第八章 数量性状的遗传质量性状质量性状(qualitative character)(qualitative character)：表现不连：表现不连续的续的(discontinuous)(discontinuous)变异的性状变异的性状如：豌豆花色、子叶颜色、籽粒饱满程度等等如：豌豆花色、子叶颜色、籽粒饱满程度等等数量性状数量性状(quantitative character(quantitative character) ) ：表现是：表现是连续连续(continuous)(continuous)变异的性状变异的性状人的身高、植株生育期、果实大小、种子产量、人的身高、植株生育期、果实大小、种子产量、分蘖数分蘖数等等数量性状在自然群体或杂种后代群体内，很难对不同个数量性状在自然群体或杂种后代群体内，很难对不同个体的性状进行体的性状进行明确的分组明确的分组，求出不同级之间的比例，所以，求出不同级之间的比例，所以不能采用质量性状的分析方法，通过对不能采用质量性状的分析方法，通过对表现型变表现型变异的分析异的分析推断群体的遗传变异。推断群体的遗传变异。借助于借助于数理统计的分析方法数理统计的分析方法，可以有效地分析数量性状的，可以有效地分析数量性状的遗传规律。遗传规律。 遗传性状：遗传性状：质量性状：表现型具有质量性状：表现型具有不连续的变异不连续的变异数量性状：表现型具有数量性状：表现型具有连续的变异连续的变异1.性状表现为连续变异，杂种分离不能明性状表现为连续变异，杂种分离不能明确分组；确分组；2.2.易受环境条件的影响，产生不可遗传变易受环境条件的影响，产生不可遗传变异；异；3.与环境表现较复杂的互作关系与环境表现较复杂的互作关系第一节第一节数量性状的特征数量性状的特征一、数量性状的特征一、数量性状的特征玉米果穗长度遗传玉米果穗长度遗传 F1介于双亲之介于双亲之间，表现为不完间，表现为不完全显性全显性不能按穗长对不能按穗长对F2个体进行归类个体进行归类F2平均值与平均值与F1接近但变异幅度接近但变异幅度更大更大图图 8-2 8-2 玉米玉米4 4个品种在个品种在3 3个环境中的产量表现个环境中的产量表现 P=G+E的概念的概念印象：印象：G越大，越容易累积，产量、粒数越大，越容易累积，产量、粒数等等育种！育种！二、数量性状的遗传基础二、数量性状的遗传基础为什么数量性状表现连续变异？为什么数量性状表现连续变异？1909年年Nilson-Ehle提出多基因假说：提出多基因假说：（1）数量性状受许多彼此独立的基数量性状受许多彼此独立的基因作用，每个基因作用微小，因作用，每个基因作用微小，但仍符合孟德尔遗传但仍符合孟德尔遗传（2）各基因的效应相等）各基因的效应相等（3）各个等位基因表现为不完全显性）各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或增效和减效作用或无显性，或增效和减效作用（4）各基因作用是累加性的）各基因作用是累加性的Figure 7: Hermann Nilsson-Ehle Figures 8 a and b: Fragments of a letter from Nilsson-Ehle to Tschermak from 1909 Figure 9: Tschermak crossing primroses. Oil painting by Bttger报春花;欧洲樱草 Hard RedWheat Hard WhiteWheat 普通小麦籽粒色遗传普通小麦籽粒色遗传尼尔逊尼尔逊埃尔埃尔(Nilson-Ehle,H.1909)小麦种皮颜色：红色小麦种皮颜色：红色(R)、白色、白色(r)一对基因差异一对基因差异在一对基因在一对基因F2的红粒中：的红粒中：1/3与红粒亲本与红粒亲本一致、一致、2/3与与F1一致，表现为不完全显性一致，表现为不完全显性？对吗？对吗？RRRrRrrr两两对对基基因因差差异异红色基因表现为重叠作用，红色基因表现为重叠作用，R基因同时表现基因同时表现累加效应累加效应F2红粒中表现为一系列颜色梯度，红粒中表现为一系列颜色梯度，每增加一个每增加一个R基因籽粒颜色更深一些基因籽粒颜色更深一些三对基因差异三对基因差异普通小麦籽粒色的遗传普通小麦籽粒色的遗传由于由于F1能够产生具有等数能够产生具有等数R和和r的雌配子的雌配子和雄配子，所以当某性状由和雄配子，所以当某性状由一对基因决定一对基因决定时时F1可以产生同等数目的雄配子可以产生同等数目的雄配子(R+r)和和雌配子雌配子(R+r)，雌雄配子受精后，得，雌雄配子受精后，得F2的表现型的表现型频率为：频率为： (R/2+r/2)2当性状由当性状由n对独立基因决定时，则对独立基因决定时，则F2的的表现表现型型频率为：频率为：(R/2+r/2)2N当当n=1时时(R/2+r/2)2=1/4+2/4+1/42R1R0R3种基因型和表现型种基因型和表现型当性状由当性状由n对独立基因决定时，则对独立基因决定时，则F2的的表现表现