第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用计划计划2-32-3学时学时生物化学已讲的内容一带而过，不重复生物化学已讲的内容一带而过，不重复第一节第一节 呼吸作用的概念、其生理意义呼吸作用的概念、其生理意义及场所及场所 一一、概概念念：呼呼吸吸作作用用(respiration)是是氧氧化化有有 机机 物物 并并 释释 放放 能能 量量 的的 异异 化化 作作 用用(disassimilation) 。 有有氧氧呼呼吸吸(aerobic (aerobic respiration)respiration)指指生生活活细细胞胞利利用用分分子子氧氧将将体体内内的的某某些些有有机机物物质质彻彻底底氧氧化化分解分解, , 形成形成CO2和和H2O,同时释放能量的过程。同时释放能量的过程。 无无氧氧呼呼吸吸(anaerobic respiration)一一般般指指生生活活细细胞胞在在无无氧氧条条件件下下利利用用有有机机物物分分子子内内部部的的氧氧, ,把把某某些些有有机机物物分分解解成成为为不不彻彻底底的的氧氧化化产产物物,同同时时释放能量的过程。释放能量的过程。 呼呼吸吸作作用用有氧呼吸与物质的燃烧的区别：有氧呼吸与物质的燃烧的区别： 1.1.燃燃烧烧时时, ,有有机机物物被被剧剧烈烈氧氧化化散散热热, ,而而在在呼呼吸吸作作用用中中氧氧化化作作用用则则分分为为许许多多步步骤骤进进行行, ,能能量量是是逐逐步步释释放放的的, ,一一部部分分转转移移到到ATPATP和和NADHNADH分分子子中中, ,成成为为随随时时可可利利用用的的贮贮备能备能, ,另一部分则以热的形式放出。另一部分则以热的形式放出。 2.2.燃燃烧烧是是物物理理、化化学学过过程程，呼呼吸吸作作用用是是生生理理、化学过程，在常温、常压下进行。化学过程，在常温、常压下进行。 二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义 1 1、为植物一切生命活动提供所需能量。、为植物一切生命活动提供所需能量。 2 2、呼呼吸吸作作用用的的中中间间产产物物是是合合成成体体内内重重要要有机物质的原料。有机物质的原料。 3 3、提供还原力：、提供还原力：NADHNADH、NADPHNADPH、FADHFADH2 2 4 4、呼吸作用可增强植物的抗病能力。、呼吸作用可增强植物的抗病能力。三、植物呼吸作用的多条途径三、植物呼吸作用的多条途径: :呼吸作用呼吸作用乳酸发酵乳酸发酵无氧呼吸无氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸糖酵解糖酵解（细胞质）（细胞质）末端氧化系统末端氧化系统细细胞胞色色素素氧氧化化系系统统交交替替氧氧化化系系统统过过氧氧化化物物氧氧化化酶酶系系统统多多酚酚氧氧化化酶酶系系统统抗抗坏坏血血酸酸氧氧化化酶酶系系统统乙乙醇醇酸酸氧氧化化酶酶系系统统乙乙醛醛酸酸氧氧化化酶酶系系统统酒精发酵酒精发酵糖酵解糖酵解（细胞质中）（细胞质中）磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径三羧酸循环三羧酸循环（细胞质中）（细胞质中）（线粒体中）（线粒体中）质体质体淀粉、蔗糖淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸己糖磷酸丙糖磷酸丙糖丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA三羧酸循环三羧酸循环CO2+H2O磷酸戊糖磷酸戊糖PPPPPP途径途径中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白质和维生素及各种次生物质的原料质和维生素及各种次生物质的原料正常情况下正常情况下PPP途径占呼吸途径占呼吸3%30%，处于逆境时，处于逆境时，PPP上上升，油料作物结实期升，油料作物结实期PPP上升上升糖糖酵酵解解脂脂肪肪 