第三章第三章 细胞的分子基础细胞的分子基础内容提要内容提要第一节第一节 细胞是生命活动的基本单位细胞是生命活动的基本单位第二节第二节 细胞的性态、大小和数量细胞的性态、大小和数量第三节第三节 原核细胞和真核细胞原核细胞和真核细胞第四节第四节 细胞的分子基础细胞的分子基础第一节第一节 细胞是生命活动细胞是生命活动的基本单位的基本单位结构结构核酸核酸核糖体核糖体一分为二的分裂方式一分为二的分裂方式第二节第二节 细胞的形态、大小细胞的形态、大小和数量和数量形态形态大小大小数量数量第三节第三节 原核细胞和真核细胞原核细胞和真核细胞根据进化地位、结构的复杂程度、遗传装根据进化地位、结构的复杂程度、遗传装置的类型与主要生命活动的方式，将细胞置的类型与主要生命活动的方式，将细胞分为原核细胞（分为原核细胞（prokaryotic cellprokaryotic cell）和真）和真核细胞（核细胞（eukaryotic celleukaryotic cell）两大类。）两大类。Nucleoid原核细胞与真核细胞的比较原核细胞与真核细胞的比较 真核细胞具有由核膜、染色质、核仁、核基质构成的细真核细胞具有由核膜、染色质、核仁、核基质构成的细胞核；原核细胞无核膜、核仁，仅有核物质构成的拟核。胞核；原核细胞无核膜、核仁，仅有核物质构成的拟核。除某些低等类群（如甲藻等）的细胞外，真核生物染色除某些低等类群（如甲藻等）的细胞外，真核生物染色体体DNADNA均与组蛋白结合，形成核小体；而在原核细胞核均与组蛋白结合，形成核小体；而在原核细胞核DNADNA无组蛋白与之结合，也不构成染色体。无组蛋白与之结合，也不构成染色体。真核细胞的真核细胞的DNADNA复制在细胞周期的复制在细胞周期的S S期，原核细胞期，原核细胞DNADNA复制复制常是连续进行的。常是连续进行的。真核细胞的基因表达具有时空性，转录先在细胞核中进真核细胞的基因表达具有时空性，转录先在细胞核中进行，蛋白质合成后在细胞质中进行；原核细胞的转录与蛋行，蛋白质合成后在细胞质中进行；原核细胞的转录与蛋白质合成在细胞质中同时进行。白质合成在细胞质中同时进行。真核细胞有内质网、高尔基体、溶酶体等细胞器构成的内真核细胞有内质网、高尔基体、溶酶体等细胞器构成的内膜系统，原核细胞没有。膜系统，原核细胞没有。真核细胞内含微管、微丝和中间纤维等构成的细胞骨架，真核细胞内含微管、微丝和中间纤维等构成的细胞骨架，与细胞运动、细胞分裂、胞质环流及吞噬作用密切相关；原与细胞运动、细胞分裂、胞质环流及吞噬作用密切相关；原核细胞内无细胞骨架。核细胞内无细胞骨架。真核细胞的核糖体为真核细胞的核糖体为80S80S型，原核细胞核糖体为型，原核细胞核糖体为70S70S型。型。真核细胞含有双层单位膜包裹而成的线粒体或叶绿体，内真核细胞含有双层单位膜包裹而成的线粒体或叶绿体，内含含DNADNA及基因表达体系，其内膜上有与氧化磷酸化或光合磷及基因表达体系，其内膜上有与氧化磷酸化或光合磷酸化相关的电子传递链；原核细胞功能上与线粒体、叶绿体酸化相关的电子传递链；原核细胞功能上与线粒体、叶绿体相应的结构是质膜和质膜内褶，但质膜内褶内无相应的结构是质膜和质膜内褶，但质膜内褶内无DNADNA及基因及基因表达体系。表达体系。真核细胞的细胞分裂方式包括有丝分裂和减数分裂，原核真核细胞的细胞分裂方式包括有丝分裂和减数分裂，原核细胞则进行无丝分裂。细胞则进行无丝分裂。 