生物的进化方式与机制生物的进化方式与机制 8/28/20241前几节在大时间尺度上考察前几节在大时间尺度上考察了生物的进化，了解了生物了生物的进化，了解了生物进化的历史过程。本节将在进化的历史过程。本节将在生物组织的不同层次上考察生物组织的不同层次上考察进化，即从分子、个体、种进化，即从分子、个体、种群、物种和种上分类群等各群、物种和种上分类群等各个组织层次上考察和了解进个组织层次上考察和了解进化的规律和进化机制。化的规律和进化机制。不积跬步无以致千里，不积跬步无以致千里，不积小流无以成江海。不积小流无以成江海。 荀子：荀子：劝学劝学8/28/20242达尔文的进化理论主要包含两个学说：达尔文的进化理论主要包含两个学说：第一，物种是可变的，生物是进化的。第一，物种是可变的，生物是进化的。所有的生物所有的生物都来自同一祖先，生物的进化是一个树枝状的不断都来自同一祖先，生物的进化是一个树枝状的不断分化的过程；分化的过程；第二，自然选择是生物进化的动力。第二，自然选择是生物进化的动力。提出了解释生提出了解释生物是如何进化的一个机制，认为自然选择是生物进物是如何进化的一个机制，认为自然选择是生物进化的主要方式，是对生物适应性的最合理解释。化的主要方式，是对生物适应性的最合理解释。8/28/20243 对于生物进化的观点绝大部分读了对于生物进化的观点绝大部分读了物种起源物种起源的生物学家都很快地接受了这个事实，进化论从的生物学家都很快地接受了这个事实，进化论从此取代神创论，成为生物学研究的基石。此取代神创论，成为生物学研究的基石。但对自然但对自然选择学说许多生物学家仍犹豫不决。选择学说许多生物学家仍犹豫不决。自然选择学说归纳起来有自然选择学说归纳起来有5点：点：（1）遗传）遗传 （2）变异）变异 （3）繁殖过剩）繁殖过剩（4）生存斗争）生存斗争 （5）适者生存）适者生存8/28/20244 达尔文的进化理论是生物学史的一达尔文的进化理论是生物学史的一 个重要里程碑，发挥个重要里程碑，发挥了巨大的历史作用。了巨大的历史作用。 达尔文的观点主要是变异的出现，例如，他对反祖现象十达尔文的观点主要是变异的出现，例如，他对反祖现象十分重视，如果马的腿上出现了斑马样的条带就说明马和斑马来分重视，如果马的腿上出现了斑马样的条带就说明马和斑马来自共同的祖先，但是马腿上的条带是如何发生的、能不能遗传、自共同的祖先，但是马腿上的条带是如何发生的、能不能遗传、如何遗传等关于变异的起源和遗传问题，他就解释不清了。这如何遗传等关于变异的起源和遗传问题，他就解释不清了。这就不可避免地使达尔文的学说带有历史的局限性。就不可避免地使达尔文的学说带有历史的局限性。8/28/20245问题：问题：复杂的动物行为是如何进化而来的？复杂的动物行为是如何进化而来的？爱心还是本能？爱心还是本能？8/28/20246 特别是，动物的利他行为是如何诞生的？有一些利特别是，动物的利他行为是如何诞生的？有一些利他行为是所谓他行为是所谓“互惠利他互惠利他”（reciprocal altruismreciprocal altruism），），即即甲帮助乙，并预料乙在以后会回报甲甲帮助乙，并预料乙在以后会回报甲。这种行为对自。这种行为对自己有利，严格地说不是真正的利他行为，用自然选择解己有利，严格地说不是真正的利他行为，用自然选择解释其起源毫无困难。释其起源毫无困难。 但是有一些社会行为则明显是利他的，特别是社会但是有一些社会行为则明显是利他的，特别是社会性昆虫的无私行为，该如何解释？在达尔文研究自然选性昆虫的无私行为，该如何解释？在达尔文研究自然选择理论时，就对工蚁的利他行为感到不可思议。择理论时，就对工蚁的利他行为感到不可思议。 8/28/20247如何解决自私的自然选择和如何解决自私的自然选择和利他的社会行为的矛盾？利他的社会行为的矛盾？ 8/28/20248 达尔文注意到，一个蚁巢中所有的个体都是最直接的亲达尔文注意到，一个蚁巢中所有的个体都是最直接的亲属，不是父母与子女关系，就是兄弟姐妹关系，因此一个蚁属，不是父母与子女关系，就是兄弟姐妹关系，因此一个蚁巢可以视为一个巨型的个体，其成员的分工合作就象一个个巢可以视为一个巨型的个体，其成员的分工合作就象一个个体的不同器官组织分工合作一样，工蚁放弃了生殖能力为别体的不同器官组织分工合作一样，工蚁放弃了生殖能力为别的蚂蚁服务就象胃放弃了生殖能力为别的器官服务一样。的蚂蚁服务就象胃放弃了生殖能力为别的器官服务一样。 工蚁完全放弃了繁殖能力，却专为别的蚂蚁服务，这工蚁完全放弃了繁殖能力，却专为别的蚂蚁服务，这似乎是与自然选择相违背的，因为自然选择是一个完全自似乎是与自然选择相违背的，因为自然选择是一个完全自私的过程，是以个体的繁殖优势来衡量的，那些繁殖能力私的过程，是以个体的繁殖优势来衡量的，那些繁殖能力差的个体的后代将逐渐被淘汰，更不要说根本就不能繁殖差的个体的后代将逐渐被淘汰，更不要说根本就不能繁殖的个体了。的个体了。8/28/202498/28/202410 自然选择历来被认为是对个体所做的选择。但是在自然选择历来被认为是对个体所做的选择。但是在1962年，英国动物学家爱德华兹（年，英国动物学家爱德华兹（Edwards, 1906-1997）认为自然选择也可以对集体进行选择，认为自然选择也可以对集体进行选择，“集体选集体选择择”学说可以很容易地解释动物的利他行为，它们是为学说可以很容易地解释动物的利他行为，它们是为了集体（特别是物种）的利益而牺牲了个体利益。了集体（特别是物种）的利益而牺牲了个体利益。 但是许多进化生物学家怀疑集体选择是否能够发生。但是许多进化生物学家怀疑集体选择是否能够发生。他们坚持达尔文的观点，认为自然选择只是对个体而不是群他们坚持达尔文的观点，认为自然选择只是对个体而不是群体做出选择。如果个体只是为了集体而牺牲自己和后代的利体做出选择。如果个体只是为了集体而牺牲自己和后代的利益，就会被集体中的自私自利者坐享其成，这种纯粹利他的益，就会被集体中的自私自利者坐享其成，这种纯粹利他的个体的后代要么也变成自私自利者，要么就被淘汰，因此利个体的后代要么也变成自私自利者，要么就被淘汰，因此利他行为被自然选择所不容。他行为被自然选择所不容。 8/28/2024111975年生物学家威尔逊年生物学家威尔逊（Edward Wilson,）出出版了版了社会生物学：新社会生物学：新的综合的综合，标志着一门，标志着一门新的学科新的学科社会生物社会生物学的诞生。威尔逊将学的诞生。威尔逊将“社会生物学社会生物学”定义为系定义为系统地研究所有社会行为统地研究所有社会行为的生物学基础，将达尔的生物学基础，将达尔文主义与动物行为学综文主义与动物行为学综合起来。合起来。 8/28/202412 在最后一章，威尔逊将动物行为学的研究成果推广开去，试图在最后一章，威尔逊将动物行为学的研究成果推广开去，试图将进化论也用于解释人类的行为，把心理学和社会学也和进化论综将进化论也用于解释人类的行为，把心理学和社会学也和进化论综合起来。恰恰是这一章，引起了激烈的争议。在威尔逊看来，人类合起来。恰恰是这一章，引起了激烈的争议。在威尔逊看来，人类的行为在很大程度上就像其他动物的社会行为一样，是由基因决定的行为在很大程度上就像其他动物的社会行为一样，是由基因决定的，是自然选择的结果。的，是自然选择的结果。 尽管其本意不过是试图为人类行为的起源提供一个进化论的解尽管其本意不过是试图为人类行为的起源提供一个进化论的解释，而不是宣扬什么政治主张，但是这种有遗传决定论嫌疑的主张释，而不是宣扬什么政治主张，但是这种有遗传决定论嫌疑的主张让人联想起了让人联想起了20世纪初期世纪初期“优生学优生学”运动的悲剧和纳粹的罪恶。因运动的悲剧和纳粹的罪恶。因此，在人权活动家看来，威尔逊是种族主义者。又因为威尔逊认为此，在人权活动家看来，威尔逊是种族主义者。又因为威尔逊认为男女的行为差别由遗传决定，因此在女权活动家看来，威尔逊是性男女的行为差别由遗传决定，因此在女权活动家看来，威尔逊是性歧视主义者。歧视主义者。 威尔逊开创的这个研究领域，虽然仍不乏争议，却已被越来越威尔逊开创的这个研究领域，虽然仍不乏争议，却已被越来越多的人承认。近十几年来，行为遗传学和神经生物学的研究已提供多的人承认。近十几年来，行为遗传学和神经生物学的研究已提供了大量的证据，足以证明了大量的证据，足以证明至少人的某些行为是受遗传因素影响的至少人的某些行为是受遗传因素影响的。 8/28/202413 2020世纪以来，随着遗传学和分子生物学的发展，世纪以来，随着遗传学和分子生物学的发展，一些科学家用一些科学家用分子遗传学和生物统计学分子遗传学和生物统计学的知识来重的知识来重新解释达尔文的自然选择学说，从量化的角度来说新解释达尔文的自然选择学说，从量化的角度来说明自然选择是如何起作用的，使其在逻辑上臻于完明自然选择是如何起作用的，使其在逻辑上臻于完善。这样，生物进化的研究就达到了微观水平，即善。这样，生物进化的研究就达到了微观水平，即从微观的角度来探讨生物从微观的角度来探讨生物的的进化机制。进化机制。宏观宏观定性定性定量定量微观微观8/28/2024141900年，孟德尔定律的重新发现，年，孟德尔定律的重新发现， 标志着现代遗传学的诞生。标志着现代遗传学的诞生。孟德尔孟德尔从从 1856 年起开始豌豆年起开始豌豆杂交杂交试验。试验。 经过近经过近 10 年年的潜心研究，孟德尔于的潜心研究，孟德尔于1865年发表了他的研究报告。年发表了他的研究报告。8/28/2024151953年沃森（年沃森（James Watson, 1928-）和克里克（和克里克（Francis Crick, 1916-2004）提出提出DNA的双螺旋结构模型，生物的双螺旋结构模型，生物学从此进入了分子时代。学从此进入了分子时代。分子遗传学分子遗传学8/28/202416分子生物学的研究基本上支持达尔文的进化理论。分子生物学分子生物学的研究基本上支持达尔文的进化理论。