氧化氧化有有氧氧无无氧氧乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶脱羧酶脱羧酶乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）乙乙醛醛乙醇乙醇洒精发酵洒精发酵有氧有氧乙酸（醋）乙酸（醋）乙醛酸循环乙醛酸循环乙酸乙酸乙醇酸乙醇酸草酸草酸甲酸甲酸琥珀酸琥珀酸乙醇酸循环乙醇酸循环第二节第二节 呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径 一、糖酵解一、糖酵解1.1.概念：概念： 糖糖酵酵解解(glycolysis)(glycolysis)是是指指在在细细胞胞质质内内所所发发生生的的、将将葡葡萄萄糖糖降降解解为为丙丙酮酮酸酸并并释释放放能能量量的的过过程，程， 研研究究糖糖酵酵解解途途径径方方面面有有突突出出贡贡献献的的三三位位生生物物化化学学家家:Embden, :Embden, MeyerhofMeyerhof和和Parnas,Parnas,又又把把糖糖酵酵解解途途径径称称为为Embden-Meyerhof-ParnasEmbden-Meyerhof-Parnas途途径径, ,简称简称EMPEMP途径。途径。 2.糖酵解的化学历程糖酵解的化学历程 糖酵解途径分三个阶段：糖酵解途径分三个阶段： (1)(1)已糖的活化已糖的活化 (2)(2)已糖的裂解已糖的裂解 (3)(3)丙糖的氧化丙糖的氧化3.3.糖酵解的生理意义糖酵解的生理意义 (1)(1)糖糖酵酵解解普普遍遍存存在在于于生生物物体体中中, , 是是有有氧氧呼呼吸和无氧呼吸的共同途径。吸和无氧呼吸的共同途径。 (2)(2)糖糖酵酵解解过过程程中中产产生生的的一一系系列列中中间间产产物物, ,在在不不同同外外界界条条件件和和生生理理状状态态下下, ,可可以以通通过过各各种种代代谢谢途途径径, ,产产生生不不同同的的生生理理反反应应, ,在在植植物物体体内内呼呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。 (3)(3)通通过过糖糖酵酵解解, ,生生物物体体可可获获得得生生命命活活动动所所需需的的部部分分能能量量。对对于于厌厌氧氧生生物物来来说说, ,糖糖酵酵解解是是糖分解和获取能量的主要方式。糖分解和获取能量的主要方式。 (4)(4)糖糖酵酵解解途途径径中中, ,除除了了己己糖糖激激酶酶、果果糖糖磷磷酸酸激激酶酶、 丙丙酮酮酸酸激激酶酶所所催催化化的的反反应应以以外外, ,其其余余反反应应均均可可逆逆转转, ,这这就就为为糖糖异异生生作作用用提提供供了了基基本本途径。途径。二、发酵作用二、发酵作用1.1.酒精发酵酒精发酵 在在无无氧氧条条件件下下, , 丙丙酮酮酸酸脱脱羧羧生生成成COCO2 2和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。2.2.乳酸发酵乳酸发酵 在在无无氧氧条条件件下下, , 丙丙酮酮酸酸在在乳乳酸酸脱脱氢氢酶酶作作用用下下被被NADH+HNADH+H+ +直直接接还还原原为为乳乳酸酸的的过过程程 。三、三羧酸循环三、三羧酸循环1.1.概念：概念： 三三羧羧酸酸循循环环(tricarboxylic acid cycle) 指指丙丙酮酮酸酸在在有有氧氧条条件件下下，通通过过一一个个包包括括三三羧羧酸酸和和二二羧羧酸酸的的循循环环而而逐逐步步氧氧化化分分解解生生成成CO2的的过过程程。又又称称为为柠柠檬檬酸酸环环或或Krebs环，简称环，简称TCA循环。循环。3.3.三羧酸循环的生理意义三羧酸循环的生理意义 （1 1）TCA TCA 循循环环是是生生物物体体利利用用糖糖或或其其他他物质氧化获得能量的主要途径。