型型频率为：频率为：(R/2+r/2)2N当当n=2时时(R/2+r/2)22=1/16+4/16+6/16+4/16+1/164R3R2R1R0R当当n=3时时(R/2+r/2)23=1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/646R5R4R3R2R1R0R多基因控制多基因控制的性状一般的性状一般均表现数量均表现数量遗传的特征遗传的特征微效多基因与主效基因微效多基因与主效基因微效多基因微效多基因(polygenes)或微效基因或微效基因(minorgene)：控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来；别开来；主效基因主效基因/ /主基因主基因(majorgene)：控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；的基因；可以根据表型区分类别，并进行基因型推断可以根据表型区分类别，并进行基因型推断修饰基因：修饰基因：增强或削弱其他主基因对增强或削弱其他主基因对表现型的作用表现型的作用数量性状可以由数量性状可以由少数效应较大的主基因控少数效应较大的主基因控制制，也可由数目较多、效应较小的，也可由数目较多、效应较小的微效多基微效多基因或微效基因因或微效基因(minor gene)(minor gene)所控制。所控制。各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效应的类型包括等位基因的应的类型包括等位基因的加性效应、显性效加性效应、显性效应，应，以及非等位基因间的以及非等位基因间的上位性效应，上位性效应，还包还包括这些括这些基因主效应与环境的互作效应。基因主效应与环境的互作效应。多基因假说的发展多基因假说的发展（1）数数量量性性状状受受许许多多彼彼此此独独立立的的基基因因作作用用，每每个个基基因因作作用用微微小小，但但仍仍符符合孟德尔遗传合孟德尔遗传（2）各基因的效应相等）各基因的效应相等（3）各个等位基因表现为不完全显性）各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或增效和减效作用或无显性，或增效和减效作用（4）各基因作用是累加性的）各基因作用是累加性的多基因假说中一些含义已有所变化和拓展，多基因假说中一些含义已有所变化和拓展，请简述之。请简述之。答：决定数量性状的基因数目不一定很多答：决定数量性状的基因数目不一定很多（1分）；分）；QTL分析的结果表明数量基因效分析的结果表明数量基因效应有大有小，故各基因的效应不相等（应有大有小，故各基因的效应不相等（1分）分）；数量基因的显性效应明显（；数量基因的显性效应明显（1分）；许多分）；许多性状具有上位性效应（性状具有上位性效应（1分）。分）。三、超亲遗传三、超亲遗传后后代代性性状状表表现现超超过过某某一一亲亲本本的的现现象象。可用多基因假说解释：可用多基因假说解释：早熟早熟a1a1a2a2A3A3A1A1A2A2a3a3晚熟晚熟A1a1A2a2A3a3A1A1A2A2A3A3a1a1a2a2a3a3更晚熟更晚熟更早熟更早熟第二节第二节数量性状遗传研究的基本数量性状遗传研究的基本统计方法统计方法平均数平均数方差方差V/S2标准差标准差S1 1平均数（平均数（meanmean，）：）：2 2方差（方差（variancevariance，V V）和标准差）和标准差（standard devationstandard devation，S S） ：表示资料的分散程度，是全部观察数偏表示资料的分散程度，是全部观察数偏离平均数的重要参数。离平均数的重要参数。V和和S越大，该资料变异程度越大，则平越大，该资料变异程度越大，则平均数的代表性越小。均数的代表性越小。标准差标准差S=?常采用方差（常采用方差（variance）度量某个性状的）度量某个性状的变异程度。变异程度。方差方差4.9,5.0,5.1,4.8,5.0,5.2,4.7,5.0,5.34.0,5.0,6.0,3.0,5.0,7.0,2.0,5.0,8.0方差可加性方差可加性一个变异可以分解为多个变异之和一个变异可以分解为多个变异之和标准差标准差上图：一个标准差之内，上图：一个标准差之内，68.26%；两个标准差之内，；两个标准差之内，95.46%；下图：标准差为下图：标准差为0.5，1.0，2.0重点内容重点内容第十三章数量遗传第十三章数量遗传1在数量性状的遗传中，基因效应可分解在数量性状的遗传中，基因效应可分解为上位效应、为上位效应、。2若小麦的粒色受若小麦的粒色受R1和和R2两对基因控制，两对基因控制，R1R1R2R2r1r1r2r2的的F2后代群体中，粒后代群体中，粒色类似色类似F1的个体出现的可能机率是的个体出现的可能机率是。3数量性状的特征有数量性状的特征有、，一般控制数量性状的基因称为，一般控制数量性状的基因称为。