分子生物学揭示了生物界在分子水平上的一致性，在所有的生物体中遗传揭示了生物界在分子水平上的一致性，在所有的生物体中遗传密码以及基本的分子机制都是相同的，证明了进化论关于密码以及基本的分子机制都是相同的，证明了进化论关于“所所有的生物由同一祖先进化而来有的生物由同一祖先进化而来”的命题。的命题。 蛋白质蛋白质2020种氨基酸，种氨基酸，基因基因4 4种碱基。种碱基。 8/28/202417 分子遗传学的分子遗传学的“中心法则中心法则”表明遗传信息是单向的，只表明遗传信息是单向的，只能从核酸传向蛋白质，而不能从蛋白质传回核酸，从而从根能从核酸传向蛋白质，而不能从蛋白质传回核酸，从而从根本上否定后天获得性遗传的可能性，否证了达尔文主义在历本上否定后天获得性遗传的可能性，否证了达尔文主义在历史上的主要对手拉马克主义。史上的主要对手拉马克主义。 8/28/202418同时，分子生物学为研究生物进化的过程和机理提供了强同时，分子生物学为研究生物进化的过程和机理提供了强有力的工具。在以前，生物学家们只能通过古生物化石的有力的工具。在以前，生物学家们只能通过古生物化石的研究和现存生物的形态结构比较确定各物种亲缘关系的亲研究和现存生物的形态结构比较确定各物种亲缘关系的亲疏，从而绘出种系发生树；现在，我们已完全可以在分子疏，从而绘出种系发生树；现在，我们已完全可以在分子水平上，通过比较水平上，通过比较蛋白质的氨基酸序列蛋白质的氨基酸序列和和基因的核苷酸序基因的核苷酸序列列，使种系发生树的描绘更精确，达到了定量化的程度。，使种系发生树的描绘更精确，达到了定量化的程度。8/28/2024198/28/20242016 10 10 5 13 2 3 6 5 6 10 5 7 2 1 1 3 12 19 15 5 6 20 3 2 20 17 6 13 12 14 3 24 33 5 1 16 8 7 15 17 21 1 4 16 1 1 6 1 17 9 7 2 6 4 6 12 4 24 4 18 17 15 7 3 1 1 6 4 2 4 4 6 5 24 64 75 100 86 87 97 91 99 78 100 100 83 55 76 96 14 98 66 64 75 100 55 57 95 3B 3A 2B 2A P. globifera P. cheilanthifolia P. anas * P. rupicola *# P. roylei P. torta P. pheulpinii * P. likiangensis * P. confertiflora P. lutescens * P. microchila * P .urceolata * P. linaeta P. verticillata P. longicaulis P. densispica *# P. gyrorhyncha * P. brevilabris * P. debilis * P. duclouxii * P. integrifolia * P. tatsienensis * P. tatsienensis * P. cyathophylla * P. cyathophylloides *# P. superba * P. franchetiana * P. siphonantha P .mussotii * P. paeruptorum * P. sigmoides * P. mychophila * P. resupinata P. axillaris * P. rhynchodonta * P. cinerascens * P. rudis P. lachnoglossa * P. rhodotricha * P. trichoglossa *# P. lophotricha * P. oliveriana# P. laxiflora C. sulphurea O. minor 43 22 30 Grex Clade IV II I III V Sigmantha (8) Sigmantha (8) Sigmantha (8) Sigmantha (8) Sigmantha (8) Apocladus (10) Brachyphyllum (11) Sigmantha (8) Brachyphyllum (11) Brachyphyllum (11) Sigmantha (8) Sigmantha (8) Sigmantha (8) Brachyphyllum (11) Cyclocladus (3) Orthosiphonia (9) Orthosiphonia (9) Orthosiphonia (9) Brachyphyllum (11) Orthosiphonia (9) Orthosiphonia (9) Brachyphyllum (11) DolichophyllumX(12) DolichophyllumG(12) Cyathophora (6) Cyathophora (6) Cyathophora (6) Rhizophillum (13) Rhizophillum (13) Rhizophillum (13) Rhizophillum (13) Rhizophillum (13) Rhizophillum (13) Rhizophillum (13) Pedicualris (7) D olichomiscus (4) Dolichomiscus (4) Sceptrum (1) Sceptrum (1) Sceptrum (1) Sceptrum (1) Sceptrum (1) Neosceptrum (2) 8/28/202421 几个概念几个概念1 1、种（、种（speciesspecies）：）：也叫物种，是具有相似的也叫物种，是具有相似的形态和生理特征，有一定的自然分布范围，能形态和生理特征，有一定的自然分布范围，能自自然交配，并产生然交配，并产生可育后代的一群生物个体可育后代的一群生物个体 。2 2、种群（、种群（populationpopulation）：）：是指生活在同是指生活在同一环境中能相互自由交配和繁殖的一群同一环境中能相互自由交配和繁殖的一群同种个体。种个体。8/28/202422对于有性生殖的真核生物而言，同种个体常因地理因对于有性生殖的真核生物而言，同种个体常因地理因素、环境因素的限制被不同程度地分隔，形成不同程素、环境因素的限制被不同程度地分隔，形成不同程度隔离的个体集合，称之为度隔离的个体集合，称之为种群种群。种群内个体交互繁。种群内个体交互繁殖的几率显著大于不同种群个体之间交互繁殖的几率殖的几率显著大于不同种群个体之间交互繁殖的几率8/28/2024233 3、基因型、基因型(genotype)(genotype)：控制某一生物性状控制某一生物性状（即表型（即表型phenotypephenotype）的遗传基因组成。）的遗传基因组成。8/28/2024244 4、基因库、基因库(gene pool)(gene pool)：一个种群在一定时间一个种群在一定时间内，全部个体所带有的全部基因的总和，就叫内，全部个体所带有的全部基因的总和，就叫做一个基因库。做一个基因库。种群的基因库种群的基因库在一定范围和在一定范围和一定条件下是相对恒定的一定条件下是相对恒定的。种群中个体的基因来自共有种群中个体的基因来自共有的基因库，个体死亡后，通的基因库，个体死亡后，通过其后代又把个体基因归还过其后代又把个体基因归还给基因库。给基因库。8/28/2024255 5、基因频率：、基因频率：是指一个群体中某一等位基因在该位点上是指一个群体中某一等位基因在该位点上可能出现的基因在总数中所占的比例。可能出现的基因在总数中所占的比例。例：例： 从某个种群中随机抽出从某个种群中随机抽出100个个体，测知基因型为个个体，测知基因型为AA 、Aa和和aa的个体分别是的个体分别是30、60和和10个。那么个。那么A和和a的的基因频率分别为：基因频率分别为：100个个体的总基因数为个个体的总基因数为1002200个个其中其中A基因为基因为302601120个个a基因为基因为10260180个个那么，那么，A基因的基因频率为基因的基因频率为120/2000.6a基因的基因频率为基因的基因频率为80/2000.48/28/202426Calculating Allele Frequencies The gene pool and allele frequencies are the same in two different populations, but the alleles are distributed differently between heterozygous and homozygous genotypes. In all cases, p + q must equal 1.8/28/2024276 6、遗传漂变（、遗传漂变（genetic driftgenetic drift）: :由于种群太小而引起由于种群太小而引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象称为遗传漂变。的基因频率随机增减甚至丢失的现象称为遗传漂变。Note that in generation 2, the pink worm produces 1 Note that in generation 2, the pink worm produces 1 offspring, the 3 green worms produced none, and the offspring, the 3 green worms produced none, and the dark blue worm produced 4. dark blue worm produced 4. 