細菌細菌:低低G+C含量革蘭氏陽性細菌含量革蘭氏陽性細菌大綱大綱23.1 一般介紹一般介紹23.2 柔膜菌綱柔膜菌綱(黴漿菌黴漿菌)23.3 伯杰氏手冊中低伯杰氏手冊中低G+C含量之革蘭氏陽性菌含量之革蘭氏陽性菌23.4 梭菌綱梭菌綱23.5 芽孢桿菌綱芽孢桿菌綱 伯杰氏手冊第二版的第伯杰氏手冊第二版的第3卷描述低卷描述低G+C含量之革蘭含量之革蘭氏陽性菌歸於厚壁菌門氏陽性菌歸於厚壁菌門(Firmicutes)，共分共分3個綱個綱梭菌綱梭菌綱(Clostridia)，柔膜菌綱柔膜菌綱(Mollicutes) 和和芽孢桿菌綱芽孢桿菌綱(Bacilli)有有10 個目和個目和34個科個科 黴漿菌及柔膜菌綱以前被放在革蘭氏陰性菌，黴漿菌及柔膜菌綱以前被放在革蘭氏陰性菌，而現在則被劃分為低而現在則被劃分為低G+C含量的革蘭氏陽含量的革蘭氏陽 性菌性菌核糖體核糖體RNA數據顯示，儘管缺乏細胞壁，黴數據顯示，儘管缺乏細胞壁，黴 漿菌和梭菌仍真有較近之親緣關係漿菌和梭菌仍真有較近之親緣關係 柔膜菌綱柔膜菌綱(黴漿茵黴漿茵) CLASS MOLLICUTES (THE MYCOPLASMAS) 成員通常被稱為徽漿菌成員通常被稱為徽漿菌(mycoplasma)缺少細胞壁和不能合成胜肽聚糖前驅物，對缺少細胞壁和不能合成胜肽聚糖前驅物，對青徽素有抗藥性青徽素有抗藥性 黴漿菌目黴漿菌目(Mycoplasmatales) (黴漿菌屬黴漿菌屬 Mycoplasma、尿漿菌屬尿漿菌屬Ureaplasma) 蟲漿菌目蟲漿菌目 (Entoplasmatales) (蟲漿菌屬蟲漿菌屬Entomoplasma、中間漿菌屬中間漿菌屬Mesoplasma、螺漿菌屬螺漿菌屬Spiroplasma)無膽甾漿菌目無膽甾漿菌目(Acholeplasmatales) (無膽甾無膽甾漿菌屬漿菌屬Acholeplasma) 厭氧漿菌目厭氧漿菌目Anaeroplasmatales (厭氧漿菌厭氧漿菌屬屬Anaeroplasma、無甾醇漿菌屬無甾醇漿菌屬Asteroleplasma)多變形，有球形成或梨狀，直徑約多變形，有球形成或梨狀，直徑約0.3 0.8 m，有分支或螺旋的絲狀體，有分支或螺旋的絲狀體 生殖道黴漿菌生殖道黴漿菌M. genitalium，細胞中有凸細胞中有凸出的特殊之末端結構，有瓶狀或梨狀的外形出的特殊之末端結構，有瓶狀或梨狀的外形這些結構能幫助細菌黏附在真核細胞上這些結構能幫助細菌黏附在真核細胞上為人類生殖系統和呼吸系統的寄生菌為人類生殖系統和呼吸系統的寄生菌基因體只有基因體只有580 kb長，約長，約482個基因，許個基因，許多基因似乎並非其維持獨立生存所必需多基因似乎並非其維持獨立生存所必需 能自行繁殖的最小細菌能自行繁殖的最小細菌大部分生長都需要固醇大部分生長都需要固醇通常為兼性厭氧性菌，一些為絕對厭氧菌通常為兼性厭氧性菌，一些為絕對厭氧菌對滲透壓之穩定性比細菌原生質高，膜上之對滲透壓之穩定性比細菌原生質高，膜上之固醇作為穩定因子固醇作為穩定因子 