2024年8月30日12006年11月Morphology and systematics of PlantsBatrachium bungei2024年8月30日2 一一. 绪绪 论论2024年8月30日31. 植物形态学 研究植物体内外形态和结构，器官的形成和发育，研究植物体内外形态和结构，器官的形成和发育，细胞、组织、器官在不同环境中以及个体发育和系细胞、组织、器官在不同环境中以及个体发育和系统发育过程中的变化规律的学科。统发育过程中的变化规律的学科。三个分支：三个分支：植物细胞学（植物细胞学（Plant cytologyPlant cytology）：研究植物细胞结构、发育及各）：研究植物细胞结构、发育及各种生理特征的学科。种生理特征的学科。植物解剖学（植物解剖学（Plant anatomyPlant anatomy）：研究植物组织和器官显微结构）：研究植物组织和器官显微结构的学科。的学科。植物胚胎学（植物胚胎学（Plant embryologyPlant embryology）：研究植物胚胎结构、发生和）：研究植物胚胎结构、发生和分化的学科分化的学科。2024年8月30日4 植物形态学是植物学中发展较早植物形态学是植物学中发展较早的一个分支学科。十九世纪以前的所的一个分支学科。十九世纪以前的所谓植物学，很多是植物形态学和植物谓植物学，很多是植物形态学和植物分类学的内容。十九世纪才逐渐形成分类学的内容。十九世纪才逐渐形成比较形态学，以系统进化为主，同时比较形态学，以系统进化为主，同时由于这个分支学科中的小分支不断增由于这个分支学科中的小分支不断增多，因此在本世纪，植物学家关于植多，因此在本世纪，植物学家关于植物形态学的概念就很不一致。物形态学的概念就很不一致。2024年8月30日5有人认为植物形态学从纵向看，可以说有人认为植物形态学从纵向看，可以说是从藻类一直到被子植物。从横向看的是从藻类一直到被子植物。从横向看的范围就更广泛，可以将植物细胞学、植范围就更广泛，可以将植物细胞学、植物形态学、植物解剖学、植物胚胎学和物形态学、植物解剖学、植物胚胎学和古植物学等都包括在内；古植物学等都包括在内；有人则认为植物形态学只是对植物一些有人则认为植物形态学只是对植物一些外部形态的描述，并且只限于维管植物。外部形态的描述，并且只限于维管植物。 2024年8月30日6植物形态学植物形态学和和植物系统学植物系统学就是我们就是我们现在现在所学习的经典植物学。现在现在所学习的经典植物学。 植物学的形成和发展史代表了植植物学的形成和发展史代表了植物形态学和系统学的发展历程。物形态学和系统学的发展历程。2024年8月30日71.1. 1.1. 植物学发展简史植物学发展简史1.1. 1.1.1. 1.描述植物学时期描述植物学时期多数人承认：以亚历士多德的弟子多数人承认：以亚历士多德的弟子西奥夫拉斯特斯西奥夫拉斯特斯（Theophrastus,371-286BCTheophrastus,371-286BC）所著）所著植物历史植物历史（Historia plantanumHistoria plantanum）和）和植物本原植物本原（De De Causis plantanumCausis plantanum）的问世作为植物学的创始。）的问世作为植物学的创始。随着随着文艺复兴文艺复兴时期的到来，时期的到来，1616世纪的本草学家和种世纪的本草学家和种植学家的大量工作，使人们熟悉了全世界广泛种植植学家的大量工作，使人们熟悉了全世界广泛种植的经济植物。并建立了许多植物园，我国的李时珍的经济植物。并建立了许多植物园，我国的李时珍也属这一时期的代表人物也属这一时期的代表人物。2024年8月30日8本时期的特点：本时期的特点：采用采用描述描述和和比较比较的方法，把植物的方法，把植物界的各种类型加以区别，确定了这些类型的严格界的各种类型加以区别，确定了这些类型的严格界限。这是在着手研究植物生命活动过程之前为界限。这是在着手研究植物生命活动过程之前为了解植物所必须进行的工作。了解植物所必须进行的工作。 对植物学发展的贡献：对植物学发展的贡献：由于这一时期对世界范围由于这一时期对世界范围内的内的植物的广泛收集和种植植物的广泛收集和种植，完成了重要栽培植，完成了重要栽培植物的农业格局，物的农业格局，形成了粮食作物、药用植物、果形成了粮食作物、药用植物、果树、花卉、蔬菜及各种经济作物的栽培树、花卉、蔬菜及各种经济作物的栽培，林业经，林业经营以及随着畜牧业的发展而兴起的牧场管理生产营以及随着畜牧业的发展而兴起的牧场管理生产体系。体系。