4th generation4th generationOriginal PopulationOriginal Population8/28/202428对各种濒危动植物来说，由于个体少，基因库变得贫对各种濒危动植物来说，由于个体少，基因库变得贫乏，如果基因不断地丢失，小种群的濒危动植物就有乏，如果基因不断地丢失，小种群的濒危动植物就有灭绝的可能了。灭绝的可能了。8/28/202429达尔文式进化：达尔文式进化：达尔文进化理论认为进化是靠微小变达尔文进化理论认为进化是靠微小变异的累积来实现的，自然选择导致的进化只能是非常异的累积来实现的，自然选择导致的进化只能是非常缓慢的、渐变的过程，坚持缓慢的、渐变的过程，坚持“自然界无跳跃自然界无跳跃”法则。法则。非达尔文式进化：非达尔文式进化： 2020世纪以来，随着分子生物学和种世纪以来，随着分子生物学和种群遗传学的发展，进化理论有了新的发展：群遗传学的发展，进化理论有了新的发展：（1 1）现代）现代进化论对达尔文式的进化给予了新的更加精确的解释；进化论对达尔文式的进化给予了新的更加精确的解释；（2 2）人们发现除了由于自然选择所引起的渐变的进化）人们发现除了由于自然选择所引起的渐变的进化之外，可能还有其它方式的进化之外，可能还有其它方式的进化。一、进化理论的发展一、进化理论的发展8/28/202430 英国的费歇（英国的费歇（Fisher）、）、荷尔登（荷尔登（Haldane）和美国的莱特和美国的莱特（Wright）通过创建群体遗传学，为现代进化论奠定了数学基础。通过创建群体遗传学，为现代进化论奠定了数学基础。进化论的发展群体遗传学进化论的发展群体遗传学8/28/202431 群体遗传学把生物的进化定义为一个群体内部基群体遗传学把生物的进化定义为一个群体内部基因频率的改变。因频率的改变。如果某个基因突变能使生物体具有生如果某个基因突变能使生物体具有生存优势，即使这个优势非常小，在自然选择的作用下，存优势，即使这个优势非常小，在自然选择的作用下，也会逐渐累积下来，只要有足够长的时间，就会逐渐也会逐渐累积下来，只要有足够长的时间，就会逐渐扩散到整个群体，而如果知道了这个优势的大小，就扩散到整个群体，而如果知道了这个优势的大小，就可以定量地计算出该基因频率的增长速度。可以定量地计算出该基因频率的增长速度。 但是自然选择并不像摩尔根认定的那样必然会淘但是自然选择并不像摩尔根认定的那样必然会淘汰有害的基因突变，如果有害基因是隐性的话，那么汰有害的基因突变，如果有害基因是隐性的话，那么自然选择只会降低其频率，却不会消灭它。自然选择只会降低其频率，却不会消灭它。8/28/202432过度捕捞使鳕鱼早熟 过度捕捞不但破坏海洋渔业资源，还会改变鱼类的生理现象。过度捕捞不但破坏海洋渔业资源，还会改变鱼类的生理现象。一个典型的例子就是在最近的一个典型的例子就是在最近的20多年中，加拿大鳕鱼变得更早熟多年中，加拿大鳕鱼变得更早熟了。这使得面临衰退的鳕鱼种群很难恢复到以前的规模。科学家了。这使得面临衰退的鳕鱼种群很难恢复到以前的规模。科学家发现，对鳕鱼的过度捕捞改变了鳕鱼的进化过程，导致了鳕鱼的发现，对鳕鱼的过度捕捞改变了鳕鱼的进化过程，导致了鳕鱼的早熟。早熟。 有两种理论解释这种现象：有两种理论解释这种现象：一种理论认为过度捕捞让鳕鱼一种理论认为过度捕捞让鳕鱼“幸存者幸存者”能够得到更多的食物，从而使其在较小的年龄就能发育能够得到更多的食物，从而使其在较小的年龄就能发育成熟；另一种理论认为，捕捞是一种成熟；另一种理论认为，捕捞是一种“人工选择人工选择”那些成熟那些成熟年龄较小的鱼能够赶在被捕捞之前把自己的基因传给后代。而那年龄较小的鱼能够赶在被捕捞之前把自己的基因传给后代。而那些成熟晚的鳕鱼还没有来得及繁殖后代，就被渔民捕到了。这样，些成熟晚的鳕鱼还没有来得及繁殖后代，就被渔民捕到了。这样，早熟的鳕鱼在整个种群中的比例就会越来越大。早熟的鳕鱼在整个种群中的比例就会越来越大。8/28/202433 特别是，如果杂合体（在一对等位基因中一个正特别是，如果杂合体（在一对等位基因中一个正常一个有害）比纯合体（两个等位基因都是正常或有常一个有害）比纯合体（两个等位基因都是正常或有害）更有生存优势的话，那么自然选择将会让两个等害）更有生存优势的话，那么自然选择将会让两个等位基因的比例保持平衡状态位基因的比例保持平衡状态平衡假说平衡假说。 而且，基因突变是按一定的速率随机出现的，即而且，基因突变是按一定的速率随机出现的，即使这些突变没有优势，也会以低频率持续在群体中出使这些突变没有优势，也会以低频率持续在群体中出现、流通。在环境变化时，这些原来没有优势的突变现、流通。在环境变化时，这些原来没有优势的突变有可能变得具有优势，而被自然选择所利用。这样，有可能变得具有优势，而被自然选择所利用。这样，保持遗传多样性就有利于一个群体长期的生存。保持遗传多样性就有利于一个群体长期的生存。细菌抗药性细菌抗药性8/28/202434进化论的发展综合进化论进化论的发展综合进化论1)1)由于基因分离和重组，有性繁殖的个体不可能使其基由于基因分离和重组，有性繁殖的个体不可能使其基因频率恒定地延续下去，只有交互繁殖的种群才能保因频率恒定地延续下去，只有交互繁殖的种群才能保持一个相对恒定的基因库。持一个相对恒定的基因库。种群种群是生物进化的基本单是生物进化的基本单位，不是个体在进化，而是种群在进化。位，不是个体在进化，而是种群在进化。2)2)生物之间的一切相互作用，包括捕食、竞争、寄生、生物之间的一切相互作用，包括捕食、竞争、寄生、共生、合作等等，只要影响共生、合作等等，只要影响基因频率的变化都具有进基因频率的变化都具有进化价值。化价值。3)3)在性状变异分析时，还应该将可遗的传变异和非遗传在性状变异分析时，还应该将可遗的传变异和非遗传的变异区分开来。的变异区分开来。8/28/202435 综合进化论是建立在实验和定量分析的基综合进化论是建立在实验和定量分析的基础上，它将础上，它将自然选择学说自然选择学说与与孟德尔遗传定律孟德尔遗传定律及及分子遗传学的基因理论分子遗传学的基因理论结合起来，是对达结合起来，是对达尔文进化论的进一步修正和完善。尔文进化论的进一步修正和完善。综综合合进进化化论论8/28/202436 遗传学和分子生物学的发展在使进化论的研究更加精遗传学和分子生物学的发展在使进化论的研究更加精确的同时，也发现了新的问题。自然选择对变异作用的确的同时，也发现了新的问题。自然选择对变异作用的两种观点：两种观点：（1）“经典假说经典假说”（摩尔根、缪勒）：（摩尔根、缪勒）：认为大多数基因座上认为大多数基因座上的等位基因都是的等位基因都是“野生型野生型”的，突变型基因多是有害的，自的，突变型基因多是有害的，自然选择会使突变型基因只以很低的频率存在。然选择会使突变型基因只以很低的频率存在。（2） “平衡假说平衡假说”（群体遗传学）：（群体遗传学）：认为自然选择也能保持认为自然选择也能保持遗传多样性，如果杂合体具有优势，就会使得大多数基因位遗传多样性，如果杂合体具有优势，就会使得大多数基因位点具有多种等位基因（基因多态性）。点具有多种等位基因（基因多态性）。8/28/202437 1966年，杜布赞斯基为了验证年，杜布赞斯基为了验证“平衡假说平衡假说”，用电泳，用电泳技术研究果蝇蛋白质的变异，首次对群体中的遗传变异技术研究果蝇蛋白质的变异，首次对群体中的遗传变异程度做了定量的估计，发现要比以前认为的高得多。在程度做了定量的估计，发现要比以前认为的高得多。在一个果蝇群体中，大约一个果蝇群体中，大约30的蛋白质是多态的。的蛋白质是多态的。 以后的研究发现，一般生物的遗传多态性都是以后的研究发现，一般生物的遗传多态性都是10-20。如此高的遗传多态性与。如此高的遗传多态性与“经典假说经典假说”相矛盾，同时相矛盾，同时也对也对“平衡假说平衡假说” 提出了挑战。提出了挑战。 8/28/202438 由此出现了由此出现了“中性学说中性学说”学派，认为蛋白质学派，认为蛋白质存在如此高的多样性，表明在分子水平上，生物存在如此高的多样性，表明在分子水平上，生物进化受自然选择的作用很小，而是按一定的速率进化受自然选择的作用很小，而是按一定的速率随机地突变。随机地突变。 一个蛋白质的变异能够被保存下来，不是因一个蛋白质的变异能够被保存下来，不是因为它有生存优势，而是因为它对生存没有太大的为它有生存优势，而是因为它对生存没有太大的害处，也就是说，它是好的、不好不坏或只有轻害处，也就是说，它是好的、不好不坏或只有轻微的坏处，都有同等的机会被保留下来（坏处太微的坏处，都有同等的机会被保留下来（坏处太大当然就被自然选择淘汰了），大当然就被自然选择淘汰了），谁能保留下来是谁能保留下来是中性漂变的结果中性漂变的结果。8/28/202439进化论的发展进化论的发展 “分子进化中性论分子进化中性论”19681968年年由日本学者木村资生由日本学者木村资生（Motoo Kimura，1924-1994）提出。提出。依据：许多核酸和蛋白质中的核苷酸和氨基依据：许多核酸和蛋白质中的核苷酸和氨基酸的置换并不影响生物大分子的功能。酸的置换并不影响生物大分子的功能。1)1)生物体绝大多数分子突变都是中性的，既无利也无害。生物体绝大多数分子突变都是中性的，既无利也无害。 a.a.同义突变（同义突变（20/6420/64） b.b.非功能性突变非功能性突变（如内含子、重复序列等不转录序列如内含子、重复序列等不转录序列） c.c.不改变功能的突变不改变功能的突变（如细胞色素如细胞色素C C等等）基本观点：基本观点：8/28/2024402)2)遗传漂变遗传漂变是分子进化的基本动力，与自然选择是分子进化的基本动力，与自然选择无关。只有通过突变的漂移固定，导致生物形无关。只有通过突变的漂移固定，导致生物形态和生理上出现差异之后，自然选择才会发生态和生理上出现差异之后，自然选择才会发生作用最终导致表型进化。作用最终导致表型进化。3)3)每一种生物大分子在不同生物中的进化速率都每一种生物大分子在不同生物中的进化速率都是是基本相同基本相同的。常常是功能上重要的分子进化的。常常是功能上重要的分子进化速率低。速率低。4)4)进化是随机的和没有方向的。进化是随机的和没有方向的。