第九章第九章 蕨类植物蕨类植物（Pteridophyta）维管植物维管植物第一节：蕨类植物概述第一节：蕨类植物概述第二节：松叶蕨亚门第二节：松叶蕨亚门第三节：石松亚门第三节：石松亚门第四节：水韭亚门第四节：水韭亚门第五节：楔叶蕨亚门第五节：楔叶蕨亚门第六节：真蕨亚门第六节：真蕨亚门第七节：蕨类植物的起源和演化第七节：蕨类植物的起源和演化第六节第六节 真蕨亚门真蕨亚门 FilicophytinaFilicophytina一、主要特征一、主要特征 具根、茎、叶的分化具根、茎、叶的分化1 1、根：、根：不定根不定根2 2、茎茎：除除树树蕨蕨具具明明显显的的直直立立的的地地上上茎茎外外均均为为根根状状茎茎，匍匍匐或直立；匐或直立；中中柱柱类类型型复复杂杂，有有原原生生中中柱柱、管管状状中中柱柱、多多环环网网状状中柱，除原生中柱外均具叶隙；中柱，除原生中柱外均具叶隙；木木质质部部多多为为管管胞胞，茎茎表表皮皮往往往往具具鳞鳞片片、毛毛，起起保保护护作用。作用。桫椤科黑桫椤3、叶叶：大大型型叶叶，幼幼时拳拳卷卷，长大大后后伸伸直直。有有单叶叶和和复复叶叶。具具复复杂的脉序。的脉序。单叶：叶片不分裂或叶：叶片不分裂或仅浅裂具浅裂具单一叶脉的叶。一叶脉的叶。复叶：叶片多分裂或叶柄上生有复叶：叶片多分裂或叶柄上生有许多分离小叶的叶。多分离小叶的叶。叶叶轴：叶片中：叶片中轴。羽片：第一次分裂出来的小叶。羽片：第一次分裂出来的小叶。羽羽轴：羽片的中：羽片的中轴。小羽片：羽片分裂的出来的小叶。小羽片：羽片分裂的出来的小叶。小羽小羽轴：小羽片的中：小羽片的中轴。主脉：最末次小羽片或裂片上的中肋。主脉：最末次小羽片或裂片上的中肋。叶脉式叶脉式样多种：多种：单一不分枝，羽状、叉状，网状，单一不分枝，羽状、叉状，网状，叶脉联结情况：叶脉联结情况：分离型，中分离型，中间型，型，闭合型（网合型（网结型）。型）。蕨类植物脉序类型4、孢子囊：、孢子囊：孢孢子子聚聚集集成成各各种种形形式式的的孢孢子子囊囊群群，有有或或无无囊囊群群盖盖。着着生于叶缘、叶背或特化的孢子叶上。生于叶缘、叶背或特化的孢子叶上。孢孢子子囊囊群群形形成成多多种种多多样样：条条形形、线线形形、圆圆形形、肾肾形形、杯状等。杯状等。原始类型：囊壁多层细胞，无环带。原始类型：囊壁多层细胞，无环带。进化种类：孢子囊壁进化种类：孢子囊壁1层细胞，具环带。层细胞，具环带。蕨类植物的孢子囊群及囊群盖的主要类型不不同同类类型型的的孢孢子子囊囊群群真蕨的孢子囊真蕨的孢子囊孢孢子子囊囊群群的的解解剖剖结结构构孢孢子子的的散散布布机机制制蕨类植物孢子囊的环带类型5、配子体形、配子体形u配子体配子体绝大多数为绝大多数为具背腹性的叶状体具背腹性的叶状体，有假根，有假根，绿色自养，心形，雌雄同体；绿色自养，心形，雌雄同体；u精器、卵器生于腹面，精器、卵器生于腹面，u精子精子螺旋状，螺旋状，多条鞭毛；多条鞭毛；u合子发育成胚，胚发育成孢子体；合子发育成胚，胚发育成孢子体；受精过程受精过程二、主要类群二、主要类群分分纲纲的的主主要要依依据据：孢孢子子囊囊着着生生的的位位置置，孢孢子子囊囊形态结构，孢子囊发育的方式和顺序。形态结构，孢子囊发育的方式和顺序。厚囊蕨纲厚囊蕨纲EusporangiopsidaEusporangiopsida原始薄囊蕨纲原始薄囊蕨纲 ProtoleptosporangiopsidaProtoleptosporangiopsida薄囊蕨纲薄囊蕨纲 LeptosporangiopsidaLeptosporangiopsida真真蕨蕨亚亚门门是是现现存存蕨蕨类类中中最最繁繁茂茂的的一一群群, ,约约1 1万万种种以上，我国以上，我国56科科2500种。种。（一）厚囊蕨纲（一）厚囊蕨纲 EusporangiopsidaEusporangiopsida特征：特征：孢子囊子囊为厚囊性厚囊性发育。育。囊壁厚，由几囊壁厚，由几层细胞胞组成，具气孔和短柄。成，具气孔和短柄。孢子囊较大，孢子囊较大，内含内含孢子数量子数量较多，同型多，同型孢子。