1.1. 1.1. 植物学发展简史植物学发展简史 1.1. 1.1.1. 1.描述植物学时描述植物学时期期2024年8月30日91.1. 1.1. 植物学发展简史植物学发展简史 1.1.2.1.1.2.实验植物学时期实验植物学时期在植物学的发展史上，这一时期最为重要。在植物学的发展史上，这一时期最为重要。植物科学和其他自然科学一样，经历了一二植物科学和其他自然科学一样，经历了一二千年的知识积累，在千年的知识积累，在1919世纪有着迅速的发展。世纪有着迅速的发展。现有植物科学，除新兴分支学科外，几乎全现有植物科学，除新兴分支学科外，几乎全部分支学科体系，都是部分支学科体系，都是1919世纪建立起来的。世纪建立起来的。2024年8月30日10主要研究成果：主要研究成果：植物分类系统的建立：植物分类系统的建立：代表人物为代表人物为林奈林奈（C.linnaeus,1707-1778C.linnaeus,1707-1778），统一了植物命名方法，建），统一了植物命名方法，建立了植物分类系统。为经典植物学分支学科的建立奠立了植物分类系统。为经典植物学分支学科的建立奠定了基础。定了基础。显微镜的发明和植物解剖学、植物胚胎学的建立：显微镜的发明和植物解剖学、植物胚胎学的建立：16651665年英国人胡克（年英国人胡克（R.HookeR.Hooke，1635-17031635-1703）利用显）利用显微镜发现了微镜发现了“细胞细胞”，为植物解剖学和植物胚胎学的，为植物解剖学和植物胚胎学的建立奠定了基础，同时也推动了建立奠定了基础，同时也推动了真菌学真菌学、藻类学藻类学、苔苔藓植物学藓植物学、蕨类植物学蕨类植物学等分支学科的发展。等分支学科的发展。1.1. 1.1. 植物学发展简史植物学发展简史 1.1.2.1.1.2.实验植物学时期实验植物学时期2024年8月30日11主要研究成果：主要研究成果：细胞学说的创立：德国人细胞学说的创立：德国人施莱登施莱登（M.J.Schleiden）和和施旺施旺（Schwann）在在1919世纪创立了细胞学说，世纪创立了细胞学说，为细胞学的创立奠定了基础。为细胞学的创立奠定了基础。恩格斯称恩格斯称细胞学说、进化论和能量守恒细胞学说、进化论和能量守恒定律为定律为1919世纪科学的三大发现世纪科学的三大发现。植物生理学、植物遗传学、植物生态学、植物生理学、植物遗传学、植物生态学、植物地理学等植物学的各分支学科也都植物地理学等植物学的各分支学科也都在这一时期创立。在这一时期创立。1.1. 1.1. 植物学发展简史植物学发展简史 1.1.2.1.1.2.实验植物学时期实验植物学时期2024年8月30日12植物学经19世纪和20世纪初期的发展，已经形成了包括许多分支学科的独立的科学体系，发展到了以实验方法了解植物生命活动过程为主要内容的科学。同时，这一时期植物学的发展，也促使农业走向了现代农业体系，使农业生产方式发生了根本改变。因为植物学的经典理论和经典的分支学科大都在因为植物学的经典理论和经典的分支学科大都在这一时期建立，故也称这一时期建立，故也称此期为此期为经典植物学经典植物学时期时期。1.1. 1.1. 植物学发展简史植物学发展简史 1.1.2.1.1.2.实验植物学时实验植物学时期期2024年8月30日131.1. 1.1. 植物学发展简史植物学发展简史 1.1.3.1.1.3.现代植物学时现代植物学时期期时间：开始于19世纪末，20世纪初，大发展于20世纪后半叶。特点：以现代物理学、现代化学等学科在植物学研究领域的应用促进了植物学的发展。如X射线、电子学、放射技术等，促进了电子显微镜技术、超离心技术、同位素技术、核磁共振技术、光谱技术、电流分析、色层析以及计算机技术等技术手段在植物学研究中的应用，大大促进了现代植物学的发展。也促进了植物形态学研究。2024年8月30日14主要成就：主要成就：DNADNA双螺旋结构的发现：双螺旋结构的发现：19531953年，年，DNADNA双螺旋结构的发现，双螺旋结构的发现，标志着分子生物学的建立，也是现代植物学发展的标志。标志着分子生物学的建立，也是现代植物学发展的标志。在植物系统研究中发展了分子系统学的研究。在植物系统研究中发展了分子系统学的研究。电子显微镜的应用：电子显微镜的应用：电子显微镜在植物学研究上的应用，电子显微镜在植物学研究上的应用，使植物解剖学的发展上了一个台阶，使植物解剖学进行了使植物解剖学的发展上了一个台阶，使植物解剖学进行了超微时代。超微时代。 在形态研究上，孢粉学、在形态研究上，孢粉学、 植物组织发生学及植物组织发生学及各种显微结构研究都得到电子显微技术的支持。