生活史对策（生态对策）：生活史对策（生态对策）： 指生物在长期的进化过程中，所形成的适应环指生物在长期的进化过程中，所形成的适应环境的一套策略境的一套策略, ,包括大小、寿命、生育力、分布区和包括大小、寿命、生育力、分布区和迁移习性等。这种对策能使生物在其环境中的适应迁移习性等。这种对策能使生物在其环境中的适应性发展到最大限度。可以把生物的生境看作一块模性发展到最大限度。可以把生物的生境看作一块模板，进化动力就是模板上塑造生物的生态对策。板，进化动力就是模板上塑造生物的生态对策。 生态对策即生物在生存斗争中获得的生存对策。生态对策即生物在生存斗争中获得的生存对策。生物在进化过程中形成了多种的生活史对策，如生生物在进化过程中形成了多种的生活史对策，如生殖对策、取食对策、迁移对策、体型大小对策等。殖对策、取食对策、迁移对策、体型大小对策等。生活史对策生活史对策v能量配置与权衡能量配置与权衡v体型效应体型效应v生殖对策生殖对策v滞育和休眠滞育和休眠v迁移迁移v复杂的生活史周期复杂的生活史周期v衰老衰老生活史对策生活史对策资源配置与权衡资源配置与权衡理想的高度适应性生物理想的高度适应性生物( (达尔文魔鬼达尔文魔鬼) )能量的限制导致必须进行能量的能量的限制导致必须进行能量的权衡权衡( (生存和生存和繁殖繁殖) )能量分配能量分配 (Resource allocation)(Resource allocation)单次生殖或多次生殖单次生殖或多次生殖大量小型后代或少量大型后代大量小型后代或少量大型后代花旗松生长与繁殖输出之间的权衡花旗松生长与繁殖输出之间的权衡体型效应体型效应体型大小与寿命（体型大小与寿命（ P.110 P.110 图图6-3)6-3)体型大小与内禀增长率体型大小与内禀增长率（ P111 P111 图图6-4)6-4)SouthwoodSouthwood的解释的解释单位重量代谢率单位重量代谢率寿命寿命生殖期生殖期内禀增长率内禀增长率 适应意义适应意义体型大、寿命长体型大、寿命长 调节功能强调节功能强竞争能力强竞争能力强体型小、寿命短体型小、寿命短 遗传变异大遗传变异大生态幅广生态幅广体型大小与寿命体型大小与寿命体型大小与内禀增长率的关系体型大小与内禀增长率的关系生殖对策生殖对策 r- r-选择和选择和K-K-选择选择生殖价和生殖效率生殖价和生殖效率r-r-对策：不稳定环境中的对策对策：不稳定环境中的对策 T/H1 T/H1，当代对环境的掠夺不会影，当代对环境的掠夺不会影响后代，因此响后代，因此r-r-对策者又叫剥削者，机对策者又叫剥削者，机会主义者。会主义者。 r- r-对策的进化方向为形成高的对策的进化方向为形成高的r rm m值，值，r rm m与净增殖率与净增殖率R R0 0的对数成正比，与世代的对数成正比，与世代时间时间T T成反比。成反比。N Nt t=N=N0 0e ertrt e ertrt= N= Nt t/ N/ N0 0 N Nt t/ N/ N0 0=R=R0 0 lnR lnR0 0=rt =rt （r rm m= =（lnRlnR0 0）/T/T） r- r-选择就是迫于短暂的生境而选择选择就是迫于短暂的生境而选择高出生率与短暂的世代时间，这都会使高出生率与短暂的世代时间，这都会使r rm m提高。因此这种对策叫生殖力对策。提高。因此这种对策叫生殖力对策。 r r对策种类具有所有使种群对策种类具有所有使种群增长率最大化的特征：快速发育，小型增长率最大化的特征：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配，短的世代周期。殖能量分配，短的世代周期。K-K-对策：在稳定环境中形成的对策对策：在稳定环境中形成的对策 以以T T表示世代时间，表示世代时间，H H表示环境持续时间，表示环境持续时间，则则T/HT/H很小，即同一稳定环境中可发生多个世很小，即同一稳定环境中可发生多个世代。