第五章 生物表型的进化(一一)新构造、新器官的起源新构造、新器官的起源 一、形态结构的进化一、形态结构的进化 动物的角动物的角基因基因性状性状1性状性状2性状性状3性状性状性状性状n基因的多效性是新构造、新器官形成的基础基因的多效性是新构造、新器官形成的基础 (迈尔迈尔)生物的多功能性是器官系统发育变异的基础生物的多功能性是器官系统发育变异的基础 (谢维尔佐夫谢维尔佐夫) (二二)形态结构进化的两个方向形态结构进化的两个方向1、复杂化、复杂化(进步性进化进步性进化)2、简化、简化(退步性进化退步性进化)(图图消化、消化、图图循环、循环、图图神经神经) 复杂化是指形态结构由简单到复杂、由低等到高等的进复杂化是指形态结构由简单到复杂、由低等到高等的进化方向。进化的结果使形态结构越来越复杂、精密，功能化方向。进化的结果使形态结构越来越复杂、精密，功能也越来越完善，完成特定功能的效率越来越高。也越来越完善，完成特定功能的效率越来越高。简化是由结构复杂化向简单化的一种演变过程。简化是由结构复杂化向简单化的一种演变过程。海鞘海鞘，蛔虫，蛔虫(三三)形态结构进化的总趋势：形态结构进化的总趋势：复杂性的提高和多样性的增长复杂性的提高和多样性的增长 按照时间的顺序，进化史中出现的时间愈晚，生物结构愈按照时间的顺序，进化史中出现的时间愈晚，生物结构愈复杂；在早期生物圈的生物组成相对单调，晚期生物圈的生复杂；在早期生物圈的生物组成相对单调，晚期生物圈的生物形态结构上歧异性物形态结构上歧异性(多样性多样性)随着生境的扩展而增大。随着生境的扩展而增大。 从大的时间尺度来看，生物个体结构的进化越势是结构上从大的时间尺度来看，生物个体结构的进化越势是结构上的复杂性和多样性的同时增长。的复杂性和多样性的同时增长。(四四)形态结构进化的途径形态结构进化的途径A.叠加组合叠加组合B.渐进的适应进化渐进的适应进化蛋白质与核酸蛋白质与核酸 生物大分子系统生物大分子系统同种单细胞同种单细胞 多细胞生命多细胞生命不同原核细胞不同原核细胞 复杂的真核细胞结构复杂的真核细胞结构 器官在生物进化过程中，在其功能逐渐完善的同时，器官在生物进化过程中，在其功能逐渐完善的同时，形态结构趋于复杂化。形态结构趋于复杂化。动物的循环系统和心脏的进化动物的循环系统和心脏的进化 适应于某种功能的器官在一定条件下朝着适应新功能适应于某种功能的器官在一定条件下朝着适应新功能的方向特化，最终变为为相对完善的适应新功能的复杂的方向特化，最终变为为相对完善的适应新功能的复杂器官。器官。C.旧器官的改造旧器官的改造陆地脊椎动物的四肢与鱼类的偶鳍陆地脊椎动物的四肢与鱼类的偶鳍 生物在进化中，随着环境的改变，一些适应新环境的生物在进化中，随着环境的改变，一些适应新环境的功能也随之出现。在系统发展过程中功能是最活跃的因功能也随之出现。在系统发展过程中功能是最活跃的因素常常出现的矛盾是新功能与旧结构之间的矛盾矛素常常出现的矛盾是新功能与旧结构之间的矛盾矛盾的结果往往是创造新的结构来满足新的功能。盾的结果往往是创造新的结构来满足新的功能。二、生理功能的进化二、生理功能的进化鱼类的鳔鱼类的鳔陆地脊椎动物的肺陆地脊椎动物的肺(一一)新功能起源的基本方式新功能起源的基本方式1功能的强化功能的强化分泌细胞分泌细胞腺体腺体眼点眼点眼睛眼睛 2. 