分分子子进进化化中中性性论论8/28/202441分分子子进进化化中中性性论论u 20 世纪世纪50 年代年代, 随着分子生物的兴起随着分子生物的兴起, 使得人们开使得人们开始从分子水平上去揭示生命的本质和规律。这也深刻始从分子水平上去揭示生命的本质和规律。这也深刻影响着生物进化研究的发展。影响着生物进化研究的发展。 既非有害、又非有利的分子变异普遍存在既非有害、又非有利的分子变异普遍存在 蛋白质和蛋白质和DNA都可有很多不影响其本身功能的都可有很多不影响其本身功能的 “多多态性态性” 同工酶同工酶 同义替换同义替换 （如三联体密码第三个核苷酸的替换）（如三联体密码第三个核苷酸的替换） 内含子和重复序列普遍存在内含子和重复序列普遍存在 自私的自私的DNA（selfish DNA） 无用的无用的DNA（junk DNA）8/28/202442除了蛋白质的变异数太高外，中性学说还有其它的依据：除了蛋白质的变异数太高外，中性学说还有其它的依据： 20世纪世纪60年代以后，分子生物学家开始能够测定蛋白质的年代以后，分子生物学家开始能够测定蛋白质的氨基酸序列，比较不同物种的同一种蛋白质的氨基酸序列的氨基酸序列，比较不同物种的同一种蛋白质的氨基酸序列的异同，推算出蛋白质的突变速率大概是每年异同，推算出蛋白质的突变速率大概是每年10-9个氨基酸。这个氨基酸。这个数目看上去很低，但是木村资生认为，如果蛋白质的进化个数目看上去很低，但是木村资生认为，如果蛋白质的进化是受自然选择的作用的话，这个数目则显得太高了。是受自然选择的作用的话，这个数目则显得太高了。“选择的代价选择的代价”模型：模型：认为自然选择会给生物体带来代价，认为自然选择会给生物体带来代价，导致死亡或绝后，因此自然选择不能太强，速度不能太快，导致死亡或绝后，因此自然选择不能太强，速度不能太快，否则会引起生物群体内个体数目的锐减，最终导致灭绝。自否则会引起生物群体内个体数目的锐减，最终导致灭绝。自然选择速度的上限是大约然选择速度的上限是大约每每300代发生一次基因改变代发生一次基因改变。 8/28/202443 但木村资生研究发现，对于哺乳动物而言，蛋白质的突但木村资生研究发现，对于哺乳动物而言，蛋白质的突变率大概等于每两三年基因组就要发生一次突变，远远高于变率大概等于每两三年基因组就要发生一次突变，远远高于“选择的代价选择的代价”模型的上限，因此蛋白质的进化不可能是由模型的上限，因此蛋白质的进化不可能是由自然选择导致的，只能是中性漂变的结果。自然选择导致的，只能是中性漂变的结果。 中性学说的第三个依据是：中性学说的第三个依据是：尽管不同的蛋白质的进化速率尽管不同的蛋白质的进化速率有快有慢，但同一种蛋白质都有一个固定不变的进化速率有快有慢，但同一种蛋白质都有一个固定不变的进化速率（所谓（所谓“分子钟分子钟”）。在木村看来这不可能是自然选择的结）。在木村看来这不可能是自然选择的结果，因为环境的变化速率不可能是固定不变的，而中性漂变果，因为环境的变化速率不可能是固定不变的，而中性漂变是一个随机的过程，随机的过程在长时间来看变化总是很稳是一个随机的过程，随机的过程在长时间来看变化总是很稳定的。生物形态的变化无疑是自然选择作用的结果，它们就定的。生物形态的变化无疑是自然选择作用的结果，它们就没有分子钟那样固定的速率。没有分子钟那样固定的速率。 8/28/202444中性学说的第四个依据是：中性学说的第四个依据是：一个蛋白质的不同部分有不同一个蛋白质的不同部分有不同的进化速率。蛋白质的不同部分的重要性不同，比如酶的活的进化速率。蛋白质的不同部分的重要性不同，比如酶的活性区就要比边沿区重要。性区就要比边沿区重要。 研究表明，蛋白质的重要区域的进化速率要比别的区域研究表明，蛋白质的重要区域的进化速率要比别的区域慢。木村资生认为，如果自然选择对蛋白质进化起作用的话，慢。木村资生认为，如果自然选择对蛋白质进化起作用的话，一个区域越重要，选择的压力就越大，它的进化速率就应该一个区域越重要，选择的压力就越大，它的进化速率就应该越快才对。越快才对。而如果分子进化是中性漂变导而如果分子进化是中性漂变导致的的话，一个区域越重要，致的的话，一个区域越重要，可能的中性突变就越少，进化可能的中性突变就越少，进化的速率理所当然就显得慢。的速率理所当然就显得慢。8/28/202445 总之，自然选择无疑能够影响并保持分子多态性，总之，自然选择无疑能够影响并保持分子多态性，但是中性漂变也是导致某些多态性的重要因素。有关中但是中性漂变也是导致某些多态性的重要因素。有关中性学说的正确性和适用范围目前仍然没有定论。不过现性学说的正确性和适用范围目前仍然没有定论。不过现在大多数生物学家都认为，中性学说能够更好地解释在大多数生物学家都认为，中性学说能够更好地解释DNA特别是非功能区特别是非功能区DNA的进化，而功能区的进化，而功能区DNA和蛋白和蛋白质的进化则还要受到自然选择的作用。质的进化则还要受到自然选择的作用。 分子进化中性学说并不是对达尔文进化论的分子进化中性学说并不是对达尔文进化论的否定，而是在分子水平结构上来解释问题，是对否定，而是在分子水平结构上来解释问题，是对达尔文进化论的补充和发展。达尔文进化论的补充和发展。8/28/202446 现代生物进化理论认为，进化可以分为现代生物进化理论认为，进化可以分为微观进化微观进化（小进化）（小进化）和和宏观进化（大进化）宏观进化（大进化）两种。两种。 美国生物学家辛普孙（美国生物学家辛普孙（SimpsonSimpson）在其在其进化的进化的速度与方式速度与方式一书中给的定义是：一书中给的定义是：小进化是指种内的小进化是指种内的个体和种群层次上的进化改变个体和种群层次上的进化改变；大进化是指种和种以大进化是指种和种以上分类群的进化上分类群的进化。也就是说，以现生的生物种群和个也就是说，以现生的生物种群和个体为对象，研究其短时间内的进化改变，是为小进化；体为对象，研究其短时间内的进化改变，是为小进化；以现代生物和古生物资料为依据，研究物种和物种以以现代生物和古生物资料为依据，研究物种和物种以上的高级分类群在长时间（地质时间）内的进化现象，上的高级分类群在长时间（地质时间）内的进化现象，是为大进化。是为大进化。二、进化的方式二、进化的方式8/28/202447Microevolution vs. Microevolution vs. MacroevolutionMacroevolutionNotice that Notice that macroevolutionmacroevolution would require an upward would require an upward change in the complexity change in the complexity of certain traits and of certain traits and organs. organs. Microevolution Microevolution involves only horizontal (or involves only horizontal (or downward) changesno downward) changesno increasing complexity.increasing complexity. 8/28/202448（一）、小进化（一）、小进化（microevolutionmicroevolution）q 一个种群（或一个物种）中由于一个种群（或一个物种）中由于基因频率基因频率的改变而导致的进化。的改变而导致的进化。q 一个种群（或一个物种）在遗传组成上的一个种群（或一个物种）在遗传组成上的微小差异微小差异积累导致的积累导致的微小变化微小变化。8/28/202449 小进化的基本单位小进化的基本单位-种群种群认识生物界的最直观、最具体的对象是生物个体（包认识生物界的最直观、最具体的对象是生物个体（包括单细胞的和多细胞的），因为生命的基本特征如繁殖、括单细胞的和多细胞的），因为生命的基本特征如繁殖、遗传、变异都发生在个体上。因此，许多进化论者视生物遗传、变异都发生在个体上。因此，许多进化论者视生物个体为进化的基本单位，认为进化表现为个体基因和性状个体为进化的基本单位，认为进化表现为个体基因和性状的改变上。的改变上。 然而，由于基因的分离和重组，有性繁殖的个体不可然而，由于基因的分离和重组，有性繁殖的个体不可能使其基因型恒定地延续下去，能使其基因型恒定地延续下去，只有种群才能保持一个相只有种群才能保持一个相对稳定的基因库，对稳定的基因库，因此，因此，进化体现在种群的遗传组成的改进化体现在种群的遗传组成的改变上变上。不是个体在进化，而是种群在进化不是个体在进化，而是种群在进化。 （个体总是要死亡的，而种群则继续保留）（个体总是要死亡的，而种群则继续保留）8/28/2024501、遗传平衡定律 英国数学家哈迪和德国医生温伯格先后独立地证英国数学家哈迪和德国医生温伯格先后独立地证明，如果一个种群符合下列条件：明，如果一个种群符合下列条件： 是个无限大的种群；是个无限大的种群； 种群间雌雄个体间的交配是随机的；种群间雌雄个体间的交配是随机的； 没有突变发生；没有突变发生； 没有基因的交流没有基因的交流 没有任何形式的自然选择没有任何形式的自然选择 那么，种群中各基因频率可以从一代到另一代维那么，种群中各基因频率可以从一代到另一代维持稳定不变。这就是持稳定不变。这就是哈迪哈迪- -温伯格温伯格定律，也叫做定律，也叫做遗传遗传平衡定律平衡定律。