物质氧化获得能量的主要途径。 （2 2）从从物物质质代代谢谢来来看看,TCA,TCA循循环环中中有有许许多多重重要要中中间间产产物物与与体体内内其其他他代代谢谢过过程程密密切切相相连连, , 相相互互转转变变。可可以以说说,TCA,TCA循循环环是是糖糖类类、脂脂肪肪、蛋蛋白白质质及及次次生生物物质质代代谢谢和和转化的枢纽。转化的枢纽。 四、戊糖磷酸途径四、戊糖磷酸途径1.1.概念概念 磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径(pentose (pentose phosphate phosphate pathwaypathway） ：是是指指在在细胞胞质内内进行行的的一一种种将将葡葡萄萄糖糖直直接接氧氧化化降降解解的的酶酶促促反反应过程程 。 或或 称称 为为 已已 糖糖 磷磷 酸酸 支支 路路 (hexose (hexose monophosphate monophosphate pathway/shunt)pathway/shunt)。简称称PPPPPP或或HMP/HMSHMP/HMS。也也称称为为葡葡萄萄糖糖直直接接氧氧化化途径。途径。2.2.磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径的化学历程的化学历程 脱脱氢氢反反应应( (1)1)葡萄糖氧化脱葡萄糖氧化脱羧阶羧阶段段 水解反水解反应应 脱氢脱羧反应脱氢脱羧反应(2)(2)非氧化分子的重组阶段非氧化分子的重组阶段 磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的总反应式为总反应式为：（：（P112)P112) 3.3.戊糖磷酸途径的生理意戊糖磷酸途径的生理意义义 (1)(1)该该途途径径是是葡葡萄萄糖糖直直接接氧氧化化过过程程, , 有有较较高高的的能能量量转化效率转化效率。 (2)(2)该该途途径径中中生生成成的的大大量量NADPHNADPH可可做做为为主主要要供供氢氢体体, ,在在脂脂肪肪酸酸、固固醇醇等等的的生生物物合合成成、氨氨的的同同化化中中起起重重要要作作用。用。 (3)(3)该该途途径径中中一一些些中中间间产产物物是是许许多多重重要要有有机机物物质质生生物合成的原料。物合成的原料。 (4)(4)该该途途径径非非氧氧化化分分子子重重排排阶阶段段形形成成的的丙丙糖糖、 丁丁糖糖、 戊戊糖糖、 已已糖糖和和庚庚糖糖的的磷磷酸酸酯酯及及酶酶类类与与光光合合作作用用卡卡尔尔文文循循环环中中间间产产物物和和酶酶相相同同, ,因因而而戊戊糖糖磷磷酸酸途途径径和和光光合合作作用用可以可以联联系起来系起来, ,相互沟通。相互沟通。 (5)(5)该该途途径径在在许许多多植植物物中中普普遍遍存存在在, ,特特别别是是在在植植物物感感病和受病和受伤伤、干旱、干旱时时, ,该该途径可占全部呼吸途径可占全部呼吸50%50%以上。以上。第三节第三节 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化 一、呼吸链的概念和组成一、呼吸链的概念和组成1.呼吸链的概念呼吸链的概念 呼呼吸吸链链(respiratory chain),是是指指按按一一定定顺顺序序排排列列相相互互衔衔接接的的传传递递氢氢或或电电子子到到分子氧的一系列分子氧的一系列传传递体的总轨道递体的总轨道（回回答答：糖糖酵酵解解和和三三羧羧酸酸循循环环产产生生的的NADH+H+中中的的电电子子和和质质子子如如何何与与分分子子氧结合，产生氧结合，产生H2O，并合成，并合成ATP）2.2.