应中心色素分子对蛋白质 原初电子受体原初电子受体 反应中心和光合单位反应中心和光合单位类囊体膜上的光合色素分为类囊体膜上的光合色素分为2 2类：类：1.1.反应中心色素：少数特殊状态的叶绿素反应中心色素：少数特殊状态的叶绿素a a分子，具光化学活性，既能捕获光能，分子，具光化学活性，既能捕获光能，又能将光能转换为电能又能将光能转换为电能2.2.聚光色素（天线色素）：无光化学活性，聚光色素（天线色素）：无光化学活性，能吸收光能并传递到反应中心色素，绝能吸收光能并传递到反应中心色素，绝大部分叶绿素大部分叶绿素a a，全部的叶绿素，全部的叶绿素b b、胡萝、胡萝卜素、叶黄素都属此类。卜素、叶黄素都属此类。约约300300个左右的色素分子围绕个左右的色素分子围绕1 1个反应中个反应中心色素组成一个光合单位心色素组成一个光合单位光系统光系统光系统光系统 的反应中心的反应中心的反应中心的反应中心 配对叶绿素配对叶绿素 去镁叶绿素去镁叶绿素 去镁叶绿素去镁叶绿素副叶绿素副叶绿素 副叶绿素副叶绿素 胡萝卜素胡萝卜素 原初反应是光合作用的起点，是光合色素吸原初反应是光合作用的起点，是光合色素吸收日光能所引起的光物理及光化学过程，是收日光能所引起的光物理及光化学过程，是光合作用过程中直接与光能利用相联系的反光合作用过程中直接与光能利用相联系的反应。反应过程为：应。反应过程为：原原初初反反应应天线色素吸收光能成为激发态天线色素吸收光能成为激发态光能吸收光能吸收激发态的天线色素将能量传递激发态的天线色素将能量传递给作用中心给作用中心光能传递光能传递作用中心产生电荷分离作用中心产生电荷分离光能转化光能转化成电能成电能Energy Transfer from Antenna Complex 光化学反应光化学反应光化学反应：反应中心色素分子吸收光光化学反应：反应中心色素分子吸收光能所引起的氧化还原反应能所引起的氧化还原反应D P A2H2H2 2O4eO4e- -+4H+4H+ +O+O2 2光光D P*AD P+ A-D+ P A-光能光能光化学反应示意图光化学反应示意图光化学反应：指反应中心吸收光能所引起光化学反应：指反应中心吸收光能所引起的氧化还原反应的氧化还原反应反应中心反应中心P P原初电子受体原初电子受体A Ae-e-反应中心反应中心P P+ +原初电子受体原初电子受体A A- -原初电子供体原初电子供体D De-e-被还原被还原被氧化被氧化原初电子供体原初电子供体D+D+被氧化被氧化在不断发生氧化还在不断发生氧化还原中，电荷分离，原中，电荷分离，不断将携能的电子不断将携能的电子传递给原初电子受传递给原初电子受体，完成光能转变体，完成光能转变成电能的过程成电能的过程光光原初反应的光化学反应实际就是由光引起原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应氧化还原反应使光系统的反应中心发生电荷分离，使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。子传递。 原初反应总结原初反应总结二、电子传递与质子的传递二、电子传递与质子的传递 （一）、两个光系统的发现（一）、两个光系统的发现Emerson effectEmerson effect量子产额：光合产物与吸收的光量子总数之比。如：量子产额：光合产物与吸收的光量子总数之比。如：放氧量放氧量/ /光量子数。光量子数。红降红降（red drop)red drop)：当用长于当用长于685nm(远红光远红光)的单色的单色光照射小球藻时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但光光照射小球藻时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但光合效率明显下降的现象。合效率明显下降的现象。双光增益效应（爱默生效应）双光增益效应（爱默生效应）：在用远红光照射小：在用远红光照射小球藻的同时，如补充以红光球藻的同时，如补充以红光(650nm)，则，则量子产额量子产额或或光合效率比用两种波长的光分别照射时的总和要光合效率比用两种波长的光分别照射时的总和要大。大。意义：导致两个光系统的发现。意义：导致两个光系统的发现。PSPS和和PSPS光系统光系统 由双光增益效应试验发现双光增益效应试验发现, ,在类囊体膜上有两在类囊体膜上有两个在空间上分离的光系统，由一系列电子传个在空间上分离的光系统，由一系列电子传递体串联在一起递体串联在一起, ,以接力的方式完成光的捕获以接力的方式完成光的捕获和能量传递。其中：和能量传递。其中： 光系统光系统（PhotosystemPhotosystem ，PS):PS):把电子从低于把电子从低于水的能量水平提高到一个中间点（具有强氧化力）水的能量水平提高到一个中间点（具有强氧化力）; ; 光系统光系统(Photosystem ，PS):PS):把电子能量从中间点把电子能量从中间点提高到高于提高到高于NADP+NADP+的水平（具有强还原力）的水平（具有强还原力）. .Distribution of photosynthetic components in the thylakoid membrane（二）、电子传递与质子传递（二）、电子传递与质子传递电子传递链电子传递链(光合链）：光合链）：指定位在光合膜上的，指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。 现在较为公认的是由希尔现在较为公认的是由希尔(1960)(1960)等人提出并经等人提出并经后人修正与补充的后人修正与补充的“Z Z”（zigzag)zigzag)方案，即方案，即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的子传递链呈侧写的“Z Z”形。形。Light-dependent reactions of photosynthesis at the thylakoid membraneAn image that shows an overview of the light reactions光合作用的两个光系统和电子传递方案光合作用的两个光系统和电子传递方案吸收红光的光系统吸收红光的光系统（PS）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统系统（PS）产生弱氧化剂和强还原剂。）产生弱氧化剂和强还原剂。PS产生的强氧化剂氧化水，同产生的强氧化剂氧化水，同时，时，PS产生的强还原剂还原产生的强还原剂还原NADP+。 Z-scheme of Photosynthesis“Z”方案特点方案特点(1)(1)电子传递链主要由光合膜上的电子传递链主要由光合膜上的PSPS、CytCyt b b/f/f、PSPS三个复合体串联组成。质子转递还有三个复合体串联组成。质子转递还有ATPATP合酶。合酶。 (2)(2)电电子子传传递递有有二二处处逆逆电电势势梯梯度度，即即P680P680至至P680P680* *，P700P700至至P700P700* *，逆逆电电势势梯梯度度的的电电子子传传递递均均由由聚聚光光色色素素复复合合体体吸吸收收光光能能后后推推动动，而而其其余余电电子子传传递递都都是是顺顺电电势梯度的。势梯度的。 (3)(3)水水的的氧氧化化与与PSPS电电子子传传递递有有关关，NADPNADP+ +的的还还原原与与PSPS电电子子传传递递有有关关。电电子子最最终终供供体体为为水水，水水氧氧化化时时，向向PSPS传传交交4 4个个电电子子，使使2H2H2 2O O产产生生1 1个个O O2 2和和4 4个个H H+ +。电电子的最终受体为子的最终受体为NADPNADP+ +。 (4)PQ(4)PQ是是双双电电子子双双H H+ +传传递递体体，它它伴伴随随电电子子传传递递，把把H H+ +从从类类囊囊体体膜膜外外带带至至膜膜内内，连连同同水水分分解解产产生生的的H H+ +及及NADPNADP+ +消耗的消耗的H H+ +一起建立类囊体内外的一起建立类囊体内外的H H+ +电化学势差。电化学势差。电子从电子从PSIIPSII向向PSIPSI的流动和的流动和NADPNADP+ +的还原的还原PSIIPSI叶绿体基质叶绿体基质类囊体腔类囊体腔光合单位光合单位( (三三) )光合光合电子子传递体的体的组成与功能成与功能1.PS1.PS复合体复合体 PSPS的的生生理理功功能能是是吸吸收收光光能能，进进行行光光化化学学反反应应，产产生生强强的的氧氧化化剂剂，使使水水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。 (1)PS(1)PS复合体的复合体的组成与反成与反应中心中的中心中的电子子传递 PSPS是是含含有有多多亚亚基基的的蛋蛋白白复复合合体体。它它由由聚聚光光色色素素复复合合体体、反反应应中中心心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。PSIIPSII反应中心结构模式图反应中心结构模式图反应中心结构模式图反应中心结构模式图 示意示意PSII反应中心反应中心D1蛋白和蛋白和D2蛋蛋白的结构。白的结构。 D1很容易受到光化学很容易受到光化学破坏，会发生活性逆转。破坏，会发生活性逆转。 电子从电子从P680传递到去镁叶绿素传递到去镁叶绿素（Pheo）继而传递到两个质体醌）继而传递到两个质体醌QA和和QB。P680+在在“Z”传递链中传递链中被被D1亚基中酪氨酸残基还原。亚基中酪氨酸残基还原。 图中还表明了图中还表明了Mn聚集体聚集体(MSP)对对水的氧化。水的氧化。 CP43和和CP47是叶绿素结合蛋白。是叶绿素结合蛋白。PSPS反反应应中中心心的的核核心心部部分分是是分分子子量量分分别别为为32 32 000000和和34 34 000000的的D D1 1和和D D2 2两条多肽。两条多肽。 反反应应中中心心的的次次级级电电子子供供体体Z Z、中中心心色色素素P680P680、原原初初电电子子受受体体PheoPheo、次次级级电电子子受受体体Q QA A、Q QB B等等都都结结合合在在D D1 1和和D D2 2上上。其其中中与与D D1 1结结合合的的质质体体醌醌定定名名为为Q QB B，与与D D2 2结合的质体醌定名为结合的质体醌定名为Q QA A。Q QA A是是单单电电子子体体传传递递体体，每每次次反反应应只只接接受受一一个个电电子子生生成成半半醌醌 ，它它的的电电子子再再传传递递至至Q QB B，Q QB B是是双双电电子子传传递递体体，Q QB B可可两两次次从从Q QA A接接受受电电子子以以及及从从周周围围介介质质中中接接受受2 2个个H H+ +而而还还原原成成氢氢醌醌(QH(QH2 2 ) ) 。这样生成的氢醌可以与醌库的。这样生成的氢醌可以与醌库的PQPQ交换，生成交换，生成PQHPQH2 2。(2)(2)水的氧化与放氧水的氧化与放氧COCO+2H+2HO O* * 光光 叶绿体叶绿体 (CH(CHO)+ OO)+ O2 2* *+ H+ HO O放氧复合体放氧复合体(OEC) (OEC) ，在，在PSPS靠近类囊体腔的一侧，靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。参与水的裂解和氧的释放。 水的氧化反应（水光解、水的氧化反应（水光解、HillHill反应）是生物界中植物反应）是生物界中植物光合作用特有的反应，也是光合作用特有的反应，也是光合作用中最重要的反应之光合作用中最重要的反应之一。一。每释放每释放1 1个个O O需要从需要从2 2个个H H2 2O O中移去中移去 4 4 个个 e e- -，同时形成，同时形成 4 4 个个 H H。水氧化钟水氧化钟2.2.质醌质醌质醌(PQ)(PQ)也叫质体醌，是也叫质体醌，是PSPS反应中心的末反应中心的末端电子受体，也是介于端电子受体，也是介于PSPS复合体与复合体与CytCyt b b/f/f复合体间的电子传递体。复合体间的电子传递体。 质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的的5%5%10%10%，故有，故有“PQPQ库库”之称。之称。 