各种显微结构研究都得到电子显微技术的支持。 1.1. 1.1. 植物学发展简史植物学发展简史 1.1.3.1.1.3.现代植物学时现代植物学时期期2024年8月30日15植物形态学是植物分类学重要的基础学科。植物分类和发育系统的离不开以种为基础的种的形态的研究。这些研究重要的基础就是对形态的比较研究。1.2.植物形态学和植物系统学的关系2024年8月30日162. 植物形态变异 自然变异是生物界普遍现象和特征。自然变异是生物界普遍现象和特征。在每个植物中在每个植物中, 普遍存在着种内变异普遍存在着种内变异(intraspecific variation)。 是个体间通过是个体间通过有性生殖有性生殖发生发生突变、遗传隔离和重组突变、遗传隔离和重组等方等方式产生的。同一个种的不同居群也会因为式产生的。同一个种的不同居群也会因为地理原因发生形态等方面的变化。地理原因发生形态等方面的变化。 2024年8月30日17 植物种内形态的变异的根据原因，可分为植物种内形态的变异的根据原因，可分为个个体内内在变异体内内在变异(intrinsic variation)和和外因性变异外因性变异(extrinsic variation)。 内在变异包括表型可塑性、发育可塑性、突内在变异包括表型可塑性、发育可塑性、突变、染色体变异、生态型变异、形态的渐变性、变、染色体变异、生态型变异、形态的渐变性、繁殖型变异、非适应型变异和物种形成等类型；繁殖型变异、非适应型变异和物种形成等类型； 外因性变异包括杂交种外因性变异包括杂交种(hybrid)和渐渗杂交和渐渗杂交(Introgressive hybridization)等自然或人为因素导等自然或人为因素导致的物种形态变异。致的物种形态变异。2024年8月30日18常见的有以下几种变异：常见的有以下几种变异：1. 表型可塑性表型可塑性(phenotypic plasticity)：是指同一个基因：是指同一个基因型对不同环境应答而产生不同表型的特性型对不同环境应答而产生不同表型的特性。是和是和“基因型基因型”相对的遗传学概念，包括除基因内容相对的遗传学概念，包括除基因内容本身之外的所有性状，涉及形态解剖、生理生化以及本身之外的所有性状，涉及形态解剖、生理生化以及生活史等各个方面。生活史等各个方面。表型可塑性在生物界中是普遍存在的现象表型可塑性在生物界中是普遍存在的现象,是表型进是表型进化的一个基本特点。化的一个基本特点。这种变异是树种为适应变化的环境条件，而产生的明这种变异是树种为适应变化的环境条件，而产生的明显的形态学上的变化，因此又称为生态表现型变异显的形态学上的变化，因此又称为生态表现型变异(ecophenic variation)。可以出现在树种内或树种间。可以出现在树种内或树种间。2024年8月30日19如如在栎属在栎属(Quercus)和槭树属和槭树属(Acer) 的叶片，在向的叶片，在向阳一侧具有裂片深、叶片大而厚，但在背阴一阳一侧具有裂片深、叶片大而厚，但在背阴一侧则裂片浅、叶片小而薄的特点。侧则裂片浅、叶片小而薄的特点。如果同一树种分别生长在水分充足、肥沃深厚如果同一树种分别生长在水分充足、肥沃深厚土壤和生长在干旱瘠薄土壤其叶片大小、被毛土壤和生长在干旱瘠薄土壤其叶片大小、被毛等形态会产生一定的差别。等形态会产生一定的差别。在极端环境条件下，如因干旱、霜冻、多次虫在极端环境条件下，如因干旱、霜冻、多次虫害、有毒物质污染等导致落叶后树种往往会生害、有毒物质污染等导致落叶后树种往往会生长除非典型或奇特的叶片和果实等。长除非典型或奇特的叶片和果实等。2024年8月30日202.发育可塑性发育可塑性(developmental plasticity)：在树木发：在树木发育过程中出现形态随着发育的进程而变化的现象。育过程中出现形态随着发育的进程而变化的现象。如黑弹朴如黑弹朴(Celtis bungeana)正是由于幼树和萌条上正是由于幼树和萌条上的叶片具有明显的裂片、叶片先端多成尾尖状，的叶片具有明显的裂片、叶片先端多成尾尖状，而成年叶片无裂片、叶先端渐尖。而成年叶片无裂片、叶先端渐尖。2024年8月30日21在一些植物中，从幼苗开在一些植物中，从幼苗开始随着生长真叶和成熟叶始随着生长真叶和成熟叶再也类型和形态上有着明再也类型和形态上有着明显的差别。对于相思树属显的差别。对于相思树属(Acacia) 叶片退化，叶柄叶片退化，叶柄扁平成叶状是该属重要的扁平成叶状是该属重要的识别要点，但别忽视了在识别要点，但别忽视了在幼苗期和萌条上的叶片是幼苗期和萌条上的叶片是明显的羽状复叶。