子。配子体配子体发育需与菌育需与菌丝共生，精子器埋在配子体内。共生，精子器埋在配子体内。分类分类瓶瓶尔小草目小草目Ophioglossales观音座音座莲目目Angiopteriales 瓶瓶尔小草属小草属 Ophioglossum（1 1）孢孢子子体体小小草草本本，根根肉肉质，无根毛，有菌无根毛，有菌丝共生。共生。（2 2）根根状状茎茎短短而而直直立立。基基部部为原原生生中中柱柱，向向上上逐逐渐过渡渡为管管状中柱，状中柱，为内始式木内始式木质部部（3 3）茎茎上上通通常常每每年年只只生生1 1叶叶，有有时2-32-3叶叶。叶叶为为大大型型叶叶，卵卵形形，全全缘，网状叶脉。，网状叶脉。 1 1、瓶尔小草目、瓶尔小草目 Ophioglossales（4 4）营营养养叶叶的的叶叶柄柄腹腹面面生生出出1 1个个孢孢子子叶叶，形形成成孢孢子子囊囊穗穗，孢孢子子囊囊排排列列成成两两行，厚壁，孢子四面体型。行，厚壁，孢子四面体型。（5 5）配配子子体体块块状状，多多年年生生，与与真真菌菌共共生生，在在土土中中生生活活2-32-3年年后后，长长出出地地面面，颈颈卵卵器器，精精子子器器埋埋于于配配子子体体组组织织中中，雌雌雄雄同同体体，精精子多鞭毛。子多鞭毛。 瓶尔小草瓶尔小草科瓶尔小草2 2、观音座音座莲目目 Angiopteriales莲座蕨属座蕨属Angiopteris茎茎块状，半埋于土内。状，半埋于土内。叶叶为羽状复叶，叶柄基部有一羽状复叶，叶柄基部有一对托叶，与叶托叶，与叶基基一起形成一起形成莲座状座状。孢子子囊囊聚聚合合成成孢子子囊囊群群，生生于于叶叶背背面面，孢子子囊囊孔孔裂裂或或缝裂裂，或或在在顶端形成端形成类似似环带结构的构的增厚增厚细胞胞。配配子子体体径径2.53.5cm，是是真真蕨蕨植植物物中中最最大大的的。精精子子器器由由孔孔盖盖细胞胞开放。开放。常常见的有福建的有福建莲座蕨（座蕨（A. fokenensis Hieron.）。）。莲座状的托叶与叶基莲座状的托叶与叶基福建莲座蕨大型复叶的一部分莲座蕨属（二）原始薄囊蕨（二）原始薄囊蕨纲 Protoleptosporangiopsida主要特征：主要特征：介于厚囊蕨介于厚囊蕨纲与薄囊蕨与薄囊蕨纲之之间的的类型型 孢子囊由一个细胞发育而来，但囊柄可由多数细胞发生孢子囊由一个细胞发育而来，但囊柄可由多数细胞发生孢孢子子囊囊壁壁单单层层细细胞胞构构成成，内内有有绒绒毡毡层层2-32-3层层，由由单单个个细细胞胞发发育育而成而成孢子囊一侧数个细胞加厚形成盾状加厚孢子囊一侧数个细胞加厚形成盾状加厚（有盾形环带）（有盾形环带）P299P299配子体为长心形的叶状体，雌雄同体配子体为长心形的叶状体，雌雄同体分类：分类：仅仅1 1目目1 1科科3 3属，属，紫萁目紫萁目 Osmundales，紫萁科，紫萁科 Osmundaceae根根状状茎茎粗粗短短，叶叶簇簇生生于于茎茎顶端端，叶叶为一至二回羽状复叶。一至二回羽状复叶。异异型型叶叶：营养养叶叶比比孢子子叶叶的的生生长期期长。生生孢子子的的羽羽片片变成成狭狭线形形，红棕棕色色 无无叶叶绿素素，先先于于营养养羽羽片枯萎。片枯萎。孢子囊子囊较大，生于羽片大，生于羽片边缘，同，同时成熟，成熟，孢子四面体型。子四面体型。 紫萁属紫萁属 Osmunda 常见属常见属绒紫萁的孢子囊和配子体紫萁属紫萁属 Osmunda紫萁属配子体上精子器和颈卵器紫萁属配子体上精子器和颈卵器（三）薄囊蕨纲（三）薄囊蕨纲 Leptosporangiopsida Leptosporangiopsida特征：特征：孢子囊起源于孢子囊起源于1 1个原始细胞，囊壁由个原始细胞，囊壁由1 1层细胞构成。层细胞构成。孢孢子子囊囊通通常常聚聚集集成成孢孢子子囊囊群群, , 着着生生在在孢孢子子叶叶的的背背面面、边边缘缘或或特化的孢子果内；囊群盖有或无；孢子囊具有各式的环带。特化的孢子果内；囊群盖有或无；孢子囊具有各式的环带。孢子定数，多为同型孢子，少数水生蕨类具异形孢子。孢子定数，多为同型孢子，少数水生蕨类具异形孢子。