质质体体醌醌是是双双电电子子、双双质质子子传传递递体体，氧氧化化态态的的质质体体醌醌可可在在膜膜的的外外侧侧接接收收由由PS(PS(也也可可是是PS)PS)传传来来的的电电子子，同同时时与与H H结结合合；还还原原态态的的质质体体醌醌在在膜膜的的内内侧侧把把电电子子传传给给CytCyt b b/f/f，氧氧化化时时把把H H释释放放至至膜膜腔腔。这这对对类类囊囊体体膜膜内内外外建建立质子梯度起着重要的作用。立质子梯度起着重要的作用。3.Cytb3.Cytb/f/f复合体复合体CytbCytb/f /f 复复合合体体作作为为连连接接PSPS与与PSPS两两个个光光系系统统的的中中间间电电子子载载体体系系统统，是是一一种种多多亚亚基基膜膜蛋蛋白白，由由4 4个个多多肽肽组组成成，即即CytfCytf、CytbCytb 、RieskeRieske 铁铁- -硫蛋白、硫蛋白、17kD17kD的多肽的多肽等。等。PQHPQH+2PC(Cu+2PC(Cu) ) CytCyt b b/f/f PQ +2PC(Cu PQ +2PC(Cu)+ 2H)+ 2HCytCyt b b/f /f 复合体主要催化复合体主要催化PQHPQH的氧化和的氧化和PCPC的还原，并把质子的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此CytCyt b b/f /f 复复合体又称合体又称PQHPQHPCPC氧还酶。氧还酶。4.4.质体体蓝素素质蓝素质蓝素(PC)(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于时呈蓝色。它是介于CytCyt b b/f/f复合体与复合体与PSPS之间的电子传递之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。 5.PS5.PS复合体复合体PSPS的的生生理理功功能能是是吸吸收收光光能能，进进行行光光化化学学反反应应，产产生生强强的的还还原原剂剂，用用于于还还原原NADPNADP+ +，实实现现PCPC到到NADPNADP+ +的的电电子子传递。传递。模式图中显示了复合体模式图中显示了复合体中以中以A和和B命名的两个主命名的两个主要的蛋白质亚基要的蛋白质亚基psaA和和psaB的分布状况。的分布状况。 电子从电子从P700传递到叶绿传递到叶绿素分子素分子A0，然后到电子，然后到电子受体受体A1。电子传递穿过。电子传递穿过一系列的被命名为一系列的被命名为FX，FA，FB的的Fe-S中心，最中心，最后到达可溶性铁硫蛋白后到达可溶性铁硫蛋白（Fdx）。）。P700+从还原从还原态的质蓝素（态的质蓝素（PC）中接）中接受电子。受电子。psaF，psaD和和psaE 几几个个PSI亚基参与可溶性电亚基参与可溶性电子传递底物与子传递底物与PSI复合体复合体的结合。的结合。PSIPSI反应中心结构模式反应中心结构模式反应中心结构模式反应中心结构模式6.6.铁氧氧还蛋白和蛋白和铁氧氧还蛋白蛋白-NADP-NADP还原酶还原酶铁氧还蛋白铁氧还蛋白( (FdFd) )和和铁氧还蛋白铁氧还蛋白-NADP-NADP还原酶还原酶( (FpFp) )都都是存在于类囊体膜表面（靠基质）的蛋白质。是存在于类囊体膜表面（靠基质）的蛋白质。 FpFp中含中含1 1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)(FAD)，依靠核，依靠核黄素的氧化还原来传递黄素的氧化还原来传递H H+ +。因其与。因其与FdFd结合在一起，所结合在一起，所以称以称FdFd-NADP-NADP还原酶。还原酶。FpFp是光合电子传递链的末端是光合电子传递链的末端氧化酶，接收氧化酶，接收FdFd传来的电子和基质中的传来的电子和基质中的H H，还原，还原NADPNADP为为NADPHNADPH，反应式可用下式表示：，反应式可用下式表示： 2Fd2Fd还原还原+NADP+NADP+ H+ H FpFp 2Fd 2Fd氧化氧化 + NADPH+ NADPH7.7.光合膜上的光合膜上的电子与子与H H+ +的传递的传递图图15 15 光合膜上的电子与质子传递光合膜上的电子与质子传递 图中经非环式电子传递途径传递图中经非环式电子传递途径传递4 4个个e e- -产生产生2 2个个NADPHNADPH和和3 3个个ATPATP是根据光合作用总方程是根据光合作用总方程式推算出的。在光反应中吸收式推算出的。在光反应中吸收8 8个光量子个光量子(PS(PS与与PSPS各吸收各吸收4 4个个) )，传递，传递4 4个个e e能分解能分解2 2个个H H2 2O O，释放放1 1 个个O O2 2，同时使类囊体膜腔增加，同时使类囊体膜腔增加8 8个个H H，又因为吸收，又因为吸收8 8个光量子能同化个光量子能同化1 1个个COCO2 2，而在暗反应中同化，而在暗反应中同化1 1个个COCO2 2需消耗需消耗3 3个个ATPATP和和2 2个个NADPHNADPH，也即，也即传递4 4个个e e- -， 可还原可还原2 2个个NADPHNADPH，经，经ATPATP酶流出酶流出8 8个个H H+ +要合成要合成3 3个个ATPATP。光合电子传递光合电子传递反应中心反应中心色素分子色素分子原初电子原初电子受体受体e-光能电子电子传递传递体体光合光合磷酸化磷酸化ATPNADPH化学能e-e-e-e-电能光合膜上的电子与质子传递概况光合膜上的电子与质子传递概况红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输( (四四) )、 光合光合电子子传递的的类型型根据电子传递到根据电子传递到FdFd后去向，将光合电子传递分为三种类型。后去向，将光合电子传递分为三种类型。 1.1.1.1.非环式电子传递非环式电子传递非环式电子传递非环式电子传递 指水中的电子经指水中的电子经PSPS与与PSPS一直传到一直传到NADPNADP的电子传递途径的电子传递途径 H HO O PSPQCytPSPQCyt b b/ /fPCPSFdFNRfPCPSFdFNR NADP NADP 按按非非环环式式电电子子传传递递，每每传传递递4 4个个e e- -，分分解解2 2个个H H2 2O O，释释放放1 1个个O O2 2，还还原原2 2个个NADPNADP+ +，需吸收，需吸收8 8个光量子，量子产额为个光量子，量子产额为1/81/8，同时转运，同时转运8 8个个H H+ +进类囊体腔。进类囊体腔。2.2.环式式电子子传递(1) PS(1) PS(1) PS(1) PS中环式电子传递：中环式电子传递：中环式电子传递：中环式电子传递： 由由经经FdFd经经PQPQ，CytCyt b b6 6/f /f PCPC等等传传递递体体返返回回到到PSPS而而构构成成的的循循环环电电子子传传递递途途径径。即：即： PSFdPQCytbPSFdPQCytb/ /fPCPSfPCPS 环环式式电电子子传传递递不不发发生生H H2 2O O的的氧氧化化，也也不不形形成成NADPHNADPH，但但有有H H+ +的的跨跨膜膜运运输输，可可产产生生ATPATP，每每传传递递一一个个电电子子需需要要吸吸收收一一个个光光量子。量子。 指水中的电子经指水中的电子经PS与与PS传给传给Fd后再传给后再传给O的电子的电子传递途径，这也叫做梅勒反应传递途径，这也叫做梅勒反应(Mehlers reaction)。 HOPSPQCytb/fPC PSFd O Fd还原还原 + O2 Fd氧化氧化 + O2 (氧自由基）氧自由基） 叶绿体中有超氧化物歧化酶叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除，能消除O2 - 假假环环式式电电子子传传递递实实际际上上也也是是非非环环式式电电子子传传递递，也也有有H+的的跨膜运输，只是电子的最终受体不是跨膜运输，只是电子的最终受体不是NADP而是而是O3.假环式电子传递假环式电子传递 百草枯百草枯Cyclic electron transportO2假环式假环式环式环式非环式非环式光合传递链的特点光合传递链的特点:v2个光系统以串联方式共同完成电子的传个光系统以串联方式共同完成电子的传递递,最终电子供体是最终电子供体是H2O,最终电子受体是最终电子受体是NADP+v连接连接2个光合系统间有一系列电子载体：个光合系统间有一系列电子载体：PQ、Cytb6f、PC、Fd等。等。v各电子载体以氧化还原电位高低形成各电子载体以氧化还原电位高低形成Z形形排列，排列，“上坡上坡”传递需光能推动，传递需光能推动，“下下坡坡”传递自发进行。传递自发进行。vPQ可以跨类囊体膜作往返移动。氧化态可以跨类囊体膜作往返移动。氧化态时，靠近膜的外侧接受电子和类囊体膜时，靠近膜的外侧接受电子和类囊体膜外的质子；还原态时移动到膜的内侧，外的质子；还原态时移动到膜的内侧，把电子传递给把电子传递给Fe-S和和Cytb6，并将质子排，并将质子排入类囊体腔内。入类囊体腔内。PQ如此往返穿梭，在传如此往返穿梭，在传递电子的同时，把质子从类囊体膜外传递电子的同时，把质子从类囊体膜外传人腔内，造成腔内外的质子浓度差，推人腔内，造成腔内外的质子浓度差，推动光合磷酸化作用，合成腺苷三磷酸动光合磷酸化作用，合成腺苷三磷酸（ATP）。）。v包括环式、非环式和假环式电子传递包括环式、非环式和假环式电子传递3条条途径。途径。总结：从水的光解到总结：从水的光解到NADPHNADPH的形成全过程的形成全过程, ,可见可见: :1.产生了氧气产生了氧气2.形成了形成了NADPHNADPH3.形成了跨类囊体形成了跨类囊体膜的质子梯度膜的质子梯度(H(H+ +) )1. 水的光解水的光解2. 质体醌质体醌PQPQ还原时从基质中吸收还原时从基质中吸收H+,H+,还原时将其释放到类囊体一还原时将其释放到类囊体一腔中（腔中（PQPQ穿梭）穿梭）3. NADPHNADPH形成时从基质中吸收形成时从基质中吸收H H+ +电子传递和质子传递的结果电子传递和质子传递的结果: :一方面引起水的裂解放氧以及一方面引起水的裂解放氧以及NADPNADP+ +的还原；的还原； 另另一一方方面面建建立立了了跨跨膜膜的的质质子子动动力力势势，为为光光合合磷磷酸酸化化提供动力提供动力。 跨膜的质子动力势的建立跨膜的质子动力势的建立19541954年阿农等人用菠年阿农等人用菠菜叶绿体，弗伦克尔菜叶绿体，弗伦克尔( (A.M.FrenkelA.M.Frenkel) )用紫色用紫色细菌的载色体相继观细菌的载色体相继观察到，光下向叶绿体察到，光下向叶绿体或载色体体系中加入或载色体体系中加入ADPADP与与PiPi则有则有ATPATP产生。产生。 从从此此，人人们们把把光光下下在在叶叶绿绿体体( (或或载载色色体体) )中中发发生生的的由由ADPADP与与PiPi合合成成ATPATP的的反反应应称称为为光光合合磷磷酸化。酸化。三、光合磷酸化三、光合磷酸化1、概念：细胞器，能量，原料、产物、概念：细胞器，能量，原料、产物（P71)2、方式：、方式：a.非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化b.环式光合磷酸化环式光合磷酸化c.假环式光合磷酸化假环式光合磷酸化 与电子传递耦联（与电子传递耦联（coupling）photophosphorylation( (一一) ) 光合磷酸化的光合磷酸化的类型型. .非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶联产生与非环式电子传递偶联产生ATPATP的反应的反应。 非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下式表示。式表示。 2NADP2NADP+ +2ADP2ADP2Pi+ H2Pi+ HO O hh 2NADPH 2NADPH2ATP2ATPO O2 2在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成成ATPATP外，同时还有外，同时还有NADPHNADPH的产生和氧的释放。的产生和氧的释放。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。 . .环式光合磷酸化环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生与环式电子传递偶联产生ATPATP的反应的反应。 