第四节第四节 细胞的分子基础细胞的分子基础一、水和无机盐一、水和无机盐二、有机化合物二、有机化合物三、生物大分子三、生物大分子生物小分子生物小分子组成细胞的基本元素是：组成细胞的基本元素是： C C、H H、 O O、N N、S S、K K、CaCa、P P、MgMg，其中，其中C C、H H、 O O、N N四种元四种元素占素占90%90%以上。细胞化学物质可分为两大类：以上。细胞化学物质可分为两大类：无机物和有机物。在无机物中水是最主要无机物和有机物。在无机物中水是最主要的成分，约占细胞物质总含量的的成分，约占细胞物质总含量的70708080。 一、无机化合物一、无机化合物 细胞的无机物主要有水和无机盐。细胞的无机物主要有水和无机盐。水约占细胞重量的水约占细胞重量的7070-80-80，其中游离水约，其中游离水约9595，其余为结合水。其余为结合水。无机盐的含量约为无机盐的含量约为1 1，主要以离子形式存在，主要以离子形式存在 。水水水分子是偶极子水分子是偶极子 。蛋白质中每一个氨基酸平均可。蛋白质中每一个氨基酸平均可结合结合2.62.6个水分子。个水分子。 水是细胞中最主要的成份。水是细胞中最主要的成份。水分子间可形成氢键。水分子间可形成氢键。水在细胞中既是反应物也是溶剂水在细胞中既是反应物也是溶剂 。细胞中的水以两种形式存在细胞中的水以两种形式存在: : 游离水和结合水。游离水和结合水。 无机离子的主要功能是维持细胞内的无机离子的主要功能是维持细胞内的pHpH和和渗透压，以保持细胞的正常生理活动；有渗透压，以保持细胞的正常生理活动；有的同蛋白质或脂类结合组成具有特定功能的同蛋白质或脂类结合组成具有特定功能的结合蛋白，参与细胞的生命活动；有的的结合蛋白，参与细胞的生命活动；有的作为酶反应的辅助因子。所以无机盐也是作为酶反应的辅助因子。所以无机盐也是维持细胞生命活动所不可缺少的。维持细胞生命活动所不可缺少的。 无机盐无机盐无机盐主要的阴离子有主要的阴离子有ClCl、POPO44和和HCOHCO33，其中磷酸根，其中磷酸根离子在细胞代谢活动中最为重要：离子在细胞代谢活动中最为重要：在各类细胞在各类细胞的能量代谢中起着关键作用；的能量代谢中起着关键作用；是核苷酸、磷脂、是核苷酸、磷脂、磷蛋白和磷酸化糖的组成成分；磷蛋白和磷酸化糖的组成成分；调节酸碱平衡，调节酸碱平衡，对血液和组织液对血液和组织液pHpH起缓冲作用。起缓冲作用。主要的阳离子有：主要的阳离子有：NaNa+ +、K K+ +、CaCa2+2+、MgMg2+2+、FeFe2+2+、FeFe3+3+、MnMn2+2+、CuCu2+2+、CoCo2+2+、MoMo2+2+。其作用如下：。其作用如下：离子种类 在细胞中的作用Fe2+或Fe3+ 血红蛋白、细胞色素、过氧化物酶 和铁蛋 白的组成成分Na+ 维持膜电位K+参与蛋白质合成和某些酶促合成Mg2+ 叶绿素、磷酸酶、NaK泵Mn2+ 肽酶Cu2+ 酪氨酸酶、抗坏血酸氧化酶Co2+ 肽酶Mo2+ 硝酸还原酶、黄嘌呤氧化酶Ca2+ 钙调素、肌动球蛋白、ATP酶二、有机化合物二、有机化合物细胞内有细胞内有4 4类有机小分子类有机小分子: : 单糖、脂肪酸、单糖、脂肪酸、氨基酸和核苷酸，由它们可以构成生物大氨基酸和核苷酸，由它们可以构成生物大分子。分子。 （一）糖类（一）糖类糖类由碳、氢、氧糖类由碳、氢、氧 3 3种化学元素组成，它是构成生物体的种化学元素组成，它是构成生物体的重要成分，也是细胞的主要能源物质。主要包括单糖、二重要成分，也是细胞的主要能源物质。