約有約有10%正在使用的哺乳類細胞培養物都已正在使用的哺乳類細胞培養物都已被徹漿菌污染，卻很難檢測和消除被徹漿菌污染，卻很難檢測和消除傳染性牛肋膜肺炎傳染性牛肋膜肺炎(黴狀漿黴漿菌黴狀漿黴漿菌M. mycoides)、雞的慢性呼吸疾病雞的慢性呼吸疾病(雞敗血黴漿雞敗血黴漿菌菌M. gallisepticum)，豬的肺炎豬的肺炎(豬肺炎黴漿豬肺炎黴漿菌菌， M. hyopneumoniae)肺炎黴漿菌肺炎黴漿菌(M. peumoniae)主要造主要造 成人類非成人類非典型性肺炎、人型黴漿菌典型性肺炎、人型黴漿菌(M. hominis)和尿素和尿素分解尿黴漿菌分解尿黴漿菌(Ureaplasma urealyticum)伯杰氏手冊中低伯杰氏手冊中低G+C含量之革含量之革 蘭氏陽性菌蘭氏陽性菌 LOW G +C GRAMPOSITIVE BACTERIA IN BERGEYS MANUAL 伯杰氏手冊第一版分類低伯杰氏手冊第一版分類低G+C含量革蘭氏陽含量革蘭氏陽 性細菌主要性細菌主要是依據其可觀察到之特徵，如細胞形態、細胞群落和排是依據其可觀察到之特徵，如細胞形態、細胞群落和排列，有無內生孢子，與氧氣關係，發酵列，有無內生孢子，與氧氣關係，發酵 型態，肽聚糖化型態，肽聚糖化學等學等肽聚糖、內生孢子在這些肽聚糖、內生孢子在這些 細菌分類上很重要細菌分類上很重要 二胺基庚酸的胺基直接與相鄰的末端二胺基庚酸的胺基直接與相鄰的末端D丙胺酸的羧基丙胺酸的羧基相連形成肽鍵相連形成肽鍵芽孢桿菌屬芽孢桿菌屬(Bacillus)，梭菌屬，梭菌屬(Clostridium)，乳，乳酸桿菌屬酸桿菌屬(Lactobacillus)，棒桿菌屬，棒桿菌屬(Corynebacterium) ，分支桿菌屬分支桿菌屬(Mycobacterium)和諾卡氏菌屬和諾卡氏菌屬(Nocardia)離胺酸代替二胺基庚酸，聚糖鏈上相鄰之肽鏈由肽橋離胺酸代替二胺基庚酸，聚糖鏈上相鄰之肽鏈由肽橋連接。肽橋由單羧酸連接。肽橋由單羧酸L胺基酸或甘胺酸，或二者一起胺基酸或甘胺酸，或二者一起組成組成 葡萄球菌屬葡萄球菌屬(Staphylococcus)，鏈球菌屬，鏈球菌屬(Streptococcus)，微球菌屬，微球菌屬(Micrococcus)，乳酸，乳酸桿菌屬桿菌屬(Lactobacillus)，明串珠菌屬，明串珠菌屬(Leuconostoc) 文獻記載，內生孢子存活力能保持文獻記載，內生孢子存活力能保持70年之久年之久有研究論文報導，從有研究論文報導，從 25004000萬年前形萬年前形成之琥珀內，得到具活力之內生孢子成之琥珀內，得到具活力之內生孢子通常內生孢包子可經過通常內生孢包子可經過 染色後以光學顯染色後以光學顯微鏡觀察微鏡觀察 將培養物在將培養物在7080C下加熱下加熱10分鐘後，在分鐘後，在合適的培養基上培養合適的培養基上培養內生孢子是細菌度過乾燥或營養匱乏時期內生孢子是細菌度過乾燥或營養匱乏時期之有利方式之有利方式伯杰氏手冊第二版主要依據伯杰氏手冊第二版主要依據16S rRNA分析數分析數據據 之系統發育關係來進行分類，而非表型之相之系統發育關係來進行分類，而非表型之相似性似性 