目标为维持环境的稳定代。目标为维持环境的稳定 K K对策种类具有使种群竞争能力最大化对策种类具有使种群竞争能力最大化的特征：慢速发育，大型成体，数量少但体的特征：慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低的繁殖能量分配，长的世代型大的后代，低的繁殖能量分配，长的世代周期。周期。 r-选择和选择和K-选择选择vLackLack对鸟类的研究对鸟类的研究幼鸟存活数：产卵数和亲体关怀能力幼鸟存活数：产卵数和亲体关怀能力vMacArthurMacArthur和和WilsonWilson按栖息环境和进化对策按栖息环境和进化对策的生物分类的生物分类r-r-对策者生物和对策者生物和K-K-对策者生物对策者生物vE. PiankaE. Pianka的的r-r-选择和选择和K-K-选择理论选择理论r-r-选择：种群增长率最大；选择：种群增长率最大；K-K-选择：种选择：种群竞争能力最大群竞争能力最大vr-r-选择种和选择种和K-K-选择种的特征选择种的特征 vr-r-选择和选择和K-K-选择的适应意义选择的适应意义r-r-选择：死亡率高，但选择：死亡率高，但r r高能使种群迅速高能使种群迅速恢复，高扩散能力使其迅速离开不利环境，恢复，高扩散能力使其迅速离开不利环境，有利于建立新的种群和形成新的物种有利于建立新的种群和形成新的物种K-K-选择：竞争能力强、数量稳定、大量死选择：竞争能力强、数量稳定、大量死亡或导致生境退化的可能性小；由于亡或导致生境退化的可能性小；由于r r低，低，种群数量下降后恢复困难种群数量下降后恢复困难既是既是r-对策者又是对策者又是K-对策者？对策者？ Linhart(1974)年曾研究过水苦荬的两个种群年曾研究过水苦荬的两个种群产生少量种子，种子个产生少量种子，种子个体大，可以很快萌发体大，可以很快萌发环境多变环境多变环境稳定环境稳定产生大量种产生大量种子，种子个子，种子个体小体小种群死亡率高种群死亡率高临时性池塘临时性池塘下几颗蛋合适？下几颗蛋合适？ 图片：鸟类窝寄生环境与物种进化环境与物种进化两条道路两条道路遭遇两种环境遭遇两种环境？如何应对如何应对以以K-对策者模式应对对策者模式应对以以r-对策者模式应对对策者模式应对物物种种进进化化过过程程不稳定环境不稳定环境不可预测不可预测灾变较多灾变较多稳定环境稳定环境竞争较竞争较为激烈为激烈生生物物稳定稳定环境环境r- K-r- K-不稳定不稳定环境环境稳定稳定环境环境不稳定不稳定环境环境生生物物rKrKr-对策者对策者K-对策者对策者环境环境生物进化方向生物进化方向R选择与K选择比较生殖价和生殖效率生殖价和生殖效率v资源配置与权衡：当前繁殖与未来繁殖资源配置与权衡：当前繁殖与未来繁殖v生殖价生殖价 (reproductive value) (reproductive value)：当前繁殖输：当前繁殖输出出+ +未来繁殖输出未来繁殖输出v不同环境的生活史对策不同环境的生活史对策v生殖效率：后代质量生殖效率：后代质量/ /投入能量投入能量豆象产豆象产多少卵多少卵合适？合适？；豆象的幼虫不能豆象的幼虫不能在豇豆植株间移动在豇豆植株间移动一只雌豆象一只雌豆象发现了一株发现了一株豇豆并开始豇豆并开始产卵产卵成年豆象也成年豆象也无喂幼行为无喂幼行为产卵少产卵少资源资源浪费浪费产卵多产卵多幼虫幼虫竞争竞争产较多的卵会产较多的卵会耗尽自己的资耗尽自己的资源和减少自己源和减少自己的寿命的寿命生殖效率：后代质量生殖效率：后代质量/投入能量投入能量生境分类生境分类不同繁殖付出生境的物种不同繁殖付出生境的物种高高-CR-CR生境物种：推迟繁殖后代生境物种：推迟繁殖后代低低-CR-CR生境物种：提前繁殖后代生境物种：提前繁殖后代 “ “两面下注两面下注”理论理论多次生殖：成体死亡率与幼体死亡率相比较多次生殖：成体死亡率与幼体死亡率相比较为稳定为稳定单次生殖：幼体死亡率低于成体死亡率单次生殖：幼体死亡率低于成体死亡率CSRCSR三角形三角形 低严峻度、低干扰：竞争对策低严峻度、低干扰：竞争对策(C-(C-选择选择) ) （competitioncompetition）在资源丰富的可预）在资源丰富的可预测的生境中的选择。