主要包括单糖、二糖、低聚糖糖、低聚糖(2(26 6个糖个糖) )和多糖和多糖( (由几百到几千个单糖分子由几百到几千个单糖分子组成组成) )，其中多糖属于生物大分子。，其中多糖属于生物大分子。单纯的多糖由许多葡萄糖残基组成，在动物细胞内主要是单纯的多糖由许多葡萄糖残基组成，在动物细胞内主要是糖原，在植物细胞内主要是淀粉。它们是细胞内贮存的营糖原，在植物细胞内主要是淀粉。它们是细胞内贮存的营养物质，提供细胞代谢所需的能源。养物质，提供细胞代谢所需的能源。 （二）脂类（二）脂类脂肪酸是脂类的主要成分。一般包括脂肪、类脂和固脂肪酸是脂类的主要成分。一般包括脂肪、类脂和固醇等。醇等。脂肪酸是营养价值较高的营养物，按重量比计算，脂脂肪酸是营养价值较高的营养物，按重量比计算，脂肪酸分解产生的能量，相当于葡萄糖所产生能量的两肪酸分解产生的能量，相当于葡萄糖所产生能量的两倍。脂肪酸在细胞内最重要的功能是构成细胞结构。倍。脂肪酸在细胞内最重要的功能是构成细胞结构。除了脂肪酸外，细胞内还有其他一些脂类。磷脂是构除了脂肪酸外，细胞内还有其他一些脂类。磷脂是构成细胞膜和多种细胞器的膜结构的重要组成成分。成细胞膜和多种细胞器的膜结构的重要组成成分。 （三）核苷酸（三）核苷酸核苷酸是组成核酸的基本单位，每个核苷核苷酸是组成核酸的基本单位，每个核苷酸分子由一个戊糖酸分子由一个戊糖( (核糖或脱氧核糖核糖或脱氧核糖) )、一、一个含氮碱基个含氮碱基( (嘧啶或嘌呤嘧啶或嘌呤) )和一个磷酸脱水和一个磷酸脱水缩合而成。缩合而成。（四）氨基酸（四）氨基酸 细胞内主要有细胞内主要有2020种氨基酸，它们的差别主种氨基酸，它们的差别主要是要是R R侧链不同侧链不同( (图图3-1)3-1)，决定了氨基酸不，决定了氨基酸不同的化学性质。氨基酸是组成蛋白质的基同的化学性质。氨基酸是组成蛋白质的基本单位，蛋白质是长的线性的氨基酸多聚本单位，蛋白质是长的线性的氨基酸多聚体，这些氨基酸通过一个氨基酸的羧基与体，这些氨基酸通过一个氨基酸的羧基与另一个氨基酸的氨基之间形成的肽键而首另一个氨基酸的氨基之间形成的肽键而首尾相连，构成多肽链。尾相连，构成多肽链。 生物大分子生物大分子 细细胞胞内内小小分分子子组组装装成成大大分分子子，不不仅仅是是分分子子大大小小发发生生变变化化，而且赋予它们与小分子截然不同的生物学特性。而且赋予它们与小分子截然不同的生物学特性。生物大分子（生物大分子（biological macromoleculesbiological macromolecules） ：蛋蛋白白质质、核核酸酸、多多糖糖和和脂脂类类分分子子量量巨巨大大 ，具具有有一一定定的的生生物学功能。物学功能。它它们们的的分分子子量量一一般般在在10 10 000000到到1 1 000 000 000000之之间间，细细胞胞内内大大约有约有3 0003 000种大分子。种大分子。蛋白质、核酸、脂类和糖，约占细胞干重的蛋白质、核酸、脂类和糖，约占细胞干重的90%90%以上。以上。一个细胞中约有一个细胞中约有10104 4种蛋白质，分子的数达种蛋白质，分子的数达10101111。 蛋白质是细胞的结构成分，也是细胞功能的实现者。生化蛋白质是细胞的结构成分，也是细胞功能的实现者。生化反应的催化剂反应的催化剂酶是蛋白质。酶是蛋白质。一、核一、核 酸酸（一）核酸的种类及其组成（一）核酸的种类及其组成 细胞中的核酸有两大类：一是主要分布于细胞核中的脱氧细胞中的核酸有两大类：一是主要分布于细胞核中的脱氧核糖核酸核糖核酸( (简写简写DNA)DNA)；另一是主要分布于细胞质中的核糖；另一是主要分布于细胞质中的核糖核酸核酸( (简写简写RNA)RNA)。