梭菌綱梭菌綱CLASS CLOSTRIDIA 本綱中最大的屬是梭菌屬本綱中最大的屬是梭菌屬(Clostridium)絕對厭氧、絕對厭氧、G(+)、生成內生孢子、生成內生孢子常常是食品甚至罐頭食品常常是食品甚至罐頭食品 腐敗的原因腐敗的原因肉毒桿菌肉毒桿菌(C. botulinum) 產生的肉毒毒素產生的肉毒毒素之中毒之中毒(肉毒桿菌素美容聖品，可阻斷神肉毒桿菌素美容聖品，可阻斷神經傳導物質，使肌肉無法收縮經傳導物質，使肌肉無法收縮)幾種梭菌產生的毒素為主要疾病之原因幾種梭菌產生的毒素為主要疾病之原因破傷風梭菌破傷風梭菌(C. tetani)導致破傷風導致破傷風產氣莢膜梭菌產氣莢膜梭菌(C. perfringens)導致氣性導致氣性 壞和食物中毒舉壞和食物中毒舉丙酮丁醇梭菌丙酮丁醇梭菌(C. acetobutylicum)在一些國在一些國家用於產生丁醇家用於產生丁醇 脫硫腸狀菌屬脫硫腸狀菌屬(Desulfotomaculum)厭氧、有內生孢子，在厭氧呼吸過程中還厭氧、有內生孢子，在厭氧呼吸過程中還原硫酸鹽和亞硫酸鹽成硫化氫原硫酸鹽和亞硫酸鹽成硫化氫 陽光桿菌屬陽光桿菌屬(Heliobacterium)和嗜陽菌屬和嗜陽菌屬(Heliophilum)是厭氧光合細菌，含有細菌葉是厭氧光合細菌，含有細菌葉綠素綠素g有革蘭氏陽性菌細胞壁，但肽聚糖含量比有革蘭氏陽性菌細胞壁，但肽聚糖含量比正常者低，革蘭氏染色呈陰性。正常者低，革蘭氏染色呈陰性。書榮氏球菌屬書榮氏球菌屬(Veillonella) 為雙球菌，成員還未被研究得十分清楚為雙球菌，成員還未被研究得十分清楚 生長於乳酸，丙酮酸和蘋果酸中生長於乳酸，丙酮酸和蘋果酸中 芽孢桿菌綱芽孢桿菌綱CLASS BACILlI芽孢桿菌屬芽孢桿菌屬(Bacillus)是這一目中最大的屬是這一目中最大的屬許多種基於許多種基於rRNA序列已置於新的科和屬序列已置於新的科和屬脂環酸桿菌屬脂環酸桿菌屬 (Alicyclobacillus )嗜酸，產內生孢子的革蘭氏陽性或革蘭氏嗜酸，產內生孢子的革蘭氏陽性或革蘭氏可變之桿菌，膜上含有可變之桿菌，膜上含有67碳環的碳環的脂環脂環族脂肪酸。好氧或兼性好氧成員族脂肪酸。好氧或兼性好氧成員類芽孢桿菌屬類芽孢桿菌屬(Paenibacillus) 蜂房類芽孢桿菌蜂房類芽孢桿菌(Paenibacillus alvei) ，浸麻類芽孢桿菌浸麻類芽孢桿菌(P. macerans)和多粘類和多粘類芽孢桿菌芽孢桿菌(P. polymyxa)代表種枯草芽孢桿菌代表種枯草芽孢桿菌( Bacillus subtilis)的的4200 kb基因體已被定序基因體已被定序 可以產生抗生素：桿菌肽可以產生抗生素：桿菌肽(bacitracin)，短桿菌肽，短桿菌肽(gramicidin)和多粘菌素和多粘菌素(polymyxin)蠟狀芽孢桿菌蠟狀芽孢桿菌(B. cereus)導致一些罐頭類食物中毒和感染人類導致一些罐頭類食物中毒和感染人類炭疽芽孢桿菌炭疽芽孢桿菌(B. anthracis)是家畜和人類炭疽病是家畜和人類炭疽病蘇力芽孢桿菌蘇力芽孢桿菌(B. thuringiensis)可形成殺蟲結晶蛋白，伴胞晶可形成殺蟲結晶蛋白，伴胞晶 