配子体地上生，具背腹性。配子体地上生，具背腹性。分类：三个目分类：三个目水龙骨目水龙骨目 Polypodiales Polypodiales苹目苹目 Marsileales Marsileales槐叶苹目槐叶苹目 Salviniales Salviniales分类 水龙骨目水龙骨目 (Polypodiales) (Polypodiales)u 陆生或附生陆生或附生u 孢子囊聚成各式孢子囊群，囊群盖有或无孢子囊聚成各式孢子囊群，囊群盖有或无u 孢子同型孢子同型 苹目苹目 (Marsileales) (Marsileales)u 浅水或湿生性草本浅水或湿生性草本u 孢子囊生长在特化的孢子果中，孢子果壁由羽片变孢子囊生长在特化的孢子果中，孢子果壁由羽片变 态形成，孢子果两性态形成，孢子果两性u 孢子异型。孢子异型。 槐叶苹目槐叶苹目 (Salviniales) (Salviniales)u 漂浮水生植物漂浮水生植物u 孢子果，壁由变态的囊群盖形成，孢子果单性孢子果，壁由变态的囊群盖形成，孢子果单性u 孢子异型。孢子异型。 1.1.水龙骨目，水龙骨目，蕨属蕨属 Pteridium Pteridium孢孢子子体体外外观观：多多年年生生植植物物，高高达达1m1m左左右，分根、茎、叶三部分。右，分根、茎、叶三部分。茎茎：为为根根状状茎茎，地地下下横横走走，有有分分枝枝，茎上生不定根，茎上被棕色绒毛。茎上生不定根，茎上被棕色绒毛。叶叶：每每年年从从根根状状茎茎上上生生出出并并钻钻出出地地面面，有有长长而而粗粗的的叶叶柄柄。叶叶片片大大，幼幼时时拳拳卷卷，成成熟熟后后伸伸展展，呈呈三三角角形形，2-42-4回回羽羽状状复叶。复叶。茎茎的的内内部部结结构构：最最外外表表皮皮，长长大大后后，表表皮皮破破裂裂。其其内内为为皮皮层层机机械械组组织织，再再往往内内薄薄壁壁组组织织（皮皮层层），皮皮层层与与维维管管束束之之间间相相边边的的一一层层细细胞胞为为内内皮皮层层，维维管管束束分分离离，多多环环网网状状中中柱柱，维维管管束束之之间间亦亦具具机机械组织，木质部中始式。械组织，木质部中始式。孢子囊群沿叶子囊群沿叶缘分布，分布，孢子囊具一条子囊具一条纵行行环带。环带细胞胞内内壁壁、侧壁壁木木质化化增增厚厚，其其中中数数个个不不加加厚厚的的细胞胞形形成成唇唇细胞胞，在在开开口口处形形成成裂裂口口带。孢孢子子成成熟熟时时，环环带带从从裂裂口口带带开开裂反卷，将孢子弹出。裂反卷，将孢子弹出。孢子子第第二二年年萌萌发形形成成配配子子体体，配配子子体体为心心形形的的扁扁平平体体，生生殖殖器器官官生生于于腹腹面面；颈颈卵卵器器生生于于配配子子体体心心形形凹凹口口附附近近，精精子子器器球球形形，精子器壁突出于配子体的表面。精子器壁突出于配子体的表面。受精卵在受精后受精卵在受精后2-32-3小时开始分裂，至小时开始分裂，至4 4个细胞时，形成幼胚（分个细胞时，形成幼胚（分别为子叶、初生根、茎、基足的发生区），当茎、叶、根发育后，别为子叶、初生根、茎、基足的发生区），当茎、叶、根发育后，幼胚从配子体下面伸出，形成独立孢子体、配子体死亡。幼胚从配子体下面伸出，形成独立孢子体、配子体死亡。水龙骨属（水龙骨属（Polypodium）生活史）生活史 水水龙骨骨目目是是蕨蕨类中中最最大大的的一一个个目目，现存存真真蕨蕨亚门有有95%95%以上的种属此目。常以上的种属此目。常见科科：里白科（里白科（GleichniaceaeGleichniaceae）: :芒萁芒萁海金沙海金沙科（科（Lygodiaceae)Lygodiaceae)：海金沙：海金沙铁线蕨科铁线蕨科(Adiantaceae)(Adiantaceae)：铁线蕨：铁线蕨乌毛蕨科乌毛蕨科(Blechnaceae)(Blechnaceae)：乌毛蕨：乌毛蕨鳞毛蕨科鳞毛蕨科(Dryopteriaceae)(Dryopteriaceae)：贯众：贯众水龙骨科水龙骨科(Polypodiaceae)(Polypodiaceae)：石韦：石韦凤尾蕨科凤尾蕨科(Pteridaceae(Pteridaceae）：蜈蚣草）：蜈蚣草肾蕨科（肾蕨科（NephrolepidaceaeNephrolepidaceae）：肾蕨）：肾蕨金星蕨科（金星蕨科（ThelypteridaceaeThelypteridaceae）：华南毛蕨）：华南毛蕨蚌壳蕨科蚌壳蕨科(Dicksoniaceae ):(Dicksoniaceae ):金毛狗金毛狗里白科（里白科（GleichniaceaeGleichniaceae）根状茎长而横走，被鳞片或节状毛。