明显的羽状复叶。2024年8月30日22史刚荣史刚荣(2003)在对木槿的发育可塑性及种下分类研在对木槿的发育可塑性及种下分类研究中发现对究中发现对紫花单瓣木槿紫花单瓣木槿、紫花重瓣木槿紫花重瓣木槿和和牡丹牡丹木槿木槿在叶和花部性状上的发育可塑性研究表明，在叶和花部性状上的发育可塑性研究表明，三个种下类群，特别是紫花单瓣木槿和牡丹木槿三个种下类群，特别是紫花单瓣木槿和牡丹木槿的的叶片性状具有很大的发育可塑性叶片性状具有很大的发育可塑性，花部性状的花部性状的发育可塑性则相对很小发育可塑性则相对很小，花部性状较叶片性状具，花部性状较叶片性状具有更大的分类价值。有更大的分类价值。2024年8月30日233. 突变突变(abnormal, mutational) : 尽管突变源泉是尽管突变源泉是所有基因型的变异，但是在形态上表现是相当小，所有基因型的变异，但是在形态上表现是相当小，也不明显。也不明显。较为明显的例子是云南松较为明显的例子是云南松(Pinus yunnanensis)的变异类型灌木状的地盘松的变异类型灌木状的地盘松(P. yunnanensis var. pygmaea)。因地盘松植株矮，采种容易，。因地盘松植株矮，采种容易，对云南松的造林带来极大的影响。树种突变的对云南松的造林带来极大的影响。树种突变的另外一种显著的表现是花色和果实的变化。另外一种显著的表现是花色和果实的变化。银露梅银露梅(Potentilla glabra) 其花色为白色，但出其花色为白色，但出现粉红色花的突变枝。因此，在观赏树种和果树现粉红色花的突变枝。因此，在观赏树种和果树的培育中，常常利用突变枝培育新品种。的培育中，常常利用突变枝培育新品种。2024年8月30日244. 染色体变异染色体变异(chromosomal)：是由于染色体发：是由于染色体发生变异所致。生变异所致。树木在有性生殖过程中发生减数分裂，染色体通过配对、树木在有性生殖过程中发生减数分裂，染色体通过配对、复制、分裂、减数等过程。复制、分裂、减数等过程。染色体出现染色体出现2种可能的变异，一是因染色体在减数分裂或受种可能的变异，一是因染色体在减数分裂或受精过程中，增加或缺失一至多条染色体，称为非整倍染色精过程中，增加或缺失一至多条染色体，称为非整倍染色体体(aneuploid)，在这种情况下，同一种树木的染色体数目，在这种情况下，同一种树木的染色体数目往往是偶数和奇数并存，如枫香属往往是偶数和奇数并存，如枫香属(Liquidambar)的一些树的一些树种染色体种染色体n = 15或或16；柳属；柳属(Salix) n = 19和和22等；等；二是在减数分裂过程中染色体组未减数，仍为二是在减数分裂过程中染色体组未减数，仍为2倍体，在受倍体，在受精过程中染色体组增加，导致多倍体精过程中染色体组增加，导致多倍体 (poploid)。如三倍体。如三倍体毛白杨毛白杨(Populus tomentosa)染色体染色体2n = 3x=59 ，而正常的毛，而正常的毛白杨白杨2n =38。染色体变异有时会出现形态上明显的区别，。染色体变异有时会出现形态上明显的区别，如三倍体毛白杨叶片的大小和颜色以及生长速度较正常毛如三倍体毛白杨叶片的大小和颜色以及生长速度较正常毛白杨有明显的差异。而又时却在形态上无任何表现。白杨有明显的差异。而又时却在形态上无任何表现。 2024年8月30日255. 生态型生态型 (ecotype)：是指同一物种内因适应不同生境：是指同一物种内因适应不同生境而表现出具有一定结构或功能差异的不同类群，是由而表现出具有一定结构或功能差异的不同类群，是由生态因子对一个物种种群内许多基因型选择的结果，生态因子对一个物种种群内许多基因型选择的结果，因此生态型是同一种植物对不同环境条件的趋异适应，因此生态型是同一种植物对不同环境条件的趋异适应，是种内分化定型的结果。此词主要用于植物。是种内分化定型的结果。此词主要用于植物。生态型与分类学中的亚种是不同的概念，一个生态型与分类学中的亚种是不同的概念，一个亚种可以包含一至多个生态型。种群是生态型亚种可以包含一至多个生态型。种群是生态型的构成单位，遗传变异是生态型形成的基础，的构成单位，遗传变异是生态型形成的基础，环境因子的选择是生态型分化的条件。环境因子的选择是生态型分化的条件。2024年8月30日26生态型根据形成的主导因子不同分为气候生态型、土壤生生态型根据形成的主导因子不同分为气候生态型、土壤生态型和生物生态型等类型。自然选择会从同一基因型中筛态型和生物生态型等类型。