體體(parasporal body)位於內生孢子旁位於內生孢子旁伴胞晶體的蛋白毒素能殺死超過伴胞晶體的蛋白毒素能殺死超過100 種蛾類種蛾類在毛蟲的鹼性腸道液內溶解，破壞腸道上皮在毛蟲的鹼性腸道液內溶解，破壞腸道上皮細胞細胞 ，溶解的毒素蛋白被中腸內的蛋白酶切，溶解的毒素蛋白被中腸內的蛋白酶切成小的毒性多肽，破壞腸道細胞使腸道內容成小的毒性多肽，破壞腸道細胞使腸道內容物滲入組織，造成麻痺和壞死物滲入組織，造成麻痺和壞死大部分蘇力芽孢桿菌的毒素基因由質體所攜帶大部分蘇力芽孢桿菌的毒素基因由質體所攜帶球形芽孢桿菌球形芽孢桿菌(B. sphaericus)胞晶體含有能殺死蚊子幼蟲胞晶體含有能殺死蚊子幼蟲 的蛋白毒素，可的蛋白毒素，可以用來控制傳播瘧疾原蟲的蚊子以用來控制傳播瘧疾原蟲的蚊子高溫放線菌屬高溫放線菌屬(Thermoactinomyces)由放線菌被移到芽孢桿菌目的高溫放線菌科由放線菌被移到芽孢桿菌目的高溫放線菌科(Thermoactinomycetaceae)嗜高溫，在嗜高溫，在45 60C下生長，下生長，G + C含量比含量比放線菌低放線菌低(52 55%) 由由16S rRNA序列分析顯示它與芽孢桿菌屬序列分析顯示它與芽孢桿菌屬具有親緣關係具有親緣關係在潮濕的乾草堆，堆肥堆和其他高溫環境中在潮濕的乾草堆，堆肥堆和其他高溫環境中普通高溫放線菌普通高溫放線菌(Thermoactinomyces vulgaris) 是農民肺病之病原，是一種農業是農民肺病之病原，是一種農業工作者的呼吸系統過敏性疾病的病因工作者的呼吸系統過敏性疾病的病因葡萄球菌科葡萄球菌科(Staphylococcaceae)有有4個屬，個屬， 最重要的是葡萄球菌屬最重要的是葡萄球菌屬(Staphylococcus) 存在於溫血動物的皮膚，皮膚腺存在於溫血動物的皮膚，皮膚腺 和粘膜中和粘膜中 表皮葡萄球菌表皮葡萄球菌 (S. epidermidis)皮膚上常見的細菌皮膚上常見的細菌有時會導致有時會導致 心內膜炎，及使抵抗力低的病人心內膜炎，及使抵抗力低的病人發生感染發生感染(如傷口感染，外科手術感染和尿道如傷口感染，外科手術感染和尿道感染感染)金黃色葡萄球菌金黃色葡萄球菌(S. aureus)最重要的人類葡萄球菌屬致病菌最重要的人類葡萄球菌屬致病菌能造成膿瘡，傷口感染，肺炎，中毒性休克能造成膿瘡，傷口感染，肺炎，中毒性休克綜合症和食物中毒綜合症和食物中毒近來出現了對多種藥物都真有抗性的金黃色近來出現了對多種藥物都真有抗性的金黃色葡萄葡萄 球菌菌株（球菌菌株（MRSA、VRSA） 