第3讲 根(Roots)根和根系(roots and root systems)根的初生生长和初生结构(primary growth and primary structure)根的次生生长和次生结构(secondary growth and secondary structure)根瘤和菌根(root nodules and mycorrhiza)根的功能(functions)根的变态(specialized roots)Seeds (种子种子)plumule (胚芽胚芽)hypocotyl (胚胚轴轴)radical (胚根胚根)cotyledon (子子叶叶)Seed coat (种皮种皮)Embryo (胚胚)Endosperm (胚乳胚乳)一、根和根系(roots and root systems)主根与侧根(main roots and lateral roots)根系(root systems)直根系与须根系(tap RS and fibrous RS)定根与不定根(normal roots and adventitious roots)主根主根（main root）：种子植物的第一条根，由种子植物的第一条根，由胚根发育而成（初生根胚根发育而成（初生根, ,primary root）侧根侧根(lateral root)：主根上的分枝（次生根主根上的分枝（次生根, , secondary root）须根系：无明显主根须根系：无明显主根直根系：主根明显直根系：主根明显根系根系( (root system) )：一棵植株根的总和一棵植株根的总和fibrous root systemtap root system不定根(Adventitious root)在主根和主根所产生的侧根以外的部分生出的根不定根可以在茎、叶、老根、胚轴上形成不定根也可形成侧根禾本科植物的根系由不定根发展而来二、根的初生生长和初生结构（primary growth and primary structure）根尖(root tip)及其分区(zones)根的初生结构侧根(lateral root)的发生1、根尖及其分区根冠Root cap分生区Meristematic zone伸长区Elongation zone成熟区Maturation zone根冠 (root cap)位于根尖的最前端由薄壁细胞构成外层细胞分泌粘液功能：保护其内的分生组织细胞；感受重力，参与控制根的向地性(gravitropism)反应分生区(meristematic zone)位于根冠之后全部由顶端分生组织细胞构成功能： 根的顶端分生组织 分裂产生的细胞一部分补充到根冠 大部分细胞分化进入伸长区，是产生和分化成根各部分结构的基础根的顶端分生组织(apical meristem)根分生区原分生组织promeristem初生分生组织Primary meristem位于最前端原始细胞构成分化程度低，分裂能力强位于原分生组织后方由原分生组织衍生而来分裂能力强细胞有初步分化初步分化原分生组织中存在不活动中心(quiescent center)？研究发现根尖分生区最远端有一团细胞有丝分裂频率比周围细胞低，这个区域被称为不活动中心(quiescent center)存在于较老根的原分生组织中，胚根和幼小侧根原基时期无此中心不断变动，是一群不断更新的细胞群其存在的意义尚不明确初生分生组织(primary meristem)可区分为三个部分原表皮(proterderm)：位最外层，细胞砖形，径向分裂，发育成表皮(epidermis)基本分生组织(ground meristem)：细胞大，多面体形，各方向分裂，发育成皮层(cortex)原形成层(procambium)：位于中央区域，细胞小，发育成维管柱(vascular cylinder)细胞分裂，壁面，排列等方向的一些术语三种壁面：立方体细胞，根据其在器官中的位置分 上、下横向面（transverse plane） 左、右径向面（radial plane） 内、外切向面（tangential plane）三个方向的分裂： 横向分裂(transverse division) 径向分裂/垂周分裂（radial/anticlinal division) 切向/弦向/平周分裂（ tangential /periclinal division）三种方向的细胞壁： 上、下横向壁(transverse wall) 左、右径向壁(radial wall) 内、外切向壁(tangential wall)伸长区(elongation zone)位于分生区后方，细胞源于分生区细胞开始分化：显著伸长，液泡化程度加强，体积增大开始出现最早的筛管(sieve tube)和导管(vessel)过渡区成熟区(maturation zone)位于伸长区后方，由伸长区细胞分化形成细胞停止伸长，分化出各种成熟组织 表皮(epidermis) 皮层(cortex) 维管柱(vascular cylinder)初生结构2、根的初生结构(primary structure)初生生长与初生组织(primary growth and primary tissues)初生结构：表皮(epidermis)皮层(cortex)维管柱(vascular cylinder)表皮(epidermis)位于根最外面，源于原表皮(protoderm)细胞排列紧密，角质层(cuticle)不发达细胞高度液泡化，有些细胞形成根毛(root hairs)多数由一层细胞，少数植物形成复表皮(complex epidermis)/根被(velamen)具保护和吸收(protection and absorbing)功能皮层(cortex)多层薄壁细胞构成，源于基本分生组织(ground meristem)细胞大，高度液泡化，多数细胞排列疏松外皮层(exodermis)：表皮下1-多层细胞，排列紧密内皮层(endodermis) ：细胞排列紧密，横向壁、径向壁常有木质化和栓质化的带状加厚，环绕细胞一周，称为凯氏带凯氏带( (Casparian strip) )维管柱(vascular cylinder)源于原形成层(procambium)，位于根中央部分由中柱鞘(pericycle)和维管组织构成维管柱中柱鞘维管组织Vasculartissue内皮层之下的一层薄壁细胞内皮层之下的一层薄壁细胞排列紧密，分化程度低，可恢复分裂能力排列紧密，分化程度低，可恢复分裂能力与形成层、木栓形成层和侧根发生有关与形成层、木栓形成层和侧根发生有关木质部木质部(xylem)韧皮部韧皮部(phloem) 