8/28/202451Genotype AA Aa aaFrequency p2 2pq q2（p + q）2 = p2 + 2pq + q2 = 1Calculating HardyWeinberg Genotype Frequencies The areas within the squares are proportional to the expected frequencies of possible matings if mating is random with respect to genotype. Because there are two ways of producing a heterozygote, the probability of this event occurring is the sum of the two Aa squares.8/28/2024522、影响遗传平衡的因素 从遗传平衡定律的适用条件来看，这样的理想从遗传平衡定律的适用条件来看，这样的理想种群在自然界中是不存在的。因而基因频率总是要种群在自然界中是不存在的。因而基因频率总是要发生改变的。发生改变的。定律从反面证明了进化在任何种群定律从反面证明了进化在任何种群中都是要发生的。中都是要发生的。影响遗传平衡的因素主要有：影响遗传平衡的因素主要有：(1)(1)种群的大小。种群的大小。遗传平衡定律是一个统计的遗传平衡定律是一个统计的定律，只有在数量很大的种群中，基因库才能稳定律，只有在数量很大的种群中，基因库才能稳定。（例如硬币正反面、男女比例等）。在种群定。（例如硬币正反面、男女比例等）。在种群数量小时，基因频率就可以发生一定的波动。数量小时，基因频率就可以发生一定的波动。8/28/2024531)1)遗传漂变（遗传漂变（genetic driftgenetic drift） 在小的种群中，由于偶然的机会而造成基因频率改在小的种群中，由于偶然的机会而造成基因频率改变（随机增减或丢失）的现象，叫做变（随机增减或丢失）的现象，叫做遗传漂变遗传漂变，也称随，也称随机漂变。机漂变。 假如在一个群体中，某一基因的频率为假如在一个群体中，某一基因的频率为2 2，则在，则在一个一个5050万个个体的群体中，有这一基因的个体有万个个体的群体中，有这一基因的个体有1000010000个。假如这一群体只有个。假如这一群体只有5050个个体，那么只有个个体，那么只有1 1个个体有个个体有这种基因。这一基因可能由于偶然机会死亡或没有交配，这种基因。这一基因可能由于偶然机会死亡或没有交配，并使之在后代中消失。所谓遗传漂变就是这样产生的，并使之在后代中消失。所谓遗传漂变就是这样产生的，它是群体数量大小引起基因频率改变的一个方式它是群体数量大小引起基因频率改变的一个方式。8/28/2024548/28/2024558/28/202456瓶颈效应瓶颈效应: : 一种极端典型的遗传漂变现象一种极端典型的遗传漂变现象小的生物群体内个小的生物群体内个体数量的消长对基体数量的消长对基因频率的影响因频率的影响8/28/202457A Population Bottleneck Population bottlenecks occur when only a few individuals survive a random event, resulting in a shift in allele frequencies within the population.8/28/202458许多动物在不同生活季节中，数量有很大的差异：春季繁殖，许多动物在不同生活季节中，数量有很大的差异：春季繁殖，夏季数量增加到最多到了冬季，由于寒冷、缺少食物等原夏季数量增加到最多到了冬季，由于寒冷、缺少食物等原因而大量死亡。第二年春季，又由残存的少量个体繁殖增多。因而大量死亡。第二年春季，又由残存的少量个体繁殖增多。假如残存的少数个体中，含有某一基因的个体多，下一世代假如残存的少数个体中，含有某一基因的个体多，下一世代繁殖后，这一基因的频率也相应增多。反之亦然。繁殖后，这一基因的频率也相应增多。反之亦然。8/28/202459 遗传漂变的结果，可能使中性基因遗传漂变的结果，可能使中性基因( (既无利又无既无利又无害的基因害的基因) )保存下来或被淘汰，也可能使有利基因保存下来或被淘汰，也可能使有利基因淘汰掉而保存有害基因。如果这留下的基因是有害淘汰掉而保存有害基因。如果这留下的基因是有害的，对这一种群就不利了。的，对这一种群就不利了。对濒危动物的忧患就是对濒危动物的忧患就是因为个体少，基因库变得贫乏，如果基因不断消失，因为个体少，基因库变得贫乏，如果基因不断消失，小种群的濒危动物就可能绝灭了小种群的濒危动物就可能绝灭了。 正是这个原因，在野生生物中，有时由于气正是这个原因，在野生生物中，有时由于气候的变动、传染病的侵袭等原因，会造成群体数候的变动、传染病的侵袭等原因，会造成群体数量的显著减少。由残存个体进行有性生殖而重新量的显著减少。由残存个体进行有性生殖而重新扩大的群体中，遗传漂变的影响相当显著。扩大的群体中，遗传漂变的影响相当显著。8/28/202460 瓶颈效应是有其实际意义的。在用杀虫药剂防治害虫时，瓶颈效应是有其实际意义的。在用杀虫药剂防治害虫时，敏感性个体大多被杀死，保留下来的大都是抗性个体，这是敏感性个体大多被杀死，保留下来的大都是抗性个体，这是由于药剂的选择作用增加了抗性基因的频率。但是到了越由于药剂的选择作用增加了抗性基因的频率。但是到了越冬时期，由于敏感性个体的生活适应力一般都强于抗性个体，冬时期，由于敏感性个体的生活适应力一般都强于抗性个体，因而越冬后存活的多数为敏感性个体。也就是说，在越冬时因而越冬后存活的多数为敏感性个体。也就是说，在越冬时朗，残存下来的个体中敏感性基因增多，而抗性基因减少了，朗，残存下来的个体中敏感性基因增多，而抗性基因减少了，结果下一代中抗性基因频率下降，敏感性基因频率升高，这结果下一代中抗性基因频率下降，敏感性基因频率升高，这就是瓶颈效应就是瓶颈效应反选择作用反选择作用。 所以，当使用杀虫药剂而使昆虫产生抗性后，只要还没有所以，当使用杀虫药剂而使昆虫产生抗性后，只要还没有成为纯系抗性，停止使用这种杀虫药剂几年，就可以通过瓶成为纯系抗性，停止使用这种杀虫药剂几年，就可以通过瓶颈效应的颈效应的反选择作用反选择作用使抗性消退，其至完全消失。这一特性使抗性消退，其至完全消失。这一特性可被利用作为防止抗药性增加的一个策略。可被利用作为防止抗药性增加的一个策略。8/28/2024612 2）奠基者效应（）奠基者效应（founder effectfounder effect） 也叫建立者效应，它是遗传漂变的一种极端的也叫建立者效应，它是遗传漂变的一种极端的情况。假如从一个大的种群里分出几个个体（如一情况。假如从一个大的种群里分出几个个体（如一对雌雄），迁移到另一个生物地理区（如某海岛），对雌雄），迁移到另一个生物地理区（如某海岛），并与原来的群体相隔离并与原来的群体相隔离, ,自行繁殖后代。自行繁殖后代。 在这种情况下，后代的基因型就决定于这些个体在这种情况下，后代的基因型就决定于这些个体的基因型，不管它们在选择上是否有利。如果后代的基因型，不管它们在选择上是否有利。如果后代大量繁殖，就会形成不连续的隔离种群。这种现象大量繁殖，就会形成不连续的隔离种群。这种现象称为称为奠基者效应奠基者效应，原来被分出的几个个体就是后来，原来被分出的几个个体就是后来新群体的奠基者。新群体的奠基者。8/28/202462From an original population with its own gene pool, a From an original population with its own gene pool, a few individuals survive a catastrophe. These individuals few individuals survive a catastrophe. These individuals become the founders (originators) of a new population.become the founders (originators) of a new population.As they reproduce, the new gene pool is very different As they reproduce, the new gene pool is very different from that of the original population.from that of the original population.Founder Effect8/28/202463奠基者效应奠基者效应8/28/202464A Founder Effect Populations of the fruit fly Drosophila subobscura in North and South America contain less genetic variation than the European populations from which they came, as measured by the number of chromosome inversions in each population.Within two decades of arriving in the New World, the flies had increased dramatically and spread widely in spite of their reduced genetic variation.8/28/202465 在岛屿生物的形成中，奠基者效应起很重要的作用。在岛屿生物的形成中，奠基者效应起很重要的作用。海岛上的许多群体，尽管它们的个体多到不计其数，但一海岛上的许多群体，尽管它们的个体多到不计其数，但一般都是几个或一对奠基者的后裔（如达尔文地雀）般都是几个或一对奠基者的后裔（如达尔文地雀） 。湖。湖泊、隔离的森林和其他隔离生境中也有这种情况。泊、隔离的森林和其他隔离生境中也有这种情况。 有人分析，奠基者效应在物种进化过程中可能比遗传有人分析，奠基者效应在物种进化过程中可能比遗传漂变有更重要的意义。漂变有更重要的意义。