金黃色葡萄球菌產生凝集素金黃色葡萄球菌產生凝集素(coagulase) ，能使，能使血漿凝固血漿凝固溶血類型也是葡萄球菌的鑑定依據溶血類型也是葡萄球菌的鑑定依據溶血：菌之周圍通常有一草色環，培溶血：菌之周圍通常有一草色環，培養基中之紅血球僅部份被溶解養基中之紅血球僅部份被溶解溶血：菌之周圍有一透明環，此乃表示溶血：菌之周圍有一透明環，此乃表示培養基中之紅血球完全被溶解培養基中之紅血球完全被溶解溶血：菌之周圍無明顯之變化，培養基溶血：菌之周圍無明顯之變化，培養基中之紅血球沒被溶解中之紅血球沒被溶解李斯特氏菌科李斯特氏菌科(Listeriaceae)李斯特氏菌屬李斯特氏菌屬(Listeria) 好氧和兼性好氧的短桿菌、自然界中腐爛物廣泛好氧和兼性好氧的短桿菌、自然界中腐爛物廣泛存在存在單核細胞增生李斯特氏菌單核細胞增生李斯特氏菌(L. monocytogenes)是人類、動物的致病菌，引起腦膜炎、敗血症是人類、動物的致病菌，引起腦膜炎、敗血症易存在在受污染的食物，為食物傳染病易存在在受污染的食物，為食物傳染病乳酸桿菌目乳酸桿菌目Order Lactobacillales 許多成員都以乳酸作為主要或唯一的發酵產許多成員都以乳酸作為主要或唯一的發酵產物，統稱為乳酸細菌物，統稱為乳酸細菌(lactic acid bacteria)包含：鏈球菌屬包含：鏈球菌屬(Streptococcus)，腸球菌屬腸球菌屬(Enterococcus) ， 乳酸球菌屬乳酸球菌屬(Lactococcus) ，乳乳酸桿菌屬酸桿菌屬(Lactobacillus)及明串球菌屬及明串球菌屬(Leuconostoc)不產內孢子，通常為兼性厭氧菌，但有時也不產內孢子，通常為兼性厭氧菌，但有時也被歸類為耐氧性厭氧菌被歸類為耐氧性厭氧菌乳酸桿菌屬乳酸桿菌屬(Lactobacillus)人類人類 口腔，腸道和陰道的正常菌群之一，口腔，腸道和陰道的正常菌群之一，通常無致病性通常無致病性 最適生長在最適生長在pH 4.56.4的微酸環境下的微酸環境下 乳酸桿菌用於蔬菜食品的發酵乳酸桿菌用於蔬菜食品的發酵如德國泡菜如德國泡菜 (sauerkraut)飲料飲料(啤酒、葡萄酒，啤酒、葡萄酒， 果汁果汁) 酸麵團，瑞士乳酪和其他硬乳酪，優酪乳和酸麵團，瑞士乳酪和其他硬乳酪，優酪乳和香香 腸等的生產腸等的生產優酪乳優酪乳脫脂或低脂牛乳經巴斯德消毒後，冷卻至脫脂或低脂牛乳經巴斯德消毒後，冷卻至43或更低或更低接種嗜熱鏈球菌接種嗜熱鏈球菌(Streptococcus thermophilus) 和保加利亞乳酸桿菌和保加利亞乳酸桿菌(Lactobacillus bulgaricus)嗜熱鏈球菌首先快速生長，造成厭氧和微酸嗜熱鏈球菌首先快速生長，造成厭氧和微酸的環境，的環境， 其後保加利亞乳酸桿菌再使牛乳酸其後保加利亞乳酸桿菌再使牛乳酸化化 乳酸桿菌有時會使啤酒、牛乳和肉類變質乳酸桿菌有時會使啤酒、牛乳和肉類變質 明串球菌科明串球菌科(Leuconostocaceae)的明串珠菌的明串珠菌屬屬進行異型乳酸發酵進行異型乳酸發酵(heterolactic fermentation)，經磷酸轉酮酶途徑將葡，經磷酸轉酮酶途徑將葡萄糖轉化為萄糖轉化為D乳酸和乙醇或乙酸乳酸和乙醇或乙酸用於酒類製用於酒類製 造，蔬菜發酵，如包心菜造，蔬菜發酵，如包心菜(酸酸泡菜泡菜 )和黃和黃 