功能的扩大功能的扩大动物的前肢动物的前肢运动运动多功能多功能3功能的更替功能的更替海豚、海豹四肢海豚、海豹四肢行走行走游泳游泳(二二)营养方式的进化营养方式的进化具有含叶绿体的片状叶具有含叶绿体的片状叶利于接受阳光的空间格局利于接受阳光的空间格局根系吸收水分和无机盐，给光合作用提供原料根系吸收水分和无机盐，给光合作用提供原料具备维管系统为植物体物质交流提供通道具备维管系统为植物体物质交流提供通道 方向方向 核心核心 植物植物 适于光合适于光合 摄取光照摄取光照营养方式营养方式自养自养异养异养光合自养光合自养(植物植物)化能自养化能自养(化能细菌化能细菌)吸收营养吸收营养(微生物微生物)摄取食物摄取食物(动物动物) 方向方向 核心核心微生物微生物 适于吸收适于吸收 增加吸收面积增加吸收面积许多微生物个体都是体积很小的单细胞，具有相对较许多微生物个体都是体积很小的单细胞，具有相对较大的吸收面积。大的吸收面积。许多微生物都能利用各种碳水化合物以及从分子态的氮许多微生物都能利用各种碳水化合物以及从分子态的氮到复杂高分子蛋白质的能力。到复杂高分子蛋白质的能力。微生物繁殖力强，数量大，分布广，适应力强。微生物繁殖力强，数量大，分布广，适应力强。 方向方向 核心核心动物动物 适于摄食适于摄食 运动功能运动功能具有在神经系统支配下的复杂的感觉和运动系统具有在神经系统支配下的复杂的感觉和运动系统具有能够高效完成新陈代谢的复杂结构具有能够高效完成新陈代谢的复杂结构具有复杂而又精确的自我调控系统具有复杂而又精确的自我调控系统动物细胞没有细胞壁，身体运动更灵活动物细胞没有细胞壁，身体运动更灵活; 另外没有细胞另外没有细胞壁的阻隔，细胞内外的物质交换效率更高。壁的阻隔，细胞内外的物质交换效率更高。三、结构与功能进化的统一性三、结构与功能进化的统一性 现在一般认为新功能决定新结构，新环境要求生物具备现在一般认为新功能决定新结构，新环境要求生物具备一定的新功能，而这些新功能则必须由一定的新形态结构一定的新功能，而这些新功能则必须由一定的新形态结构来完成。系统发展过程中经常出现新机能与旧结构之间的来完成。系统发展过程中经常出现新机能与旧结构之间的矛盾，结果是新的机能创造了新的结构。矛盾，结果是新的机能创造了新的结构。新结构新结构新功能新功能产生需要四、行为的进化四、行为的进化动物行为是指动物体感受信息后有规律的适应性活动。动物行为是指动物体感受信息后有规律的适应性活动。动物行为动物行为索食行为索食行为求偶行为求偶行为争斗行为争斗行为社群行为社群行为 通讯行为通讯行为均与均与动物取食、繁衍、保护自身动物取食、繁衍、保护自身有关有关(一一)动物行为的分类动物行为的分类本能行为本能行为先天性行为先天性行为定型行为定型行为 学习行为学习行为( (后天习得行为后天习得行为) )趋性趋性 反射反射 本能本能 印随学习印随学习( (图图1)1)模仿模仿( (图图2)2)条件反射条件反射 悟性学习悟性学习( (图图3)3)判断和推理判断和推理动物行为动物行为(二二)通讯行为的进化通讯行为的进化1、通讯方式的类型、通讯方式的类型(1)视觉通讯视觉通讯(图图1.1图图1.2) (2)听觉通讯听觉通讯(图图2)(3)化学通讯化学通讯(嗅觉通讯嗅觉通讯)(图图3) (4)触觉通讯触觉通讯(图图4) 动物的通讯方式不是单一的。动物的通讯方式不是单一的。 狗有触觉行为，但更多的通过不同的声音，其中有吠、叫、嚎狗有触觉行为，但更多的通过不同的声音，其中有吠、叫、嚎和哀鸣具有不同的含义。猩猩的行为包含着视觉（做怪样）、触和哀鸣具有不同的含义。猩猩的行为包含着视觉（做怪样）、触觉（抚摸）信号，还伴有一些音调很有特色的声音。觉（抚摸）信号，还伴有一些音调很有特色的声音。 通讯信号的完善和综合程度也是随着生物的进化而提高的。通讯信号的完善和综合程度也是随着生物的进化而提高的。