第一讲 植物细胞植物细胞的基本结构植物细胞的繁殖植物细胞的分化 一、植物细胞的基本结构 植物细胞的形状与大小 植物细胞的基本结构 原生质体 细胞壁1、植物细胞的形状形状多种多样： 球状体：一些游离状态细胞 多面体：根茎顶端分生组织细胞 纺锤形：茎形成层细胞 长柱状、管状：导管分子，筛管分子 波浪状：小麦叶肉细胞 梭形：纤维 、2、植物细胞的大小多数植物细胞的体积小，一般用肉眼看不见一般的种子植物细胞：直径10-100m少数植物细胞较大：番茄果肉细胞，西瓜瓤细胞，直径达1mm棉种子上的表皮毛，长达75mm苎麻茎中的纤维细胞，最长达550mm3、植物细胞的基本结构显微结构（ microstructure）：细胞壁(cell wall)原生质体(protoplast)细胞核(nuclear)细胞质(cytoplasm)质膜（plasmalemma）亚显微结构(ultrastructure)植物细胞（1）原生质体（protoplast）质膜(plasmalemma)细胞质(cytoplasm)细胞核(nuclear)i 质膜(plasmalemma)基本骨架（膜脂）与膜蛋白、膜糖不对称性流动性选择透性功能：物质交换；细胞识别；信号传递；新陈代谢调控等ii 细胞质(cytoplasm)细胞器(organelle)： 质体(plastid) 线粒体(mitochondria) 内质网(endoplasmic reticulum) 高尔基体(Golgi apparatus) 、细胞质基质(matrix)植物特有的细胞器：质体(plastid)叶绿体有色体白色体色素分布功能叶绿素类胡萝卜素类胡萝卜素无色素叶及其它绿色部分花、成熟果实等贮藏细胞光合作用器官着色、积累淀粉与脂类淀粉、脂肪合成与贮存片层基粒发达形成基粒不发达无基粒不发达无基粒前质体（前质体（proplastid）与质体的发育与质体的发育存在于幼小细胞中能够分裂的小型无色存在于幼小细胞中能够分裂的小型无色体，直径体，直径1-3微米微米前质体由一些双层膜包被、无片层结构前质体由一些双层膜包被、无片层结构的小泡发育而来：形成内膜的小泡发育而来：形成内膜前质体在光下进一步发育成叶绿体，在前质体在光下进一步发育成叶绿体，在暗处发育成白色体暗处发育成白色体有色体一般由叶绿体和白色体转化而来有色体一般由叶绿体和白色体转化而来在一定条件下三种质体可以互相转化在一定条件下三种质体可以互相转化质体由前质体(proplastid)发育而来线粒体(mitochondria):呼吸作用的细胞器双层膜结构：内膜与外膜(inner and outer membrane)内膜形成嵴(cristae)内膜及嵴上有基粒(granule)内膜以内为基质(matrix)呼吸作用(respiration)的场所内质网(endoplasmic reticulum)单层膜构成的网状管道系统向内与细胞核(nuclear)外膜相连向外与质膜(plasmalemma)相连可以通过胞间连丝(plasmodesmata)与相邻细胞的内质网相连光面型内质网(smooth ER)：合成和运输类脂与多糖粗糙型内质网(rough ER)：有核糖体(ribosome)附着其上，与蛋白质的合成与运输有关高尔基器(golgi apparatus)单层膜结构细胞器与细胞的分泌功能有关液泡(vacuole)由液泡膜(tonoplast)及所含细胞液(cell sap)构成液泡膜结构与细胞膜相似细胞液成分复杂：代谢储藏物，排泄物，水解酶等；功能：存储代谢废物，参与细胞器更新，参与细胞吸水成熟植物细胞具有中央大液泡，是植物细胞区别于动物细胞的显著特征之一溶酶体(lysosome)单层膜围成的小泡该概念最早来自于动物细胞，指含有水解酶类的细胞器水解酶类：酸性磷酸酶、核糖核酸酶、组织蛋白酶、酯酶等功能：吞噬细胞质其它组份、贮藏物质利用、消除不必要结构、破坏原生质体结构等在植物细胞中有些细胞器具有溶酶体的功能：液泡，糊粉粒，圆球体等圆球体（圆球体（spherosome）膜包裹着的圆球状小体膜包裹着的圆球状小体膜只是单位膜的一半膜只是单位膜的一半膜内含有一些细微的颗粒结构膜内含有一些细微的颗粒结构脂肪贮存场所，能转变成油滴脂肪贮存场所，能转变成油滴含有脂肪酶，具有溶酶体性质含有脂肪酶，具有溶酶体性质微体(microbody /cytosome)单层膜，球状细胞器，大小与形状似溶酶体。