2若小麦的粒色受若小麦的粒色受R1和和R2两对基因控制，两对基因控制，R1R1R2R2r1r1r2r2的的F2后代群体中，粒后代群体中，粒色类似色类似F1的个体出现的可能机率是的个体出现的可能机率是。F1：R1r1R2r2R1R2R1r2r1R2r1r2R1R2R1r2r1R2r1r2RRrr？6/16简便方法？简便方法？第三节第三节数量性状的遗传模型数量性状的遗传模型和方差分析和方差分析 一、数量性状的遗传模型一、数量性状的遗传模型表表现现型型值值:对对个个体体某某性性状状度度量量或或观观测测到到的的数数值值，是是个个体体基基因因型型在在一一定定条条件件下下的的实实际际表表现现，是是基基因因型型与与环环境境共共同同作用的结果作用的结果P-表现型值表现型值G-基因型值基因型值E-环境离差环境离差则则P=G+EVP=VG+VE！理解基因型值可进一步剖分为基因型值可进一步剖分为3个部分：个部分：加性效应，加性效应，A：等位基因和非等位基因等位基因和非等位基因的累加效应，的累加效应，可固定的分量可固定的分量显性效应，显性效应，D：等位基因之间的互作等位基因之间的互作效应效应,属于非加性效应属于非加性效应上位性效应上位性效应,I:非等位基因之间的相非等位基因之间的相互作用互作用,属于非加性效应属于非加性效应！理解在一对基因在一对基因(C,c)差异，有三种基因型：差异，有三种基因型：CC/Cc/cc；ccCC0（m）加性加性-显性模型（显性模型（1）遗传模型遗传模型ccCCCcCcC，c不是习惯上的显隐性含义，而是增减效基因不是习惯上的显隐性含义，而是增减效基因基因型效应基因型效应小鼠的一个矮小基因如小鼠中有一矮小基因或称为侏儒基因（pg），该基因能使小鼠的体型变小，它对体型的作用是不完全隐性。CC：株高：株高80Cc：株高：株高70cc：株高：株高60加性成分？显性成分？加性成分？显性成分？CC，Cc，cc效应值多大？效应值多大？在一对基因在一对基因(C,c)差异，有三种基因型：差异，有三种基因型：CC/Cc/cc；ccCcCC0（m）dcac-ac加性加性-显性模型显性模型遗传模型遗传模型设设2a表示两个纯合体表示两个纯合体CC和和cc之间的表型之差之间的表型之差d表示杂合体表示杂合体Cc与表型与表型CC和和cc平均值平均值（m）的离差，）的离差，m值为原点，则：值为原点，则：1对基因对基因C-c加性显性模型加性显性模型有：有：CC，ac；Cc，dc；cc，-ac二、二、加性加性-显性模型显性模型ccCcCC0（m）dcac-acac是基因的是基因的加性效应，即累加效应，加性效应，即累加效应，可在自交纯合可在自交纯合过程中保存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应；过程中保存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应；C对对c完全显性：完全显性：dc=+ac无显性时，无显性时，dc=0；C基因为显性时，基因为显性时，dc为正；为正；c基因为显性时，基因为显性时，dc为负；完全显性时，为负；完全显性时，dc=+ac或或-acdc是基因的是基因的显性效应显性效应，不能在自交过程中保持，不能在自交过程中保持C，c不是习惯上的显隐性含义，而是增减效基因不是习惯上的显隐性含义，而是增减效基因小鼠的一个矮小基因如小鼠中有一矮小基因或称为侏儒基因（pg），该基因能使小鼠的体型变小，它对体型的作用是不完全隐性。1061214pgpgPgPgPgpg同理，对于同理，对于E，e二、二、加性加性-显性模型显性模型EE，ae；Ee，de；ee，-ae涉及到多对等位基因时：涉及到多对等位基因时：如：如：ccEEFF：m+（-ac+ae+af）CCeeff：m+（ac-ae-af）CcEeFf：m+（dc+de+df）如如k对基因：对基因：a=a+-a-d=d环境对株高的影响？基因型值包括加性和显性：基因型值包括加性和显性：一一遗传模型遗传模型G=A+D加性显性模型的表现型：表现型：P=G（A+D）+E加性显性上位性模型上位型效应：上位型效应：P=A+D+I+E上位型效应：上位型效应：二、表现型变异和基因型变异二、表现型变异和基因型变异P=G+EVP=VG+VE加性加性-显性模型显性模型G=A+DVG=VA+VDP=A+D+EVP=VA+VD+VE加性加性-显性显性-上位性模型上位性模型G=A+D+IVG=VA+VD+VIP=A+D+I+EVP=VA+VD+VI+VE已知什么？求什么？已知什么？求什么？有什么用？有什么用？VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE全是未知数全是未知数P=G+E的概念的概念印象：印象：G越大，越容易累积，产量、粒数越大，越容易累积，产量、粒数等等育种！育种！二、几种常用群体的方差分析二、几种常用群体的方差分析（一一）P1、P2和和F1：不不分分离离世世代代，群群体体内内个个体体间间无无遗遗传传差差异异，所所表表现现出出的的不不同同都都是是环环境境因因素素引引起起的的。