2、动物通讯行为的起源、动物通讯行为的起源3 、动物通讯行为的开发利用、动物通讯行为的开发利用偶然的动作和反应偶然的动作和反应自然选择加以改进自然选择加以改进最有利于生存的通讯行为最有利于生存的通讯行为得以保留和强化得以保留和强化诱杀害虫诱杀害虫仿生通讯系统的开发仿生通讯系统的开发(三三)争斗行为的进化争斗行为的进化1、有节制的争斗形式、有节制的争斗形式 (1)有节制的争斗形式即动物以比较保守的形式，如恐吓、有节制的争斗形式即动物以比较保守的形式，如恐吓、威胁、虚张声势以避免遭到严重伤害的争斗威胁、虚张声势以避免遭到严重伤害的争斗(图图) (2)生物学意义生物学意义2、最优争斗方式、最优争斗方式 (1)一般争斗模式一般争斗模式 鹰式鹰式, H(hawk)：一直打到底，不分胜负不罢休：一直打到底，不分胜负不罢休 鸽式鸽式, D(dove)：一方略占优势，另一方便逃之夭夭：一方略占优势，另一方便逃之夭夭(2)争斗模式的评估争斗模式的评估 得胜的利益得胜的利益三要素三要素 受伤程度受伤程度 时间和精力上的损失时间和精力上的损失设：得胜者个体适应性的增加设：得胜者个体适应性的增加即：得胜收益为即：得胜收益为+10负重伤一方损失为负重伤一方损失为-20时间和精力上的损失为时间和精力上的损失为-3(3)不同争斗方式的期望收益不同争斗方式的期望收益 双方均采鸽式双方均采鸽式 E(D、D)=(-3) +1/2(+10) =2 双方均采鹰式双方均采鹰式 E(H、H)=1/2(-20)+1/2(+10)=-5 鹰鸽式：鹰式一定胜鹰鸽式：鹰式一定胜, E(H、D)=1(+10)=+10 鸽鹰式鸽鹰式:鹰式一定胜，鸽式一定败鹰式一定胜，鸽式一定败 E(D、H)=0(4)最优争斗方式最优争斗方式 动物个体之间竞争不是杂乱无章的，而是按一定行为方式动物个体之间竞争不是杂乱无章的，而是按一定行为方式（即策略）进行的，任何举止异常个体的策略都不能与之比（即策略）进行的，任何举止异常个体的策略都不能与之比拟。拟。 进化稳定策略（进化稳定策略（evolutionarily stable strategy，ESS）指种群的大部分成员所采取某种策略，这种策略的好处为其指种群的大部分成员所采取某种策略，这种策略的好处为其他策略所不及。他策略所不及。(i) E(p*,p*)E(p,p*),(ii)E(p*,p*)= E(p,p*) E(p*,p)E(p,p)则称则称p*为为ESS如果得胜收益为如果得胜收益为+10负重伤一方损失为负重伤一方损失为-20时间和精力上的损失为时间和精力上的损失为-3经过数学推理经过数学推理 鹰式的鹰式的p为为8/13, 鸽式的鸽式的p为为5/13时时, 符合符合ESS策略，此时策略，此时种群中采取鹰式和鸽式的个体收益得分相同种群中采取鹰式和鸽式的个体收益得分相同, 整个种群处于整个种群处于比较稳定的状态比较稳定的状态.3、争斗中的有产者原则、争斗中的有产者原则 在争斗中，资源（食物、空间、配偶等）占有者往往占在争斗中，资源（食物、空间、配偶等）占有者往往占优势。这种情况可称为优势。这种情况可称为“有产者有产者”原则。原则。 即入侵者往往取鸽式，打不过便逃走；而占有者则往往即入侵者往往取鸽式，打不过便逃走；而占有者则往往取鹰式，也许是因为本能促使它不肯轻易丧失已取得的东西，取鹰式，也许是因为本能促使它不肯轻易丧失已取得的东西，必须打到底。必须打到底。 因此，在许多动物中，资源占有权被作为解决争斗的一因此，在许多动物中，资源占有权被作为解决争斗的一种种“约定约定”的信号，也就是说，它可以左右争斗的结局。的信号，也就是说，它可以左右争斗的结局。