含有氧化酶和过氧化氢酶类（不同于溶酶体酶类）。有些微体含有小的颗粒、纤丝或晶体等。分为两类：过氧化物酶体(peroxisome): 含有过氧化氢酶等。 存在于高等植物叶肉细胞内。 与线粒体、叶绿体配合参与乙醇酸循环(光呼吸)，将乙醇酸转化成己糖；解除过氧化氢毒性。乙醛酸循环体(glyoxysome) ： 出现于萌发的油料植物种子中。 含有乙醛酸循环酶系。 与圆球体、线粒体配合把子叶中贮存的脂肪转化成糖类。核糖核蛋白体(ribosome)由蛋白质和RNA构成游离于细胞质基质中或附着于内质网上在细胞核，线粒体和叶绿体中也有分布行使功能时常形成多核糖体合成蛋白质的场所微管微管管状细胞器，与微丝相互交织成网状的管状细胞器，与微丝相互交织成网状的结构，构成微梁系统结构，构成微梁系统微管由微管蛋白构成，细胞内随着不同微管由微管蛋白构成，细胞内随着不同条件迅速装配或解聚，是一种不稳定的条件迅速装配或解聚，是一种不稳定的细胞器细胞器易受低温、压力、秋水仙碱、酶等破坏易受低温、压力、秋水仙碱、酶等破坏功能：维持细胞形状、细胞壁形成与生功能：维持细胞形状、细胞壁形成与生长、与细胞及细胞器的运动相关长、与细胞及细胞器的运动相关微丝微丝丝状细胞器，在细胞内呈纵横交织的网丝状细胞器，在细胞内呈纵横交织的网状，与微管共同构成细胞内的支架，维状，与微管共同构成细胞内的支架，维持细胞形状，支持和网络细胞器持细胞形状，支持和网络细胞器主要成分：肌动蛋白、肌球蛋白主要成分：肌动蛋白、肌球蛋白主要功能：细胞内支架，控制细胞器的主要功能：细胞内支架，控制细胞器的运动，胞质流动运动，胞质流动细胞松弛素能够破坏微丝细胞松弛素能够破坏微丝细胞质基质(matrix)化学成分复杂具有一定弹性和粘滞性的胶体溶液处于不断的运动中多种代谢活动的场所细胞器之间物质运输和信息传递的介质为各类细胞器行使功能提供原料iii 细胞核(nuclear)储存与传递遗传信息的场所，也参与调节细胞的生理活动多数细胞含有一个核，有些细胞为二核甚至多核核的位置与形状随着细胞的生长而变化结构复杂：核被膜(envelope)：外膜，内膜 ，膜间腔(inter-membrane lumen)，核孔，核孔复合体，核纤层(nuclear lamina)染色质(chromatin)核仁(nucleolus)：合成与贮存RNA的场所。大小随细胞生理状态而变化核基质(nuclear matrix)原生质体是一个统一的整体各类细胞器在功能上密切联系在结构与起源上密切联系：内膜系统(2)植物细胞区别于动物细胞的特征之一：细胞壁细胞壁的功能细胞壁的功能保护影响细胞的生理活动（i）细胞壁的化学成分主要成分：多糖如纤维素、果胶质和半纤维素、非纤维素多糖，为亲水性物质。其它成分：角质、栓质、木质，矿质、蜡质等纤维素分子形成微纤丝(microfibril)，微纤丝是细胞壁的基本结构单元（ii） 细胞壁的层次胞间层(intercellular layer/middle layer)：位于最外面，成分以果胶为主初生壁(primary wall)：胞间层以内，是细胞停止生长前形成的细胞壁层。主要由纤维素、半纤维素和果胶构成，也含少量蛋白次生壁(secondary wall)：细胞停止生长后在初生壁内侧形成的壁层。纤维素为主，常常含有木质，少量半纤维素。