叶片一回羽状，或为一至根状茎长而横走，被鳞片或节状毛。叶片一回羽状，或为一至多回两歧或假两歧分枝，叶脉分离，小脉分叉。孢子囊群小而多回两歧或假两歧分枝，叶脉分离，小脉分叉。孢子囊群小而圆，无盖，生于叶片下面小脉的背上，常成圆，无盖，生于叶片下面小脉的背上，常成1行排列于主脉和叶行排列于主脉和叶边之间。孢子囊有边之间。孢子囊有1条横绕中部的环带。条横绕中部的环带。里白科芒萁海金沙海金沙科（科（Lygodiaceae)Lygodiaceae)：海金沙：海金沙攀援。茎有毛而无鳞片。攀援。茎有毛而无鳞片。叶轴细长，缠绕攀援，沿叶轴长叶轴细长，缠绕攀援，沿叶轴长出羽片，一至二回两歧掌状或一出羽片，一至二回两歧掌状或一至二回羽状，近二型：不育羽片至二回羽状，近二型：不育羽片常生于叶轴下部，全缘或具细齿；常生于叶轴下部，全缘或具细齿；能育羽片位于叶轴上部，边缘生能育羽片位于叶轴上部，边缘生有流苏状的孢子囊穗；有流苏状的孢子囊穗；孢子囊大，椭圆形，顶生环带。孢子囊大，椭圆形，顶生环带。海金沙海金沙Lygodium japonicum 海金沙科海金沙铁线蕨科铁线蕨科(Adiantaceae)(Adiantaceae)茎被鳞片。茎被鳞片。叶一型，叶柄紫黑色或栗褐叶一型，叶柄紫黑色或栗褐色，光亮；叶片一至四回羽色，光亮；叶片一至四回羽状或一至三回二叉掌状分枝，状或一至三回二叉掌状分枝，羽片或末回小羽片对开式或羽片或末回小羽片对开式或扇形。扇形。孢子囊群紧贴叶缘，长椭圆孢子囊群紧贴叶缘，长椭圆形或线形，无真囊群盖，由形或线形，无真囊群盖，由叶缘反卷构成假盖，叶缘反卷构成假盖，铁线蕨铁线蕨 (Adiantum capillus-veneris L.)铁线蕨科鞭叶铁线蕨乌毛蕨科乌毛蕨科(Blechnaceae)(Blechnaceae)根状茎被全缘红棕色鳞片。根状茎被全缘红棕色鳞片。叶一型或二型，有柄，叶片叶一型或二型，有柄，叶片一至二回羽裂，罕为单叶。一至二回羽裂，罕为单叶。叶脉分离或网状。叶脉分离或网状。孢子囊群为长的或椭圆形的孢子囊群为长的或椭圆形的汇生囊群，着生于与主脉平汇生囊群，着生于与主脉平行的小脉或网眼外侧的小脉行的小脉或网眼外侧的小脉上，均紧靠主脉；囊群盖开上，均紧靠主脉；囊群盖开向主脉，少无盖；孢子囊大，向主脉，少无盖；孢子囊大，纵行环带。纵行环带。乌毛蕨乌毛蕨 Blechnum orientale L.乌毛蕨科狗脊鳞毛蕨科鳞毛蕨科(Dryopteriaceae)(Dryopteriaceae)：茎直立或斜升，被红棕色或褐茎直立或斜升，被红棕色或褐色鳞片。色鳞片。叶一型，叶柄密被与根状茎同叶一型，叶柄密被与根状茎同样的鳞片，叶片一至多回羽状样的鳞片，叶片一至多回羽状或羽裂，两面均无毛或下面疏或羽裂，两面均无毛或下面疏被鳞片。被鳞片。孢子囊群圆形，背生或近顶生孢子囊群圆形，背生或近顶生于小脉上；囊群盖圆肾形，以于小脉上；囊群盖圆肾形，以缺刻着生，或为盾形而盾状着缺刻着生，或为盾形而盾状着生，棕色或褐色。生，棕色或褐色。贯众贯众 (Cyrtomium fortunei J. Sm.) 鳞毛蕨科刺齿叶贯众水龙骨科水龙骨科(Polypodiaceae)(Polypodiaceae)茎长而横走或有时斜升，被茎长而横走或有时斜升，被鳞片。鳞片。叶一型或二型，叶脉网状，叶一型或二型，叶脉网状，网眼内具分叉的内藏小脉。网眼内具分叉的内藏小脉。孢子囊群生于叶表面或陷生孢子囊群生于叶表面或陷生于叶肉内；囊群盖缺。