呼吸链的组成呼吸链的组成 呼吸链中五种酶复合体呼吸链中五种酶复合体 (1)(1)复合体复合体(NADH(NADH脱氢酶脱氢酶) ) (2) (2)复合体复合体(琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶) ) (3) (3)复合体复合体（细胞色素（细胞色素C C还原酶还原酶) ) (4) (4)复合体复合体(细胞色素细胞色素C C氧化酶氧化酶) ) (5) (5)复合体复合体(ATP(ATP合酶合酶) )complex二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化1. 1. 磷酸化的概念磷酸化的概念 ATPATP合合酶酶利利用用生生物物氧氧化化过过程程中中释释放放的的自自由由能能, ,促促使使ADPADP形形成成ATPATP的的过过程程，称称 为为 氧氧 化化 磷磷 酸酸 化化 作作 用用 (oxidative phosphorylation) 。2. 磷酸化的类型磷酸化的类型 (1)底物水平磷酸化指底物脱氢底物水平磷酸化指底物脱氢(或脱水或脱水),其其分子内部所含能量的重新分布或集中分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生即可生成某些高能中间代谢物成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联转移反应直接偶联ATP的生成。（的生成。（P112：琥：琥珀酰珀酰CoA琥珀酸琥珀酸) (2)电子传递体系磷酸化电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化氧化磷酸化)是指电是指电子从子从NADH或或FADH2脱下脱下,经电子传递链传递经电子传递链传递给分子氧生成水给分子氧生成水,并偶联并偶联ADP和和Pi生成生成ATP的的过程。过程。3.3.氧化磷酸化的机理氧化磷酸化的机理 化化学学渗渗透透假假说说( (P. P. Mitchell Mitchell 19611961年年) )要点要点: : (1)(1)呼呼吸吸传传递递体体不不对对称称地地分分布布在在线线粒粒体体内膜上。内膜上。 ( (2)2)呼呼吸吸链链的的复复合合体体中中递递氢氢体体有有质质子子泵泵作作用用, ,它它可可以以将将H H+ +从从线线粒粒体体内内膜膜的的内内侧侧泵泵至至外外侧侧, , 在在内内膜膜两两侧侧建建立立起起质质子子浓浓度度梯梯度和度和电电位梯度。位梯度。 (3)(3)由由质质子子动动力力势势梯梯度度推推动动ADP和和Pi合成合成ATP。 氧化磷酸化作用机理示意图氧化磷酸化作用机理示意图 4.4.氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 (1)解解偶偶联联剂剂(uncoupler)指指阻阻碍碍磷磷酸酸化化而而不不影影响响电电子子传传递递的的化化学学试试剂剂。如如2,4-二二硝硝基基苯苯酚酚(DNP)。携携带带H+在在膜膜内内外外穿穿来来穿穿去去，破破坏电子传递形成的质子电动势。坏电子传递形成的质子电动势。 (2)抑抑制制剂剂（depressant)抑抑制制电电子子传传递递，从从而而不不能能形形成成的的质质子子电电动动势势，抑抑制制ATP的的形形成。如鱼藤酮。成。如鱼藤酮。5、P/O比比吸收一个氧原子所酯化的无机磷的分子吸收一个氧原子所酯化的无机磷的分子数或产生的数或产生的ATP个数。个数。理论值有的说是理论值有的说是P/O3，有的，有的P/O2.5实际达不到实际达不到2.5三、呼吸链电子传递的多条途径（末端氧三、呼吸链电子传递的多条途径（末端氧化酶）化酶）: :把底物的电子传递到分子氧的酶。把底物的电子传递到分子氧的酶。1.1.细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶2.2.抗氰氧化酶抗氰氧化酶（交替氧化酶系）（交替氧化酶系）生理意义？生理意义？3.3.酚氧化酶酚氧化酶4.4.抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶5.5.乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶线粒体末端氧化酶线粒体末端氧化酶（线粒体膜上）（线粒体膜上）线粒体外末端氧化酶线粒体外末端氧化酶（细胞质中）（细胞质中）末端氧化酶的多样性末端氧化酶的多样性1 1、细胞色素氧化、细胞色素氧化E E（线粒体）（线粒体） 植物体内最主要的末端氧化植物体内最主要的末端氧化E E，与，与O O2 2的亲和力极高，承担细胞内约的亲和力极高，承担细胞内约80%80%的耗的耗氧量。该氧量。该E E含含铁和铜铁和铜，其作用是将，其作用是将CytaCyta3 3电子传给电子传给O O2 2，生成，生成H H2 2O O 。细胞色素氧化细胞色素氧化E E位位于线粒体内膜。于线粒体内膜。2 2、抗氰交替氧化、抗氰交替氧化E E（线粒体）（线粒体） 该该E含含Fe2+, 对对O2的亲和力高，易被的亲和力高，易被水杨基氧肟酸（水杨基氧肟酸（SHAM）所抑制，）所抑制，对氰对氰化物不敏感化物不敏感。交替氧化。交替氧化E位于线粒体内位于线粒体内膜。膜。抗氰呼吸抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典在高等植物中广泛存在。最典型的例子是型的例子是天南星科植物的佛焰花序天南星科植物的佛焰花序，其其呼吸速率呼吸速率比一般植物比一般植物高高100倍以上，倍以上，呼吸放热很多呼吸放热很多（形成的（形成的ATP少，少， 或或P/O1，大部分自由能以热能丧失），使组大部分自由能以热能丧失），使组织温度比环境温度高出织温度比环境温度高出10-20 oC 。3 3、酚氧化、酚氧化E E（质体和微体）（质体和微体）该该E E含含铜铜，包括单酚氧化，包括单酚氧化E E（酪氨酸（酪氨酸E E）和多）和多酚氧化酚氧化E E（儿茶酚氧化（儿茶酚氧化E E）。其功能是催化）。其功能是催化O O2 2将将酚酚氧化成氧化成醌醌并生成并生成H H2 2O O。对。对O O2 2的亲和力中等，的亲和力中等，易受氰化物抑制。易受氰化物抑制。 在正常情况下，酚氧化在正常情况下，酚氧化E E与其底物是分开的，与其底物是分开的，植物组织受伤时，植物组织受伤时，E E与底物接触发生反应，与底物接触发生反应，如苹果、土豆等削皮后出现的褐色。醌对微如苹果、土豆等削皮后出现的褐色。醌对微生物有毒生物有毒 ，从而对植物组织起保护作用。，从而对植物组织起保护作用。 酚氧化酚氧化E E在生活中的应用：在生活中的应用： v将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释E E及底物的作用），抑制其变褐；及底物的作用），抑制其变褐；v制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化破坏多酚氧化E E，以保持其绿色；，以保持其绿色；v制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化化E E的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。红褐色的物质。呼吸代谢的多样性，是植物在呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，外界环境的一种适应性表现，以不同方式为植物提供新的物以不同方式为植物提供新的物质和能量。质和能量。（二）生理意义（二）生理意义四、呼吸作用中能量代谢四、呼吸作用中能量代谢 植植物物呼呼吸吸作作用用是是通通过过酶酶促促反反应应把把贮贮存存在在化化合合物物中中的的化化学学能能释释放放出出来来,一一部部分分转转变变为为热热能能散散失失,一部分以一部分以ATP形式贮存。形式贮存。 1mol葡葡萄萄糖糖经经EMP-TCA-呼呼吸吸链链彻彻底底氧氧化化后共生成后共生成36mol ATP 。 