瓜瓜(泡菜泡菜) ，及奶油牛乳，奶油，及奶油牛乳，奶油和乳酪的製造和乳酪的製造腸膜明串珠菌腸膜明串珠菌(L. mesenteroides)以蔗糖以蔗糖合成右旋糖苷合成右旋糖苷會造成食品會造成食品 腐敗腐敗能耐受高糖濃度，可以在糖漿中生長，是能耐受高糖濃度，可以在糖漿中生長，是糖精煉過程中遭遇到的主要問題糖精煉過程中遭遇到的主要問題 鏈球菌屬鏈球菌屬(Streptococcus)分成分成4 個群：化膿鏈球菌，口腔鏈球菌，厭氧個群：化膿鏈球菌，口腔鏈球菌，厭氧鏈球菌和其他鏈球菌鏈球菌和其他鏈球菌許多這一個屬的細菌現已被歸到另外兩個新屬：許多這一個屬的細菌現已被歸到另外兩個新屬：腸球菌屬和乳酸球菌屬腸球菌屬和乳酸球菌屬其中最重要的分類特徵之一是用血培養基，即其中最重要的分類特徵之一是用血培養基，即含有含有5%綿羊或馬血的培綿羊或馬血的培 養基上生長之溶血能養基上生長之溶血能力力溶血作用溶血作用 (hemolysis)中，鏈球菌菌落周中，鏈球菌菌落周圍出現圍出現13 mm的綠色區域，表示不完全溶血的綠色區域，表示不完全溶血溶血作用溶血作用(hemolysis)則是完全的溶血作用，則是完全的溶血作用，沒有顯著的顏色變沒有顯著的顏色變 化化有特異的細胞壁抗原有特異的細胞壁抗原細胞壁中及細胞壁與細胞膜間含有的多糖細胞壁中及細胞壁與細胞膜間含有的多糖類和磷壁酸可以用來鑑別這些球菌類和磷壁酸可以用來鑑別這些球菌藍氏分群系統藍氏分群系統 (Lancefield grouping system) Ccarbohydrate (Group AU)、M protein (Type, cellwall) 化膿性鏈球菌化膿性鏈球菌 (Streptococcus pyogenes) Group A： 丹毒、猩紅熱、產褥熱、膿皰、丹毒、猩紅熱、產褥熱、膿皰、咽喉炎、急性腎絲球炎、風濕熱、急性心內咽喉炎、急性腎絲球炎、風濕熱、急性心內膜炎、敗血症膜炎、敗血症轉糖鏈球菌轉糖鏈球菌Streptococcus mutans造成蛀牙的原因，鏈球菌產生之造成蛀牙的原因，鏈球菌產生之glucans(聚聚葡萄糖葡萄糖)促使細菌易附著在牙齒的法瑯質上促使細菌易附著在牙齒的法瑯質上乳酸菌大量繁殖產酸是造成蛀牙重要原因乳酸菌大量繁殖產酸是造成蛀牙重要原因肺炎鏈球菌肺炎鏈球菌Streptococcus pneumoniae溶血型，常常成對出現它與大葉性肺炎和溶血型，常常成對出現它與大葉性肺炎和耳炎有關耳炎有關(中耳發炎中耳發炎)腸球菌如糞腸球菌腸球菌如糞腸球菌(E. faecalis)存於人類和其他動物的消化道內。糞腸球菌存於人類和其他動物的消化道內。糞腸球菌為機會致病菌，能導致尿道感染和心內膜炎為機會致病菌，能導致尿道感染和心內膜炎 乳酸球菌乳酸球菌Lactococci發酵糖類，產生乳酸發酵糖類，產生乳酸不能在的不能在的45生長，但可在生長，但可在10 乳酸乳球菌乳酸乳球菌(L. lactis)能使牛乳凝固，並能使牛乳凝固，並能合成雙乙醯能合成雙乙醯(diacetyl)和其他產物和其他產物應用在奶油牛乳和乳酪的生產應用在奶油牛乳和乳酪的生產