如两栖类动物是从鱼类发展如两栖类动物是从鱼类发展来的，两栖类的祖先，即一来的，两栖类的祖先，即一小部分鱼类，离了群，从水小部分鱼类，离了群，从水域进入陆地，在新环境中继域进入陆地，在新环境中继续发展成两栖类。续发展成两栖类。8/28/202466 人类群体中奠基者效应的例子如美国宾夕法尼亚人类群体中奠基者效应的例子如美国宾夕法尼亚州的州的“亚米希亚米希”族。该族居民中曾有一种罕见的族。该族居民中曾有一种罕见的多指多指跟矮体型跟矮体型相结合的隐性纯合基因型。相结合的隐性纯合基因型。 这种病最早发现于这种病最早发现于18601860年，在有文献可查年，在有文献可查的的100100个病例中，有个病例中，有5555例例出现在亚米希族居民中。出现在亚米希族居民中。而亚米希族则起源于而亚米希族则起源于17441744年的一对外来移民年的一对外来移民夫妇。他们就是这个亚夫妇。他们就是这个亚米希族人的奠基者。米希族人的奠基者。8/28/202467(2)(2)不随机的交配不随机的交配 依照遗传平衡定律，随机交配是维持基因频依照遗传平衡定律，随机交配是维持基因频率不变的重要条件。但在实际自然种群中个体间率不变的重要条件。但在实际自然种群中个体间的交配几乎永远不是随机的，它们总是有选择的的交配几乎永远不是随机的，它们总是有选择的（如达尔文所讲的性选择）。即使交配是随机的，（如达尔文所讲的性选择）。即使交配是随机的，能否受孕、胚胎能否发育，后代有无生殖能力等能否受孕、胚胎能否发育，后代有无生殖能力等也都存在着选择。也都存在着选择。 因此因此自然种群的基因频率几乎永远不能保持自然种群的基因频率几乎永远不能保持稳定不变，进化也就会永远发生稳定不变，进化也就会永远发生。8/28/202468Nonrandom mating changes the frequency of homozygotesFlower Structure Fosters Nonrandom Mating The structure of flowers in plant species such as the primroses ensures that pollination usually occurs between individuals of different genotypes.8/28/202469123连翘雌雄蕊的异位现象8/28/202470(3)(3)突变突变 突变是种群中遗传变异的主要来源。突变为自然突变是种群中遗传变异的主要来源。突变为自然选择提供了原材料，从而导致生物的进化。选择提供了原材料，从而导致生物的进化。突变的方向是随机的突变的方向是随机的，突变，突变只是给自然选择提供原材料，只是给自然选择提供原材料，如果突变性状被选择，这一如果突变性状被选择，这一突变性状就在种群的基因库突变性状就在种群的基因库中积累增多，如不被选择，中积累增多，如不被选择，就逐渐被排除。就逐渐被排除。白眼果蝇白眼果蝇8/28/202471Most populations are genetically variable Nearly all populations contain some level of genetic variation for many characters. Artificial selection on different characters in a European species of wild mustard produced many important crop plants. Plant and animal breeders could achieve such results because the original population had genetic variation for the characters of interest.8/28/202472(4)(4)迁移（基因流动）迁移（基因流动） 迁移必然导致基因流动迁移必然导致基因流动。一个种群的个体移入另一个种一个种群的个体移入另一个种群中，带进了新的基因，群中，带进了新的基因， 从而使种群基因频率发生变化。从而使种群基因频率发生变化。同样，种群中一些个体的迁出也有可能引起基因频率的改变。同样，种群中一些个体的迁出也有可能引起基因频率的改变。例如在非洲黑人中例如在非洲黑人中RhRh血型基因是相当普遍的，原先在种群中血型基因是相当普遍的，原先在种群中的频率高达的频率高达6363。当黑人从非洲迁入到美洲并经过许多年后，。当黑人从非洲迁入到美洲并经过许多年后，由于跟白人的通婚而进行了基因交流。现在美洲黑人中由于跟白人的通婚而进行了基因交流。现在美洲黑人中RhRh基基因的频率已降低为因的频率已降低为4545，而白人中，而白人中RhRh基因的频率也有基因的频率也有3 3。 一般讲，迁入或迁出的个体数目较少，因此，在一个大一般讲，迁入或迁出的个体数目较少，因此，在一个大的群体里，迁移引起的基因频率的改变往往不显著。的群体里，迁移引起的基因频率的改变往往不显著。8/28/2024738/28/202474source populations:source populations: * good habitats * good habitats * population size is growing * population size is growing * emigrants colonize other sites * emigrants colonize other sites sink populations:sink populations:* poor habitats* poor habitats* local populations are headed toward extinction* local populations are headed toward extinction* immigrants may constantly colonize site* immigrants may constantly colonize siteEmigrationEmigrationImmigrationImmigration8/28/202475Lognormal distribution8/28/202476(5)(5)自然选择的作用自然选择的作用 自然选择必然引起基因频率的改变。自然选择实际自然选择必然引起基因频率的改变。自然选择实际上是上是选择某些基因，淘汰另一些基因选择某些基因，淘汰另一些基因，可以理解为是，可以理解为是随随机变异（突变）的非随机淘汰与保存机变异（突变）的非随机淘汰与保存。也就是说，一个。也就是说，一个个体如果产生了有利于生存的可遗传的变异，那么，决个体如果产生了有利于生存的可遗传的变异，那么，决定这种变异的基因的频率必将在种群里不断扩大，逐渐定这种变异的基因的频率必将在种群里不断扩大，逐渐取代原有基因，最终形成新的生物类型。取代原有基因，最终形成新的生物类型。 自然选择是一个很复杂的过程，一般有下列几种主自然选择是一个很复杂的过程，一般有下列几种主要的类型：要的类型：稳定性选择稳定性选择、单向性选择单向性选择、分裂性选择分裂性选择和和性性选择选择。8/28/2024771 1）稳定性选择（）稳定性选择（stabilizing selectionstabilizing selection） 稳定性选择是把趋于极端的变异淘汰掉而保留那些稳定性选择是把趋于极端的变异淘汰掉而保留那些中间型的个体，使生物类型具有相对的稳定性。中间型的个体，使生物类型具有相对的稳定性。 这类选择多见于这类选择多见于环境相对稳定环境相对稳定的群体中。选择的结果的群体中。选择的结果将使性状的变异范围不断缩小，群体的基因型组成更趋于纯将使性状的变异范围不断缩小，群体的基因型组成更趋于纯合。例如，合。例如，TowerTower在马铃薯甲虫中发现，能够过冬的是那些在马铃薯甲虫中发现，能够过冬的是那些比较属于常态型的个体，而变异较大的个体都容易在过冬中比较属于常态型的个体，而变异较大的个体都容易在过冬中死亡。据报道，人类新生儿的体重为平均体重者，其死亡率死亡。据报道，人类新生儿的体重为平均体重者，其死亡率最低。过轻或过重者死亡率均较高。最低。过轻或过重者死亡率均较高。这表明离开常态型的变这表明离开常态型的变异个体容易受到淘汰。异个体容易受到淘汰。8/28/2024788/28/2024792 2）单向性选择（）单向性选择（directional selectiondirectional selection） 把趋于某一极端的变异保留下来，淘汰掉另一极端把趋于某一极端的变异保留下来，淘汰掉另一极端的变异，使生物类型朝向某一变异方向发展，称为单向的变异，使生物类型朝向某一变异方向发展，称为单向性选择性选择。这种选择的结果也会使变异的范围逐渐趋于缩小，这种选择的结果也会使变异的范围逐渐趋于缩小，群体基因型组成趋向于纯合。单向性选择多见于群体基因型组成趋向于纯合。单向性选择多见于环境条件逐环境条件逐渐发生变化渐发生变化的群体中，人工选择大多属于这种类型，即定向的群体中，人工选择大多属于这种类型，即定向选择。选择。 在单向性选择作用下，随着时间推移，一个物种就在单向性选择作用下，随着时间推移，一个物种就可能转化为新的物种。在古生物学上就有这方面的材料，可能转化为新的物种。在古生物学上就有这方面的材料，如马的祖先就朝向体躯增大的方向进化，以致逐渐形成如马的祖先就朝向体躯增大的方向进化，以致逐渐形成体躯高大的现代马。体躯高大的现代马。8/28/202480环境的变化可使种群中频率很低的基因迅速增加，环境的变化可使种群中频率很低的基因迅速增加，从而使生物性状朝一个方向迅速发展。从而使生物性状朝一个方向迅速发展。