自然选择会从同一基因型中筛选出不同的生态型。选出不同的生态型。 形态特征是生态型变异的一种指示形态特征是生态型变异的一种指示,与环境相关的形态变异则是植物对环境适应的具体表现。与环境相关的形态变异则是植物对环境适应的具体表现。一般说来，如果原生境很不相同，互有明显界限，所形成一般说来，如果原生境很不相同，互有明显界限，所形成的生态型也很容易区分；如果界限不明显，有过渡区域的生态型也很容易区分；如果界限不明显，有过渡区域则会产生过渡型则会产生过渡型叫做生态渐变型。此外，在异花授粉的叫做生态渐变型。此外，在异花授粉的特别是风媒的种类中，由于基因的频繁交流会出现生态型特别是风媒的种类中，由于基因的频繁交流会出现生态型界限模糊的现象。界限模糊的现象。种内分化成生态型的原因有两条途径：物种扩散到新生境，种内分化成生态型的原因有两条途径：物种扩散到新生境，或原生境局部条件改变。一般说来，一般生态幅越广的植或原生境局部条件改变。一般说来，一般生态幅越广的植物，特别是分布区内生境差异越大，分化出的生态型就越物，特别是分布区内生境差异越大，分化出的生态型就越多；物种系统发育的历史越久，分化的机会也越多。多；物种系统发育的历史越久，分化的机会也越多。生态型是新种的先驱。生态型的形成可由多种因素，如气生态型是新种的先驱。生态型的形成可由多种因素，如气候因素、土壤因素、生物因素或人为活动候因素、土壤因素、生物因素或人为活动(如引种扩大分布如引种扩大分布区区)所引起。所引起。2024年8月30日27分布于中国的小叶榕分布于中国的小叶榕( (Ficus microphyllaFicus microphylla) ) 通常通常用于室内外栽植用于观赏和街道遮荫绿化。由水用于室内外栽植用于观赏和街道遮荫绿化。由水环境不同所引起形态特征的分化变异形成两种生环境不同所引起形态特征的分化变异形成两种生态型。态型。一种是陆生型一种是陆生型，无法长期在水中生长，无法长期在水中生长; ; 另另一种既可生长于水中或水体附近一种既可生长于水中或水体附近, ,又可以生长于又可以生长于一般土壤的既耐湿又耐旱的一般土壤的既耐湿又耐旱的两栖型榕树两栖型榕树。形态上。形态上，陆生型树冠紧密，气生根极少从树干的上部萌，陆生型树冠紧密，气生根极少从树干的上部萌生气生根生气生根, ,无或只有少量支持根，叶窄的长卵圆无或只有少量支持根，叶窄的长卵圆形或长倒卵形形或长倒卵形, ,长长6 6 7cm ,7cm ,宽宽2. 82. 83. 4cm ,3. 4cm ,深深绿色，无花果球形，不耐水淹。而水生型树冠开绿色，无花果球形，不耐水淹。而水生型树冠开展，从树干的基部和上部大量萌生气生根，大部展，从树干的基部和上部大量萌生气生根，大部分的枝干具有多数支持根，叶宽的椭球形分的枝干具有多数支持根，叶宽的椭球形, ,立体立体观平板形观平板形, ,长长6. 56. 58. 5cm ,8. 5cm ,宽宽4. 04. 05. 0cm ,5. 0cm ,淡绿色，无花果卵圆形，能长期耐水淹（赵平等，淡绿色，无花果卵圆形，能长期耐水淹（赵平等，20002000）。）。 2024年8月30日286. 渐变型渐变型clinal 树种种群形态的变化是渐变树种种群形态的变化是渐变式的，在树种形态识别中，往往发生式的，在树种形态识别中，往往发生2个级以个级以上树种间。上树种间。在树种种群地理分布的两极在树种种群地理分布的两极, 其典型个体间差其典型个体间差异十分明显异十分明显, 但是在它们间的过渡是逐渐进行但是在它们间的过渡是逐渐进行的。例如的。例如, 蒙古栎和辽东栎在形态上的渐变着蒙古栎和辽东栎在形态上的渐变着实为两个树种的识别和鉴定带来困难。在这个实为两个树种的识别和鉴定带来困难。在这个例子中例子中, 对其分类都存在一些不肯定对其分类都存在一些不肯定, 但是大多但是大多数的看法是两者的南北双方都不足以构成种。数的看法是两者的南北双方都不足以构成种。2024年8月30日29小叶锦鸡儿（小叶锦鸡儿（Caragana microphyllaCaragana microphylla Lam.) Lam.)、中、中间锦鸡儿间锦鸡儿( (C.davazamciiC.davazamcii Sancz.) Sancz.)和柠条锦鸡儿和柠条锦鸡儿( (C.korshinskiiC.korshinskii Kom.) Kom.)在内蒙古高原形成地理替在内蒙古高原形成地理替代分布。种群分布、分类、形态、生长发育和遗代分布。