1mol葡葡萄萄糖糖完完全全氧氧化化时时产产生生的的自自由由能能为为2870kJ, 1molATP水水解解末末端端高高能能磷磷酸酸键键可可释释能能量量31.8kJ，36mol的的ATP共释放共释放1144.8kJ。 1mol葡萄糖呼吸能量利用率为葡萄糖呼吸能量利用率为: 能量利用率能量利用率(%)=1144.82870100=39.8%五、光合作用和呼吸作用的关系五、光合作用和呼吸作用的关系 绿绿色色植植物物通通过过光光合合作作用用把把CO2和和H2O转转变变成成有有机机物物质质并并释释放放氧氧气气; 同同时时也也通通过过呼呼吸吸作作用用把把有有机机物物质质氧氧化化分分解解为为CO2和和H2O,同同时时释释放放出出能能量量供供生生命命活活动动利利用用。可可见见光光合合作作用用和和呼呼吸吸作作用用是是既既相相互互对对立立,又又相相互互依依赖赖,共同存在于统一有机体中。共同存在于统一有机体中。光合作用与呼吸作用的区别光合作用与呼吸作用的区别光合作用光合作用呼吸作用呼吸作用原料原料CO2、H2OO2、淀粉、己糖等有、淀粉、己糖等有机物机物产物产物O2、淀粉、己糖、蔗糖等、淀粉、己糖、蔗糖等有机物有机物CO2、H2O等等能量能量转换转换贮藏能量的过程贮藏能量的过程光能光能 电能电能 活跃活跃的化学能的化学能 稳定的化学稳定的化学能能释放能量的过程释放能量的过程稳定的化学能稳定的化学能 活跃的化学能活跃的化学能发生发生部位部位绿色细胞、叶绿体、细胞绿色细胞、叶绿体、细胞质质生活细胞、线粒体、生活细胞、线粒体、细胞质细胞质发生发生条件条件光照下才可发生光照下才可发生光下、暗处都可发生光下、暗处都可发生第五节第五节 呼吸作用的调节和控制呼吸作用的调节和控制Pasteur effect：氧抑制酒精发酵的现象，：氧抑制酒精发酵的现象，即氧降低糖类的分解代谢和减少糖酵解即氧降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的几类。产物的几类。利用：调节外界氧浓度使有氧呼吸最低利用：调节外界氧浓度使有氧呼吸最低而不刺激糖酵解，使果实中的糖类分解而不刺激糖酵解，使果实中的糖类分解最慢。最慢。第六节第六节 影响呼吸作用的因素影响呼吸作用的因素 一、呼吸作用的指标一、呼吸作用的指标 1.呼呼吸吸速速率率(respiratory rate) 又又称称呼呼吸吸强强度度, 指指单单位位时时间间内内单单位位重重量量的的植植物物材材料料释放的释放的CO2的量或吸收的量或吸收O2的量。的量。 2.呼呼吸吸商商(respiratory quotient， R.Q) 又又称称呼呼吸吸系系数数, 指指植植物物组组织织在在一一定定时时间间内内,释放释放CO2的量与吸收的量与吸收O2的量的的量的比值比值。二、二、呼吸底物对呼吸底物对呼吸商的影响因素呼吸商的影响因素（）呼吸底物为（）呼吸底物为糖类糖类（）而又完全（）而又完全氧化时，氧化时，为为。C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O RQ = 6CO2 / 6O2= 1 （2）若呼吸底物是富含氢的物质，）若呼吸底物是富含氢的物质，如如蛋白质或脂肪蛋白质或脂肪，则呼吸商，则呼吸商小于小于1。以棕榈酸为例以棕榈酸为例C16H32O2 + 11O2 C12H22O11 + 4CO2 +5H2O RQ = 4CO2 / 11O2= 0.36 （3）若呼吸底物是富含氧的物质，）若呼吸底物是富含氧的物质，如如有机酸有机酸，则呼吸商，则呼吸商大于大于1。 如以苹果酸为例：如以苹果酸为例：C4H6O5 + 3O2 4CO2 + 3H2O RQ = 4CO2 / 3O2= 1.33三、呼吸速率的影响因素三、呼吸速率的影响因素（一）内部因素的影响（一）内部因素的影响 1 1、不同植物种类，呼吸速率不同、不同植物种类，呼吸速率不同。