ADP ADP Pi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATPATP H HO O环环式式光光合合磷磷酸酸化化是是非非光光合合放放氧氧生生物物光光能能转转换换的的唯唯一一形形式式，主主要要在在基基质质片片层层内内进进行行。它它在在光光合合演演化化上上较较为为原原始始，在在高高等等植植物物中中可可能能起起着着补补充充ATPATP不不足足的作用。的作用。. .假环式光合磷酸化假环式光合磷酸化 与假环式电子传递偶联产生与假环式电子传递偶联产生ATPATP的反应的反应。此种光合。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。所氧化。 H HO + ADP O + ADP Pi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATP + OATP + O2 2- -4H4H+ +三种光合磷酸化的比较三种光合磷酸化的比较磷酸化方式磷酸化方式产物产物非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化O2，ATP，NADPH环式光合磷酸化环式光合磷酸化ATP 假环式光合磷酸化假环式光合磷酸化 ATP， O2-4、光合磷酸化机理、光合磷酸化机理（1) 化学渗透假说（化学渗透假说（chemiosmotic hypothesis）v动力及其来源动力及其来源v发生部位：发生部位：ATP合酶合酶Note：ATP和和NADPH贮藏的是活跃的化学能，贮藏的是活跃的化学能，合称同化力（合称同化力（assimilatory power）化学渗透假说化学渗透假说化化学学渗渗透透学学说说( (chemiosmoticchemiosmotic theory)theory)由由英英国国的的米米切切尔尔(Mitchell,1961)(Mitchell,1961)提提出出，该该学学说说假假设设能能量量转转换换和和偶偶联联机机构构具有以下特点：具有以下特点： 由由磷磷脂脂和和蛋蛋白白多多肽肽构构成成的的膜膜对对离离子子和和质质子子的的透透过具有选择性过具有选择性 具具有有氧氧化化还还原原电电位位的的电电子子传传递递体体不不匀匀称称地地嵌嵌合合在膜上在膜上 膜上有偶联电子传递的质子转移系统膜上有偶联电子传递的质子转移系统 膜上有转移质子的膜上有转移质子的ATPATP酶酶 在在解解释释光光合合磷磷酸酸化化机机理理时时，该该学学说说强强调调：光光合合电电子子传传递递链链的的电电子子传传递递会会伴伴随随膜膜内内外外两两侧侧产产生生质质子子动动力力(proton (proton motive motive force,pmfforce,pmf) )，并并由由质质子子动动力力推推动动ATPATP的的合合成成。许许多多实实验验都都证实了这一学说的正确性。证实了这一学说的正确性。A A、化学渗透学说的实验证据、化学渗透学说的实验证据两阶段光合磷酸化实验两阶段光合磷酸化实验 指光合磷酸化可以相对分成照光阶段和暗阶段来进行，照光指光合磷酸化可以相对分成照光阶段和暗阶段来进行，照光不向叶绿体悬浮液中加磷酸化底物，而断光时再加入底物能不向叶绿体悬浮液中加磷酸化底物，而断光时再加入底物能形成形成ATPATP的实验。的实验。 19621962年，中国的沈允钢等人，用此实验探测到光合磷酸化高年，中国的沈允钢等人，用此实验探测到光合磷酸化高能态能态(Z(Z* *) )的存在。的存在。19631963年贾格道夫年贾格道夫( (JagendorfJagendorf) )等也观察到了光合磷酸化高能态等也观察到了光合磷酸化高能态的存在。起初认为的存在。起初认为Z Z* *是一种化学物质，以此提出了是一种化学物质，以此提出了光合磷酸化光合磷酸化中间物学说中间物学说。现在知道高能态即为膜内外的。现在知道高能态即为膜内外的H H+ +电化学势。电化学势。所谓所谓两阶段光合磷酸化，其实质是光下类囊体膜上进行电子传递两阶段光合磷酸化，其实质是光下类囊体膜上进行电子传递产生了跨膜的产生了跨膜的H H+ +电化学势，暗中利用电化学势，暗中利用H H+ +电化学势将加入的电化学势将加入的ADPADP与与PiPi合成合成ATPATP。 酸酸-碱磷酸化实验碱磷酸化实验贾贾格格道道夫夫等等(1963)在在暗暗中中把把叶叶绿绿体体的的类类囊囊体体放放在在p4的的弱弱酸酸性性溶溶液液中中平平衡衡，让让类类囊囊体体膜膜腔腔的的pH下下降降至至4，然然后后加加进进pH8和和含含有有ADP和和Pi的的缓缓冲冲溶溶液液，这这样样瞬瞬间间的的pH变化使得类囊体膜内外之间产生一个变化使得类囊体膜内外之间产生一个H+梯度。梯度。这个这个H梯度能使梯度能使ADP与与Pi生成生成ATP，而这时并不照光，而这时并不照光，也没有电子传递。这种驱动也没有电子传递。这种驱动ATP合成的类囊体内外的合成的类囊体内外的pH差在活体中正是由光合电子传递和差在活体中正是由光合电子传递和H+转运所形成的。转运所形成的。这一酸这一酸-碱磷酸化实验给化学渗透假说以最重要的支持碱磷酸化实验给化学渗透假说以最重要的支持证据证据黑暗下黑暗下酸酸-碱磷酸化实验碱磷酸化实验光下类囊体吸收质子的实验光下类囊体吸收质子的实验对无对无pHpH缓冲液的叶绿体悬浮液照光，用缓冲液的叶绿体悬浮液照光，用pHpH计可测到悬浮液的计可测到悬浮液的pHpH升高。这是由于升高。这是由于光合电子传递引起了悬浮液中质子向类光合电子传递引起了悬浮液中质子向类囊体膜腔运输，使得膜内囊体膜腔运输，使得膜内H H+ +浓度高而膜外浓度高而膜外较低的缘故。较低的缘故。 电子传递产生了质子梯度后，质子就有电子传递产生了质子梯度后，质子就有反向跨膜转移的趋向，质子反向转移时，反向跨膜转移的趋向，质子反向转移时，质子梯度所贮藏的能量就被用去合成质子梯度所贮藏的能量就被用去合成ATPATP。 以以上上实实验验都都证证实实了了米米切切尔尔的的化化学学渗渗透透学学说说的的正正确确性性，因因而而米米切切尔尔获获得得了了19781978年年度的诺贝尔化学奖度的诺贝尔化学奖质子反向转移和合成质子反向转移和合成ATPATP是在是在ATPATP酶酶( (ATPaseATPase) )上进上进行的。行的。ATPATP酶又叫酶又叫ATPATP合成酶，也称合成酶，也称偶联因子偶联因子或或CFCF1 1- -CFCFo o复合体复合体。 叶绿体的叶绿体的ATPATP酶由两个蛋白复合体组成：一个是突酶由两个蛋白复合体组成：一个是突出于膜表面的亲水性的头出于膜表面的亲水性的头“CFCF1 1”；另一个是埋置；另一个是埋置于膜中的疏水性的柄于膜中的疏水性的柄“CFCFo o”。 ATPATP酶酶由由九九种种亚亚基基组组成成，分分子子量量为为550 550 000000左左右右，催催化化的的反反应应为为磷磷酸酸酐酐键键的的形形成成，即即把把ADPADP和和PiPi合合成成ATPATP。另另外外ATPATP酶酶还还可可以以催催化化逆逆反反应应，即即水水解解ATPATP，并偶联并偶联H H+ +向类囊体膜内运输。向类囊体膜内运输。B B、ATPATP合成的部位合成的部位ATPATP合合酶 The model of Boyers binding change mechanism. The and subunits configure three nucleotide binding sites: O, which provides the early binding site for ADP and inorganic phosphate, L, to which the ADP and inorganic phosphate bind after migrating from O, and T, which tightly binds ATP. Energy ensuing from the movement of protons from the chloroplast lumen to the stroma drives the rotation of the subunit of CF1, and the interconversion of the binding sites and the release of an ATP molecule. (From Malkin and Niyogi 2000, after Cross and Duncan 1996.) Chloroplast ATP synthase光合磷酸化与氧化磷酸化的异同光合磷酸化与氧化磷酸化的异同项项 目目相同点相同点不同点不同点光合磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化进行进行部位部位均在膜上进行均在膜上进行类囊体膜类囊体膜线粒体内膜线粒体内膜ATP形成形成均经均经ATP合酶合酶在膜外侧在膜外侧在膜内侧在膜内侧电子电子传递传递均均有有一一系系列列电电子传递体子传递体在光合链上在光合链上在呼吸链上在呼吸链上能量能量状况状况均有能量转换均有能量转换来来自自光光能能的的激激发发，贮藏能量贮藏能量来来自自底底物物的的分分解解，释放能量释放能量与与H2O的关系的关系均与均与H2O有关有关H2O的光解的光解H2O的生成的生成质子泵质子泵均均有有质质子子泵泵产产生生PQ穿穿梭梭将将H+泵泵到膜内到膜内UQ（泛泛醌醌）穿穿梭将梭将H+泵到膜外泵到膜外Mitochondrial electron transport chain四、碳同化四、碳同化植物植物利用光反应中形成的利用光反应中形成的NADPHNADPH和和ATPATP将将COCO2 2转化成稳定的碳水化合物的过程，称转化成稳定的碳水化合物的过程，称为为COCO2 2同化或碳同化。同化或碳同化。CO2有机物有机物ATP和和NADPH中活跃化学能中活跃化学能有机物中稳定有机物中稳定化学能化学能碳同化部位：叶绿体基质碳同化部位：叶绿体基质卡尔文循环（C3途径）C4途径CAM途径（景天科酸代谢途径）碳同化根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类（一）卡尔文循环（一）卡尔文循环（光合环、还原戊糖磷酸途径、（光合环、还原戊糖磷酸途径、 C C3 3途径）途径）指进入叶绿体的指进入叶绿体的COCO2 2与受体与受体RuBPRuBP结合，并水解结合，并水解产生产生PGAPGA的反应过程。的反应过程。糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物，糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物，这在这在100100多年前就知道了，但其中的反应步骤多年前就知道了，但其中的反应步骤和中间产物用一般的化学方法是难以测定的。和中间产物用一般的化学方法是难以测定的。因为植物体内原本就有很多种含碳化合物，因为植物体内原本就有很多种含碳化合物，无法辨认哪些是光合作用当时制造的，哪些无法辨认哪些是光合作用当时制造的，哪些是原来就有的。况且光合中间产物量很少，是原来就有的。况且光合中间产物量很少，转化极快，难以捕捉。转化极快，难以捕捉。1、羧化阶段、羧化阶段19461946年年，美美国国加加州州大大学学放放射射化化学学实实验验室室的的卡卡尔尔文文( (M.CalvinM.Calvin) )和和本本森森( (A.BensonA.Benson) )等等人人采采用用了了两项新技术：两项新技术： (1)(1)1414C C同同位位素素标标记记与与测测定定技技术术( (可可排排除除原原先先存存在在于于细细胞胞里里的的物物质质干干扰扰，凡凡被被1414C C标标记记的的物物质质都是处理后产生的都是处理后产生的) )； (2)(2)双向纸层析技术双向纸层析技术( (能把光合产物分开能把光合产物分开) )。 选选用用小小球球藻藻等等单单细细胞胞的的藻藻类类作作材材料料，藻藻类类不不仅仅在在生生化化性性质质上上与与高高等等植植物物类类似似，且且易易于于在在均均一一条条件件下下培培养养，还还可可在在试试验验所所要要求求的的时时间间内快速地杀死。内快速地杀死。固定最初产物的确定固定最初产物的确定 14CO2热乙热乙醇醇光光(1)(1)饲喂饲喂饲喂饲喂1414COCO2 2与定时取样与定时取样与定时取样与定时取样 向向正正在在进进行行光光合合作作用用的的藻藻液液中中注注入入1414COCO2 2使使藻藻类类与与1414COCO2 2接接触触，每每隔隔一一定定时间取样，并立即杀死。