种群分布、分类、形态、生长发育和遗传结构研究结果表明，小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿传结构研究结果表明，小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿地理替代分布是连续的、渐变的，和柠条锦鸡儿地理替代分布是连续的、渐变的，三个种在内蒙古高原自东向西形成一个地理连续三个种在内蒙古高原自东向西形成一个地理连续渐变群。分析内蒙古高原的气候变迁和小叶锦鸡渐变群。分析内蒙古高原的气候变迁和小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿及柠条锦鸡儿的地理替代分布状儿、中间锦鸡儿及柠条锦鸡儿的地理替代分布状况认为，小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿况认为，小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿地理替代分布是适应环境演化的结果。但从居群地理替代分布是适应环境演化的结果。但从居群角度看，这三种锦鸡儿可能是同一个种的角度看，这三种锦鸡儿可能是同一个种的 不同生不同生态型。态型。2024年8月30日307. 繁殖型繁殖型(reproductive)：不同的繁殖策略(reproductive strategy)是树种在种和居群水平上产生形态变异的重要原因之一。树木的繁殖策略有三种类型，即远系繁殖(outbreeding)、远源杂交(outcrossing) 和近亲繁殖(inbreeding)，并在树种的长期生存和进化中起着有利和不利的影响。与树种花的形态结构、自交不亲和力和花的性系统（单性、两性、杂性等）密切相关。单性花树种如杨属(Populus)和柳属(Salix)是明显的远源杂交者，因此次类树种和居群中，容易产生形态上的变异，给鉴定上带来一定的困难。对于两性花树种，同种花间的杂交或同花的自交引起基因水平上的变异较小，形态上的变异也小。 2024年8月30日318. 杂交种杂交种 (hybrid)：在自然界中，亲缘关系：在自然界中，亲缘关系较近的树种间时常会发生杂交现象，形成较近的树种间时常会发生杂交现象，形成的的F1代在形态上，尤其是叶片形态上介代在形态上，尤其是叶片形态上介于亲本之间。于亲本之间。 在毛白杨与新疆杨杂交育种中，形成的在毛白杨与新疆杨杂交育种中，形成的F1代杂种叶片的形态有的接近毛白杨，代杂种叶片的形态有的接近毛白杨，而有的像新疆杨，而有的则介于两者。而有的像新疆杨，而有的则介于两者。2024年8月30日32 二、二、 植物的形态植物的形态植物体的组成有几种解释。早期认为它有根、茎、叶、花器、胚珠、毛等；近几年则认为植物体仅由根、茎、叶组成；目前有科学家将茎和其附属物看成一个形态单位茎（Shoot）。因此，植物体的形态是由根和茎构成。本课仍按常用的根茎叶花果实进行讲解。2024年8月30日33 在植物界中，叶的形态是多种多样在植物界中，叶的形态是多种多样的。从不显眼的鳞形叶，到几米长多次的。从不显眼的鳞形叶，到几米长多次分裂的树蕨叶片；从各式各样的绿色的分裂的树蕨叶片；从各式各样的绿色的针形和宽阔的叶片，到五彩缤纷的花被针形和宽阔的叶片，到五彩缤纷的花被片再到雄蕊和子房心皮；从叶刺到具有片再到雄蕊和子房心皮；从叶刺到具有巧夺天工、奇特的巧夺天工、奇特的 捕食昆虫的食虫叶。捕食昆虫的食虫叶。 但是，不管是那种叶片，都是起但是，不管是那种叶片，都是起源于原叶体源于原叶体（phyllome）。1 叶的形态 2024年8月30日34 作为典型的双子叶植物的叶片，在其发育的早 期 （ primordial leaf）可以分为一个狭长的心形上部(叶原始体)和一个比较宽的基部(叶原始体基部)。1.1.叶片的发育与组成 2024年8月30日352024年8月30日36在叶片发育的过程中:上部发育为叶柄（Petiole）和叶片(Lamina)。对于复叶来讲，则发育形成叶轴(rhachis)和小叶片 (foliolae)。而基部发育成叶片的叶基（叶座）（leaf base）和托叶(stiple)。叶基是连接叶柄和茎之间的叶的重要组成部分。在单子叶植物中，叶基常常发育为叶鞘。叶基在欧亚各国的植物学家一般均把叶基作为叶的一个重要的组成部分。但在美国等国则不重视。2024年8月30日371.2. 叶的系统发育被子植物的叶片结构变异很大:从外形上分为复叶和单叶两种类型。从系统发生看，这两种叶都是原始的，但支持单叶是原始类型的意见多。