故故：可可求求环环境方差境方差VP1=VEVP2=VEVF1=VEVE=VF1=1/2(VP1+VP2)=1/3(VP1+VP2+VF1)=1/4VP1+1/2VF1+1/4VP2环境对对小麦株高有多大影响？变异程度环境对对小麦株高有多大影响？变异程度估算环境对对小麦株高的影响估算环境对对小麦株高的影响（二）（二）VF2=VG+VE=（1/2)VA+(1/4)VD+VE（三）（三）F3和和F4VF3=（3/4)VA+(3/16)VD+VEVF4=（7/8)VA+(7/64)VD+VE求：求：VA和和VD两个回交世代的方差分量两个回交世代的方差分量回交与回交世代：回交与回交世代：回交回交(backcross)：杂种杂种F1与两个亲本之一与两个亲本之一进行杂交的交配方式。进行杂交的交配方式。回交世代：回交世代：回交获得的子代群体。通常将回交获得的子代群体。通常将杂种杂种F1与两个亲本回交得到的两个群体可分别与两个亲本回交得到的两个群体可分别记为记为B1,B2（回交一代回交一代 ）。在后述分析中：在后述分析中：B1为为F1与纯合亲本与纯合亲本CC回交子代群体；回交子代群体；B2为为F2与纯合亲本与纯合亲本cc回交子代群体。回交子代群体。回交世代方差分量回交世代方差分量（二）（二）VF2=VG+VE=(1/2)VA+(1/4)VD+VEVB1+VB2=VA+2VD+2VEVA=2VF2-(VB1+VB2)（三）（三）F3和和F4加性成分增加加性成分增加（四）回交世代（四）回交世代VF3=（3/4)VA+(3/16)VD+VEVF4=（7/8)VA+(7/64)VD+VE第四节第四节遗传率的估算及其应用遗传率的估算及其应用遗传率的概念遗传率的概念遗传率遗传率(heritability)：遗传变异占总变异遗传变异占总变异(表表型变异型变异)的比率。的比率。度量遗传因素与环境因素对性状影响的相对度量遗传因素与环境因素对性状影响的相对重要性，是对杂种后代性状选择的重要指标。重要性，是对杂种后代性状选择的重要指标。遗传率曾称为遗传力，反应性状亲子传递能遗传率曾称为遗传力，反应性状亲子传递能力：力：遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代得到相同表现可能性越高；反之则低。后代得到相同表现可能性越高；反之则低。（一）广义遗传率（一）广义遗传率广义遗传率广义遗传率(hB2)：遗传方差占总方差遗传方差占总方差(表型表型方差方差)的比率；的比率；hB2=VG/VP100%=VG/(VG+VE)100%狭义遗传率狭义遗传率(hN2)：加性方差占总方差的比率。加性方差占总方差的比率。hN2=VA/VP100%=VA/(VA+VD+VI)+VE100%VA狭义遗传率狭义遗传率hN2=100%VPVA=100%VA+VD+VI+VE2VF2-(VB1+VB2)=100%VF2二、遗传率的二、遗传率的估算估算（一）广义遗传率的估算：（一）广义遗传率的估算： 根据各世代性状根据各世代性状观察值观察值可以直接估计各世代可以直接估计各世代性状性状表型方差表型方差(总方差总方差)VP在在不分离世代不分离世代(P1,P2和和F1)中，由于个体间中，由于个体间基因型一致，因而遗传方差为基因型一致，因而遗传方差为0，即：，即：VG=0VP=VE（VP1=VP2=VF1=VE.）在在分离世代分离世代(如如F2)中，个体间基因型不同：中，个体间基因型不同：VP=VG+VEVF2=VG(F2)+VE.hB2=VG/VP100%=VG/(VG+VE)100%用三个不分离世代的表型方差用三个不分离世代的表型方差(VP1,VP2,VF1)来来估计估计VEVE=(VP1+VP2)/2VE=VF1VE=(VP1+VP2+VF1)/3VE=(VP1+2VF1+VP2)/4此时此时遗传方差遗传方差VG=VP-VE用分离用分离世代方差世代方差(VF2)来估计总方差。来估计总方差。hB2=VG/VP100%=VG/(VG+VE)100%用短穗和长穗玉米的杂交材料（表8-1）则对于穗长性状，56%是由遗传因素决定（三）狭义遗传率的估算（三）狭义遗传率的估算hN2=VA/VP100%=VA/(VA+VD+VI)+VE100%所以：所以：hN2=VA/VP100%=2VF2-（VB1+VB2）/VF2100%（三）狭义遗传率的估算（三）狭义遗传率的估算hN2=VA/VP100%=VA/(VA+VD+VI)+VE100%遗传率的估算实例遗传率的估算实例VE=(VP1+VP2)/2=10.68hB2=73.5%VE=VF1=5.24hB2=87.0%VE=(VP1+VP2+VF1)/3=8.87hB2=78.0%VE=(VP1+2VF1+VP2)/4=7.96hB2=80.3%hN2=240.35-(17.35+34.29)/40.35100%=72.0%小小麦麦抽抽穗穗期期的的hN2=72%,两两亲亲本本的的平平均均表表型型方方差差为为10.68，F2表型方差为表型方差为40.35。