桦尺蛾黑化桦尺蛾黑化单向性选择单向性选择8/28/2024818/28/202482马的进化马的进化8/28/2024833 3）分裂性选择）分裂性选择（diversifying selectiondiversifying selection） 分裂性选择是把一个群体中的极端变异个体按分裂性选择是把一个群体中的极端变异个体按不同方向保留下来，而中间常态型则大为减少的选不同方向保留下来，而中间常态型则大为减少的选择。择。 这种类型也是在这种类型也是在环境发生变化环境发生变化的群体里进行的。的群体里进行的。在某些特殊环境下，种群中的两种或多种极端变异在某些特殊环境下，种群中的两种或多种极端变异的适合度大于一般的、中间常态类型，那么，自然的适合度大于一般的、中间常态类型，那么，自然选择将造成种群遗传组成向不同方向变化。选择将造成种群遗传组成向不同方向变化。8/28/202484Disruptive Selection Results in a Bimodal DistributionThe bimodal distribution of bill sizes in the black-bellied seedcracker of West Africa is a result of disruptive selection, which favors individuals with larger and smaller bill sizes over individuals with intermediate-sized bills.8/28/202485克格伦岛上的甲虫，正是向不同的方向进化，才逐渐形成克格伦岛上的甲虫，正是向不同的方向进化，才逐渐形成残翅残翅或或翅膀特别发达翅膀特别发达这样两种类型，而具有一般飞行能力的（容易这样两种类型，而具有一般飞行能力的（容易被大风吹到海里而丧生）逐渐被淘汰了。美国卡兹基尔山有轻被大风吹到海里而丧生）逐渐被淘汰了。美国卡兹基尔山有轻巧型和粗壮型两类狼，也是分裂性选择的结果。巧型和粗壮型两类狼，也是分裂性选择的结果。8/28/202486上述这三种选择上述这三种选择是最基本的类型是最基本的类型8/28/202487Natural Selection Can Operate on Quantitative Variation inSeveral Ways Each curve plots the distribution of body size in a population before selection (top) and after selection (bottom). Natural selection, by favoring the phenotype shown in yellow in the top graphs, changes the shape and position of the original curve (bottom graphs).8/28/2024884 4）性选择）性选择（sexual selectionsexual selection） 性选择的概念：性选择的概念： 多数生物具雌雄异体的现象多数生物具雌雄异体的现象。与性别相关的体形、与性别相关的体形、颜色、行为等方面的差异，也是由选择所促成的，这一类颜色、行为等方面的差异，也是由选择所促成的，这一类选择称为选择称为“性选择性选择” 。那些受异性偏爱的特征被保留下。那些受异性偏爱的特征被保留下来，而不易引起异性注目或喜爱的特征则遭淘汰。来，而不易引起异性注目或喜爱的特征则遭淘汰。 达尔文曾指出，性选择是一种达尔文曾指出，性选择是一种特殊的自然选择特殊的自然选择，它是，它是由雄性为取得雌性而造成的选择。按达尔文的归纳，性选由雄性为取得雌性而造成的选择。按达尔文的归纳，性选择的特征至少有以下几点：择的特征至少有以下几点：8/28/202489第一，第一，性选择性选择与为了取得食物或空间的生存斗争无关，而与为了取得食物或空间的生存斗争无关，而且仅发生于同性别的个体之间，通常是雄性为获得配偶所且仅发生于同性别的个体之间，通常是雄性为获得配偶所发生的斗争；发生的斗争；第二，第二，性选择不是性选择不是“生存竞争生存竞争”，而是，而是“繁殖竞争繁殖竞争”，斗，斗争的结果，失败的个体并不致于死亡，只是生殖较少或不争的结果，失败的个体并不致于死亡，只是生殖较少或不生殖而已；生殖而已；第三，第三，性选择局限于动物界中的许多门类，不是所有的生性选择局限于动物界中的许多门类，不是所有的生物中都有此类选择；物中都有此类选择；第四，第四，性选择同样遵循性选择同样遵循“优胜劣汰优胜劣汰”，一般地说最强壮的，一般地说最强壮的雄性最适于它们在自然界中的位置，它们留下的后代最多。雄性最适于它们在自然界中的位置，它们留下的后代最多。8/28/202490对性选择的评述对性选择的评述 对于达尔文性选择的理论、学术界是有争议的。对于达尔文性选择的理论、学术界是有争议的。反反对者（如华莱士）认为对者（如华莱士）认为，这种理论是没有实验根据的，这种理论是没有实验根据的假说，雌性动物不能赏识人类所能赏识的美色、歌舞。假说，雌性动物不能赏识人类所能赏识的美色、歌舞。他们认为雄鸟的鲜艳色彩（特别在交配期）要用纯粹他们认为雄鸟的鲜艳色彩（特别在交配期）要用纯粹生理上的原因去解释。生理上的原因去解释。 有人提出，特别是雄性鱼类在繁殖季节身体上产生有人提出，特别是雄性鱼类在繁殖季节身体上产生的鲜丽耀目的色彩，与性选择是毫无关系的。因为鱼的鲜丽耀目的色彩，与性选择是毫无关系的。因为鱼类是体外受精的动物，雌体将卵产在水中，往往连使类是体外受精的动物，雌体将卵产在水中，往往连使卵受精的雄性个体也未见到，还谈得上什么选择呢？卵受精的雄性个体也未见到，还谈得上什么选择呢？8/28/202491 但是，也有许多人（如孟德尔）是支持达尔文这但是，也有许多人（如孟德尔）是支持达尔文这一理论的。他们也以许多实验资料论证性选择的存一理论的。他们也以许多实验资料论证性选择的存在。在。 例如例如RegenRegen将将雄蟋蟀雄蟋蟀和和雌蟋蟀雌蟋蟀隔离在小盒子中，隔离在小盒子中，放在相互距离很远的室内，盒子用电话装置联起来。放在相互距离很远的室内，盒子用电话装置联起来。只要雄蟋蟀鸣叫，雌蟋蟀就跑到听筒的前面。这说只要雄蟋蟀鸣叫，雌蟋蟀就跑到听筒的前面。这说明雄蟋蟀用鞘翅摩擦发出的声音与吸引和刺激雌性明雄蟋蟀用鞘翅摩擦发出的声音与吸引和刺激雌性有关。有关。8/28/202492The Longer the Tail, the Better the Male Male widow-birds with shortened tails defended their display sites successfully, but attracted fewer females (and thus fathered fewer nests of eggs) than did males with normal and lengthened tails.8/28/202493 虎皮鹦鹉雄鸟在颈部有由华丽的羽毛组成的虎皮鹦鹉雄鸟在颈部有由华丽的羽毛组成的毛领。如果把两种具有不同毛领的雄鸟放到鸟笼毛领。如果把两种具有不同毛领的雄鸟放到鸟笼中去，那么雌鸟喜欢具有更华丽的毛领的雄鸟。中去，那么雌鸟喜欢具有更华丽的毛领的雄鸟。如果在具有逊色的毛领的雄鸟上人为地贴上深色如果在具有逊色的毛领的雄鸟上人为地贴上深色的羽毛，其成功率更大；至于那些毛领被割掉的的羽毛，其成功率更大；至于那些毛领被割掉的雄鸟则完全失败。显然，虎皮鹦鹉雌鸟对配偶的雄鸟则完全失败。显然，虎皮鹦鹉雌鸟对配偶的选择与雄鸟装饰的发达程度有关。选择与雄鸟装饰的发达程度有关。8/28/202494(a)This experiment demonstrated that bright bill color in the male zebra finch does indeed indicate a healthy individual. (b)(b) Female zebra finches (the bird below) preferentially choose mates with the brightest bill colorthus choosing the healthiest males.Bright Bills Signal Good Health8/28/202495 SheldonSheldon、ReedReed曾对果蝇的性选择作过试验。在培曾对果蝇的性选择作过试验。在培养群中放有同等数量的养群中放有同等数量的红眼雌雄果蝇红眼雌雄果蝇和和白眼雌雄果蝇白眼雌雄果蝇。这两类果蝇的健康状况和个体存活时间已由实验证明这两类果蝇的健康状况和个体存活时间已由实验证明是相似的。是相似的。 经过经过2525代后，培养群中却只有代后，培养群中却只有红眼果蝇红眼果蝇而找不到而找不到任何白眼类型。根据记录资料证实，不仅红眼雌果蝇任何白眼类型。根据记录资料证实，不仅红眼雌果蝇确实优先选择红眼雄果蝇，而且白眼雌果蝇也优先选确实优先选择红眼雄果蝇，而且白眼雌果蝇也优先选择红眼雄果蝇。择红眼雄果蝇。 在极其短暂的时间内，培养群中在极其短暂的时间内，培养群中轻而易举地排除了某种果蝇的存轻而易举地排除了某种果蝇的存在，这完全由于性选择的结果。在，这完全由于性选择的结果。8/28/202496 CatchpoleCatchpole通过对食米鸟（通过对食米鸟（AcrocephalusAcrocephalus）鸣声的研鸣声的研究也有力地证实了性选择的存在。他运用录音机、扩音究也有力地证实了性选择的存在。他运用录音机、扩音器、声波记录仪等仪器所获得的数据，分析了鸣声与寻器、声波记录仪等仪器所获得的数据，分析了鸣声与寻找配偶的某些关系。找配偶的某些关系。 通过数十年的研究发现：食米鸟配对后鸣叫时间大为通过数十年的研究发现：食米鸟配对后鸣叫时间大为减少甚至停止，而且鸣声结构越复杂的越容易找到配偶。减少甚至停止，而且鸣声结构越复杂的越容易找到配偶。据此他指出，在这一大类鸟中，据此他指出，在这一大类鸟中，寻求配偶是鸣叫的主要寻求配偶是鸣叫的主要因素因素，其次才是保卫和争夺地盘其次才是保卫和争夺地盘。