孢于叶肉内；囊群盖缺。孢子囊具纵行环带。子囊具纵行环带。尖齿水龙骨（尖齿水龙骨（Polypodium. argutum Wall.）水龙骨科石苇水龙骨科崖姜水龙骨科鹿角蕨凤尾蕨科凤尾蕨科(Pteridaceae(Pteridaceae）陆生草本。根状茎直立或横走，外陆生草本。根状茎直立或横走，外被有关节毛或鳞片。被有关节毛或鳞片。叶同型或近二型，叶片一至二回羽叶同型或近二型，叶片一至二回羽状分裂，稀掌状分裂；叶脉分离。状分裂，稀掌状分裂；叶脉分离。孢子囊群生于叶背边缘或缘内孢子囊群生于叶背边缘或缘内。囊囊群盖膜质，由变形的叶缘反卷而成，群盖膜质，由变形的叶缘反卷而成，线形，宿存，向内开口；孢子囊有线形，宿存，向内开口；孢子囊有长柄；孢子四面形或两面形。长柄；孢子四面形或两面形。蜈蚣草（蜈蚣草（Pteris vittata L.）凤尾蕨科半边旗肾蕨科（肾蕨科（NephrolepidaceaeNephrolepidaceae）植株具短直立茎、匍匐茎及植株具短直立茎、匍匐茎及块茎，块茎，叶片草质，丛生于短直立茎叶片草质，丛生于短直立茎上；叶片披针形，一回羽状，上；叶片披针形，一回羽状，羽片略呈镰刀形，羽片略呈镰刀形，孢子囊群位于小脉顶端，囊孢子囊群位于小脉顶端，囊群盖肾形。群盖肾形。 肾蕨肾蕨 Nephrolepis auriculata (L.) Triman金星蕨科（金星蕨科（ThelypteridaceaeThelypteridaceae）：）：叶叶为单一或一回一或一回或二回或二回羽羽状复叶，下羽片多少状复叶，下羽片多少较短。短。 每个小每个小裂裂片有羽状小脉，片有羽状小脉，相相邻两两组小脉会相小脉会相连，且，且从从结合点再合点再长出一条出一条连接接叶叶缘缺刻的脉，是所缺刻的脉，是所谓“小小毛蕨脉型毛蕨脉型”，孢子囊堆子囊堆为圆形或形或线形，形，大多没有盖膜。大多没有盖膜。华南毛蕨华南毛蕨 Cyclosorus parasiticus (L.) Farwell.金星蕨科镰形假毛蕨金星蕨科新月蕨植株高大，小树状，主干粗植株高大，小树状，主干粗大，或短而平卧，密被金黄大，或短而平卧，密被金黄色长柔毛，无鳞片，色长柔毛，无鳞片，叶片大，三至四回羽状，革叶片大，三至四回羽状，革质；叶脉分离；叶柄长而粗。质；叶脉分离；叶柄长而粗。孢子囊群生于叶背面，囊群孢子囊群生于叶背面，囊群盖两瓣开裂形似蚌壳状，革盖两瓣开裂形似蚌壳状，革质；孢子囊梨形；环带稍斜质；孢子囊梨形；环带稍斜生，有柄；孢子四面形。生，有柄；孢子四面形。金毛狗金毛狗 Cibotium barometz (L.) J.Sm.蚌壳蕨科蚌壳蕨科(Dicksoniaceae)(Dicksoniaceae)蚌壳蕨科金毛狗铁角蕨科巢蕨鳞始蕨科乌韭（金花草）瘤足蕨科瘤足蕨卤蕨科卤蕨水蕨科水蕨蹄盖蕨科中华短肠蕨2 2、苹目、苹目特征：特征：浅水或湿生性草本，根状茎上具多数根，叶两列排列。浅水或湿生性草本，根状茎上具多数根，叶两列排列。孢孢子子囊囊生生于于特特化化的的孢孢子子果果中中，孢孢子子果果壁壁由由羽羽片片变变态态形形成成，两两性，内具孢子囊群多数。性，内具孢子囊群多数。孢子异型。孢子异型。配子体在孢子内发育。配子体在孢子内发育。分类分类仅1 1科科3 3属，属，我我国国仅苹苹属属 MarsileaMarsilea，如如苹苹Marsilea Marsilea quadrifolia quadrifolia L. L. 又又称称四叶苹或田字草。四叶苹或田字草。苹苹Marsilea quadrifolia L. 水生或湿生的草本植物，水生或湿生的草本植物，茎茎长长而而匍匍匐匐，二二叉叉分分枝枝，能能无无限限生生长长，腹腹面面生生不不定定根根，双双韧韧管状中柱，皮层组织有气腔。管状中柱，皮层组织有气腔。叶叶具具长长柄柄，叶叶片片漂漂浮浮于于水水面面，叶叶片片生生于于叶叶柄柄顶顶端端，4 4片片小小叶叶，叶脉开放式辐射状。叶脉开放式辐射状。