求：求：VEVAVDhB2VE=VF1 =1/2(VP1+VP2)=10.68/2=5.34VF2=VP=VG+VEVAhN2=VP小小麦麦抽抽穗穗期期的的hN2=72%,两两亲亲本本的的平平均均表表型型方方差差为为10.68，F2表型方差为表型方差为40.35。求：求：VEVAVDhB2VE=VF1 =1/2(VP1+VP2)=10.68/2=5.34VF2=VP=VG+VEVG=VA+VDVAhN2=100%=86.76VPVAhN2=VPVA=VP*72%=40.53*0.72=29.0340.35=VG+5.34VG=35.01VD=VG-VA（二）（二）VF2=VG+VE=VA+VD+VE=VA+VD+VI+VEVB1+VB2=VA+2VD+2VEVA=2VF2-(VB1+VB2)（三）（三）F3和和F4（四）回交世代（四）回交世代VF3=（3/4)VA+(3/16)VD+VEVF4=（7/8)VA+(7/64)VD+VE遗传率估算的实际操作程序遗传率估算的实际操作程序第一年：第一年：(P1P2)F1第二年：第二年：(F1P1)B1(F1P2)B2F1F2第三年：将世代作为处理因素，设计试验，并第三年：将世代作为处理因素，设计试验，并考察各世代性状表现。考察各世代性状表现。种植种植F2与与F1(或或3个不分离世代个不分离世代)，可估计广义，可估计广义遗传率；遗传率；同时种植同时种植B1、B2、F2，可估算狭义遗传率。，可估算狭义遗传率。三、遗传率的应用三、遗传率的应用如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，择指标的指标，其高低反映：其高低反映：性状传递给子性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率效率；(1)不易受环境影响的性状的遗传率比较不易受环境影响的性状的遗传率比较高，易受环境影响的性状则较低；高，易受环境影响的性状则较低；(2)变异系数小的性状遗传率高，变异系变异系数小的性状遗传率高，变异系数大的则较低；数大的则较低；(3)质量性状一般比数量性状有较高的遗质量性状一般比数量性状有较高的遗传率；传率；(4)性状差距大的两个亲本的杂种后代，性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率；一般表现较高的遗传率；(5)遗传率并不是一个固定数值，对自花遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。有逐渐升高的趋势。如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，择指标的指标，其高低反映：其高低反映：性状传递给子性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率效率；通常认为遗传率：通常认为遗传率：50%高；高；=2050%中；中；20%低低一般来说，一般来说，狭义遗传率较高狭义遗传率较高的性状，在杂种的性状，在杂种的早期世代选择，收效比较显著；而的早期世代选择，收效比较显著；而狭义遗传狭义遗传率较低率较低的性状，则要在杂种后期世代选择才能的性状，则要在杂种后期世代选择才能收到较好的效果。收到较好的效果。相关选择：相关选择：对遗传率比较低的性状可以利用对遗传率比较低的性状可以利用与之相关程度高与之相关程度高(相关系数高相关系数高)且遗传率较高的且遗传率较高的性状进行间接选择。性状进行间接选择。标记辅助选择（标记辅助选择（MASMAS）数量性状是由众多基因控制的。数量性状是由众多基因控制的。可可以以估估算算数数量量性性状状的的基基因因位位点点数数目目、位置和遗传效应位置和遗传效应-QTL定位定位。估算！理论和经验基因、序列特征：基因、序列特征：PCR序列序列ssr、AFLP一个一个RAPD位点，代表一个点，但可能是位点，代表一个点，但可能是10cM第五节第五节 数量性状基因座数量性状基因座 基于作物的分子标记连锁图谱，采用基于作物的分子标记连锁图谱，采用数量性数量性状位点状位点(quantitativetraitloci,QTL)的定位分析的定位分析方法，可以估算数量性状的方法，可以估算数量性状的基因位点数目、位基因位点数目、位置和遗传效应。置和遗传效应。QTLQTL的概念的概念基因QTL1QTL2QTL只是一个统计的参数只是一个统计的参数，它代表染色体，它代表染色体(或连锁群或连锁群)上影响数量性状表现的某个区段，上影响数量性状表现的某个区段，它的范围可以超过它的范围可以超过10cM，在这个区段内可能，在这个区段内可能会有一个甚至多个基因。会有一个甚至多个基因。遗传标记（遗传标记（geneticmarker）指一些可以直指一些可以直接或间接观察到的反应个体基因型差异的生接或间接观察到的反应个体基因型差异的生物学特征。