2024年8月30日381 1）认为单叶是原始类型的观点）认为单叶是原始类型的观点木本的毛茛目各科的叶是单叶，表现出很多的原始特性，可能是最原始的生活的双子叶植物。白垩纪和第三纪叶的化石以单叶最为普遍。比较研究证明，单叶通过多次多种方式的叶裂变成复叶，如槭属(Acer)、悬钩子属（Rubus）和葡萄属（Vitis)植物等是很好的代表。 2024年8月30日392024年8月30日402 2）认为复叶是原始类型的观点）认为复叶是原始类型的观点 单叶是因为复叶的许多小叶片退化到只剩下一枚，同时出现小叶、叶柄和叶轴退化的痕迹，见于豆科（Leguminosae）、蔷薇科(Rosaceae)、芸香科（Rutaceae）等。2024年8月30日41有原始花和木材结构的毛茛目各科中的叶仍是单叶，此目中的一些科属的叶虽然多次分裂，仍具有原始的花，尤其是毛茛科(Rannuculaceae)和堇菜科（Violaceae）的一些属具有蕨一样的叶。因此，这些属可能保存祖先蕨形叶的例证。 2024年8月30日42 单叶是一种原始类型的叶。但是，在单叶中，很多是由复叶变成的。这种退化见于豆科、蔷薇科、芸香科和山龙眼科（Proteaceae)等。2024年8月30日43小叶的失去和愈合，在羊蹄甲属植物中得到证实：叶脉的结构和单一小叶叶轴和叶柄间关节的出现（图中A）；复叶的小叶退化，残留的一对小叶联合成为假顶生的小叶 两片游离的小叶连接为明显的单叶(图中C-H)。2024年8月30日44豆豆科科植植物物中中复复叶叶简简化化为为单单叶叶的的一一些些树树种种2024年8月30日45柑桔属(Citrus)的叶片也是一种复叶退化为单叶的一种具体的表现。对于白蜡属(Fraxinus)通常是复叶，但其中的两个种是单叶；同时，在同一种白蜡树种中，幼苗开始的叶片常出现单叶，随着苗木的生长出现过渡类型，最后为正常的复叶。连翘属(Forsythia)的单叶中能出现三片小叶的现象。2024年8月30日462024年8月30日47Fraxinus pennsilvanica2024年8月30日48柑桔属的叶片是一种复叶退化为单叶的一种具体的表现。2024年8月30日49叶脉类型和系统作用进化顺序：二叉脉 羽状脉 掌状脉 平行脉羽状脉为原始类型，由此衍生出掌状脉和许多过渡类型。从母本的毛茛目植物的叶片中可发现羽状脉是原始形状的解剖特征。叶脉的细脉的排列有两种：网状脉和平行脉；双子叶植物多为网状脉；单子叶植物为平行脉。2024年8月30日502024年8月30日51托叶的形态与系统作用托叶的形态与系统作用托叶是叶的侧生物，通常在叶基的两托叶是叶的侧生物，通常在叶基的两侧发育生成。侧发育生成。根据托叶与茎和叶柄的关系分为：根据托叶与茎和叶柄的关系分为：侧生托叶（侧生托叶（lateral stipules):位于叶片位于叶片两侧或为叶柄的翅；两侧或为叶柄的翅；其中，其中， -侧生托叶在茎上与叶分离的称为侧生托叶在茎上与叶分离的称为独立独立托叶托叶(free stipules)；如；如Hamamelis, Viola, Populus, Salix; -托叶一边或全部与叶并合生的称为托叶一边或全部与叶并合生的称为贴贴生托叶生托叶(adnate stipules)；如如Rosa, Crataegus.Tithonia diversifolia (Asteraceae) 2024年8月30日52腹生托叶腹生托叶(ventral stipules): 托叶边缘会合于叶柄腹面，托叶边缘会合于叶柄腹面，如如Ficus, Magnolia, Michelia;叶柄内托叶叶柄内托叶(interapetiolar stipules)或腋生托叶或腋生托叶(axillary stipules): 托叶边缘在叶柄的托叶边缘在叶柄的上方回合而形成一片单叶状上方回合而形成一片单叶状假腋生结构的托叶；假腋生结构的托叶；RUBIACEAE Faramea occidentalis (L.) A. Richard Wild coffee 2024年8月30日53在植物系统进化中，原始的被子植物常有在植物系统进化中，原始的被子植物常有托叶，而大多数合瓣花的被子植物则无托托叶，而大多数合瓣花的被子植物则无托叶。叶。