苹生生殖殖时产生生孢子子果果，孢子子果果壁壁由由叶叶片片变态而而形形成成，内内生生多多数数孢子子囊囊群群，大大小小孢子子囊囊同同生生于于一一个个孢子囊群中。子囊群中。成成熟熟后后到到第第二二、三三年年开开裂裂，开开裂裂时，胶胶质体体吸吸水水膨膨胀，伸伸出出孢子子果外将果外将孢子囊子囊群群也也带出。出。大大孢子子囊囊内内含含一一个个大大孢子子，小小孢子囊内含多数小子囊内含多数小孢子，子，大小孢子分别在孢子壁内发育成雌、雄配子体，发育的大小孢子分别在孢子壁内发育成雌、雄配子体，发育的情况与卷柏属相似。情况与卷柏属相似。苹苹属属生生活活史史3 3、槐叶苹目、槐叶苹目特征：特征： 漂浮水生植物，也漂浮水生植物，也产生生孢子果，但异性，子果，但异性，孢子囊果子囊果单性，大性，大孢子囊果内含子囊果内含11多个大多个大孢子囊；子囊；小小孢子囊果内含有子囊果内含有许多小多小孢子囊。子囊。果壁由囊群盖果壁由囊群盖变态而成，而成，孢子果球形。子果球形。分类：分类：2属属 槐叶苹属槐叶苹属 Salvinia，满江江红属属 Azolla。 槐叶苹属槐叶苹属 Salvinia，常见种，常见种S. natans (L.) All小型浮水植物，生于湖泊、池小型浮水植物，生于湖泊、池塘、水田等的水面上，茎横卧，塘、水田等的水面上，茎横卧，叶三列，无根叶三列，无根。两列浮水叶：上侧两列浮水叶：上侧2 2列，矩圆列，矩圆形，表面密布乳头状突起，形，表面密布乳头状突起，背面具毛。背面具毛。一列沉水叶：下侧一列沉水叶：下侧1 1列，细裂列，细裂成须状，悬垂水中，形如根。成须状，悬垂水中，形如根。槐叶苹孢子果成簇生于沉水叶基部的短柄上，孢子果异性：孢子果成簇生于沉水叶基部的短柄上，孢子果异性：大孢子果较小，内生少数大孢子囊，囊内含大孢子大孢子果较小，内生少数大孢子囊，囊内含大孢子1 1枚。枚。小孢子果较大，内生多数小孢子囊，囊内含小孢子小孢子果较大，内生多数小孢子囊，囊内含小孢子64枚。枚。孢孢子子体体形形小小，呈呈三三角角形形、菱菱形形或近圆形，漂浮于静水水面。或近圆形，漂浮于静水水面。茎茎横横卧卧，羽羽状状分分枝枝，须须根根下下垂垂水水中中。叶叶覆覆瓦瓦状状排排列列于于茎茎上上，无柄，深裂为上、下两瓣。无柄，深裂为上、下两瓣。上上瓣瓣：漂漂浮浮水水面面，营营光光合合作作用用，内内侧侧空空隙隙中中含含胶胶质质，并并有有鱼腥藻鱼腥藻共生其中。共生其中。下下瓣瓣：斜斜生生于于水水中中，无无色色素素、膜质。膜质。满满江江红红叶叶内内含含有有大大量量红红色色花花青青素素，幼幼时时绿绿色色，到到秋秋、冬冬转转为为红红色色，使使江江、河河、湖湖泊泊中中，呈呈现一片红色。现一片红色。满江红属满江红属 Azolla Azolla 我国仅一种我国仅一种A.imbricata (Roxb.) NakaiA.imbricata (Roxb.) Nakai又称红苹、绿苹。又称红苹、绿苹。孢子囊果成对生在侧枝的第一片沉水叶裂片上。孢子囊果孢子囊果成对生在侧枝的第一片沉水叶裂片上。孢子囊果异性异性, 有大、小孢子囊果之分有大、小孢子囊果之分满江红满江红的小孢子及雄配子体发育满江红苹雌配子体发育满江红颈卵器和胚胎发育第七节 蕨类植物的起源与演化一、蕨类植物经历的地质年代一、蕨类植物经历的地质年代据化石推测最早的蕨类据化石推测最早的蕨类裸蕨类植物裸蕨类植物出现出现于距今于距今4亿年前亿年前的古生代志留纪末期和下泥盆纪，从志留纪到中泥盆的古生代志留纪末期和下泥盆纪，从志留纪到中泥盆纪，蕨类植物纪，蕨类植物大量出现大量出现，至二叠纪前期大量的蕨类植，至二叠纪前期大量的蕨类植物相继物相继灭绝灭绝，仅留下少数成为孓遗种，但部分种类在，仅留下少数成为孓遗种，但部分种类在三叠纪侏罗纪又演化出新的种系，并继续繁衍。三叠纪侏罗纪又演化出新的种系，并继续繁衍。