形态标记、细胞学标记、生化标物学特征。形态标记、细胞学标记、生化标记、记、DNA标记等标记等区别基因型区别基因型二、二、QTL作图原理作图原理DNA标记标记指显示个体基因型差异的指显示个体基因型差异的DNA片片段。这些段。这些差异片段可以用核酸电泳的谱带特差异片段可以用核酸电泳的谱带特征征来反映。来反映。（一）、（一）、QTL的定位的原理的定位的原理Lane 1为DNAmarker,lane28为云南东方蜜蜂测试样品,lane 9为DNAmarker,lane 1011为菲律宾蜜蜂测试样品001001001010 100010 0103个标记：在染色体不同位置上个标记：在染色体不同位置上标记标记株高株高每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系1 18080每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系2 2126126每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系3 39898每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系4 47272每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系5 58989每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系6 6120120每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系7 7105105每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系8 8115115. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系5005009898每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系5015017272每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系502502103103每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系5035038686每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系504504105105每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系5055058989每个标记是每个标记是0 0或或1 1340340个标记个标记株系株系506506120120利用利用特定遗传分离群体特定遗传分离群体中的中的遗传标记遗传标记及相及相应的应的数量性状观测值数量性状观测值，分析遗传标记和性状，分析遗传标记和性状之间的连锁关系之间的连锁关系。（二）、用于（二）、用于QTL定位的分子标记连锁图谱定位的分子标记连锁图谱QTL定位需要有定位需要有分子标记连锁图谱分子标记连锁图谱。如果。如果分子标记分子标记覆盖整个基因组覆盖整个基因组，控制数量性状的，控制数量性状的基因基因(Qi)两侧会有相连锁的两侧会有相连锁的分子标记分子标记(Mi-和和Mi+)。这些。这些与数量性状基因紧密连锁的分子与数量性状基因紧密连锁的分子标记将表现不同程度的遗传效应。标记将表现不同程度的遗传效应。单标记、单基因单标记、单基因单标记和单基因单标记和单基因无连锁无连锁标记标记M基因座基因座QQTL定位流程定位流程 （二）、（二）、QTL定位的过程定位的过程P1高P2矮F1高矮连续变异，群体300个系（1）构建作图群体构建作图群体常用的群体有常用的群体有F2群体、回交（群体、回交（BC）群体、）群体、双单倍体（双单倍体（doubledhaploids,DH）群体，重）群体，重组近交系（组近交系（recombinantinbredlines,RIL）群体等。其中群体等。其中DH群体和群体和RIL群体可以永久使群体可以永久使用。用。（三）、（三）、QTL定位的过程定位的过程（2）确定和筛选）确定和筛选分子标记：分子标记：用群体的双亲检测分子标记的多态性。用群体的双亲检测分子标记的多态性。RFLP，AFLP，RAPD，SSR，VNTR（3）检测个体的基因型值（和数量性状）检测个体的基因型值（和数量性状）用多态性分子标记检测分离世代群体中每一用多态性分子标记检测分离世代群体中每一个体（系）的标记基因型值。个体（系）的标记基因型值。（4）测量数量性状测量数量性状测定作图群体的每个个体测定作图群体的每个个体（系）（系）数量性状数量性状值。值。