植物种类植物种类 呼吸速率（氧气，鲜重）呼吸速率（氧气，鲜重） L g-1 h-1 仙人掌仙人掌 3.00 蚕豆蚕豆 96.60 小麦小麦 251.00 细菌细菌 10 000.002 2、同一植物的不同器官或组织、同一植物的不同器官或组织, ,呼吸速率不同呼吸速率不同植物植物 器官器官 呼吸速率（氧气，鲜重）呼吸速率（氧气，鲜重） l g-1 h-1 胡萝卜胡萝卜 根根 25 叶叶 440 苹果苹果 果肉果肉 30 果皮果皮 95 大麦大麦 种子种子(浸泡浸泡15h) 胚胚 715 胚乳胚乳 76 1 1、温度、温度 温度主要是影响温度主要是影响呼吸酶呼吸酶的活性而影的活性而影响呼吸速率。响呼吸速率。 在最低点与最适点之间，呼吸速率在最低点与最适点之间，呼吸速率随温度升高而加快，超过最适点，呼随温度升高而加快，超过最适点，呼吸速率随温度升高而下降。吸速率随温度升高而下降。（二）外界条件的影响（二）外界条件的影响呼吸作用最适温度呼吸作用最适温度：是指能：是指能长期长期维持较高呼吸维持较高呼吸速率的温度。速率的温度。呼吸作用最适温度是呼吸作用最适温度是2535 ，最高温度，最高温度是是35 45 ，呼吸作用最低温度则依植物，呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。（三基点）种类不同有较大差异。（三基点） 呼吸作用的最适温度比光合作用的最适温度呼吸作用的最适温度比光合作用的最适温度高。高。 温度系数（温度系数（Q10): 5-35之间（在生理温度范之间（在生理温度范围内），温度每升高围内），温度每升高10呼吸速率增高的倍数。呼吸速率增高的倍数。一般一般Q10为为2-2.5。（。（temperature coefficient)（P127) 氧浓度在氧浓度在10-20%10-20%之间全部是有氧呼之间全部是有氧呼吸，当氧浓度低于吸，当氧浓度低于10%10%时无氧呼吸出现并时无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸减弱。逐步增强，有氧呼吸减弱。 无氧呼吸的消失点无氧呼吸的消失点：无氧呼吸停止：无氧呼吸停止进行时的最低氧浓度（进行时的最低氧浓度（10%10%左右）。左右）。 氧饱和点：氧饱和点：呼吸速率开始达到最大呼吸速率开始达到最大时的氧浓度。时的氧浓度。2 2、氧气、氧气 长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？ 1 1）、）、无氧呼吸产生酒精，酒精使细无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；胞质的蛋白质变性； 2 2）、）、无氧呼吸利用葡萄糖产生的能无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物；消耗更多的有机物； 3 3）、）、没有丙酮酸氧化过程，缺乏新没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料。物质合成的原料。3、水分增加含水量，呼吸速率加强4、二氧化碳 环境中环境中CO2浓度增高时脱羧反应减浓度增高时脱羧反应减慢，呼吸作用受抑制。当慢，呼吸作用受抑制。当CO2浓度高于浓度高于5%时，呼吸作用受到明显抑制，高于时，呼吸作用受到明显抑制，高于10%时可使植物中毒死亡。时可使植物中毒死亡。 5、机械损伤 组织损伤时，组织损伤时，呼吸作用明显增强呼吸作用明显增强。可能的可能的原因原因是：是：1）破坏氧化酶与呼吸破坏氧化酶与呼吸底物的分隔底物的分隔 2）细胞脱分化为分生组细胞脱分化为分生组织或愈伤组织织或愈伤组织6、 病原菌的侵染病原菌的侵染 植物组织感病后植物组织感病后呼吸增加呼吸增加，原因原因可可能有：宿主受体细胞的线粒体增多并被能有：宿主受体细胞的线粒体增多并被激活，氧化酶活性增强，分解毒素，抑激活，氧化酶活性增强，分解毒素，抑制病原菌水解酶活性，促进伤口愈合。制病原菌水解酶活性，促进伤口愈合。另外抗氰呼吸、另外抗氰呼吸、PPP加强。