实例：实例：招潮蟹招潮蟹403次格斗次格斗 洞穴占有者获胜洞穴占有者获胜 徘徊洞外的徘徊洞外的性胜性胜 349次次 86.6% 54次次 13.4%1 1、利他行为是指对其他个体有利而对自身不利，、利他行为是指对其他个体有利而对自身不利，甚至有害的行为。甚至有害的行为。(四四)利他行为的进化利他行为的进化2 2、利他行为的类别、利他行为的类别有亲缘关系个体无亲缘关系个体(1)双亲利他行为双亲利他行为(图图)(2)社会性昆虫的利他行为社会性昆虫的利他行为(3)质粒的利他行为质粒的利他行为(图图)(4)互惠利他行为互惠利他行为(例例) 亲缘系数亲缘系数是指个体间同一座位上具有相同基因的概率是指个体间同一座位上具有相同基因的概率.3 3、社会性昆虫的利他行为与个体间的亲缘系数相关社会性昆虫的利他行为与个体间的亲缘系数相关(1). 对于二倍体生物对于二倍体生物 A1A2A3A4 A1A3(1/4)A1A4(1/4)A2A3 (1/4)A2A4 (1/4)A1A3 (1/4)1* 1/4*1/41/2* 1/4*1/4 1/2* 1/4*1/40A1A4 (1/4)1/2* 1/4*1/41* 1/4*1/401/2* 1/4*1/4A2A3 (1/4)1/2* 1/4*1/401* 1/4*1/41/2* 1/4*1/4A2A4 (1/4)01/2* 1/4*1/4 1/2* 1/4*1/41* 1/4*1/4同胞间的亲缘系数为同胞间的亲缘系数为: r = 1/16*4+1/32*8 = 1/2A1A3(1/4)A1A4(1/4)A2A3 (1/4)A2A4 (1/4)A1A21/2* 1/41/2* 1/41/2* 1/41/2* 1/4A3A41/2* 1/41/2* 1/41/2* 1/41/2* 1/4父母与子女间的亲缘系数为父母与子女间的亲缘系数为: r = 1/2* 1/4 *4 = 1/2 所以在二倍体生物中所以在二倍体生物中, 同胞的亲缘系数和父母与子女间的同胞的亲缘系数和父母与子女间的亲缘系数一样亲缘系数一样, 所以他们对同胞或者父母、子女的照顾都是同所以他们对同胞或者父母、子女的照顾都是同等的。等的。蜜蜂群体：蜂王蜜蜂群体：蜂王(虫后虫后) 2n=32 工蜂工蜂 2n=32 雄蜂雄蜂 n=16 由未受精卵发育而来由未受精卵发育而来(2). 在蜜蜂等社会性昆虫群体中在蜜蜂等社会性昆虫群体中A1A2A3 二者均由受精卵发育而来二者均由受精卵发育而来, ,但但食物营养成分不同食物营养成分不同A1A3(1/2)A2A3 (1/2)A1A3 (1/2)1* 1/2*1/21/2* 1/2*1/2A2A3 (1/2)1/2* 1/2*1/21* 1/2*1/2A1 (1/2)A2(1/2)A1A3 (1/2)1/2* 1/2*1/20A2A3 (1/2)01/2* 1/2*1/2姊妹间亲缘系数姊妹间亲缘系数r=2*1/4+2*1/8=3/4兄妹间亲缘系数兄妹间亲缘系数r= 1/2*1/4*2=1/4 所以工蜂用较少的精力照顾雄性个体所以工蜂用较少的精力照顾雄性个体蜂王与儿子的蜂王与儿子的r为为1/2,而蜂王与兄弟间而蜂王与兄弟间(兄妹间兄妹间)的的r为为1/4 A1A2 A3 A1或或A2蜂王与儿子间的蜂王与儿子间的r 蜂王与兄弟间的蜂王与兄弟间的r因此蜂王抚育未受精的卵胜于照顾同胞兄弟因此蜂王抚育未受精的卵胜于照顾同胞兄弟(3). 利他行为的生物学意义利他行为的生物学意义利他行为不仅提高了接受者的适合度利他行为不仅提高了接受者的适合度,同时也提高了提供者同时也提高了提供者自身的内在适合度自身的内在适合度.(五五)性行为的进化性行为的进化1、性的演化史、性的演化史1 ）无性繁殖）无性繁殖2 ）有性生殖：）有性生殖： 最早的有性生殖证据为澳大利亚中部岩石中的四分最早的有性生殖证据为澳大利亚中部岩石中的四分孢子化石。