（5）统计分析统计分析用统计方法分析数量性状与标记基因型值用统计方法分析数量性状与标记基因型值之间是否存在关联，确定之间是否存在关联，确定QTL在标记遗传图在标记遗传图谱上的数目、位置，估计谱上的数目、位置，估计QTL的效应。的效应。一个硕士研究生的工作：农大，三年标记标记和性和性状连状连锁的锁的可能可能性性比较复杂比较复杂三、三、QTL作图的统计方法作图的统计方法相应软件由计算机完成相应软件由计算机完成3类方法类方法1单标记分析法单标记分析法单标记分析法通过方差分析或回归分析，单标记分析法通过方差分析或回归分析，比较单个标记基因型比较单个标记基因型(MM、Mm和和mm)数量性状均值的差异。数量性状均值的差异。三、三、QTL作图的统计方法作图的统计方法2区间作图法区间作图法 基因基因相邻标记相邻标记(Mi-和和Mi+)最大似然最大似然LOD值。值。2区间作图法区间作图法 3.多分子标记分析多分子标记分析QTL性质性质QTL与与QTL的数目和效应的数目和效应QTL群体特征群体特征QTL有统计学有统计学四、四、QTL分析的应用前景分析的应用前景u由QTL定位得到的遗传图谱可以进一步转换成物理图谱，对QTL进行克隆和序列分析。u用于标记辅助选择。u可以提供与杂种优势有关的信息，预测杂种优势。u现实：小麦中几乎没有可用的，集体刘：p1901. 课本，定义2.P=G+E=A+D+I+E3.表现型方差与基因型方差的关系？4.数量性状的遗传基础？正态分布？5.主效基因、微效基因、修饰基因的关系？6.加性效应、显性效应和上位性效应？7. QTL？如何确定QTL的存在？与基因的不同（1）定义（2）原理：群体、遗传标记、性状（3）两个概念； 反应的意义；QTL可能可能是一个基因，也可能包含多个基因，还是一个基因，也可能包含多个基因，还有可能是一个区段。有可能是一个区段。8.（1）分离群体G+E（2）28片叶，占%？，F2必须要有多少群体？（3）40-50片叶子？A.不可能，F2有200个单株，群体较大，1%的多叶；没有更多叶，B.扩大F2群体，是否有更极端的多叶类型9.解：公式图图 8-5 QTL8-5 QTL定位的基本原理示意图定位的基本原理示意图 图图 8-6 8-6 玉米玉米5 5号染色体上影响产量的号染色体上影响产量的QTLQTL位置与位置与LODLOD曲线图曲线图 重点内容重点内容13.套题第十三章数量遗传套题第十三章数量遗传1在数量性状的遗传中，基因效应可分解为上位效应、在数量性状的遗传中，基因效应可分解为上位效应、加性效应加性效应、显显性效应性效应。2若小麦的粒色受若小麦的粒色受R1和和R2两对基因控制，两对基因控制，R1R1R2R2r1r1r2r2的的F2后代后代群体中，粒色类似群体中，粒色类似F1的个体出现的可能机率是（的个体出现的可能机率是（6/16）。）。3数量性状的特征有数量性状的特征有呈连续性变异呈连续性变异、易受环境的影响易受环境的影响、存在基因与环存在基因与环境的互作境的互作，一般控制数量性状的基因称为，一般控制数量性状的基因称为微效基因微效基因。4一个小麦杂交组合的一个小麦杂交组合的F2，B1，B2三个世代的粒重表现型方差分别为三个世代的粒重表现型方差分别为500，400和和450，则该杂交组合粒重的狭义遗传率为，则该杂交组合粒重的狭义遗传率为30。5有性生殖生物的杂种优势在有性生殖生物的杂种优势在F2之后往往表现出衰退而无法利用，即杂之后往往表现出衰退而无法利用，即杂种优势目前尚很难使之固定的遗传下去。其根本的原因是种优势目前尚很难使之固定的遗传下去。其根本的原因是性状的分离和性状的分离和重组重组。6广义遗传率是指广义遗传率是指遗传方差占总方差的百分率（遗传方差遗传方差占总方差的百分率（遗传方差/总方差或总方差或VG/VF2）、狭义遗传率是指、狭义遗传率是指加性方差占总方差的百分率（加性方差加性方差占总方差的百分率（加性方差/总方总方差或差或VA/VF2）。7经测验，某个性状的广义遗传率为经测验，某个性状的广义遗传率为89%，狭义遗传率为，狭义遗传率为50%。那么后。那么后代个体间差异有代个体间差异有11%是由环境引起的，而有等位基因间的显性效应和非等是由环境引起的，而有等位基因间的显性效应和非等位基因间的上位性效应引起的变异为位基因间的上位性效应引起的变异为39%.。重点内容重点内容13.套题第十三章数量遗传套题第十三章数量遗传采用同一性状，在同一环境条件下获得的数据估算遗传力，即使是用不同采用同一性状，在同一环境条件下获得的数据估算遗传力，即使是用不同方法其值一定相同。（方法其值一定相同。（13）杂合体通过自交，后代群体逐渐趋于纯合，杂合体所占比例逐渐减少，最杂合体通过自交，后代群体逐渐趋于纯合，杂合体所占比例逐渐减少，最终完全消失。（终完全消失。（13）通过对通过对F1花药培养可以使杂种优势得到固定。（花药培养可以使杂种优势得到固定。（13）通过对通过对F1花药培养可以使杂种优势得到固定。（花药培养可以使杂种优势得到固定。