第第1篇篇植物营养原理植物营养原理本篇讲授内容本篇讲授内容： 植物的营养成分植物的营养成分 植物对养分的吸收（包括叶部营养）植物对养分的吸收（包括叶部营养） 影响植物吸收养分的环境条件影响植物吸收养分的环境条件 植物的营养特性植物的营养特性参考书：参考书： 植物营养学（上、册）（中国农大）植物营养学（上、册）（中国农大）植物营养与肥料（浙江农大）植物营养与肥料（浙江农大）农业化学（浙江农大）农业化学（浙江农大）第一节第一节 植物的营养成分植物的营养成分一、植物的组成一、植物的组成 7595水分水分 525干物质干物质影响植物物质组成的因素：影响植物物质组成的因素：1. 遗传因素遗传因素 如：禾本科植物含如：禾本科植物含Si多、多、块茎植物含块茎植物含K多、豆科植物多、豆科植物含含N较多等。较多等。超积累植物（超积累植物（ 国外国外500余种，余种，Ni有有318种，锰有种，锰有11种，种，我国仅有我国仅有3种，种，Zn东南景天，东南景天，Cd龙葵，砷龙葵，砷蜈蚣草。蜈蚣草。 2. 环境条件（生长环境）环境条件（生长环境）如：盐渍土上生长的植物含如：盐渍土上生长的植物含Na和和Cl较较多、沿海的植物含多、沿海的植物含I较多、酸性红壤上的植物含较多、酸性红壤上的植物含Al和和Fe较多等较多等新鲜植株新鲜植株 烘干烘干 95以气体挥发（以气体挥发（C、H、 O、 N ) 5灰分元素灰分元素(P K Ca Mg S Fe Mn Zn Cu Mo B Cl Si Al Na Co Se等，几乎含有等，几乎含有地壳中所有元素地壳中所有元素 ) 煅烧煅烧 二、植物的必需营养元素二、植物的必需营养元素（一）判定标准（一）判定标准1. 该元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。该元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史。 必要性必要性2. 这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失。元素后症状才能减轻或消失。 专一性专一性3. 这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用 。 直接性直接性（二）植物必需营养元素的种类：（二）植物必需营养元素的种类：16 种种 目前 国内外公认的高等植物所必需的营养元素有16种。它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、鉬、氯。MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMoNi正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量元素 符号 mol/克（干重 ） mg/kg %Mo 0.001 0.1 -Cu 0.1 0.6 -Zn 0.30 20 - Mn 1.0 50 -Fe 2.0 100 -B 2.0 20 -Cl 3.0 100 -S 3.0 - 0.1P 60 - 0.2Mg 80 - 0.2Ca 125 - 0.5K 250 - 1.0N 1000 - 1.5O 30000 - 45C 40000 - 45H 60000 - 6钼铜锌锰铁硼氯硫磷镁钙钾氮氧碳氢 微量元素 大量元素三、三、必需营养元素的分组和来源必需营养元素的分组和来源非矿质元素非矿质元素 C、H、O （天然营养元素）来自空气和水（天然营养元素）来自空气和水大量元素大量元素 N、P、K 肥料三要素或植物营养三要素，肥料三要素或植物营养三要素， 来自土壤（部分来自土壤（部分N来自生物固氮）来自生物固氮）中量元素中量元素 Ca、Mg、S (0.1%以上以上)，来自土壤来自土壤 微量元素微量元素 Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Cl、(0.1%以下以下)，来自土壤来自土壤四、植物必需营养元素的一般功能四、植物必需营养元素的一般功能第一类：第一类：C、H、O、N、S1. 组成有机体的结构物质和生活物质组成有机体的结构物质和生活物质2. 组成酶促反应的原子基团组成酶促反应的原子基团第二类：第二类：P、B1. 形成连接大分子的酯键形成连接大分子的酯键2. 储存及转换能量储存及转换能量第三类：第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl 1.维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等 2. 