两类核酸的差异是组成核酸的单位两类核酸的差异是组成核酸的单位单核苷酸的化学组单核苷酸的化学组成不同，确切地说就是成不同，确切地说就是核苷核苷(nucleoside)(nucleoside)的化学组成有别。的化学组成有别。 3,5-3,5-磷酸二酯键磷酸二酯键相连，即在一个核苷酸的相连，即在一个核苷酸的33羟基和另羟基和另一个核苷酸的一个核苷酸的55磷酸基之间形成磷酸二酯键，分别聚合磷酸基之间形成磷酸二酯键，分别聚合成脱氧核糖核酸或核糖核酸。成脱氧核糖核酸或核糖核酸。 DNADNA是遗传信息复制、传递和基因转录的模板，是遗传信息复制、传递和基因转录的模板，RNARNA参与蛋白质的合成。参与蛋白质的合成。生物体全部基因序列及其间隔称为基因组生物体全部基因序列及其间隔称为基因组genome.genome.原核生物的基因组大小约原核生物的基因组大小约600Kb-9.5Mb600Kb-9.5Mb，真核生物，真核生物的约为的约为3Mb-140000Mb3Mb-140000Mb。一个能够独立生存的细胞需要约一个能够独立生存的细胞需要约500500个基因。个基因。核酸的特性核酸的特性当温度上升到一定高度时，当温度上升到一定高度时，DNADNA双链即解离为单链，称为双链即解离为单链，称为变性变性（denaturationdenaturation）或熔解（）或熔解（meltingmelting），这一温度称），这一温度称为熔解温度（为熔解温度（melting temperaturemelting temperature，TmTm）。碱基组成不）。碱基组成不同的同的DNADNA，熔解温度不一样，含，熔解温度不一样，含GCGC对（对（3 3条氢键）多的条氢键）多的DNADNA，TmTm高；含高；含ATAT对（对（2 2条氢键）多的，条氢键）多的，TmTm低。当温度下低。当温度下降到一定温度以下，变性降到一定温度以下，变性DNADNA的互补单链又可通过在配对的互补单链又可通过在配对碱基间形成氢键，恢复碱基间形成氢键，恢复DNADNA的双螺旋结构，这一过程称为的双螺旋结构，这一过程称为复性复性（renaturationrenaturation）或）或退火退火（annealingannealing）。）。（二）（二）DNADNA的结构的结构DNADNA是所有生物是所有生物( (病毒除外病毒除外) )的遗传信息贮存者。的遗传信息贮存者。遗传信息的基本单位是遗传信息的基本单位是基因基因(gene)(gene)，基因是片段，基因是片段DNADNA分子中的核苷酸排列顺序。分子中的核苷酸排列顺序。DNADNA是双螺旋结构是双螺旋结构: :DNADNA的二级结构。的二级结构。DNADNA的超螺旋的超螺旋(superhelix)(superhelix)结构结构: DNA: DNA的三级结构的三级结构。 每条主链上的每条主链上的2-脱氧核糖与磷酸处于螺旋的外侧；相脱氧核糖与磷酸处于螺旋的外侧；相邻的两个核苷酸上的碱基平面，相互平行且基本上垂邻的两个核苷酸上的碱基平面，相互平行且基本上垂直于螺旋轴。螺旋的直径为直于螺旋轴。螺旋的直径为2.0nm。在同一条链上相。在同一条链上相邻的两个碱基之间沿轴的螺距为邻的两个碱基之间沿轴的螺距为0.34nm，其间的旋转，其间的旋转角为角为36。大约每隔。大约每隔10个碱基旋绕一圈，其间距为个碱基旋绕一圈，其间距为3.4nm DNADNA有三种主要构象有三种主要构象 。