第十章 生态系统的进化一、生态系统中的物种进化一、生态系统中的物种进化物种是生态系统中物质循环和能量流动的基本环节，是物种是生态系统中物质循环和能量流动的基本环节，是系统内的功能单位。一个种群占据一定的生态位。系统内的功能单位。一个种群占据一定的生态位。生态位（生态位（niche），可以理解为一个生态学空间，但它不是一个简单的物理空间，），可以理解为一个生态学空间，但它不是一个简单的物理空间，而是由物理环境和种群的生物学特性（结构的、生理的、行为的综合特征）共同决而是由物理环境和种群的生物学特性（结构的、生理的、行为的综合特征）共同决定的多向度空间。定的多向度空间。 不同物种间的相互作用不同物种间的相互作用1. 竞争与共存竞争与共存 在生态系统内物种之间处处存在着竞争。具相同（或相似）在生态系统内物种之间处处存在着竞争。具相同（或相似）需求的物种常因有限的资源（食物、配偶等）和生存空间而需求的物种常因有限的资源（食物、配偶等）和生存空间而竞争。竞争。 共享同一有限资源的种群间的竞争往往是很激烈的，竞争共享同一有限资源的种群间的竞争往往是很激烈的，竞争的结局一般导致两种情况的结局一般导致两种情况: 一是竞争中的强者取代弱者，后者被排挤掉；一是竞争中的强者取代弱者，后者被排挤掉； 二是竞争的各方或某一方发生进化改变，即在资源利用方二是竞争的各方或某一方发生进化改变，即在资源利用方式（形态、食性、生理或行为）上更特化，适应的范围更窄式（形态、食性、生理或行为）上更特化，适应的范围更窄但更有效但更有效. 特化和分异降低了竞争强度，导致不同物种在同一生态系特化和分异降低了竞争强度，导致不同物种在同一生态系统中的共存（统中的共存（coexistence）。）。加拉帕戈斯群岛上地雀食性的特化和分异加拉帕戈斯群岛上地雀食性的特化和分异: 物种进化受到系统内其他相关物种的制约，也受到非生物环物种进化受到系统内其他相关物种的制约，也受到非生物环境的制约。因此，一个物种在生态系统内的进化，表现为该物境的制约。因此，一个物种在生态系统内的进化，表现为该物种与其他生态上相关物种的协进化。种与其他生态上相关物种的协进化。 协进化在自然生态系统中普遍存在，如世界各地相似的生境中有协进化在自然生态系统中普遍存在，如世界各地相似的生境中有相似的生物群落（即所谓的并行群落），它们有相似的物种组成，大相似的生物群落（即所谓的并行群落），它们有相似的物种组成，大致近似的物种数目和丰度，相似的食物链（网）结构，相似的生态关致近似的物种数目和丰度，相似的食物链（网）结构，相似的生态关系。系。 全世界全世界潮间带潮间带的生物群落非常相似，河口地区的生物构成也大体的生物群落非常相似，河口地区的生物构成也大体相同。相同。 一定地区或一定生境中的物种数目、丰度和食物链层次都与该地一定地区或一定生境中的物种数目、丰度和食物链层次都与该地区生境的面积大小和可利用的资源状况相适应。区生境的面积大小和可利用的资源状况相适应。 面积较大的大陆多于岛屿的物种数，面积大的和距大陆近的岛屿面积较大的大陆多于岛屿的物种数，面积大的和距大陆近的岛屿的物种数目大，面积小的和距大陆远的岛屿的物种数目就小的物种数目大，面积小的和距大陆远的岛屿的物种数目就小.2. 协进化协进化“岛屿生物地理理论岛屿生物地理理论” 岛屿上的物种数目是由迁移率和绝灭率之间的平衡所决定。岛屿上的物种数目是由迁移率和绝灭率之间的平衡所决定。 