8/28/202497 从上述事例说明，性选择是生物界中广泛存在的事从上述事例说明，性选择是生物界中广泛存在的事实。实。性选择的意义是使适应性较强的个体得到更多的繁性选择的意义是使适应性较强的个体得到更多的繁殖机会，有利于提高后代的遗传素质殖机会，有利于提高后代的遗传素质。因而它是自然选。因而它是自然选择中的一个重要内容。择中的一个重要内容。 当然，性选择的理论也有它不完备之处。例如有些当然，性选择的理论也有它不完备之处。例如有些生物经过选择后，并不一定对进化有利。在一些鸟、兽生物经过选择后，并不一定对进化有利。在一些鸟、兽以及昆虫中，色泽鲜艳（如孔雀）和顶角发达（如巨鹿）以及昆虫中，色泽鲜艳（如孔雀）和顶角发达（如巨鹿）的雄性虽能有效地觅得配偶，但也将因炫眼的色泽而易的雄性虽能有效地觅得配偶，但也将因炫眼的色泽而易受肉食动物侵袭或头顶角过于发达、行动不便而在生存受肉食动物侵袭或头顶角过于发达、行动不便而在生存斗争中失利，最终反而使种群个体逐渐减少（平衡）。斗争中失利，最终反而使种群个体逐渐减少（平衡）。8/28/2024988/28/2024998/28/2024100思考：对生存思考：对生存有害的特征为有害的特征为何也会被选择何也会被选择下来？下来？ 8/28/2024101性选择的形式性选择的形式（1 1）激烈的形式激烈的形式：采用激烈争斗的动物中雄性常常：采用激烈争斗的动物中雄性常常有特别的进攻武器，如雄鹿的角、公鸡的距等。有特别的进攻武器，如雄鹿的角、公鸡的距等。（2 2）缓和的形式缓和的形式：鸟类中大多数的性选择方式是缓：鸟类中大多数的性选择方式是缓和的，而且雌性比较主动；和的，而且雌性比较主动；雌鸟具有很强的雌鸟具有很强的观察力，最后选观察力，最后选择最有吸引力的择最有吸引力的雄鸟做配偶。雄鸟做配偶。8/28/20241028/28/2024103极乐鸟极乐鸟 Paradisaea 雀形目风鸟科雀形目风鸟科20属约属约43种鸟类的通种鸟类的通称，又名风鸟，天堂鸟。大多数种称，又名风鸟，天堂鸟。大多数种类的雄鸟有特殊饰羽和彩色鲜艳的类的雄鸟有特殊饰羽和彩色鲜艳的羽毛。巴布亚新几内亚国鸟羽毛。巴布亚新几内亚国鸟 。 8/28/20241048/28/2024105选择作用的增加和减弱选择作用的增加和减弱 选择作用的强弱是通过选择作用的强弱是通过选择压力选择压力（selective selective pressurepressure）来表示的。来表示的。 选择压力是指自然选择在若干世代中使群体内遗传组成选择压力是指自然选择在若干世代中使群体内遗传组成发生改变的效能发生改变的效能，也就是自然选择作用于一个种群所发生，也就是自然选择作用于一个种群所发生的效果的一个标准。自然选择是经常起作用的，它不断地的效果的一个标准。自然选择是经常起作用的，它不断地调整生物与环境的关系。调整生物与环境的关系。选择压力大选择压力大，后代个体存活数少。后代个体存活数少。选择压力小，后代个体存活数便多选择压力小，后代个体存活数便多。 一般地说存活的后代与亲代的个体之间，如果其比例一般地说存活的后代与亲代的个体之间，如果其比例大于大于1 1，这种群体就有发展的趋势；如果小于，这种群体就有发展的趋势；如果小于1 1，则就有缩，则就有缩小的趋势。因此，小的趋势。因此，通过选择压力的大小，有助于判断某一通过选择压力的大小，有助于判断某一种群的兴衰趋向。种群的兴衰趋向。8/28/20241061 1、在选择压力增大时：环境发生急剧变化，种内、在选择压力增大时：环境发生急剧变化，种内 和种间生存斗争激烈。和种间生存斗争激烈。 一种情况是：一种情况是：种群中只有适应能力最强的个体才能生存，种群中只有适应能力最强的个体才能生存，而许多其他变异类型都将被淘汰。换言之，选择的结果是产而许多其他变异类型都将被淘汰。换言之，选择的结果是产生了特化的、能够适应更狭窄条件环境的种群。生了特化的、能够适应更狭窄条件环境的种群。 这种特化的种群一方面是更适应了它们所处的环境，因这种特化的种群一方面是更适应了它们所处的环境，因而可以大为发展，引起而可以大为发展，引起“暂时的领先暂时的领先”；另一方面却由于特；另一方面却由于特化而不能适应再度改变的环境，因此在环境忽然再有改变时，化而不能适应再度改变的环境，因此在环境忽然再有改变时，它们就可能被淘汰，最终导致绝灭。在生物地质史上，多种它们就可能被淘汰，最终导致绝灭。在生物地质史上，多种生物曾经繁盛一时，后来忽然全部或几乎全部灭绝，可能都生物曾经繁盛一时，后来忽然全部或几乎全部灭绝，可能都与环境的骤变有关。与环境的骤变有关。恐龙的最后消失就属此例恐龙的最后消失就属此例8/28/2024107另一种情况是：另一种情况是：对进化来说是比较重要的，由于环境对进化来说是比较重要的，由于环境变化或斗争激烈造成物种大量死亡的同时，出现少数变化或斗争激烈造成物种大量死亡的同时，出现少数新的突变类型。例如，从鱼类中产生出最初的两栖类、新的突变类型。例如，从鱼类中产生出最初的两栖类、从爬行类中产生出最初的鸟类等。它们大多属于上升从爬行类中产生出最初的鸟类等。它们大多属于上升进化的类型。从这个意义上说，选择压力增大在进化进化的类型。从这个意义上说，选择压力增大在进化上的意义主要是促进上的意义主要是促进上升进化上升进化的产生。的产生。生物的进化是十分不得已的事。如果没有生物的进化是十分不得已的事。如果没有巨大的压力，恐怕任何鱼类都不会登陆。巨大的压力，恐怕任何鱼类都不会登陆。8/28/2024108 在自然界，当选择压高的时候、在短时期中就可以形成在自然界，当选择压高的时候、在短时期中就可以形成新的品种，这种事例是存在的。金黄色葡萄球菌对青霉素新的品种，这种事例是存在的。金黄色葡萄球菌对青霉素的抗性系就是由于对青霉素的选择作用而形成的。青霉素的抗性系就是由于对青霉素的选择作用而形成的。青霉素淘汰种群中无抗性的细菌而保存了有抗性的细菌。淘汰种群中无抗性的细菌而保存了有抗性的细菌。 在种群中，抗性基因是本来存在的，但是频率极低在种群中，抗性基因是本来存在的，但是频率极低而青霉素的选择压是比较强的。青霉素把无抗性的个体全而青霉素的选择压是比较强的。青霉素把无抗性的个体全部杀死只留下少数有抗性的个体。因此只要选择一代，部杀死只留下少数有抗性的个体。因此只要选择一代，抗性基因频率就大为增加，菌群对青霉素的抗性因而大增。抗性基因频率就大为增加，菌群对青霉素的抗性因而大增。在这种选择压下，几个世代后，青在这种选择压下，几个世代后，青霉素就无法控制这种细菌的生长繁霉素就无法控制这种细菌的生长繁殖了，所以滥用抗生素是无益的。殖了，所以滥用抗生素是无益的。8/28/2024109其二，在选择压力缩小的情况下，环境条件比较稳其二，在选择压力缩小的情况下，环境条件比较稳 定，生存斗争不很激烈。定，生存斗争不很激烈。 总的来说生物进化的速度缓慢了。从大范围来说，总的来说生物进化的速度缓慢了。从大范围来说，整个海洋生物比陆地生物进化得慢，也可能是这一原整个海洋生物比陆地生物进化得慢，也可能是这一原因。因。 但对有些生物来说，选择压力缩小，也有进化速但对有些生物来说，选择压力缩小，也有进化速度反倒加快的现象。因为在这种情况下，通过两性生度反倒加快的现象。因为在这种情况下，通过两性生殖产生的各种变异都能生存，能在种群内充分表现出殖产生的各种变异都能生存，能在种群内充分表现出来，不同个体的性状变异就可以向多方面发展，导致来，不同个体的性状变异就可以向多方面发展，导致物种分化繁荣。一般认为物种分化繁荣。一般认为澳洲有袋类澳洲有袋类的迅速发展，可的迅速发展，可能就是这个原因。能就是这个原因。8/28/2024110袋獾袋獾毛尾袋小鼠毛尾袋小鼠 袋鼬袋鼬 袋食蚁兽袋食蚁兽 袋狼袋狼 袋鼹袋鼹 澳洲有袋类将近澳洲有袋类将近200种，是一个非常繁盛而多样化的类群。澳洲环境种，是一个非常繁盛而多样化的类群。澳洲环境稳定，真兽类少，选择压力小，因此有袋类成了绝对优势类群。稳定，真兽类少，选择压力小，因此有袋类成了绝对优势类群。 8/28/2024111中性变异与自然选择中性变异与自然选择 所谓中性变异所谓中性变异，即指那些对生存既无益也无害的变即指那些对生存既无益也无害的变异，其中有分子水平的也有个体水平的。日本遗传学家异，其中有分子水平的也有个体水平的。日本遗传学家木村资生根据许多分子突变都是中性的这事实，提出了木村资生根据许多分子突变都是中性的这事实，提出了分子进化的中性学说。分子进化的中性学说。 在表现型水平上，也有大量的性状是中性的。例如在表现型水平上，也有大量的性状是中性的。例如眼睛的大小、鼻子的高低、毛发的深浅等。在一般情况眼睛的大小、鼻子的高低、毛发的深浅等。在一般情况下，很难说对生存有多少影响，但这些性状大都被保留下，很难说对生存有多少影响，但这些性状大都被保留下来了，究其原因，显然不在于自然选择的作用。达尔下来了，究其原因，显然不在于自然选择的作用。达尔文本人也早已注意到这种现象，正如他所说的，文本人也早已注意到这种现象，正如他所说的，“至于至于那些无利也无害的变异，将不受自然选择作用的影响那些无利也无害的变异，将不受自然选择作用的影响”。8/28/2024112q 小进化是渐进式进化的基础。小进化是渐进式进化的基础。 小进化是指通过基因频率的变化积累产生的微小变小进化是指通过基因频率的变化积累产生的微小变化，这种积累的结果即导致种内渐进式进化。化，这种积累的结果即导致种内渐进式进化。q 小进化是生物体保持其连续性所必需的。小进化是生物体保持其连续性所必需的。 环境是多样的，变化的，生物体要想保持其连续性环境是多样的，变化的，生物体要想保持其连续性就必须通过小进化来适应不断变化的环境。就必须通过小进化来适应不断变化的环境。q 小进化使物种基因库更加丰富，是构成生物多小进化使物种基因库更加丰富，是构成生物多样性的重要原因。样性的重要原因。小进化在生物进化中的意义小进化在生物进化中的意义8/28/2024113