初生木质部(primary xylem)呈星芒状，位于维管柱中央导管和管胞(vessel and tracheid)、木纤维(fiber)、木薄壁细胞(parenchyma)原生木质部和后生木质部(protoxylem and metaxylem)外始式(exarch)初生韧皮部(primary phloem)位于木质部脊(xylem ridge)之间，与木质部相间排列筛管与伴胞(sieve tube and companion cell)，韧皮薄壁细胞(parenchyma)，韧皮纤维(fiber)外始式(exarch)韧皮部与木质部之间是薄壁细胞，原形成层残留的细胞少数植物根的中央不是由木质部占据，而由薄壁细胞或厚壁细胞填充，称为髓(pith)根初生结构小结表皮特化产生根毛内皮层特异性的加厚，形成凯氏带中柱鞘具有潜在的分裂能力初生木质部呈星芒状，初生韧皮部呈束状，二者相间排列初生木质部与初生韧皮部均为外始式发育方式，原生在外，后生在内原、后生木质部导管（或管胞）类型有差别一年生草本双子叶植物和单子叶植物的根全部由初生结构组成；裸子植物和木本双子叶植物的根，在初生结构形成后还会进一步加粗，加粗的部分不属于初生结构3、侧根(lateral roots)的形成侧根(lateral roots)发生起源内起源(origin endogenous)维管组织与母根维管组织相连接侧根原基(primordium)在成熟区产生，在成熟区后方穿过皮层和表皮进入壤在母根上的位置，同一种植物中是稳定的二原型，三原型，四原型，多原型根(diarch, tri-, tetr-, pent-, hex-, poly-)三、根的增粗：次生生长与次生结构(secondary growth and secondary structure)维管形成层(cambium)的发生和它的活动木栓形成层(cork cambium)的发生和它的活动1、靠什么增粗：维管形成层(cambium)的发生 2、如何增粗：维管形成层的活动平周分裂(periclinal division)：增加细胞的层数，使根增粗。向内形成次生木质部(secondary xylem)，向外形成次生韧皮部(secondary phloem)垂周分裂(anticlinal division)：使形成层的周径扩大活动的结果：根长粗，初生结构中的皮层和表皮被撑破维管形成层形成的次生结构(secondary structure)的特点木质部与韧皮部的排列方式及比例木质部与韧皮部的成分维管射线(vascular rays)问题：表皮被破坏后保护功能丧失了，怎么办？3、木栓形成层(cork cambium)的发生根中最早的木栓形成层源于中柱鞘(pericycle)细胞木栓形成层属于次生分生组织和侧生分生组织(secondary and lateral meristems)4、木栓形成层的活动平周分裂(periclinal division)为主：向内形 成 少 量 薄 壁 细 胞 构 成 栓 内 层(phelloderm)， 向 外 形 成 大 量 木 栓( c o r k , p h e l l e m )木栓层：细胞排列紧密，壁栓质化，死细胞细胞排列紧密，壁栓质化，死细胞木栓形成层：次生分生组织栓内层：薄壁细胞周皮periderm 木栓形成层的活动时间是有限的，停止活动后，新的木栓形成层在周皮以内起源，如次生韧皮部细胞恢复分裂能力。根的次生结构小结维管形成层和木栓形成层的活动形成了根的次生结构，包括： 周皮：木栓层、木栓形成层、栓内层 次生韧皮部：筒状 维管形成层：筒状 次生木质部：柱状，与次生韧皮部内外排列 维管射线：木射线、韧皮射线维管形成层起源于初生木质部与初生韧皮部之间的薄壁细胞，一部分起源于中柱鞘，终生活动木栓形成层最初起源于中柱鞘，后来源于次生韧皮部等周皮以内的部分，有一定寿命根中组织分化的过程小结根中组织分化的过程小结顶顶端端分分生生组组织织（原（原生生与与初初生）生）根冠根冠表皮表皮皮皮层层维维管管柱柱外皮层外皮层中中内皮层内皮层中柱鞘中柱鞘初生韧皮部初生韧皮部初生木质部初生木质部（薄壁细胞）（薄壁细胞）髓（如果有）髓（如果有）侧侧根根木木栓栓形形成成层层维维管管形形成成层层次生韧皮部次生韧皮部维管射线维管射线次生木质部次生木质部木栓层木栓层栓内层栓内层初生生长，所有种子植物都有初生生长，所有种子植物都有次生生长，木本植物有次生生长，木本植物有四、根瘤与菌根(Root nodules and mycorrhizae)根中有微生物共生(symbiosis)，根细胞与微生物相互作用形成根瘤和菌根与根瘤菌(Rhizobium bacteria)共生形成根瘤与真菌(fungi)共生形成菌根：内生菌根与外生菌根(endotrophic mycorrhiza and ectotrophic mycorrhiza)五、根的功能(Functions)吸收(absorbing substances)输导(transporting nutrients)支持与固定(supporting and fixing plants)合成(synthesizing some substances)贮藏(storing food or water)六、根的变态(specialized roots)变态：有些植物的器官，形态功能发生变化，这种变化可以遗传。根的变态：贮藏根，气生根贮藏根(food-storage roots)根肉质化，贮藏大量营养物质肉质直根(fleshy tap roots)：由主根发育而来，常常还包括下胚轴和节间极度缩短的茎。一个植株只形成一个肉质直根。萝卜等块根(root buber)：侧根和不定根发育而成。一个植株可形成多个块根。麦冬，甘薯等A. Transverse section of radishB. Transverse section of carrot气生根(aerial roots)所有生活在空气中的不定根 支柱根(prop roots) 攀援根(climbing roots) 呼吸根(respiratory roots) 寄生根(parasitic roots)Parasitic roots of dodder