麦克阿瑟与威尔逊麦克阿瑟与威尔逊（MacAthur and Wilson，1967） 大陆二、生态系统在时间尺度上的变化二、生态系统在时间尺度上的变化 从相对短的时间尺度上考察从相对短的时间尺度上考察小周期；小周期；从相对中等的时间尺度上来考察从相对中等的时间尺度上来考察生态演替；生态演替；从长的时间尺度上来考察从长的时间尺度上来考察生态系统进化。生态系统进化。1. 小周期小周期 生态系统在相对短的时间尺度上所表现的完整周期性变生态系统在相对短的时间尺度上所表现的完整周期性变化化, 不仅是外貌上的变化，也包括内部种类组成及结构状况不仅是外貌上的变化，也包括内部种类组成及结构状况的变化。的变化。 生态系统变化的小周期在时间上大体和季相相吻合。生态系统变化的小周期在时间上大体和季相相吻合。 小周期可以在一年时间尺度内完成，但并不总是如此，如对一些微小周期可以在一年时间尺度内完成，但并不总是如此，如对一些微生态系统，时间要定义得更短一些，而对于一些赤道雨林来说生态系统，时间要定义得更短一些，而对于一些赤道雨林来说, 完成一完成一个完整的小周期变化需要几年的时间。个完整的小周期变化需要几年的时间。 2. 生态演替生态演替 是生态系统在中是生态系统在中等时间尺度上的变等时间尺度上的变化。指随着时间的化。指随着时间的延伸，若干生物群延伸，若干生物群落依次替代，最后落依次替代，最后达到相对稳定的演达到相对稳定的演替顶极状态。替顶极状态。 3. 生态系统的进化生态系统的进化生态系统的进化是地质、气候等外部环境的长期变迁，和生态系统的进化是地质、气候等外部环境的长期变迁，和生物群落新物种的形成和出现所引起的内部变化所共同作用的生物群落新物种的形成和出现所引起的内部变化所共同作用的结果。结果。生态系统的进化是非周期性的、不可逆的变化生态系统的进化是非周期性的、不可逆的变化生态小周期是周期性的生态小周期是周期性的生态演替至少在理论上可以重演生态演替至少在理论上可以重演生态系统进化的总趋势是复杂性和有序性增加，对物理环生态系统进化的总趋势是复杂性和有序性增加，对物理环境控制或内部稳定性加大，以及外界干扰对生态系统的影响达境控制或内部稳定性加大，以及外界干扰对生态系统的影响达到最小。到最小。1)生态系统进化的动力生态系统进化的动力（1）环境的变迁（灾变）环境的变迁（灾变） 元古代中期氧化大气圈的出现元古代中期氧化大气圈的出现: : 生物由原核细胞向真核细胞的进生物由原核细胞向真核细胞的进化过渡化过渡. . 元古代晚期大气圈进一步氧化、全球性降温和海平面变化元古代晚期大气圈进一步氧化、全球性降温和海平面变化: : 原核原核生物衰落和多细胞动植物出现生物衰落和多细胞动植物出现. . 二叠纪末、三叠纪末和白垩纪末的环境与生物的巨变二叠纪末、三叠纪末和白垩纪末的环境与生物的巨变: : 带来面貌带来面貌截然不同的新生态系统的建立截然不同的新生态系统的建立 . . （2）新物种的出现（替代）新物种的出现（替代） 新物种的形成，不管是渐进的还是突变的，都会引起包括生态新物种的形成，不管是渐进的还是突变的，都会引起包括生态位、竞争关系、食物链（食物网）等一系列生态关系的变化，进位、竞争关系、食物链（食物网）等一系列生态关系的变化，进而引起生态系统结构与功能的变化而引起生态系统结构与功能的变化. 环境变迁和新物种的出现打破原有生态系统的稳定，且不环境变迁和新物种的出现打破原有生态系统的稳定，且不再恢复到原来状态。环境变迁和生物物种的大规模替代往往是再恢复到原来状态。环境变迁和生物物种的大规模替代往往是相伴发生的，其结果是生态系统的大改变。相伴发生的，其结果是生态系统的大改变。2). 