活化酶类活化酶类3. 稳定细胞壁和生物膜构型稳定细胞壁和生物膜构型 第四类：第四类：Fe、Cu、Zn、Mo1. 组成酶辅基组成酶辅基2. 组成电子转移系统组成电子转移系统 植物必需营养元素的各种功能可通过植物的生植物必需营养元素的各种功能可通过植物的生长表现出来。当植物缺乏或过量吸收某一元素时，长表现出来。当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营植物营养失调症养失调症”，包括，包括“营养元素缺乏症营养元素缺乏症”和和“元素毒元素毒害症害症”。五、必需营养元素间的关系五、必需营养元素间的关系1.同等重要律植物必需营养元素在植物体内不论同等重要律植物必需营养元素在植物体内不论数量多少都是同等重要的。数量多少都是同等重要的。2. 生产上要求：生产上要求： 平衡供给养分平衡供给养分2. 不可代替律植物任何一种营养元素的特殊生理不可代替律植物任何一种营养元素的特殊生理功能，都不能被其它元素所代替。功能，都不能被其它元素所代替。3.“相互相似相互相似”作用作用 如：如：B能消除亚麻缺铁症能消除亚麻缺铁症 Na可部分满足糖用甜菜对可部分满足糖用甜菜对K的要求的要求 Zn、Mn、Mg都可活化羧化酶、鉫代替都可活化羧化酶、鉫代替K、锶代替钙等、锶代替钙等 暂时的，部分的，次要的，说明多样性、适应性暂时的，部分的，次要的，说明多样性、适应性六、有益元素有益元素非必需营养元素中一些特定的元素，对特定植物的生长发育有益，或为某些种类植物所必需，这些元素称为有益元素有益元素。例：豆科作物 钴（Co）； 藜科作物(糖用甜菜) 钠（Na）； 水稻和硅藻 硅（Si）; 黄芪属（紫云英） 硒（Se） 海生植物（海带） 碘（I） 稀土元素（阿系、镧系17个元素） 草莓钛（Ti） 茶树、绣球铝（Al） 钒、(V）、镍（Ni） 第二节第二节 植物的养分吸收植物的养分吸收 植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程，植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程，是植物与环境之间物质交换的主要途径是植物与环境之间物质交换的主要途径,包括：包括： 根部吸收根部吸收 矿质养分（离子和无机分子）为主矿质养分（离子和无机分子）为主 有机态养分（分子态）少部分有机态养分（分子态）少部分 叶部吸收叶部吸收 气态养分和喷施液体肥料气态养分和喷施液体肥料 一、植物根部对无机态养分的吸收一、植物根部对无机态养分的吸收根系对养分吸收的过程包括：根系对养分吸收的过程包括： 养分向根表面的迁移养分向根表面的迁移 养分进入质外体养分进入质外体(自由空间）自由空间） 养分进入共质体（细胞内）养分进入共质体（细胞内）养分：土壤养分：土壤 根表根表 根内根内 迁移迁移 吸收吸收 质流质流 扩散扩散 被动被动 主动主动（一）（一）养分向根表面的迁移养分向根表面的迁移1.质流质流 定义：当土壤水分含量在土体中能够形成连定义：当土壤水分含量在土体中能够形成连续运动的情况下，由于蒸腾拉力而引起的溶质续运动的情况下，由于蒸腾拉力而引起的溶质（养分）随水流向根表移动的过程。（养分）随水流向根表移动的过程。 影响因素：与蒸腾作用强度（蒸腾率）呈正相关影响因素：与蒸腾作用强度（蒸腾率）呈正相关 与土壤溶液养分浓度呈正相关与土壤溶液养分浓度呈正相关 迁移的主要离子：氮迁移的主要离子：氮(硝态氮硝态氮)、钙、镁、硫、钙、镁、硫 2.扩散扩散 定义：由于根际养分亏缺区养分浓度梯度（浓度差）定义：由于根际养分亏缺区养分浓度梯度（浓度差），使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表移动的，使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表移动的过程过程 影响因素：影响因素： 沿沿X轴上养分浓度陡度轴上养分浓度陡度养分离子的扩散系数养分离子的扩散系数 迁移的离子：磷、钾、氮迁移的离子：磷、钾、氮 水分多、距离远时，易溶性和移动性强的养分靠质流供应多；水分多、距离远时，易溶性和移动性强的养分靠质流供应多；干旱短距离时，养分靠扩散供应为主。旱作农业土壤多呈干旱干旱短距离时，养分靠扩散供应为主。旱作农业土壤多呈干旱或半干旱状况，多数时间以扩散供应为主，扩散距离慢而短或半干旱状况，多数时间以扩散供应为主，扩散距离慢而短（3-4cm）所以，要注意施肥位置。）所以，要注意施肥位置。（二）养分进入质外体（二）养分进入质外体 1.