分配给生长测的生境中的选择。分配给生长 低严峻度、高干扰：杂草对策低严峻度、高干扰：杂草对策(R-(R-选择选择) ) （ruderalruderal）：在资源丰富的临时生）：在资源丰富的临时生境中的选择。分配给生殖境中的选择。分配给生殖 高严峻度、低干扰：胁迫高严峻度、低干扰：胁迫- -忍耐对策忍耐对策(S-(S-选择选择) ) （stressstress）：在资源胁迫的生）：在资源胁迫的生境中的选择。分配给维持境中的选择。分配给维持 生境的严峻度生境的严峻度生生境境干干扰扰水水平平杂草对策杂草对策竞争对策竞争对策胁迫忍耐对策胁迫忍耐对策不能生活不能生活CSR三角形三角形机遇、平衡和周期性生活史对策机遇、平衡和周期性生活史对策滞育和休眠滞育和休眠休眠休眠 (dormancy) (dormancy)：是由不良环境条件直接引起的，当是由不良环境条件直接引起的，当不良环境条件消除时，便可恢复生长发育不良环境条件消除时，便可恢复生长发育 滞育滞育 (diapause) (diapause)：是昆虫长期适应不良环境而形成的是昆虫长期适应不良环境而形成的种的遗传性。在自然情况下，当不良环境到来之前，生种的遗传性。在自然情况下，当不良环境到来之前，生理上已经有所准备，即已进入滞育。一旦进入滞育必需理上已经有所准备，即已进入滞育。一旦进入滞育必需经过一定的物理或化学的刺激，否则恢复到适宜环境也经过一定的物理或化学的刺激，否则恢复到适宜环境也不进行生长发育不进行生长发育 潜生现象潜生现象( (隐生现象隐生现象, cryptobiosis), cryptobiosis)、蛰伏、蛰伏 (torper)(torper)、冬眠、冬眠 (hibernation) (hibernation)、夏眠、夏眠 (aestivation)(aestivation)迁移迁移 迁徙迁徙(migration)(migration)扩散扩散(dispersal)(dispersal)迁移的模式迁移的模式 反复往返旅行反复往返旅行 单次往返旅行单次往返旅行 单程旅行单程旅行复杂的生活史周期复杂的生活史周期复杂的生活史周期复杂的生活史周期变态：个体生活史中形态学的变化变态：个体生活史中形态学的变化( (昆虫、昆虫、两栖类两栖类) )世代间变化：包括形态转换世代间变化：包括形态转换适应优势适应优势扩散与生长间平衡扩散与生长间平衡生境利用最优化生境利用最优化衰衰 老老衰老现象衰老现象生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、存活力下生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、存活力下降降衰老的原因衰老的原因机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃，引起衰老机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃，引起衰老突变积累模型：早期表达的坏基因早期被去除，晚期表达突变积累模型：早期表达的坏基因早期被去除，晚期表达的则不能被去除而持久地保持在种群中的则不能被去除而持久地保持在种群中拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有利对生命晚期有拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有利对生命晚期有害害