最原始的木本的毛茛目植物无托叶的科有：最原始的木本的毛茛目植物无托叶的科有：八角科八角科(Illiciaceae)(Illiciaceae)、得坚勒木科、得坚勒木科(Degeneriaceae)(Degeneriaceae)、番荔枝科、番荔枝科(Annonaceae)(Annonaceae)、腊梅科、腊梅科(Calycanthaceae)(Calycanthaceae)、樟科樟科(Lauraceae)(Lauraceae)；有托叶的科则为木兰科有托叶的科则为木兰科(Mognoliaceae)(Mognoliaceae)、金粟兰科金粟兰科(Chloranthaceae)(Chloranthaceae)。2024年8月30日54木本植物通常有托叶；木本植物通常有托叶；40%40%的木本双子叶的木本双子叶植物又托叶；而草本植物仅植物又托叶；而草本植物仅20%20%又托叶。又托叶。单子叶植物中很少有成对的独立的离生托单子叶植物中很少有成对的独立的离生托叶，仅水鳖科叶，仅水鳖科(Hydrocharitaceae)(Hydrocharitaceae)、花蔺、花蔺科科Butomaceae)Butomaceae)、茨藻科、茨藻科(Najadaceae)(Najadaceae)及及薯蓣科薯蓣科(Dioscoreaceae)(Dioscoreaceae)的一些中有。的一些中有。2024年8月30日55叶状轮生状叶片无托叶托叶变成刺2024年8月30日56STAPHYLEACEAE Turpinia occidentalis (Sw.) Don 省沽油科RHAMNACEAE Colubrina arborescens (Miller) Sarg. CHRYSOBALANACEAE Licania ternatensis Hooker f. ex Duss LEGUMINOSAE Acacia tamarindifolia (L.) Willd. LEGUMINOSAE Acacia tamarindifolia (L.) Willd. LEGUMINOSAE Senna alata (L.) Roxb. ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum havanense Jacq. 古柯科MALPIGHIACEAE Bunchosia glandulifera (Jacq.) Kunth 金虎尾科2024年8月30日57MALPIGHIACEAE Byrsonima spicata (Cav.) DC. RUBIACEAE Hillia parasitica Jacq. RUBIACEAE Psychotria uluginosa Sw. RUBIACEAE Morinda citrifolia L. RUBIACEAE Chione venosa (Sw.) Urban RUBIACEAE Chione venosa (Sw.) Urban RUBIACEAE Coffea arabica & C.canephora L. RUBIACEAE Erithalis odorifera Jacq. 2024年8月30日58RUBIACEAE Exostema caribaeum (Jacq.) Roemer & Schultes RUBIACEAE Faramea occidentalis (L.) A. Richard RUBIACEAE Gonzalagunia hirsuta (Jacq.) Schum. RUBIACEAE Guettarda crispiflora Vahl RUBIACEAE Guettarda scabra (L.) Vent. RUBIACEAE Palicourea crocea (Sw.) Roemer & Schultes 2024年8月30日59RUBIACEAE Psychotria berteriana DC. RUBIACEAE Psychotria berteriana DC. RUBIACEAE Psychotria capitata Ruiz & Pavon RUBIACEAE Psychotria nervosa Sw. RUBIACEAE Randia nitida (H.B.K.) DC. RUBIACEAE Rondeletia parviflora Poir. Link to PPT Stipules2024年8月30日602. 叶序叶序leaf arrangement 在植物形态中，叶序是一个重要的特征。呈现在植物形态中，叶序是一个重要的特征。呈现出特有的规律性。出特有的规律性。2024年8月30日61whorled 2024年8月30日62opposite 2024年8月30日632024年8月30日642024年8月30日652024年8月30日66