基础概念：基础概念：1） 质外体质外体指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。细胞间隙和木质部导管。2）共质体指原生质膜以内的物质和空间，包括原生）共质体指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。质体、内膜系统及胞间连丝等。3）胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间）胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。物质运输的主要通道。 4）自由空间是指植物某些组织或器官（根部）能允）自由空间是指植物某些组织或器官（根部）能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域。包括细胞间许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域。包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙。隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙。 又可分为水分自由空间和杜南自由空间又可分为水分自由空间和杜南自由空间 5）水分自由空间是指被水分占据并能和外部介质）水分自由空间是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域。溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域。6）杜南自由空间是指质外体中因受电荷影响，养）杜南自由空间是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动的那部分区域。分离子不能自由移动的那部分区域。2.被动吸收被动吸收 定义：离子通过质流、扩散、交换的方式在很短的时定义：离子通过质流、扩散、交换的方式在很短的时间内，大量进入根部自由空间（质外体），并与外界间内，大量进入根部自由空间（质外体），并与外界溶液浓度达到动态平衡。但少数离子也可通过被动吸溶液浓度达到动态平衡。但少数离子也可通过被动吸收收（简单扩散、离子通道简单扩散、离子通道）进入质膜内。进入质膜内。 质流和扩散的延续而进入根内称质流吸收和扩散吸收质流和扩散的延续而进入根内称质流吸收和扩散吸收离子的交换吸收：离子的交换吸收： 接触交换（截获）接触交换（截获） 定义：是指植物根系在生长过程中直接接触土壤养分定义：是指植物根系在生长过程中直接接触土壤养分而使养分转移至根表的过程，实质是根与土粒上离子的而使养分转移至根表的过程，实质是根与土粒上离子的直接交换。直接交换。 数量：约占数量：约占1，远小于植物的需要，远小于植物的需要根与土壤溶液中离子的交换根与土壤溶液中离子的交换根与粘粒上离子的非接触交换根与粘粒上离子的非接触交换（三）养分进入共质体（三）养分进入共质体 养分通过原生质膜才能进入共质体养分通过原生质膜才能进入共质体原生质膜的特点：具有原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：原生质膜的结构：“流动镶嵌模型流动镶嵌模型” 原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分子或不带物质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输，对植物而言，习惯上也叫吸收。透的过程叫运输，对植物而言，习惯上也叫吸收。1.生物膜的流动镶嵌模型生物膜的流动镶嵌模型：2.主动吸收主动吸收1）定义：养分离子逆着浓度梯度（或电化学势梯度）、定义：养分离子逆着浓度梯度（或电化学势梯度）、有选择性地通过原生质膜进入根细胞内，这个过程有选择性地通过原生质膜进入根细胞内，这个过程是需要消耗能量的代谢过程，也称代谢吸收。是需要消耗能量的代谢过程，也称代谢吸收。2）机理: (1)载体解说载体解说(2) 载体：载体：指生物膜上能携带离子通过质膜的蛋指生物膜上能携带离子通过质膜的蛋白体。白体。也称运输酶。也称运输酶。 