时间取样，并立即杀死。 H H1414COCO3 3- -+H+H1414COCO2 2+H+H2 2O O (2)浓浓缩缩样样品品与与层层析析 ：用用甲甲醇醇将将标标记记化化合合物物提提取取出出来来，将将样样品品浓浓缩缩后后点点样样于于层层析析纸纸上上，进进行双向纸层析，使光合产物分开行双向纸层析，使光合产物分开 (3)鉴鉴定定分分离离物物 ：采采用用放放射射自自显显影影技技术术，鉴鉴定定被被1414COCO2 2标记的产物并测定其相对数量。标记的产物并测定其相对数量。 (4)设设计计循循环环图图 ：根根据据被被1414C C标标记记的的化化合合物物出出现现时时间间的的先先后后，推推测测生生化化过过程程。短短时时间间内内(5(5秒秒，最最终终到到0.50.5秒秒钟钟) )1414C C标标记记物物首首先先出出现现在在3-3-磷磷酸酸甘甘油油酸酸(PGA)(PGA)上上，说说明明PGAPGA是是光光合合作作用用的的最最初初产物。产物。 14C化合物：化合物：30s：C3， C4， C5， C6， C7等等2s：只有：只有C3，即：，即：3-磷酸甘油酸（磷酸甘油酸（PGA)（化了（化了3年时间），所以又叫年时间），所以又叫C3途径途径CO2受体的确定受体的确定起先猜测起先猜测CO2是与某一个是与某一个2碳的片断结合生成碳的片断结合生成3碳的碳的PGA，然而情况并非如此。，然而情况并非如此。 当光下把当光下把CO2浓度突然降低，作为浓度突然降低，作为CO2受体的受体的化合物会积累起来。这一化合物被发现是含有化合物会积累起来。这一化合物被发现是含有5个个C的核酮糖的核酮糖-1,5-二磷酸二磷酸(RuBP)，当它接受，当它接受CO2后，分解为后，分解为2个个PGA分子。分子。 用光照和黑暗的间断用光照和黑暗的间断,与与CO2的间断供应的间断供应,来分来分析产物的变化析产物的变化,确定受体为确定受体为RuBP, 从而推导出从而推导出了结（了结（7年）年）关键酶：关键酶：Rubisco (ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase)经过经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从明了光合作用中从CO到蔗糖的一系列反应到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或条途径被称为卡尔文循环或Calvin-Benson循循环环 。 由于这条途径中由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做为三碳化合物，所以也叫做C途径或途径或C光合碳还原循环光合碳还原循环，并把只具有，并把只具有C途径的植物途径的植物称为称为C植物植物。 此项研究的主持人卡尔文获得了此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝年诺贝尔化学奖。尔化学奖。羧化反应方程羧化反应方程2、还原阶段、还原阶段指利用同化力将指利用同化力将3-3-磷酸甘油酸还原为磷酸甘油酸还原为3-3-磷酸甘油磷酸甘油醛的反应过程。醛的反应过程。有两步反应：磷酸化和还原。磷酸化反应由有两步反应：磷酸化和还原。磷酸化反应由3-3-磷磷酸甘油酸激酶催化酸甘油酸激酶催化羧羧化化反反应应产产生生的的PGAPGA是是一一种种有有机机酸酸，要要达达到到糖糖的的能能级级，必必须须使使用用光光反反应应中中生生成成的的同同化化力力，ATPATP与与NADPHNADPH能能使使PGAPGA的的羧羧基基转转变变成成PGAldPGAld的的醛醛基基。当当COCO2 2被被还还原原为为PGAldPGAld时时，光光合合作作用用的的贮贮能能过过程程便便基基本本完成。完成。还原反应方程还原反应方程DPGADPGAPGAld3、更新阶段、更新阶段指由甘油醛指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖磷酸重新形成核酮糖-1,5-二磷二磷酸的过程。酸的过程。3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 RuBP包括形成磷酸化的包括形成磷酸化的3,4,5,6和和7碳糖的一系列反碳糖的一系列反应。最后由核酮糖应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶磷酸激酶(Ru5PK)催化，催化，消耗消耗1分子分子ATP，再形成，再形成RuBP。 光合碳还原循环光合碳还原循环光合碳还原循环光合碳还原循环羧化羧化还原还原再生再生Calvin cycleC C3 3途径的总反应式途径的总反应式3CO3CO2 2+3H+3H2 2O+3RuBP+9ATP+6NADPHPGAld+9ADP+9Pi+6NADPO+3RuBP+9ATP+6NADPHPGAld+9ADP+9Pi+6NADP+ +可见，可见，每同化一个每同化一个COCO2 2需要消需要消耗耗3 3个个ATPATP和和2 2个个NADPHNADPH，还原，还原3 3个个COCO2 2可输出可输出1 1个磷酸丙糖个磷酸丙糖(GAP(GAP或或DHAP) DHAP) 固定固定6 6个个COCO2 2可形成可形成1 1个磷酸己个磷酸己糖糖(G6P(G6P或或F6P)F6P)。 形成的磷酸丙糖可运出叶绿形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；与其它反应； 形成的磷酸己糖则留在叶绿形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。体中转化成淀粉而被临时贮藏。再C C3 3途径的总反应式途径的总反应式可见，可见，每同化一个每同化一个CO2需要需要消耗消耗3个个ATP和和2个个NADPH，还原还原3个个CO2可输出可输出1个磷酸个磷酸丙糖丙糖(GAP或或DHAP) 固定固定6个个CO2可形成可形成1个磷酸个磷酸己糖己糖(G6P或或F6P)。 形成的磷酸丙糖可运出叶绿形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；参与其它反应； 形成的磷酸己糖则留在叶绿形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮体中转化成淀粉而被临时贮藏。藏。3CO3CO2 2+3H+3H2 2O+3RuBP+9ATP+6NADPHPGAld+9ADP+9Pi+6NADPO+3RuBP+9ATP+6NADPHPGAld+9ADP+9Pi+6NADP+ +自身催化：增加自身催化：增加RuBP的再生的再生光调节：光照提高暗反应酶的活性。照光光调节：光照提高暗反应酶的活性。照光PQ将将H+泵入类囊体腔，泵入类囊体腔，Mg2+交换进入基质，交换进入基质，有利于酶活性提高。有利于酶活性提高。光合产物转运调节：磷酸转运体将磷酸丙光合产物转运调节：磷酸转运体将磷酸丙糖与胞质中的糖与胞质中的Pi等量交换从叶绿体转运到等量交换从叶绿体转运到细胞质，细胞质，Pi有利于有利于3-磷酸甘油醛从叶绿体磷酸甘油醛从叶绿体运出。运出。PGA合成蔗糖释放合成蔗糖释放Pi，使细胞质，使细胞质Pi浓度增加，有利于浓度增加，有利于PGA交换运出叶绿体。交换运出叶绿体。4、卡尔文循环的调节、卡尔文循环的调节（二）（二）C4途径途径1、 C4 途径的发现途径的发现2、C4植物叶片结构特点植物叶片结构特点3、 C C4 4途径的反应过程途径的反应过程4、C4植物比植物比C3植物光合效率比较植物光合效率比较自自20世纪世纪50年代卡尔文等人阐明年代卡尔文等人阐明C3途径以来，曾途径以来，曾认为不管是藻类还是高等植物，其认为不管是藻类还是高等植物，其CO2固定与还固定与还原都是按原都是按C3途径进行的。途径进行的。 1954年年，澳大利亚的，澳大利亚的哈奇哈奇(M.D.Hatch)等人用甘蔗等人用甘蔗叶实验，发现甘蔗叶片中有与叶实验，发现甘蔗叶片中有与C3途径不同的光合途径不同的光合最初产物，但未受到应有的重视。最初产物，但未受到应有的重视。 1965年年，美国夏威夷甘蔗栽培研究所的，美国夏威夷甘蔗栽培研究所的科思谢克科思谢克(H.P.Kortschak)等人报道，甘蔗叶中等人报道，甘蔗叶中14C标记物首标记物首先出现于先出现于C4二羧酸，以后才出现在二羧酸，以后才出现在PGA和其他和其他C3途径中间产物上，而且玉米、甘蔗有很高的光合途径中间产物上，而且玉米、甘蔗有很高的光合速率，这时才引起人们广泛的注意。速率，这时才引起人们广泛的注意。 1、 C4 途径的发现途径的发现1966-1970年年，哈奇哈奇(M.D.Hatch)和斯莱克和斯莱克(C.R.Slack) 重复上述实验，进一步地追重复上述实验，进一步地追踪踪14C去向，探明了去向，探明了14C固定产物的分配以固定产物的分配以及参与反应的各种酶类，于及参与反应的各种酶类，于70年代初提年代初提出了出了C4-双羧酸途径双羧酸途径，简称，简称C4途径途径，也称，也称C4光合碳同化循环光合碳同化循环，或叫，或叫Hatch-Slack途途径径。 至至今今已已知知道道，被被子子植植物物中中有有20多多个个科科约约近近2000种种植植物物按按C4途途径径固固定定CO2，这这些些植物被称为植物被称为C4植物植物(C4 plant)。C C4 4植物植物高梁甘蔗田 粟(millet)的穗形, “谷子”，去皮后称“小米”苋菜玉米v最初固定的产物是四碳化合物（草酰乙酸最初固定的产物是四碳化合物（草酰乙酸 OAAOAA）v关键酶：磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（关键酶：磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC)PEPC)v在叶肉细胞中固定在叶肉细胞中固定COCO2 2，草酰乙酸转变成苹果酸，草酰乙酸转变成苹果酸或天冬氨酸后运到维管束鞘细胞，在鞘细胞中释或天冬氨酸后运到维管束鞘细胞，在鞘细胞中释放放COCO2 2 ，参与卡尔文循环。，参与卡尔文循环。v起源于热带植物，玉米，甘蔗等。起源于热带植物，玉米，甘蔗等。2 2、C C4 4植物叶片结构特点植物叶片结构特点有有两类光合细胞两类光合细胞：叶肉细胞：叶肉细胞(MC)(MC)和维管束鞘细胞和维管束鞘细胞(BSC)(BSC)。 C C4 4植植物物维维管管束束分分布布密密集集，间间距距小小，每每条条维维管管束束都都被被发发育育良良好好的的大大型型MCMC包包围围，外外面面又又密密接接1-21-2层层叶叶肉肉细细胞胞，这这种种呈呈同同心心圆圆排排列列的的BSCBSC与与周周围围的的叶叶肉肉细细胞胞层层被被称称为为“花花环环”( (KranzKranz, ,德德语语) )结结构构，C C4 4植植物物的的BSCBSC中中含含有有大大而而多多的的叶叶绿绿体体，叶叶绿绿体体缺缺基基粒粒或或发发育育不不良良，线线粒粒体体和和其其它它细细胞胞器器较较丰富。丰富。 BSCBSC与与相相邻邻叶叶肉肉细细胞胞间间的的壁壁较较厚厚，壁壁中中纹纹孔孔多多，胞胞间间连连丝丝丰丰富富。这这些些结结构构特特点点有有利利于于MCMC与与BSCBSC间间的的物物质质交交换换，以以及及光合产物向维管束的就近转运。光合产物向维管束的就近转运。 两两类类光光合合细细胞胞中中含含有有不不同同的的酶酶类类，叶叶肉肉细细胞胞中中含含有有PEPCPEPC以以及及与与C C4 4二二羧羧酸酸生生成成有有关关的的酶酶；而而BSCBSC中中含含有有RubiscoRubisco等等参参与与C C3 3途途径径的的酶酶、乙乙醇醇酸酸氧氧化化酶酶以以及及脱脱羧羧酶酶。在在这这两两类类细胞中进行不同的生化反应。细胞中进行不同的生化反应。栅栏组织与海绵组织分化不明显栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差异小。，叶片两侧颜色差异小。C3C43 3、C C4 4途径的反应过程途径的反应过程C C4 4途径中的反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可途径中的反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分为分为羧化羧化、还原或转氨还原或转氨、脱羧脱羧和和底物再生底物再生四个阶段。