B-DNAB-DNA：为为Watson&ClickWatson&Click提出的右手螺旋模型，每圈螺旋提出的右手螺旋模型，每圈螺旋1010个碱基，螺旋扭角为个碱基，螺旋扭角为3636度，螺距度，螺距34A34A，每个碱基对的螺，每个碱基对的螺旋上升值为旋上升值为3.4A3.4A，碱基倾角为，碱基倾角为-2-2度。度。A-DNAA-DNA：为右手螺旋，每圈螺旋为右手螺旋，每圈螺旋10.910.9个碱基，螺旋扭角为个碱基，螺旋扭角为3333度，螺距度，螺距32A32A，每个碱基对的螺旋上升值为，每个碱基对的螺旋上升值为2.9A2.9A，碱基，碱基倾角为倾角为1313度。度。Z-DNAZ-DNA：为左手螺旋，每圈螺旋：为左手螺旋，每圈螺旋1212个碱基，螺旋扭角为个碱基，螺旋扭角为- -5151度（度（GCGC）和）和-9-9度（度（CGCG），螺距），螺距46A46A，每个碱基对的，每个碱基对的螺旋上升值为螺旋上升值为3.5A3.5A（GCGC）和）和4.1A4.1A（CGCG），碱基倾角），碱基倾角为为9 9度。度。( (二二) RNA) RNA的结构的结构1 1、结构特征、结构特征RNARNA是核糖核苷酸的多聚体，其中的核苷酸是核糖核苷酸的多聚体，其中的核苷酸是以是以3,5-3,5-磷酸二酯键相连接，分子中磷酸二酯键相连接，分子中不同的核糖核苷酸排列顺序是不同的核糖核苷酸排列顺序是RNARNA的一级结的一级结构。构。 RNARNA与与DNADNA的区别的区别戊糖戊糖 嘧啶碱嘧啶碱 天然天然RNARNA是以单股链的形式存在，而是以单股链的形式存在，而DNADNA分子常以双股螺旋分子常以双股螺旋的形式存在。的形式存在。 鸟嘌呤的含量不一定和胞嘧啶的含量相等，腺嘌呤的含量鸟嘌呤的含量不一定和胞嘧啶的含量相等，腺嘌呤的含量也不一定和尿嘧啶的含量相等。也不一定和尿嘧啶的含量相等。 RNARNA分子除含四种核糖苷酸以外，还陆续发现了许多修饰成分子除含四种核糖苷酸以外，还陆续发现了许多修饰成分，其中包括碱基的修饰成分和核糖的修饰成分以及由它分，其中包括碱基的修饰成分和核糖的修饰成分以及由它们所构成的核苷或核苷酸。们所构成的核苷或核苷酸。 2 2、RNARNA分子的类型分子的类型 按按RNARNA分子能否进入细胞质而分为：分子能否进入细胞质而分为：细胞核特异性细胞核特异性RNARNA与细胞可移动与细胞可移动RNARNA两类。两类。细胞核特异性细胞核特异性RNARNA：包括不均一细胞核核糖核酸：包括不均一细胞核核糖核酸( (以以hn hn RNARNA表示表示) )及染色质核糖核酸及染色质核糖核酸(ch RNA)(ch RNA)等等 。细胞可移动细胞可移动RNARNA、这类、这类RNARNA的分子量相对地小些，它们的分子量相对地小些，它们可以从细胞核迁入细胞质，如可以从细胞核迁入细胞质，如rRNArRNA、tRNAtRNA等等 。信使核糖核酸信使核糖核酸(message RNA(message RNA，简写，简写mRNAmRNA) ) 帽子结构的功能：帽子结构的功能： 尾巴结构：尾巴结构： （三）核酸的功能（三）核酸的功能 DNADNA主要执行生物的遗传和繁殖功能。主要执行生物的遗传和繁殖功能。 mRNAmRNA的功能是把核内的功能是把核内DNADNA的碱基序列（遗传信息），的碱基序列（遗传信息），按照碱基互补原则，拷贝并细胞质中的核糖体，用按照碱基互补原则，拷贝并细胞质中的核糖体，用以决定蛋白质合成的氨基酸排列顺序。