地质史上生态系统进化的主要阶段地质史上生态系统进化的主要阶段（1）原始生态系统）原始生态系统 (45亿年到亿年到30亿年前亿年前 左右左右 ) 是由原始异养生物、原始海洋、原始大气圈和太阳辐是由原始异养生物、原始海洋、原始大气圈和太阳辐射构成的还原性自然生态体系。这种生态系统有可能是射构成的还原性自然生态体系。这种生态系统有可能是多源的，可能分别在不同的海域形成。大冰期的影响会多源的，可能分别在不同的海域形成。大冰期的影响会使大部分原始生态系统毁灭，局部原始系统则因所处特使大部分原始生态系统毁灭，局部原始系统则因所处特殊地理位置和生态环境而得以保存。殊地理位置和生态环境而得以保存。 （2）初级生态系统）初级生态系统 (30亿年到亿年到20亿年前亿年前 左右左右 ) 营养方式已由异养型发展到自养型和异养型；大气中营养方式已由异养型发展到自养型和异养型；大气中氧含量的增加；在阳光下海水温度有所增高；长期淋溶氧含量的增加；在阳光下海水温度有所增高；长期淋溶作用使海水无机盐分增加；后期出现了原始的动物，生作用使海水无机盐分增加；后期出现了原始的动物，生态系统由生产者、消费者和分解者所组成；态系统由生产者、消费者和分解者所组成； （4）人工生态系统）人工生态系统 人类的出现对生态系统产生了重大的影响，生态系统人类的出现对生态系统产生了重大的影响，生态系统进入人工生态系统。现代，人类已达到一个新阶段进入人工生态系统。现代，人类已达到一个新阶段可通过一定的手段（耕作、管理等）和科学技术（生态、可通过一定的手段（耕作、管理等）和科学技术（生态、遗传工程、生物化学等）对生态系统进行调整和控制，遗传工程、生物化学等）对生态系统进行调整和控制，这就是人工生态系统。这就是人工生态系统。（3）次级生态系统）次级生态系统 (20亿年到亿年到200万年前万年前 左右左右 ) 氧化大气圈形成，多细胞真核生物产生，臭氧层出现，氧化大气圈形成，多细胞真核生物产生，臭氧层出现，陆生生态系统出现，形成具有液相、固相和气相三种界陆生生态系统出现，形成具有液相、固相和气相三种界面的多样化生态环境。白垩纪以后，世界气候均匀变暖，面的多样化生态环境。白垩纪以后，世界气候均匀变暖，大气圈的氧气含量达到了现代的水平（大气圈的氧气含量达到了现代的水平（20%）。被子植）。被子植物和哺乳动物迅速形成和发展，成为生态系统中主要生物和哺乳动物迅速形成和发展，成为生态系统中主要生物成分。物成分。人类影响和控制下的生态系统的进化人类影响和控制下的生态系统的进化 我国土地沙漠化问题令人担忧，我国土地沙漠化问题令人担忧，50至至60年代，沙漠化土地每年扩展年代，沙漠化土地每年扩展1560平方公里，平方公里，70至至80年代每年扩展年代每年扩展2100平方公里，平方公里，90年代至今则每年扩展年代至今则每年扩展2460平方公里，相当于每年平方公里，相当于每年吃掉一个中等县。吃掉一个中等县。三、生态系统的进化趋势三、生态系统的进化趋势（一）生态系统复杂程度逐步提高。（一）生态系统复杂程度逐步提高。（二）生态系统的物质能量利用效率逐步提高。（二）生态系统的物质能量利用效率逐步提高。（三）生态系统所占的空间逐步扩展，表现在由深海底逐步（三）生态系统所占的空间逐步扩展，表现在由深海底逐步扩展到浅海、由浅海扩展到陆地及陆上水体和空间。扩展到浅海、由浅海扩展到陆地及陆上水体和空间。（四）生态系统内空间逐步被占用，物种占据的小生境由不（四）生态系统内空间逐步被占用，物种占据的小生境由不饱和状态逐步达到饱和状态，表现在种间竞争逐步加剧，物饱和状态逐步达到饱和状态，表现在种间竞争逐步加剧，物种绝灭速率和新种形成速率提高。种绝灭速率和新种形成速率提高。