加强。第七节第七节 植物呼吸作用与农业生产植物呼吸作用与农业生产 一、呼吸作用和作物栽培一、呼吸作用和作物栽培二、呼吸作用与粮油种子贮藏二、呼吸作用与粮油种子贮藏三、呼吸作用与果实蔬菜贮藏三、呼吸作用与果实蔬菜贮藏 三、呼吸作用与作物栽培三、呼吸作用与作物栽培 1、许多栽培措施是为了、许多栽培措施是为了保证呼吸作保证呼吸作用的正常进行用的正常进行 ，如早稻浸种催芽时，用如早稻浸种催芽时，用温水淋种和时常翻种；水稻的晒田，作物温水淋种和时常翻种；水稻的晒田，作物的中耕松土等。的中耕松土等。 2、作物栽培中的许多作物栽培中的许多生理障碍与呼生理障碍与呼吸直接相关：涝害（无氧呼吸）；低温吸直接相关：涝害（无氧呼吸）；低温（破坏线粒体）（破坏线粒体）二、种子的安全贮藏与呼吸作用二、种子的安全贮藏与呼吸作用 油料种子的安全含水量是油料种子的安全含水量是8%- 9%以下，以下， 淀粉种子的安全含水量是淀粉种子的安全含水量是12%- 14%以下以下 。 安全含水量内水为束缚水，呼吸安全含水量内水为束缚水，呼吸E活性活性 降到极限，呼吸极微弱。南方种子的安全含降到极限，呼吸极微弱。南方种子的安全含水量比北方低。水量比北方低。 粮食贮藏需降低呼吸速率的原因粮食贮藏需降低呼吸速率的原因1.呼吸速率高，会呼吸速率高，会消耗大量有机物消耗大量有机物；2.呼吸放出的呼吸放出的水分水分使使粮堆湿度增大粮堆湿度增大，呼吸加强；，呼吸加强；3.呼吸放出的呼吸放出的热量热量使使粮堆温升高粮堆温升高，反过来又增，反过来又增强呼吸，同时强呼吸，同时高温高湿高温高湿使使微生物迅速繁殖微生物迅速繁殖，最后导致最后导致粮食变质粮食变质。三、果实、块根、块茎的贮藏与呼吸作用三、果实、块根、块茎的贮藏与呼吸作用（一）果实的呼吸作用与贮藏一）果实的呼吸作用与贮藏 （P269） 1、果实的呼吸作用、果实的呼吸作用 呼吸骤变（跃变）（呼吸骤变（跃变）（respiratory climacteric): 果实成熟到一定时期，呼吸速率首先降低，果实成熟到一定时期，呼吸速率首先降低，然后突然然后突然升高升高，最后又，最后又下降下降，这个呼吸峰称为，这个呼吸峰称为呼呼吸骤变。吸骤变。 呼吸骤变标志果实呼吸骤变标志果实生长发育生长发育阶段的结束阶段的结束和和衰老衰老阶段的开始。阶段的开始。苹果、香蕉、梨、番茄柠檬、菠萝、橙跃变型：跃变型：苹果、香蕉、梨、桃、芒果、苹果、香蕉、梨、桃、芒果、番茄番茄 非跃变型：非跃变型：橙、凤梨、葡萄、草莓、橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬、柠檬、 菠箩菠箩 实验证明：呼吸跃变产生的原因与实验证明：呼吸跃变产生的原因与乙烯乙烯的释放密切相关。的释放密切相关。 2、果实贮藏的条件：、果实贮藏的条件： （1）降低温度，推迟呼吸跃变产生的时）降低温度，推迟呼吸跃变产生的时间间 如荔枝如荔枝0-1oC只能贮存只能贮存10-20天，而低温天，而低温速冻可保存速冻可保存6-8个月。香蕉贮藏的最适温个月。香蕉贮藏的最适温度度11-14oC，苹果，苹果4oC。 （2）控制气体成分：）控制气体成分：增加环境中增加环境中CO2和和N2浓度浓度，降低降低O2浓度，浓度，降低呼吸跃变降低呼吸跃变产生的强度产生的强度（二）块根、块茎的呼吸作用与贮藏二）块根、块茎的呼吸作用与贮藏 贮藏条件：贮藏条件： （1）温度温度：甘薯块根安全贮藏温度为：甘薯块根安全贮藏温度为10-14oC，马铃薯，马铃薯2-3oC。 （2）气体成分气体成分：自体保藏法：自体保藏法 （3）适当提高环境湿度，有利于保鲜适当提高环境湿度，有利于保鲜思考题思考题 1、名词解释、名词解释抗氰呼吸、抗氰呼吸、呼吸商（呼吸商（RQ） 、温度系数、温度系数呼吸骤变呼吸骤变2、问答题、问答题试述呼吸代谢多样性的内容及意义试述呼吸代谢多样性的内容及意义举例说明呼吸作用与农业生产的关系举例说明呼吸作用与农业生产的关系