以决定蛋白质合成的氨基酸排列顺序。tRNAtRNA的主要功能是辨认的主要功能是辨认mRNAmRNA，并将氨基酸结合于核，并将氨基酸结合于核糖体上，供给蛋白质的合成。糖体上，供给蛋白质的合成。rRNArRNA并不是单独执行功能，而是与核糖体蛋白共同并不是单独执行功能，而是与核糖体蛋白共同构成核糖体而执行功能。构成核糖体而执行功能。 二、蛋白质二、蛋白质 蛋白质是构成细胞的主要成分，占细胞干蛋白质是构成细胞的主要成分，占细胞干重的一半以上。蛋白质不仅决定细胞的形重的一半以上。蛋白质不仅决定细胞的形状和结构，而且还担负许多重要的生理功状和结构，而且还担负许多重要的生理功能，在细胞识别和催化中起重要作用。能，在细胞识别和催化中起重要作用。 （一）肽与肽键（一）肽与肽键肽键（肽键（peptide bondpeptide bond）是由一个氨基酸）是由一个氨基酸分子中的羧基与另一个氨基酸分子中的分子中的羧基与另一个氨基酸分子中的氨基氨基( (或是脯氨酸的亚氨基或是脯氨酸的亚氨基) )之间，脱去之间，脱去一分子水形成的酰氨键。一分子水形成的酰氨键。 （二）蛋白质的结构（二）蛋白质的结构蛋白质的结构分为四级：蛋白质的结构分为四级：一级结构一级结构(primary structure) (primary structure) 二级结构二级结构(secondary structure) (secondary structure) -螺旋螺旋(-helix) (-helix) -折叠折叠三级结构三级结构(tertiary structure) (tertiary structure) ：结构域：结构域(structure (structure domain) domain) 四级结构四级结构(quaternary structure) (quaternary structure) ：其中的每条多肽链被：其中的每条多肽链被称为亚基或亚单位称为亚基或亚单位(subunit) (subunit) 每个残基相对每个残基相对于另一邻接的于另一邻接的残基正好按螺残基正好按螺旋轴平移旋轴平移0.15nm和旋和旋转转100。螺。螺旋的每一周含旋的每一周含有有3.6个残基。个残基。-螺旋的螺距螺旋的螺距为为0.54nm （三）蛋白质的性质（三）蛋白质的性质电离电离沉淀沉淀变性变性三、糖类三、糖类细胞中的糖类有单糖和多糖。细胞中的糖类有单糖和多糖。重要的五碳糖为核糖，重要的六碳糖为葡萄糖。多糖有：重要的五碳糖为核糖，重要的六碳糖为葡萄糖。多糖有：营养储备多糖，如淀粉、糖原；结构多糖，如纤维素、几营养储备多糖，如淀粉、糖原；结构多糖，如纤维素、几丁质。丁质。脂类包括：脂肪酸、中性脂肪、类固醇、蜡、磷酸甘油酯、脂类包括：脂肪酸、中性脂肪、类固醇、蜡、磷酸甘油酯、鞘磷脂、糖脂、类胡萝卜素等。脂类参与组成细胞膜和细鞘磷脂、糖脂、类胡萝卜素等。脂类参与组成细胞膜和细胞通信，也是重要的能量储备物质。胞通信，也是重要的能量储备物质。 营养贮备多糖营养贮备多糖淀粉、糖元淀粉、糖元结构多糖结构多糖纤维素纤维素本章重点本章重点组成细胞的基本元素：组成细胞的基本元素：C C、H H、O O、N N生物大分子、基因、基因组、肽键、生物大分子、基因、基因组、肽键、3-3-55磷酸二脂键的概念。磷酸二脂键的概念。DNADNA与与RNARNA的区别。的区别。RNARNA的类型。的类型。mRNAmRNA的结构特点及其功能。的结构特点及其功能。了解原核和真核细胞的区别了解原核和真核细胞的区别