四个阶段。 羧化反应羧化反应 在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)(PEP)与与HCOHCO3 3- -在在PEPCPEPC催化下形成草酰乙酸催化下形成草酰乙酸(OAA)(OAA)， OAAOAA被还原为苹被还原为苹果酸果酸(Mal)(Mal)，或经转氨作用，或经转氨作用 形成天冬氨酸形成天冬氨酸(Asp) (Asp) ； 转移转移 通过胞间连丝从叶肉细胞转移到微管束鞘细胞通过胞间连丝从叶肉细胞转移到微管束鞘细胞（BSCBSC）。）。脱羧与还原脱羧与还原 在鞘细胞中，在鞘细胞中，C C4 4酸脱羧释放酸脱羧释放COCO2 2，COCO2 2由由C C3 3 途径同化；途径同化； 底底物物再再生生 脱脱羧羧形形成成的的C C3 3酸酸（丙丙酮酮酸酸或或丙丙氨氨酸酸）从从BSCBSC运回叶肉细胞并再生出运回叶肉细胞并再生出COCO2 2受体受体PEPPEP。C4途径的3种类型4、C4植物比植物比C3植物光合效率高植物光合效率高v解剖结构上：解剖结构上： C4植物花环型结构，叶肉细胞固定植物花环型结构，叶肉细胞固定CO2 ，起，起CO2泵作用，提高卡尔文循环场所（鞘细泵作用，提高卡尔文循环场所（鞘细胞）胞） CO2浓度。鞘细胞中的光合产物可就近运入浓度。鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。能产生的抑制作用。 v生理上：生理上：PEPC活性是活性是RuBPC活性的活性的60倍。倍。 C4植植物的叶肉细胞中的物的叶肉细胞中的PEPC对底物对底物HCO3的亲和力极的亲和力极高，细胞中的高，细胞中的HCO3浓度一般不成为浓度一般不成为PEPC固定固定CO2的限制因素；的限制因素； vC4植物光呼吸很弱。植物光呼吸很弱。BSC中有高浓度的中有高浓度的CO2从而促从而促进进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的释放的CO2又易被再固定；又易被再固定； 但是但是C C4 4植物同化植物同化COCO2 2消耗的能量比消耗的能量比C C植物植物多，也可以说这个多，也可以说这个“COCO2 2泵泵”是要由是要由ATPATP来来开动的，故在光强及温度较低的情况下，开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于其光合效率还低于C C植物。可见植物。可见C C4 4途径途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式应方式 景天科等植物有一个很景天科等植物有一个很特殊的特殊的COCO2 2同化方式：同化方式：夜夜间固定间固定COCO2 2产生有机酸，产生有机酸，白天有机酸脱羧释放白天有机酸脱羧释放COCO2 2，用于光合作用，用于光合作用，这样这样的的与有机酸合成日变化与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径有关的光合碳代谢途径称为称为CAMCAMCAMCAM ( Crassulacean acid metabolism)途径途径途径途径（三）景天科酸代谢（三）景天科酸代谢（CAM途径）途径）vCO2固定时间：晚上，并以苹果酸贮藏固定时间：晚上，并以苹果酸贮藏在液泡中在液泡中v关键酶：关键酶：PEPCv白天苹果酸从液泡释放到叶绿体参与卡白天苹果酸从液泡释放到叶绿体参与卡尔文循环尔文循环vCAM植物与干旱环境有关，景天，仙人植物与干旱环境有关，景天，仙人掌，菠萝掌，菠萝 等等CAMCAM最早是在景天科植物中发现的，目前最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近已知在近3030个科，个科，1 1万多个种植物中有万多个种植物中有CAMCAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达等植物中。其中凤梨科植物达1 1千种以上，千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。和蕨类植物。 CAMCAM植物起源于热带，往往分布于干旱的植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都内有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都是是CAMCAM植物。植物。 常常见见的的CAMCAM植植物物有有菠菠萝萝、剑剑麻麻、兰兰花花、百百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。合、仙人掌、芦荟、瓦松等。FiniSaguaro cactus剑麻芦荟落地生根龙舌兰绯牡丹昙花 CAM CAM植物植物- -瓦松属瓦松属瓦松属1多肉质植物多肉质植物鸡冠掌红司锦晃星静夜A good summary.( (四）四）C C、C C、CAMCAM植物的特性比较及鉴别植物的特性比较及鉴别1 1、C C3 3、C C、CAMCAM植物的特性比较及鉴别植物的特性比较及鉴别 (1)(1). .特性比特性比较 C C植植物物，C C植植物物和和CAMCAM植植物物的的光光合合作作用用与与生生理理生生态态特特性性有有较较大大的差异。的差异。（2 2）鉴别方法）鉴别方法 (1)(1)从同位素比区分从同位素比区分 (2)(2)从从进化方面区分化方面区分 (3)(3)从分从分类学上区分学上区分 (4)(4)从地理分布区分从地理分布区分 (5)(5)从植物外形区分从植物外形区分 常用碳同位素比。所谓碳同位素比是指样常用碳同位素比。所谓碳同位素比是指样品与标样品与标样(美洲拟箭石美洲拟箭石,一种古生物化石，其一种古生物化石，其13C/12C为为1.116)之间碳同位素比值的相对之间碳同位素比值的相对差异，以差异，以C()表示：表示： C()= (试样的试样的 13C/12C )/(标样的标样的13C/12C ) -11000 碳同位素比可作为碳代谢分类的方法，是碳同位素比可作为碳代谢分类的方法，是基于各类植物对基于各类植物对2C与与C的亲和力不同。的亲和力不同。 C3植物的植物的Rubisco是以是以CO2为底物为底物,固定固定2C比比C要容易些，要容易些，C4植物的植物的PEPC则是以则是以HCO-为底物，固定为底物，固定2C和和C的速率基本的速率基本相等。相等。 将植物体燃烧释放出来的将植物体燃烧释放出来的CO2分别按分别按CO2和和CO2进行定量分析，测定的结果，进行定量分析，测定的结果， C植物的植物的C为为-35-24， C植物为植物为-17-11， CAM植物为植物为-34-13。 无论是用干燥的植物或是植物体化石，只无论是用干燥的植物或是植物体化石，只需取极少量的样品就能测定需取极少量的样品就能测定C()（2 2）鉴别方法）鉴别方法(1)(1)从同位素比区分从同位素比区分 (2)(2)从从进化方面区分化方面区分 (3)(3)从分从分类学上区分学上区分 (4)(4)从地理分布区分从地理分布区分 (5)(5)从植物外形区分从植物外形区分 C C植物较原始，植物较原始，C C4 4植物较植物较进化。蕨类和裸子植物中就进化。蕨类和裸子植物中就没有没有C C4 4植物，只有被子植物植物，只有被子植物中才有中才有C C4 4植物。植物。 木本植物中未发现木本植物中未发现C C4 4植物，植物，只有草本植物中有只有草本植物中有C C4 4植物。植物。 由于单子叶植物比双子叶由于单子叶植物比双子叶植物进化程度高，因此单子植物进化程度高，因此单子叶植物中叶植物中C C4 4植物约占植物约占C C4 4植物植物总数的总数的80%80%，而双子叶植物，而双子叶植物中中C C4 4植物较少，只占双子叶植物较少，只占双子叶植物总数的植物总数的0.2%0.2%。 （2 2）鉴别方法）鉴别方法(1)(1)从同位素比区分从同位素比区分 (2)(2)从从进化方面区分化方面区分 (3)(3)从分从分类学上区分学上区分 (4)(4)从地理分布区分从地理分布区分 (5)(5)从植物外形区分从植物外形区分 C C4 4植物多集中在单子叶植物的植物多集中在单子叶植物的禾本科中，约占禾本科中，约占C C4 4植物总数的植物总数的75%75%，其次为莎草科。，其次为莎草科。 危害最危害最严重的严重的1818种农田杂草有种农田杂草有1414种是种是C C4 4植物，它们生长得快，具有植物，它们生长得快，具有很强的竞争优势。例如稗草、很强的竞争优势。例如稗草、香附子、狗牙根、狗尾草、马香附子、狗牙根、狗尾草、马唐、蟋蟀草等都是唐、蟋蟀草等都是C C4 4植物。植物。 双双子叶植物中子叶植物中C C4 4植物多分布于藜植物多分布于藜科、大戟科、苋科和菊科等十科、大戟科、苋科和菊科等十几个科中。几个科中。 而豆科、十字花科、而豆科、十字花科、蔷薇科、茄科和葫芦科中都未蔷薇科、茄科和葫芦科中都未出现过出现过C C4 4植物。植物。（2 2）鉴别方法）鉴别方法(1)(1)从同位素比区分从同位素比区分 (2)(2)从从进化方面区分化方面区分 (3)(3)从分从分类学上区分学上区分 (4)(4)从地理分布区分从地理分布区分 (5)(5)从植物外形区分从植物外形区分 由于由于C C植物生长的适宜温植物生长的适宜温度较低，而度较低，而C C4 4植物生长的适植物生长的适宜温度较高，因而在热带和宜温度较高，因而在热带和亚热带地区亚热带地区C C4 4植物相对较多，植物相对较多，而在温带和寒带地区而在温带和寒带地区C C植物植物相对较多。相对较多。 在北方早春开始生长的植物在北方早春开始生长的植物几乎全是几乎全是C C植物，直至夏初植物，直至夏初才出现才出现C C4 4的植物。的植物。 CAMCAM植物主要分布在干旱、植物主要分布在干旱、炎热的沙漠沙滩地区炎热的沙漠沙滩地区。 （2 2）鉴别方法）鉴别方法(1)(1)从同位素比区分从同位素比区分 (2)(2)从从进化方面区分化方面区分 (3)(3)从分从分类学上区分学上区分 (4)(4)从地理分布区分从地理分布区分 (5)(5)从植物外形区分从植物外形区分 由于由于C C植物栅栏组织和海绵组植物栅栏组织和海绵组织分化明显，叶片背腹面颜色不织分化明显，叶片背腹面颜色不一致，而一致，而C C4 4植物分化不明显，叶植物分化不明显，叶背腹面颜色较一致，多为深绿色。背腹面颜色较一致，多为深绿色。 C C植物植物BSCBSC不含叶绿体，外观上叶不含叶绿体，外观上叶脉是淡色的，而脉是淡色的，而C C4 4植物植物BSCBSC有叶绿有叶绿体，叶脉就显现绿色，具有花环体，叶脉就显现绿色，具有花环结构。结构。 C C植物叶片上小叶脉间的距离植物叶片上小叶脉间的距离较大，而较大，而C C4 4植物小叶脉间的距离植物小叶脉间的距离较小。较小。 测一下测一下COCO补偿点，或光下补偿点，或光下COCO释放量释放量( (光呼吸速率光呼吸速率) )。通常。通常C C4 4植植物的这两个测定值都较低。物的这两个测定值都较低。 CAMCAM植物的生长量大多很低。植物的生长量大多很低。一般一般CAMCAM植物是多肉型的，往往具有角质层厚、气孔下陷，叶面植物是多肉型的，往往具有角质层厚、气孔下陷，叶面上有蜡质层等旱生特征。上有蜡质层等旱生特征。 2 2、C C、C C、CAMCAM植物的相互关系植物的相互关系从生物进化的观点看，从生物进化的观点看，C C植物和植物和CAMCAM植物是从植物是从C C植植物进化而来的。物进化而来的。 在陆生植物出现的初期，大气中在陆生植物出现的初期，大气中COCO2 2浓度较高，浓度较高，O O2 2较较少，光呼吸受到抑制，故少，光呼吸受到抑制，故C C途径能有效地发挥作用。途径能有效地发挥作用。 随着植物群体的增加，随着植物群体的增加，O O2 2浓度逐渐增高，浓度逐渐增高，COCO2 2浓度逐浓度逐渐降低，一些长期生长在高温、干燥气候下的植物渐降低，一些长期生长在高温、干燥气候下的植物受生态环境的影响，也逐渐发生了相应的变化。如受生态环境的影响，也逐渐发生了相应的变化。