石炭纪时期的森林概貌（复原图）石炭纪时期的森林概貌（复原图）Carboniferous (距今约距今约3.42.8亿年亿年)蕨类植物叶的化石蕨类植物叶的化石二、化石蕨类的主要类群二、化石蕨类的主要类群莱尼蕨类莱尼蕨类 RhyniophytesRhyniophytes 莱尼蕨属莱尼蕨属 Rhynia在在中中泥泥盆盆地地层层发发现现，是是裸裸蕨蕨目目的的典典型型代代表表，其其发发生生可可追追潮潮到到距距今今4 4亿亿年年前前的的志志留留纪纪，下下泥泥盆盆纪纪的的时时候候最最为为繁繁茂茂，至至泥泥盆盆纪纪中中期期以后完全灭绝。以后完全灭绝。 星木蕨星木蕨 AsteroxylonAsteroxylon为较进化的类群，为较进化的类群，其化石与莱尼蕨属相同的地层中发现。其化石与莱尼蕨属相同的地层中发现。孢子体具更高的分化孢子体具更高的分化孢子囊着生于无叶枝的顶端孢子囊着生于无叶枝的顶端刺石松属刺石松属 BaragwanathiaBaragwanathia较较原原始始类类型型，但但小小型型叶叶明明显显，具具发发育育良良好好的的维维管管束束痕迹。具真正的根。痕迹。具真正的根。 鳞木属鳞木属 LeidodendronLeidodendron鳞鳞木木目目，在在泥泥盆盆纪纪出出现现，石石炭炭纪纪得得到到繁繁荣荣和和发发展展，在在二二叠叠纪纪时时完完全全消消失失。其其木木材材与与松松柏柏类类植植物物的的次次生生木木质质部部相相似似，但但其其维管形成层不能进行径向分裂。维管形成层不能进行径向分裂。鳞木属封印木属封印木属 Sigillaria 亦属鳞木目亦属鳞木目乔木，高达乔木，高达30m30m，主干圆，主干圆柱形，不分枝或仅在顶柱形，不分枝或仅在顶端有少数分枝。端有少数分枝。裸蕨属裸蕨属 Psilophyton与莱尼蕨相似，亦具根状茎及分与莱尼蕨相似，亦具根状茎及分叉的气生茎，无叶，具假根。叉的气生茎，无叶，具假根。气生茎基部有刺状突起，孢子囊气生茎基部有刺状突起，孢子囊生于枝的尖端，常成对生长并下生于枝的尖端，常成对生长并下垂。垂。木贼类木贼类 SphenophytesSphenophytes高高大大乔乔木木，茎茎分分为为根根状状茎茎和和直直立立茎茎，直直立立茎茎具具节节与与节节间，节上多分枝，叶轮生于分枝的节上间，节上多分枝，叶轮生于分枝的节上真蕨类真蕨类 PteridophytesPteridophytes原始蕨属原始蕨属 ProtopteridiumProtopteridium茎茎二二叉叉合合轴轴分分枝枝，侧侧枝枝的的末末端端扁扁化化成成扁扁平平二二叉叉分分枝枝的的叶片状，孢子囊着生在具维管束的小侧枝顶上。叶片状，孢子囊着生在具维管束的小侧枝顶上。 三、蕨三、蕨类植物的起源和演化概述植物的起源和演化概述蕨蕨类植物的起源植物的起源多数学者多数学者认为最古老的蕨最古老的蕨类植物是起源于藻植物是起源于藻类起起源源于于绿藻藻：具具相相同同的的chl.chl.，贮藏藏物物质主主要要是是淀淀粉粉类；游；游动细胞具等胞具等长鞭毛。鞭毛。蕨蕨类植物的演化植物的演化裸裸蕨蕨类植植物物在在晚晚志志留留纪或或泥泥盆盆纪就就已已登登陆生生活活，在在漫漫长的的历史史过程程中中它它们为适适应多多变的的陆地地环境境而而不不断断地地演演化化、发展展。这个个过程程主主要要是是沿沿着着石石松松类类、木木贼类、真蕨类贼类、真蕨类三条路三条路线进行行的。的。 第八节第八节 蕨类植物与人类生活的关系蕨类植物与人类生活的关系药用：药用：金毛狗、骨碎补、贯众等金毛狗、骨碎补、贯众等食用：食用：蕨、紫萁、菜蕨等蕨、紫萁、菜蕨等工业用：工业用：石松孢子火箭、信号弹等的燃料石松孢子火箭、信号弹等的燃料林业指标作用：林业指标作用：土壤：铁线蕨强钙性土壤；芒萁酸性土壤土壤：铁线蕨强钙性土壤；芒萁酸性土壤气候：桫椤热带亚热带；巢蕨高湿度气候气候：桫椤热带亚热带；巢蕨高湿度气候矿物：木贼金矿物：木贼金农业：农业：满江红等水生蕨绿肥、固氮满江红等水生蕨绿肥、固氮观赏：观赏：肾蕨、铁线蕨、巢蕨等肾蕨、铁线蕨、巢蕨等槐叶萍的入侵槐叶萍的入侵槐叶萍的入侵槐叶萍的入侵（in Australiain