光镜下可分为三层（iii）细胞间通讯与物质交换：初生纹孔场与胞间连丝植物细胞初生壁的厚薄不均匀，有的地方厚些，有的地方薄些这些较薄的区域称为初生纹孔场(primary pit field)细胞间通讯与物质交换：初生纹孔场与胞间连丝初生纹孔场上有很多小孔小孔中有细胞质丝通过，与相邻细胞相连这些细胞质丝是胞间连丝相邻细胞的质膜在胞间连丝周围是连续的内质网通过胞间连丝与相邻细胞联系初生纹孔场是胞间连丝密集的区域，细胞壁的其它区域也有少量胞间连丝分布胞间连丝是植物细胞间通讯的桥梁，使植物体中的细胞连成一个整体共质体与质外体（iv）细胞间通讯与物质交换：纹孔与纹孔对细胞间通讯与物质交换：纹孔与纹孔对植物细胞的次生壁不是完全连续的，有的地方有中断，使得次生壁上有一些“小孔”纹孔纹孔常常在初生纹孔场上形成，此时，一个纹孔场上可形成多个纹孔；纹孔也可在其它部位形成相邻细胞间的纹孔常成对存在，称为纹孔对纹孔的存在有利于细胞与环境以及细胞之间的物质交流纹孔腔，纹孔膜，纹孔口纹孔腔，纹孔膜，纹孔口单纹孔，具缘纹孔纹孔塞细胞壁的亚显微结构细胞壁的亚显微结构结构单位：微纤丝，由微团聚合成的纤丝结构单位：微纤丝，由微团聚合成的纤丝微团：纤维素分子束微团：纤维素分子束细胞壁中微纤丝相互交织成网状，构成细胞壁细胞壁中微纤丝相互交织成网状，构成细胞壁的基本骨架的基本骨架其它成分填充于微纤丝网的空隙中其它成分填充于微纤丝网的空隙中大纤丝大纤丝细胞壁生长细胞壁生长 时，微纤丝成层连续地敷设到壁上，时，微纤丝成层连续地敷设到壁上，其沉淀方向可能受质膜下微管排列方向的控制其沉淀方向可能受质膜下微管排列方向的控制微纤丝的合成可能与质膜有关微纤丝的合成可能与质膜有关成熟细胞中，不同壁层的微纤丝，排列方向不成熟细胞中，不同壁层的微纤丝，排列方向不同同（3）植物细胞的后含物(ergastic substance)原生质体代谢作用的产物、贮存物和废物；在细胞生活的不同时期产生和消失；种类多：糖类、蛋白质、脂类及其它有机物、无机盐晶体等。淀粉淀粉细胞中碳水化合物最普遍的贮藏形式细胞中碳水化合物最普遍的贮藏形式在细胞中以颗粒状态存在：淀粉粒在细胞中以颗粒状态存在：淀粉粒所有薄壁细胞中都有淀粉粒存在，贮藏所有薄壁细胞中都有淀粉粒存在，贮藏器官中更集中器官中更集中在淀粉体中合成淀粉粒在淀粉体中合成淀粉粒单粒、复粒、半复粒单粒、复粒、半复粒不同植物淀粉粒的大小与形态不同不同植物淀粉粒的大小与形态不同蛋白质蛋白质细胞内的贮藏蛋白呈固体状态，不同于原生质细胞内的贮藏蛋白呈固体状态，不同于原生质体中胶体状态的蛋白质体中胶体状态的蛋白质分为结晶与无定形蛋白分为结晶与无定形蛋白拟晶体：具有晶体与胶体二重性。常呈方形拟晶体：具有晶体与胶体二重性。常呈方形无定形蛋白常被一层膜包裹成圆球状的颗粒：无定形蛋白常被一层膜包裹成圆球状的颗粒：糊粉粒糊粉粒有的糊粉粒也含有拟晶体有的糊粉粒也含有拟晶体糊粉粒多分布于胚乳或子叶中。有时集中分布糊粉粒多分布于胚乳或子叶中。有时集中分布于某些特殊的细胞层，称为糊粉层于某些特殊的细胞层，称为糊粉层液泡参与糊粉粒的形成液泡参与糊粉粒的形成脂肪和油类脂肪和油类含能量最高体积最小的贮藏物质含能量最高体积最小的贮藏物质是种子、胚和分生组织细胞中的贮藏物是种子、胚和分生组织细胞中的贮藏物质质以团体或油滴形式存在于细胞质中，有以团体或油滴形式存在于细胞质中，有时在叶绿体中可见时在叶绿体中可见质体和圆球体都能发育成油滴质体和圆球体都能发育成油滴晶体晶体由无机盐形成。是新陈代谢的废物，晶由无机盐形成。是新陈代谢的废物，晶体形成避免对细胞的毒害体形成避免对细胞的毒害草酸钙晶体最常见，少数植物中有碳酸草酸钙晶体最常见，少数植物中有碳酸钙晶体钙晶体形状：单晶、针晶、簇晶形状：单晶、针晶、簇晶分布普遍，不同植物、不同部位细胞的分布普遍，不同植物、不同部位细胞的晶体，大小和形状上有区别晶体，大小和形状上有区别在液泡内形成在液泡内形成二、植物细胞的繁殖：细胞分裂(cell division)有丝分裂(mitosis)无丝分裂(amitosis)减数分裂(meiosis)有丝分裂有丝分裂分裂间期分裂间期核分裂核分裂胞质分裂胞质分裂分裂间期分裂间期复制前期（复制前期（G1）：从细胞前一次分裂结）：从细胞前一次分裂结束到束到DNA合成开始。