如出现了花环结构，叶肉细胞中的出现了花环结构，叶肉细胞中的PEPCPEPC和磷酸丙酮酸和磷酸丙酮酸二激酶含量逐步增多，形成了有浓缩二激酶含量逐步增多，形成了有浓缩COCO2 2机制的机制的C C- -二羧酸循环，形成了二羧酸循环，形成了C C-C-C中间型植物乃至中间型植物乃至C C植物，植物，或者形成了白天气孔关闭，抑制蒸腾作用，晚上气或者形成了白天气孔关闭，抑制蒸腾作用，晚上气孔开启，吸收孔开启，吸收COCO2 2的的CAMCAM植物。植物。不过，不论是哪一种光合碳同化类型的植物，都具不过，不论是哪一种光合碳同化类型的植物，都具有有C C途径，这是光合碳代谢的基本途径。途径，这是光合碳代谢的基本途径。C C途径、途径、CAMCAM途径以及光呼吸途径只是对途径以及光呼吸途径只是对C C途径的补充。途径的补充。 由由于于长长期期受受环环境境的的影影响响，使使得得在在同同一一科科属属内内甚甚至至在在同同一一植植物物中中可可以以具具有有不不同同的的光光合合碳碳同同化化途途径径。例例如如禾禾本本科科黍黍属属的的5656个个种种内内有有C C植植物物种种4747个个，C C植植物物种种8 8个，个， C C-C-C中间类型中间类型1 1个；个； 在大戟属和碱蓬属内，则同时存在在大戟属和碱蓬属内，则同时存在C C、C C和和CAMCAM植植物。物。 禾本科的毛颖草在低温多雨地区为禾本科的毛颖草在低温多雨地区为C C植物，而在高植物，而在高温少雨地区为温少雨地区为C C植物。植物。C植物感病时往往会出现植物感病时往往会出现C植物的特征，如植物的特征，如C植植物烟草感染花叶病毒后，物烟草感染花叶病毒后，PEPC代替了被抑制了的代替了被抑制了的Rubisco，在幼叶中出现了，在幼叶中出现了C途径。途径。 玉米幼苗叶片具有玉米幼苗叶片具有C特征，至第五叶才具有完全的特征，至第五叶才具有完全的C特性。特性。 C植物衰老时，会出现植物衰老时，会出现C植物的特征。植物的特征。 也有一些肉质植物在水分胁迫条件下由也有一些肉质植物在水分胁迫条件下由C途径转变途径转变为为CAM途径。途径。CAM植物则有专性和兼性之分。植物则有专性和兼性之分。 总之，不同碳代谢类型之间的划分不是绝对的，它们总之，不同碳代谢类型之间的划分不是绝对的，它们在一定条件下可互相转化，这也反映了植物光合碳代在一定条件下可互相转化，这也反映了植物光合碳代谢途径的多样性、复杂性以及在进化过程中植物表现谢途径的多样性、复杂性以及在进化过程中植物表现出的对生态环境的适应性。出的对生态环境的适应性。六、光合产物六、光合产物光合产物主要是淀粉，蛋白质、脂肪、有机光合产物主要是淀粉，蛋白质、脂肪、有机酸等都是光合作用的直接产物。酸等都是光合作用的直接产物。淀粉在叶绿体中合成，蔗糖在胞质溶胶中合淀粉在叶绿体中合成，蔗糖在胞质溶胶中合成。成。磷酸丙糖通过磷酸转运体运输到细胞质。磷酸丙糖通过磷酸转运体运输到细胞质。淀粉和蔗糖合成的调节：二者成竞争状态，淀粉和蔗糖合成的调节：二者成竞争状态，当胞质当胞质PiPi低时，限制磷酸丙糖运出叶绿体，低时，限制磷酸丙糖运出叶绿体，淀粉合成加快，蔗糖合成减慢，反之，淀粉淀粉合成加快，蔗糖合成减慢，反之，淀粉合成减慢，蔗糖合成加快。合成减慢，蔗糖合成加快。In this image, we see several types of photosynthetic organsims: from left to right, photosynthetic purple bacteria, leaves from higher plants, and cyanobacteria（蓝细菌）（蓝细菌）.第四节第四节 光呼吸光呼吸1、概念：绿色细胞依赖光照，吸收、概念：绿色细胞依赖光照，吸收O2和释放和释放CO2 的过程。这一过程的过程。这一过程由叶绿体、过氧化体和线粒体协同由叶绿体、过氧化体和线粒体协同完成。完成。(Photorespiration) 暗呼吸不需要光，有无光都可进行。暗呼吸不需要光，有无光都可进行。2 2、光呼吸的光呼吸的发现 19201920年瓦伯格在用小球藻做实验时年瓦伯格在用小球藻做实验时发现，发现，O O2 2对光合作用有抑制作用，对光合作用有抑制作用，这种现象被称为瓦伯格效应这种现象被称为瓦伯格效应(Warburg effect)(Warburg effect)。这实际上是。这实际上是氧促进光呼吸的缘故。氧促进光呼吸的缘故。 19551955年年德德克克尔尔( (J.P.DecherJ.P.Decher) )用用红红外外线线COCO2 2气气体体分分析析仪仪测测定定烟烟草草光光合合速速率率时时，观观察察到到对对正正在在进进行行光光合合作作用用的的叶叶片片突突然然停停止止光光照照，断断光光后后叶片有一个叶片有一个COCO2 2快速释放快速释放( (猝发猝发) )过程。过程。 COCO2 2猝猝发发(CO(CO2 2 outburst)outburst)现现象象实实际际上上是是光光呼呼吸吸的的“余余辉辉”，即即在在光光照照下下所所形形成成的的光光呼呼吸吸底底物物尚尚未未立立即即用用完完，在在断断光光后后光光呼呼吸吸底底物物的的继继续氧化。续氧化。 现在通常把现在通常把19551955年作为发现光呼吸的年代。年作为发现光呼吸的年代。 19711971年年托托尔尔伯伯特特(Tolbert)(Tolbert)阐阐明明了了光光呼呼吸吸的的代谢途径。代谢途径。v底物：乙醇酸底物：乙醇酸 （C2环）环）v反应部位：氧化（叶绿体，过氧反应部位：氧化（叶绿体，过氧 化酶体），释放化酶体），释放CO2（线粒体）（线粒体）v关键酶：关键酶： RuBP加氧酶加氧酶(Rubisco)vRubisco的特性：双功能酶的特性：双功能酶(P92)3、生化反应、生化反应光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。乙醇酸的产生则以酸。乙醇酸的产生则以RuBP为底物，催化这为底物，催化这一反应的酶是一反应的酶是Rubisco。这种酶是一种兼性酶，。这种酶是一种兼性酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于化方向取决于CO2和和O2的分压。当的分压。当CO2分压高分压高而而O2分压低时，分压低时，RuBP与与CO2经此酶催化生成经此酶催化生成2分子的分子的PGA；反之，则；反之，则RuBP与与O2在此酶催化在此酶催化下生成下生成1分子分子PGA和和1分子磷酸乙醇酸分子磷酸乙醇酸(C2化合化合物物)，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下变成乙醇酸。变成乙醇酸。Rubisco makes up about 50% of the soluble protein in plant leaves, making it one of the most abundant enzymes in nature图光呼吸途图光呼吸途径及其在细径及其在细胞内的定位胞内的定位 RubiscoRubisco； 磷酸乙磷酸乙醇酸磷酸醇酸磷酸( (酯酯) )酶；酶； 乙醇乙醇酸氧化酶；酸氧化酶； 谷氨酸谷氨酸- -乙乙醛酸转氨酶；醛酸转氨酶； 丝氨酸丝氨酸- -乙乙醛酸氨基转醛酸氨基转移酶；移酶； 甘甘氨酸脱羧酶氨酸脱羧酶丝氨酸羟丝氨酸羟甲基转移酶甲基转移酶 羟基丙酮羟基丙酮酸还原酶；酸还原酶； 甘油酸激甘油酸激酶酶Photorespiration光合作用和光呼吸光合作用和光呼吸都由都由RubiscoRubisco开始。开始。光合作用的电子运光合作用的电子运输提供输提供ATPATP和和NADPHNADPH；光呼吸消耗；光呼吸消耗 ATPATP和和FdxFdxREDRED。C C3 3循环中循环中的一种底物的一种底物COCO2 2是是C C2 2循环的产物；同样循环的产物；同样地，地，C C2 2循环的底物循环的底物O O2 2是是C C3 3光合作用的产光合作用的产物。物。光合作用和光呼吸的联系光合作用和光呼吸的联系光合作用和光呼吸的联系光合作用和光呼吸的联系v自身防御体系：消耗多余光能，保护自身防御体系：消耗多余光能，保护光合细胞器。（光合细胞器。（还有争议还有争议）v降低叶绿体间质降低叶绿体间质O2浓度，维持浓度，维持RuBP羧化酶活性。羧化酶活性。v与与N代谢有关，合成甘氨酸和丝氨酸，代谢有关，合成甘氨酸和丝氨酸，是氨基酸合成的补充。是氨基酸合成的补充。C3植物植物25固固定产物用于光呼吸，产生定产物用于光呼吸，产生NH3 。3、生理意义：、生理意义：暗呼吸与光呼吸的区别暗呼吸与光呼吸的区别 项项 目目暗暗 呼呼 吸吸光光 呼呼 吸吸对光的要求对光的要求光下，黑暗下均可进光下，黑暗下均可进行行只只在在光光下下与与光光合合作作用同时进行用同时进行底底 物物糖、脂肪、蛋白质、糖、脂肪、蛋白质、有机酸有机酸乙醇酸乙醇酸进行部位进行部位活细胞的细胞质活细胞的细胞质线线粒体粒体叶叶绿绿体体过过氧氧化化物物体体线粒体线粒体呼吸历程呼吸历程糖酵解糖酵解三羧酸循环三羧酸循环呼吸链呼吸链未端氧化未端氧化乙乙醇醇酸酸循循环环(C2循循环环)能量状况能量状况产生能量产生能量消耗能量消耗能量第五节第五节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素植物的光合作用受内外因素的影响，而植物的光合作用受内外因素的影响，而衡量内外因素对光合作用影响程度的常衡量内外因素对光合作用影响程度的常用指标是光合速率。用指标是光合速率。光合速率光合速率（ photosynthetic rate, Pr）:指单位时间、单位叶面积吸收指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量的量或放出或放出O2的量或干物质增加量（的量或干物质增加量（mol CO2/m2 s）净光合速率（净光合速率（net Pr）或表观光合速率：）或表观光合速率：通常通常测定光合速率时没有把呼吸作用测定光合速率时没有把呼吸作用( (光、暗呼吸光、暗呼吸) )以及呼吸释放的以及呼吸释放的COCO2 2被光合作用再固定等因素考被光合作用再固定等因素考虑在内，因而所测结果实际上是虑在内，因而所测结果实际上是表观光合速率表观光合速率或或净光合速率光合速率净光合速率光合速率- -呼吸速率呼吸速率真正光合速率（真正光合速率（True Pr）如把表观光合速率加如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到上光、暗呼吸速率，便得到总光合速率或真光总光合速率或真光合速率。合速率。 真正光合速率真正光合速率=表观（净）光合速率表观（净）光合速率+ 呼吸速呼吸速率率 呼吸速率呼吸速率=光呼吸速率光呼吸速率+ 暗呼吸速率暗呼吸速率1、光、光(光强与光质，光饱和点与光补光强与光质，光饱和点与光补 偿点偿点)2、CO2(CO2饱和点与饱和点与CO2补偿点补偿点)3、温度、温度(三基点三基点)4、水分：缺水时气孔阻力增大，、水分：缺水时气孔阻力增大，CO2 同化受阻同化受阻5、矿质：、矿质：N、P、K、Mg、Fe、Cu、 B、Mn、Cl、Zn等等6、光合作用的变化、光合作用的变化(午休现象午休现象)影响光合作用的因素影响光合作用的因素1、光照对光合作用的影响、光照对光合作用的影响光补偿点（光补偿点（LCP）光饱和点（光饱和点（LSP)C3植物和植物和C4植物光补偿点和光饱和点的植物光补偿点和光饱和点的比较比较阳生植物和阴生植物光补偿点和光饱和阳生植物和阴生植物光补偿点和光饱和点的比较点的比较光抑制光抑制暗暗中中叶叶片片不不进进行行光光合合作作用用，只只有有呼呼吸吸作作用用释释放放COCO2 2 ( (图图中中的的ODOD为呼吸速率为呼吸速率) )。 随随着着光光强强的的增增高高，光光合合速速率率相相应应提提高高，当当到到达达某某一一光光强强时时，叶叶片片的的光光合合速速率率等等于于呼呼吸吸速速率率，即即COCO2 2吸吸收收量量等等于于COCO2 2释释放放量量，净净光光合合速速率率为为零零，这这时时的光强称为的光强称为光补偿点光补偿点。 光强光强- -光合曲线图解光合曲线图解 A.A.比例比例阶段；段； B.B.比例向比例向饱和和过渡渡阶段；段； C.C.饱和和阶段段(1)(1)光光强- -光合曲线光合曲线 在在低低光光强强区区，光光合合速速率率随随光光强强的的增增强强而而呈呈比比例例地地增增加加( (比比例例阶阶段段，直直线线A A) )；当当超超过过一一定定光光强强，光光合合速速率率增增加加就就会会转转慢慢( (曲曲线线B)B)；当当达达到到某某一一光光强强时时，光光合合速速率率就就不不再再增增加加，而而呈呈现现光光饱饱和和现现象象。