岩石的年龄约为孢子化石。岩石的年龄约为10亿年，估计有性生殖实际亿年，估计有性生殖实际出现约在真核生物产生后不久。出现约在真核生物产生后不久。同配生殖：大小一致的动配子接合；同配生殖：大小一致的动配子接合； (图图) 异配生殖：大小不一致的动配子接合，雄配子小，雌配子大异配生殖：大小不一致的动配子接合，雄配子小，雌配子大. 2、动物性行为进化的实例、动物性行为进化的实例 1）“送礼送礼” (图图1)、(图图2) 2）“跳舞跳舞”(图图3) 3）“炫耀炫耀”(图图4)(六六)行为进化的研究方法行为进化的研究方法1、比较推理法、比较推理法(1)有共同祖先的种群之间具有类似的行为方式有共同祖先的种群之间具有类似的行为方式, 在高等类群在高等类群和低等类群中都存在的行为应是较原始的行为和低等类群中都存在的行为应是较原始的行为, 高等类群中高等类群中独有的行为则是比较进化的行为独有的行为则是比较进化的行为;(2)共同行为和特殊行为比较共同行为和特殊行为比较,前者出现较早前者出现较早,后者出现较晚后者出现较晚;(3)简单和复杂行为相比简单和复杂行为相比,一般地一般地,简单的行为可能起源较早。简单的行为可能起源较早。2、观察、实验法、观察、实验法 通过观察研究行为的个体发育通过观察研究行为的个体发育,来揭示行为演化的顺序。来揭示行为演化的顺序。研究表明研究表明,幼年动物的行为特征常表现为较原始种类的行为。幼年动物的行为特征常表现为较原始种类的行为。 如蜡嘴雀、猕猴、黄麂。如蜡嘴雀、猕猴、黄麂。 在区分先天性行为和学习行为时在区分先天性行为和学习行为时,常采用对常采用对K - H 动物的动物的观察实验来判断。（观察实验来判断。（K - H 动物是指被剥夺了学习机会的动动物是指被剥夺了学习机会的动物）物）海鞘海鞘 鸡、鸭、鹅等动物对鸡、鸭、鹅等动物对于第一次接触的能活动于第一次接触的能活动的较大物体都能紧紧追的较大物体都能紧紧追随，这就是印随学习。随，这就是印随学习。 印随学习只需要少印随学习只需要少量的经验信息就可学成，量的经验信息就可学成，并且一旦学成，就可保并且一旦学成，就可保持较长时间，很难改变；持较长时间，很难改变； 印随学习不需奖励印随学习不需奖励或惩罚，但只能在生长或惩罚，但只能在生长一定时期内完成。这个一定时期内完成。这个时期称为临界期或敏感时期称为临界期或敏感期。过了敏感期就没有期。过了敏感期就没有印随学习了。印随学习了。 蚂蚁窝中的一种甲虫，模仿蚂蚁蚂蚁窝中的一种甲虫，模仿蚂蚁的求食行为的求食行为悟性学习悟性学习 蟋蟀的蟋蟀的“耳朵耳朵”(前足胫节前足胫节)大熊猫涂抹气味示意图大熊猫涂抹气味示意图昆虫的信息素昆虫的信息素 招潮蟹招潮蟹 鹰是一种有着集体智慧的动物。当地面上的野兔躲在灌鹰是一种有着集体智慧的动物。当地面上的野兔躲在灌木丛中或其他较隐蔽的地方而无法捕食时，几只鹰便会临木丛中或其他较隐蔽的地方而无法捕食时，几只鹰便会临时组成合作小组。时组成合作小组。 其中一只或者两只鹰在地面上野兔的藏身处徘徊，将野其中一只或者两只鹰在地面上野兔的藏身处徘徊，将野兔赶出。合作小组中其他的成员便会从空中俯冲下来，顺兔赶出。合作小组中其他的成员便会从空中俯冲下来，顺利地将野兔捕获。利地将野兔捕获。 鹰的这种策略成功地利用了整体的力量而达到事半功倍鹰的这种策略成功地利用了整体的力量而达到事半功倍的效果，但是这几只鹰之间并无亲缘关系。的效果，但是这几只鹰之间并无亲缘关系。 衣藻的接合生殖衣藻的接合生殖舞虻的求偶行为舞虻的求偶行为缝缝蝇蝇的的求求偶偶行行为为三三棘棘鱼鱼的的性性行行为为