（13）自交对显性基因的纯合作用大于对隐性基因的作用，所以群体中显性基因自交对显性基因的纯合作用大于对隐性基因的作用，所以群体中显性基因所决定的性状占有的比例大。（所决定的性状占有的比例大。（13）玉米自交系选育田中出现的许多白化苗是因为基因突变所致。（玉米自交系选育田中出现的许多白化苗是因为基因突变所致。（13）杂种优势主要表现在质量性状的遗传上。（杂种优势主要表现在质量性状的遗传上。（13）杂种优势的强弱是由遗传因子单独决定的。（杂种优势的强弱是由遗传因子单独决定的。（13）显性假说只注意到非等位基因之间的相互作用以及异质等位基因之间的作显性假说只注意到非等位基因之间的相互作用以及异质等位基因之间的作用。（用。（13）69；70；71；72；73；74；75；76；77；78；重点内容重点内容13.套题第十三章数量遗传套题第十三章数量遗传遗传率在育种上的实践意。遗传率在育种上的实践意。答：增加育种工种的预见性（答：增加育种工种的预见性（2分）。遗传力高的分）。遗传力高的性状，在早代选择效果显著（性状，在早代选择效果显著（1分）；而遗传力较分）；而遗传力较低的性状，在杂种晚代选择较好（低的性状，在杂种晚代选择较好（1分）。分）。简述数量性状的基本特征。简述数量性状的基本特征。答：数量遗传学与孟德尔遗传学有着明显的区别。答：数量遗传学与孟德尔遗传学有着明显的区别。主要表现在：主要表现在：(1).数量遗传学连续变异、可用数字数量遗传学连续变异、可用数字表示（表示（1分）；分）；(2).在研究方法上应用数理统计的在研究方法上应用数理统计的方法，才能发现数量性状的遗传规律（方法，才能发现数量性状的遗传规律（1分）；分）；(3).在遗传机制方面，数量性状受多基因控制，基在遗传机制方面，数量性状受多基因控制，基因与基因间的关系错综复杂（因与基因间的关系错综复杂（1分）；数量性状对分）；数量性状对环境比较敏感（环境比较敏感（1分）。分）。刘：p2011. 课本，定义2.P=G+E=A+D+I+E3.表现型方差与基因型方差的关系？4.数量性状的遗传基础？正态分布？5.主效基因、微效基因、修饰基因的关系？6.加性效应、显性效应和上位性效应？第四节第四节 遗传率的估算及其应用遗传率的估算及其应用遗遗传传率率(力力)，heritability:遗遗传传方方差差在在总总方方差差(表表型型方方差差)中中所所占占的的比比值值，作作为为杂杂种种后后代代进进行行选择的一个指标选择的一个指标 VG广义遗传率广义遗传率hB2=100%VPVF2-VE=100%VF2（三）狭义遗传率的估算（三）狭义遗传率的估算VP可由可由VF2估计：估计：VP=VF2=VA+VD+VE要估计狭义遗传率，还需要估计基因加性要估计狭义遗传率，还需要估计基因加性效应方差效应方差VA，这需要对各世代的表型方差分，这需要对各世代的表型方差分量进行进一步的分解量进行进一步的分解F2的遗传效应与遗传方差的遗传效应与遗传方差在在F2群体中，群体中，F2群体的遗传方差：群体的遗传方差：基因型基因型fxfxfx2CCaa/4a2/4Ccdd/2d2/2cc1/4-a-a/4a2/41fx=d/2fx2=(a2+d2)/2无环境作用、无连锁、无互作无环境作用、无连锁、无互作(VI=0)若性状受若性状受k对基因控制，对基因控制，k对基因间作用具有对基因间作用具有累加性，则累加性，则F2的方差分量为：的方差分量为：VF2= (a12+a22+ak2)+ (d12+d22+dk2)=a2+d2a2是各对基因加性效应方差的总和是各对基因加性效应方差的总和A=a2;d2是各对基因显性效应方差的总和是各对基因显性效应方差的总和D=d2.VF2=A/2+D/4F2的遗传效应与遗传方差的遗传效应与遗传方差在考虑环境效应方差时：在考虑环境效应方差时：VF2=A/2+D/4+E(E=VE)可可见：要估计要估计F2代加性方差，必需剔除代加性方差，必需剔除VF2中的中的D和和E；三个不分离世代均只能估计环境效应方差三个不分离世代均只能估计环境效应方差(VE)，而无法进一步剔除，而无法进一步剔除VD；因此，仅有因此，仅有P1,P2,F1,F2四个世代还不够，四个世代还不够，需要引入需要引入B1,B2两个世代两个世代F2的遗传效应与遗传方差的遗传效应与遗传方差基因型基因型fxfxfx2B1:CC1/2aa/2a2/2Cc1/2dd/2d2/21fx=(a+d)/2fx2=(a2+d2)/2B2:Cc1/2dd/2d2/2cc1/2 -a-a/2a2/21fx=(d-a)/2fx2=(a2+d2)/2VB1=(a2+d2)/2-(a+d)/22=(a2-2ad+d2)/4VB2=(a2+d2)/2-(d-a)/22=(a2+2ad+d2)/4两个回交世代的方差分量两个回交世代的方差分量单标记、单基因单标记、单基因单标记和单基因单标记和单基因无连锁无连锁有连锁有连锁M标记标记基因型基因型标记标记（Rapd）红红粉粉白白M标记标记基因型基因型M标记标记基因型基因型M红红Qm白白q红红粉粉白白