开开始始达达到到光光合合速速率率最最大大值值时时的的光光强强称称为为光光饱饱和和点点，此此点点以以后后的的阶阶段段称称饱饱和和阶阶段段( (直直线线C)C)。 比比例例阶阶段段中中主主要要是是光光强强制制约约着着光光合合速速率率，而而饱饱和和阶阶段段中中COCO2 2扩扩散散和和固固定定速速率率是是主主要要限制因素。限制因素。光强光强- -光合曲线图解光合曲线图解 A.A.比例比例阶段；段； B.B.比例向比例向饱和和过渡渡阶段；段； C.C.饱和和阶段段光补偿点（光补偿点（light compensation light compensation pointpoint）同一叶片在同一时间内，同一叶片在同一时间内，光合速率与光合速率与呼呼吸速率吸速率相等（相等（即净光合速率为零即净光合速率为零）时的）时的光强度光强度。从全天看，植物所需的从全天看，植物所需的最低光照强度必最低光照强度必须高于光补偿点须高于光补偿点，植物才能正常生长。，植物才能正常生长。 了解光补偿点在生产上有何意义？了解光补偿点在生产上有何意义？（P95)P95) 出现光饱和点的实质是出现光饱和点的实质是:1、光反应来不及利光反应来不及利用过多的光能；用过多的光能；2、暗反应跟不上光反应暗反应跟不上光反应 。 光饱和点（光饱和点（light saturation point）:光合速率光合速率开始开始达到最大值时的光强度。达到最大值时的光强度。不同植物的光强不同植物的光强- -光合曲光合曲线不同，光补偿点和光饱线不同，光补偿点和光饱和点也有很大的差异。和点也有很大的差异。 光补偿点高的植物一般光光补偿点高的植物一般光饱和点也高，饱和点也高， 草本植物的光补偿点与光草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植饱和点通常要高于木本植物；物； 阳生植物的光补偿点与光阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物；饱和点要高于阴生植物； C C4 4植物的光饱和点要高于植物的光饱和点要高于C C3 3植物。植物。不同植物的光强光合曲线不同植物的光强光合曲线（2） 光合作用的光抑制光合作用的光抑制photoinhibition of photosynthesis）:当植物吸收的光能超过所需，当植物吸收的光能超过所需，过剩的光能过剩的光能导致导致光合效率降低光合效率降低的现象。主要发生在的现象。主要发生在PS（请查文献）（请查文献）保护机理保护机理P植物有多种保护防御机理，用以避免或减少光抑制的植物有多种保护防御机理，用以避免或减少光抑制的破坏。如：破坏。如：P(1)(1)通过叶片运动，叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质层、通过叶片运动，叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质层、积累盐或着生毛等来积累盐或着生毛等来减少对光的吸收；减少对光的吸收；P(2)(2)通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及活化通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及活化程度，提高光合能力等来程度，提高光合能力等来增加对光能的利用；增加对光能的利用；P(3)(3)加强非光合的耗能代谢过程，加强非光合的耗能代谢过程，如光呼吸等；如光呼吸等； P(4)(4)加强热耗散过程，加强热耗散过程，如蒸腾作用；如蒸腾作用； P(5)(5)增加活性氧的清除系统，增加活性氧的清除系统，如超氧物歧化酶如超氧物歧化酶(SOD)(SOD)、谷胱甘肽还原酶等的量和活性；谷胱甘肽还原酶等的量和活性； P(6)(6)加强加强PSPS的修复循环的修复循环等。等。 3 3）、光质）、光质 植物一般在红光下光合速率最植物一般在红光下光合速率最快，蓝紫光次之，绿光最慢。红光有快，蓝紫光次之，绿光最慢。红光有利于碳水化合物形成，蓝紫光有利于利于碳水化合物形成，蓝紫光有利于蛋白质形成。蛋白质形成。 树木繁茂的森林树冠下的光线富树木繁茂的森林树冠下的光线富于绿光。于绿光。COCO2 2补偿点：补偿点：当光合速率与呼吸速率相等当光合速率与呼吸速率相等时外界环境中的时外界环境中的COCO2 2浓度。浓度。COCO2 2饱和点：饱和点：光合速率开始达到最大值时光合速率开始达到最大值时的外界环境中的的外界环境中的COCO2 2浓度。浓度。C C4 4植物的植物的COCO2 2补偿点和补偿点和COCO2 2饱和点均低于饱和点均低于C C3 3植物。（为什么？）植物。（为什么？）2、CO2对光合作用的影响对光合作用的影响1 1）.CO.CO2 2- -光合曲光合曲线 光光下下COCO2 2浓浓度度为为零零时时叶叶片片只只有有光光、暗暗呼呼吸吸, ,释释放放COCO2 2。图图中中的的OAOA部部分分为为光光下下叶叶片片向向无无COCO2 2气气体体中中释释放放COCO2 2速速率率, ,通通常用它来代表常用它来代表光呼吸速率光呼吸速率。 在在比比例例阶阶段段，光光合合速速率率随随COCO2 2浓浓度度增增高高而而增增加加，当当光光合合速速率率与与呼呼吸吸速速率率相相等等时时，环环境境中中的的COCO2 2浓浓度度即即为为COCO2 2补补偿偿点点( (图图中中C C点点) )；当当达达到到某某一一浓浓度度(S)(S)时时，光光合合速速率率便便达达最最大大值值(P(Pm m) )，开开始始达达到到光光合合最最大大速速率率时时的的COCO2 2浓浓度度被被称称为为COCO2 2饱饱和点和点。 图图 30 30 叶片光合速率对细胞间隙叶片光合速率对细胞间隙COCO2 2浓浓度响应示意图度响应示意图 曲线上四个点对应浓度分别为曲线上四个点对应浓度分别为COCO2 2补偿点补偿点(C)(C)，空气，空气浓度下度下细胞胞间隙的隙的COCO2 2浓度浓度(n)(n)，与空气浓度相同的细胞间隙与空气浓度相同的细胞间隙COCO2 2浓度浓度(350(350molmolL L-1-1左右左右) )和和COCO2 2饱和点饱和点(S)(S)。P Pm m为最大光合速率；为最大光合速率；CECE为比例阶段曲线斜率，为比例阶段曲线斜率，代表羧化效率；代表羧化效率；OAOA光下叶片向无光下叶片向无COCO2 2气体中气体中释放释放COCO2 2速率，可代表光呼吸速率。速率，可代表光呼吸速率。C C4 4植物的植物的COCO2 2饱和点比饱和点比C C3 3植物低，植物低，在大气在大气COCO2 2浓度下就能达到浓度下就能达到饱和；而饱和；而C C3 3植物植物COCO2 2饱和点不明显，光合速率在较高饱和点不明显，光合速率在较高COCO2 2浓度下浓度下还会随浓度上升而提高。还会随浓度上升而提高。C C4 4植物植物COCO2 2饱和点低的原因，可能与饱和点低的原因，可能与C C4 4植物的气孔对植物的气孔对COCO2 2浓度敏感有关，即浓度敏感有关，即COCO2 2浓度超过空气水平后，浓度超过空气水平后，C C4 4植物气孔开度就变小。另外，植物气孔开度就变小。另外，C C4 4植物植物PEPCPEPC对对COCO2 2亲和力高，有亲和力高，有浓缩浓缩COCO2 2机制，这些也是机制，这些也是C C4 4植物植物COCO2 2饱和点低的原因。饱和点低的原因。 C C3 3植物与植物与C C4 4植物植物COCO2 2光合曲线光合曲线 可以看出：可以看出：C C4 4植物的植物的COCO2 2补偿点低，补偿点低，在低在低COCO2 2浓度下光浓度下光合速率的增加比合速率的增加比C C3 3快，快，COCO2 2的的利用率高；利用率高；温室效应？温室效应？3 3、温度温度 光光合合过过程程中中的的暗暗反反应应是是由由酶酶所所催催化化的的化化学学反反应应，因因而而受受温温度影响。度影响。 在在强强光光、高高COCO2 2浓浓度度时时温温度度对对光光合合速速率率的的影影响响要要比比弱弱光光、低低COCO2 2浓浓度度时时影影响响大大( (图图) )，这这是是因因为为在在强强光光和和高高COCO2 2条条件件下下，温温度度成成了了光光合合作作用用的的主主要要限限制制因素。因素。不同不同COCO2 2浓度下温度对光合速率的影浓度下温度对光合速率的影响响 a.a.在在饱和和COCO2 2浓度下；浓度下；b.b.在大气在大气COCO2 2浓度下浓度下 产生光合作用热限的原因产生光合作用热限的原因： 1)1)一一是是由由于于膜膜脂脂与与酶酶蛋蛋白白的的热热变变性性，使使光光合合器器官官损损伤伤，叶叶绿绿体体中的酶钝化；中的酶钝化； 2)2)二是由于高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率迅速下降二是由于高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率迅速下降昼昼夜夜温温差差对对光光合合净净同同化化率率有有很很大大的的影影响响。白白天天温温度度高高，日日光光充充足足，有有利利于于光光合合作作用用的的进进行行；夜夜间间温温度度较较低低，降降低低了了呼呼吸吸消消耗耗，因因此此，在在一一定定温温度度范范围围内内，昼昼夜夜温温差差大大有有利利于于光光合合积积累。累。 在在农农业业实实践践中中要要注注意意控控制制环环境境温温度度，避避免免高高温温与与低低温温对对光光合合作用的不利影响。作用的不利影响。 玻玻璃璃温温室室与与塑塑料料大大棚棚具具有有保保温温与与增增温温效效应应，能能提提高高光光合合生生产产力，这已被普遍应用于冬春季的蔬菜栽培。力，这已被普遍应用于冬春季的蔬菜栽培。4 4、水分、水分 （主要是间接影响）（主要是间接影响）缺水导致：缺水导致： 1 1 缺少原料（直接影响）缺少原料（直接影响）用于光合用于光合作用的水不到蒸腾失水的作用的水不到蒸腾失水的1%1%，因此缺，因此缺水影响光合作用主要是间接的原因水影响光合作用主要是间接的原因2 2、气孔关闭，影响、气孔关闭，影响COCO2 2进入进入 3 3、光合产物输出减慢、光合产物输出减慢 4 4、光合机构受损、光合机构受损 5 5、光合面积减少、光合面积减少 土壤水分太多土壤水分太多 通气不良妨碍根系活动，间接影通气不良妨碍根系活动，间接影响光合；雨水淋在叶片上，遮挡响光合；雨水淋在叶片上，遮挡气孔，影响气体交换，另一方面气孔，影响气体交换，另一方面使叶肉细胞处于低渗状态，这些使叶肉细胞处于低渗状态，这些都会使光合速率降低。都会使光合速率降低。5 5、 矿质元素矿质元素 N N、P P、S S、MgMg：叶绿素及膜的组成成分叶绿素及膜的组成成分MnMn、ClCl；光合放氧的必需因子光合放氧的必需因子 CuCu、FeFe：电子传递体的重要成分电子传递体的重要成分 K K、P P：同化物运输同化物运输 P P：是同化力及碳同化中许多物质的成分是同化力及碳同化中许多物质的成分 6、光合速率的日变化 8 10 12 14 16 18 8 10 12 14 16 18 一日中的时间一日中的时间 温暖、晴朗、水分充足温暖、晴朗、水分充足 光光合合速速率率 8 10 12 14 16 18 8 10 12 14 16 18 一日中的时间一日中的时间 高温、高光强高温、高光强 光光合合速速率率午休午休 产生产生“午休午休”现象的原因现象的原因： （1 1）水分在中午供应不上、气孔关闭）水分在中午供应不上、气孔关闭 （2 2）COCO2 2供应不足供应不足 （3 3）光合产物淀粉等来不及分解运走，）光合产物淀粉等来不及分解运走，积累在叶肉积累在叶肉cellcell，阻碍胞内，阻碍胞内COCO2 2的运输的运输 （4 4）光抑制）光抑制 二、内部因素对光合作用的影响二、内部因素对光合作用的影响1 1、种或品种间差异、种或品种间差异 2 2、叶龄、叶龄 3、同化物输出速率、同化物输出速率 与积累的影响与积累的影响一、光能利用率（一、光能利用率（efficiency for energy utilization，Eu）:光能利用率是指光合光能利用率是指光合产物中所贮藏的能量占辐射到地面的太产物中所贮藏的能量占辐射到地面的太阳总辐射能的百分率。