合成开始。RNA和多种蛋白质和多种蛋白质的合成的合成复制期（复制期（S）：）：DNA复制与组蛋白的合成复制与组蛋白的合成基本完成基本完成复制后期（复制后期（G2）：合成速度明显下降）：合成速度明显下降前期前期核内出现染色体，越来越明显，每个染核内出现染色体，越来越明显，每个染色体由两个染色单体构成色体由两个染色单体构成核仁消失核仁消失核膜解体核膜解体出现纺锤丝出现纺锤丝中期中期纺锤体非常明显：牵引丝、连续丝纺锤体非常明显：牵引丝、连续丝纺锤丝是由纺锤丝是由75-150根微管聚集成的束根微管聚集成的束染色体在纺锤丝的牵引下，排列到赤道染色体在纺锤丝的牵引下，排列到赤道板上板上染色体在显微镜下最明显的时期染色体在显微镜下最明显的时期后期后期每条染色体在着丝粒处分开形成二条子每条染色体在着丝粒处分开形成二条子染色体染色体染色体分成两组，在牵引丝作用下向细染色体分成两组，在牵引丝作用下向细胞相反的两极移动，牵引丝逐渐缩短胞相反的两极移动，牵引丝逐渐缩短连续丝逐渐延长，两极之间距离增大连续丝逐渐延长，两极之间距离增大末期末期染色体到达细胞两极，密集成团染色体到达细胞两极，密集成团核膜重新出现核膜重新出现染色质解螺旋恢复染色质状态染色质解螺旋恢复染色质状态核仁重新出现：标志着核分裂的结束核仁重新出现：标志着核分裂的结束细胞周期：细胞周期：胞质分裂胞质分裂一般情况下，核分裂和质分裂在时间上是紧接着的，少数情一般情况下，核分裂和质分裂在时间上是紧接着的，少数情况下质分裂延迟，甚至不进行质分裂况下质分裂延迟，甚至不进行质分裂开始于核分裂后期，染色体接近两极时开始于核分裂后期，染色体接近两极时纺锤体形态出现变化：二子核之间连续丝中增加了许多短的纺锤体形态出现变化：二子核之间连续丝中增加了许多短的纺锤丝，形成一个密集着纺锤丝的桶状区域，称为成膜体纺锤丝，形成一个密集着纺锤丝的桶状区域，称为成膜体成膜体中有许多含有多糖类物质的小泡，向赤道板运动，在成膜体中有许多含有多糖类物质的小泡，向赤道板运动，在赤道面聚集、融合，释放出糖类物质形成细胞板，小泡被膜赤道面聚集、融合，释放出糖类物质形成细胞板，小泡被膜融合在细胞板两侧形成新的质膜融合在细胞板两侧形成新的质膜成膜体由中央位置逐渐向四周扩展，细胞板也向四周延伸，成膜体由中央位置逐渐向四周扩展，细胞板也向四周延伸，与母细胞的侧壁连接与母细胞的侧壁连接细胞板是新壁胞间层的最初部分细胞板是新壁胞间层的最初部分有些原生质丝连同内质网一起，保留在细胞板中，成为胞间有些原生质丝连同内质网一起，保留在细胞板中，成为胞间连丝连丝形成细胞板的小泡来自高尔基体、内质网形成细胞板的小泡来自高尔基体、内质网小泡的移动与微管、微丝有关小泡的移动与微管、微丝有关成膜体、细胞成膜体、细胞板与胞质分裂板与胞质分裂微管周期微管周期间期：周质微管间期：周质微管早前期：早前期带。决定了细胞板的位早前期：早前期带。决定了细胞板的位置置纺锤体微管纺锤体微管成膜体微管成膜体微管无丝分裂无丝分裂直接分裂、非有丝分裂直接分裂、非有丝分裂分裂过程简单，不出现染色体、纺锤丝分裂过程简单，不出现染色体、纺锤丝等等分裂方式多样：横缢式、碎裂、芽生分分裂方式多样：横缢式、碎裂、芽生分裂、变形虫式分裂等裂、变形虫式分裂等同一组织中可出现多种形式同一组织中可出现多种形式速度快、耗能少。二个子核有差异速度快、耗能少。二个子核有差异普遍存在：胚乳发育、愈伤形成常出现。普遍存在：胚乳发育、愈伤形成常出现。其它组织中也有报道其它组织中也有报道三、植物细胞的生长与分化植物细胞的生长植物细胞的分化