Australia）危害：危害：蕨类植物门小结蕨类植物门小结u孢子体多年生草本为主，有根、茎、叶分化；孢子体多年生草本为主，有根、茎、叶分化；u有维管系统：分化程度不高，一般无形成层有维管系统：分化程度不高，一般无形成层u中柱类型：原生、管状、网状、多环中柱类型：原生、管状、网状、多环u孢子囊为多细胞结构，薄孢子囊为主，着生位置多样；孢子囊为多细胞结构，薄孢子囊为主，着生位置多样；u小型孢子叶常聚集成孢子叶球（穗）；小型孢子叶常聚集成孢子叶球（穗）；u孢子同型或异型；孢子同型或异型；u配子体（配子体（原叶体）原叶体）或者与真菌共生，或者为绿色，独立生活或者与真菌共生，或者为绿色，独立生活u颈卵器比苔藓植物退化；颈卵器比苔藓植物退化；u精子多鞭毛，受精作用离不开水；精子多鞭毛，受精作用离不开水；u合子发育成胚，但不形成种子；合子发育成胚，但不形成种子；u异形世代交替，孢子体占优势，配子体占劣势，孢子体与配子异形世代交替，孢子体占优势，配子体占劣势，孢子体与配子体均能独立生活。体均能独立生活。松叶蕨亚门松叶蕨亚门 Psilophytina u孢子体孢子体 无根，仅在根状茎上生毛状假根。体内有共生菌丝；无根，仅在根状茎上生毛状假根。体内有共生菌丝；u叶小型，无叶脉或仅有单一叶脉；叶小型，无叶脉或仅有单一叶脉；u具匍匐的根状茎和直立的气生枝，气生枝二叉分枝，具原生中柱。具匍匐的根状茎和直立的气生枝，气生枝二叉分枝，具原生中柱。u孢子囊厚囊性发育，孢子囊（孢子囊厚囊性发育，孢子囊（3 3室）室）2-32-3个生于枝端，形成聚囊；个生于枝端，形成聚囊；u孢子同型，圆形；孢子同型，圆形；u配子体配子体两性与真菌共生两性与真菌共生，有断续的中柱；，有断续的中柱；u精子器、颈卵器结构似苔藓植物；精子多鞭毛；精子器、颈卵器结构似苔藓植物；精子多鞭毛；u胚的发育必须有胚的发育必须有菌丝的共生；菌丝的共生；u异型世代交替，孢子体优势。异型世代交替，孢子体优势。石松亚门石松亚门 Lycophytina具根、茎、叶的分化，茎多为二叉分枝，常具原生中具根、茎、叶的分化，茎多为二叉分枝，常具原生中小小型型叶叶、仅仅1 1条条叶叶脉脉，无无叶叶隙隙，延延生生起起源源，称称拟拟叶叶，螺旋状或对生排列，有时具叶舌。螺旋状或对生排列，有时具叶舌。孢子囊厚囊性发育，单生，孢子囊厚囊性发育，单生，孢子叶常集生于分枝的顶端，形成孢子叶球（穗），孢子叶常集生于分枝的顶端，形成孢子叶球（穗），孢子同型或异型，配子体两性或单性。孢子同型或异型，配子体两性或单性。水韭亚门水韭亚门 Isophytinau孢子体多年生草本，茎粗短似块茎状，原生中柱，孢子体多年生草本，茎粗短似块茎状，原生中柱，具具螺纹及网纹管胞，螺纹及网纹管胞，u小型叶，细长条形，具叶舌小型叶，细长条形，具叶舌u孢子囊孢子囊生于孢子叶近轴面特殊生于孢子叶近轴面特殊凹穴凹穴中，无特殊的适应中，无特殊的适应散布孢子的特殊结构散布孢子的特殊结构u孢子异形，有大孢子和小孢子之分，孢子异形，有大孢子和小孢子之分，u配子体在孢子壁内发育，极度退化，雌雄异体配子体在孢子壁内发育，极度退化，雌雄异体u精子多鞭毛精子多鞭毛楔叶蕨亚门楔叶蕨亚门 Sphenophytina 具具根根、茎茎、叶叶的的分分化化，茎茎具具节节及及节节间间，节节间间中中空空，茎茎上上有有纵纵肋肋，小型叶轮生成鞘状。小型叶轮生成鞘状。中中柱柱由由管管状状中中柱柱转转化化为为具具节节中中柱柱，具具中中央央空空腔腔和和原原生生木木质质部部空空腔腔，木质部内始式。，木质部内始式。孢孢子子囊囊生生于于特特殊殊变变态态的的孢孢子子叶叶上上（孢孢囊囊柄柄），孢孢囊囊柄柄在在某某些些枝枝干顶端聚集成孢子叶球，孢子同型或异型，周壁具弹丝。干顶端聚集成孢子叶球，孢子同型或异型，周壁具弹丝。配配子子体体两两性性或或单单性性，具具背背腹腹性性，基基部部垫垫状状，有有假假根根，上上部部带带状状分裂，游动精子螺旋状，多鞭毛。分裂，游动精子螺旋状，多鞭毛。问题问题维管组织的出现在植物演化中有何重要意义？维管组织的出现在植物演化中有何重要意义？以蕨属为例试述蕨类植物生活史？以蕨属为例试述蕨类植物生活史？ 简述蕨类植物的主要特征。简述蕨类植物的主要特征。THE END!