阳总辐射能的百分率。 植物的植物的Eu很低，约为很低，约为1-5%。 二、提高光能利用率的途径二、提高光能利用率的途径净同化量光合速率（净同化量光合速率（molCO2/m2s）光光照时间照时间光合面积光合面积-光呼吸光呼吸第六节第六节 植物对光能的利用植物对光能的利用 （一）提高光合能力（速率）（一）提高光合能力（速率） 1、 增加增加CO2浓度：浓度： 光合最适光合最适CO2浓度：浓度：1000mg/L 措施：（措施：（1）保证田间通气良好保证田间通气良好 （2）增增施有机肥料施有机肥料（3）深施碳酸氢铵深施碳酸氢铵 2、降低光呼吸、降低光呼吸 （1）选育低光呼吸品种选育低光呼吸品种（2）施光呼吸抑施光呼吸抑制剂制剂三、提高作物产量的途径三、提高作物产量的途径（二）增加光合面积（二）增加光合面积 1、合理密植、合理密植 叶面积指数（叶面积指数（leaf area index，LAI）:作物叶面积与土地面积的比值。作物叶面积与土地面积的比值。 水稻水稻LAI为为7左右，小麦左右，小麦6左右，玉米左右，玉米6-7 2、改善株型、改善株型：矮杆、叶片厚、分蘖：矮杆、叶片厚、分蘖密集、株型紧凑密集、株型紧凑（三）延长光合时间（三）延长光合时间 1 1、提高复种指数、提高复种指数 复种指数复种指数：全年内农作物的收获：全年内农作物的收获面积对耕地面积之比。面积对耕地面积之比。 轮作、间作、套种轮作、间作、套种 2 2、适当延长生育期：、适当延长生育期：促早发，促早发，防早衰防早衰 3 3、补充人工光照、补充人工光照提高光能利用率的途径提高光能利用率的途径:a.提高净同化率，降低光呼吸：（提高净同化率，降低光呼吸：（1）选育低光呼吸）选育低光呼吸品种（品种（2）施光呼吸抑制剂）施光呼吸抑制剂b.增加光合面积增加光合面积 1)合理密植合理密植 2)改变株型改变株型c.延长光合时间延长光合时间 1)合理间作套种合理间作套种,提高复种指数提高复种指数 2)延长生育期延长生育期 3)补充人工光照补充人工光照小小 结结光合作用是光合生物利用光能同化光合作用是光合生物利用光能同化. CO. CO2 2生成有机物生成有机物的过程。植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它的过程。植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。大的作用。 叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体是光反应叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体是光反应的场所，其膜上存在的场所，其膜上存在PSPS、PSPS、CytbCytb6 6/f/f、ATPATP酶酶四类蛋白复合体。基质是暗反应的场所，内含同化四类蛋白复合体。基质是暗反应的场所，内含同化. . COCO2 2的全部酶类。高等植物的光合色素有两类：的全部酶类。高等植物的光合色素有两类：(1)(1)叶绿素，主要是叶绿素叶绿素，主要是叶绿素a a和叶绿素和叶绿素b b；(2)(2)类胡萝卜素，类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。叶绿素生物合成的起始其中有胡萝卜素和叶黄素。叶绿素生物合成的起始物是物是-氨基酮戊酸，该合成过程要有光照，并受温氨基酮戊酸，该合成过程要有光照，并受温度和矿质元素等的影响。度和矿质元素等的影响。 根据能量转变的性质将光合作用分为三个过根据能量转变的性质将光合作用分为三个过程：程：(1)(1)光能的吸收、传递和转换，由原初反应光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成；完成；(2)(2)电能转变为活跃的化学能，由电子传电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；递和光合磷酸化完成；(3)(3)活跃化学能转变为稳活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。定的化学能，由碳同化完成。原初反应是反应中心中进行，包括光物理与原初反应是反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受光激发的反应中心色素发生素；光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果，使反应中光氧化还原反应。原初反应的结果，使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。合膜上的电子传递。 电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按非环式电子传递是按H H2 2OPSPQCytbOPSPQCytb6 6/fPCPSFdFNRNADP/fPCPSFdFNRNADP+ +的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧，的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧，NADPNADP+ +还原，还原，同时使基质中同时使基质中H H+ +向类囊体膜内转移，形成质子动力。依向类囊体膜内转移，形成质子动力。依质子动力，质子动力，H H+ +由膜内向膜外流经由膜内向膜外流经ATPATP酶时会偶联酶时会偶联ATPATP的生的生成。成。ATPATP与与NADPHNADPH合称同化力，用于合称同化力，用于COCO2 2的同化。的同化。 碳同化的生化途径有碳同化的生化途径有C C3 3途径、途径、C C4 4途径与途径与CAMCAM途径。途径。C C3 3途径途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶段。每同化段。每同化1 1个个COCO2 2要消耗要消耗3 3个个ATPATP与与2 2个个NADPHNADPH。初产物为。初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。C C3 3途径中固定途径中固定COCO2 2的酶为的酶为RubiscoRubisco，它的活化需要，它的活化需要COCO2 2与与MgMg2+2+的参与。的参与。RubiscoRubisco具有羧化与加氧双重功能，具有羧化与加氧双重功能，O O2 2和和COCO2 2互为羧化反互为羧化反应和加氧反应的抑制剂。应和加氧反应的抑制剂。光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收O O2 2和释放和释放COCO2 2的过程。整的过程。整个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放COCO2 2。由于光呼吸与光。由于光呼吸与光合作用两者的底物均起始于合作用两者的底物均起始于RuBPRuBP，且都受，且都受RubiscoRubisco催化，因此，催化，因此，两者的活性比率取决于两者的活性比率取决于COCO2 2和和O O2 2的浓度比例。在的浓度比例。在O O2 2和和COCO2 2并存的并存的环境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的环境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的COCO2 2可被光合再可被光合再固定。固定。 C C4 4途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由PEPCPEPC催化羧化反应，形成催化羧化反应，形成C C4 4二羧酸，二羧酸， C C4 4二羧酸运至维管束鞘二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧，释放的细胞脱羧，释放的COCO2 2再由再由C C3 3途径同化。根据形成途径同化。根据形成C C4 4二羧酸的二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，可将种类以及参与脱羧反应的酶类，可将C C4 4途径分为途径分为NADP-MENADP-ME、NAD-MENAD-ME和和PCKPCK三种亚类型。三种亚类型。 CAMCAM途径的特点是：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由途径的特点是：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由PEPCPEPC固固定定COCO2 2，形成苹果酸；白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的，形成苹果酸；白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的COCO2 2由由RubiscoRubisco羧化。羧化。光合作用的进行受内外因素的影响，主要因素有叶结构、叶光合作用的进行受内外因素的影响，主要因素有叶结构、叶龄、光照、龄、光照、COCO2 2浓度、温度和浓度、温度和N N素。在适度范围内提高光强、素。在适度范围内提高光强、COCO2 2浓度、温度和叶片含浓度、温度和叶片含N N量能促进光合作用。内外因素对光合作量能促进光合作用。内外因素对光合作用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。 光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的百分比。按理论计算可达百分比。按理论计算可达15%15%，而目前高产田为，而目前高产田为1%1%2%2%。作物。作物栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能，采用合理栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能，采用合理的栽培措施，增加光合面积，延长照光时间，就能提高作物的的栽培措施，增加光合面积，延长照光时间，就能提高作物的净同化率、光能利用率和作物的光合产量。净同化率、光能利用率和作物的光合产量。由于由于PEPCPEPC对对COCO2 2的亲和力高，且的亲和力高，且C C4 4途径的脱羧使途径的脱羧使BSCBSC中中COCO2 2浓度浓度提高，所以这就促进了提高，所以这就促进了RubiscoRubisco的羧化反应，抑制了的羧化反应，抑制了RubiscoRubisco的的加氧反应；另外，加氧反应；另外，BSCBSC中即使有光呼吸的中即使有光呼吸的COCO2 2释放，也易于被再释放，也易于被再固定。因此固定。因此C C4 4植物的光呼吸低，光合速率高。植物的光呼吸低，光合速率高。 一、名词解释一、名词解释 光合作用、光合作用、 作用中心、作用中心色素、聚作用中心、作用中心色素、聚光色素、光合单位、光色素、光合单位、 爱默生效应爱默生效应（增益（增益效应、双光增益效应）效应、双光增益效应）、荧光现象、光、荧光现象、光合链、光合磷酸化、合链、光合磷酸化、C3途径与途径与C3植物、植物、C4途径和途径和C4植物、植物、CAM途径和途径和CAM植植物、光呼吸、光合速率、净光合速率、物、光呼吸、光合速率、净光合速率、光补偿点与光饱和点、光补偿点与光饱和点、光抑制、光抑制、CO2补补偿点、光能利用率偿点、光能利用率二、问答题二、问答题 1.光合作用有何重要意义？光合作用有何重要意义？2.为什么夏天叶片常呈绿色，而秋天常变成为什么夏天叶片常呈绿色，而秋天常变成黄色？黄色？3.光合作用可分为哪三大过程？各个过程能光合作用可分为哪三大过程？各个过程能量是如何转化的？量是如何转化的？4.为什么为什么C3 途径是光合碳同化的最基本途径途径是光合碳同化的最基本途径？5.C4植物为什么是高光效植物，其光呼吸为植物为什么是高光效植物，其光呼吸为什么较低？什么较低？6.在农业生产上怎样提高作物光能利用率？在农业生产上怎样提高作物光能利用率？