载体解说的理论依据载体解说的理论依据 酶动力学原理酶动力学原理酶促反应速度S养分吸收速度M酶促反应曲线养分吸收曲线 S + E ES E + P 底物 酶 酶底复合物 酶 产物 S外 + C C-S C + S内 离子 载体 离子载体复合物 载体 离子K1K2K3米氏常数（米氏常数（Km）酶促反应速度v1/2VS当v = 1/2V时Km = S养分吸收速度M养分吸收曲线v1/2VM酶促反应曲线当v = 1/2V时Km = MS Km值即：养分吸收速度达最大速度一半时离值即：养分吸收速度达最大速度一半时离子的浓度子的浓度 Km值的含义：载体对离子亲和力的倒数，即值的含义：载体对离子亲和力的倒数，即米氏常数越大，载体对离子的亲和力越小，反米氏常数越大，载体对离子的亲和力越小，反之亲和力越大。之亲和力越大。 不同的养分离子米氏常数不同，说明它们在不同的养分离子米氏常数不同，说明它们在通过质膜时其竞争力不同。如：通过质膜时其竞争力不同。如： Na+ Km =0.32M (大麦）大麦） K+ Km =0.21M (大麦）大麦） Zn+ Km =0.0111M （甘蔗）（甘蔗） Ca+ Km =0.0145M （甘蔗）（甘蔗） 线粒体磷酸激酶磷酸酯酶活化载体-离子复合体载体活化载体离子外内质 膜ATPADP离子PiATP活化载体假说示意图活化载体假说示意图载体+离子外+ATP 载体+离子内+ADP+Pi转运载体转运离子的过程载体转运离子的过程(2) 离子泵解说离子泵解说 离子泵假说：离子泵假说：位于植物细胞原生质膜上的位于植物细胞原生质膜上的ATPATP酶，它酶，它能逆电化学势将某种离子能逆电化学势将某种离子“泵入泵入”细胞内，同时将另细胞内，同时将另一种离子一种离子“泵出泵出”细胞外。细胞外。 离离子子运运输输过过程程离子泵假说图示离子泵假说图示ATP酶酶阴离子阴离子载体载体ATPH2PO3 ADP + H2O OH + ADPK、Na HOH 阴离子阴离子H2OHH3PO4主动吸收的特点：主动吸收的特点：逆浓度梯度积累逆浓度梯度积累吸收过程能被代谢抑制剂抑制吸收过程能被代谢抑制剂抑制不同离子进入细胞有竞争和选择性不同离子进入细胞有竞争和选择性吸收速率不与细胞内外浓度差呈线性关系吸收速率不与细胞内外浓度差呈线性关系温度系数高（温度系数高（Q10）二、植物根部对有机态养分的吸收二、植物根部对有机态养分的吸收（一）植物可直接吸收利用有机态物质（一）植物可直接吸收利用有机态物质 主要有：含氮物：尿素主要有：含氮物：尿素 、氨基酸、酰胺等、氨基酸、酰胺等 含磷物：磷酸葡糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、含磷物：磷酸葡糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸植酸 其它：其它：RNA、DNA、核苷酸等核苷酸等 浙农大在水稻苗上用各种氨基酸浙农大在水稻苗上用各种氨基酸 培养液试验其肥效，培养液试验其肥效，结果如下：结果如下： 效果超过硫铵：L-组氨酸、甘氨酸 效果不及硫铵但超过尿素： L-丝氨酸、 L-谷氨酸、L-精氨酸、 DL-丙氨酸、 L-亮氨酸、DL-天冬氨酸、 L-脯氨酸、 L-酪氨酸、 L-赖氨酸、 DL-苏氨酸、 L-异亮氨酸、 DL-苯丙氨酸。 有抑制作用：L-蛋氨酸（二）有机养分吸收机制（二）有机养分吸收机制 研究结果认为：研究结果认为： 1. 有机物质分子大小与吸收难易有关，越小越易吸收有机物质分子大小与吸收难易有关，越小越易吸收 2.有机物质脂溶性大小与吸收难易有关，脂溶性有利有机物质脂溶性大小与吸收难易有关，脂溶性有利透过质膜透过质膜 3. 溶于脂相的极大分子不易透过质膜；不亲脂的极小溶于脂相的极大分子不易透过质膜；不亲脂的极小分子易被吸收分子易被吸收 4. 植物只能吸收植物只能吸收D-葡萄糖，不能吸收葡萄糖，不能吸收L-葡萄糖葡萄糖 5. 吸收具有选择性，属主动吸收吸收具有选择性，属主动吸收 6. “胞饮作用胞饮作用”是吸收有机养分的特殊方式是吸收有机养分的特殊方式三、植物叶部对养分的吸收三、植物叶部对养分的吸收叶部营养叶部营养(或根外营养或根外营养)：指植物通过叶部或非根系部分：指植物通过叶部或非根系部分吸收养分吸收养分（一）叶部吸收养分的机理（一）叶部吸收养分的机理（叶部吸收途径）叶部吸收途径）气孔气孔保卫细胞保卫细胞角质膜角质膜上表皮细胞上表皮细胞 栅栏组织栅栏组织海绵组织海绵组织 维管束维管束下表皮细胞下表皮细胞叶片的结构示意图叶片的结构示意图1.表皮细胞途径表皮细胞途径 养分通过角质膜分子间隙靠扩散、渗透进入表皮养分通过角质膜分子间隙靠扩散、渗透进入表皮细胞，由于角质膜中脂肪酸、果胶的羧基解离细胞，由于角质膜中脂肪酸、果胶的羧基解离 ，使，使叶子表面常带负电荷，阳离子通透有利。进入表皮叶子表面常带负电荷，阳离子通透有利。进入表皮细胞的速度与浓度成正比，似乎是被动吸收。但尿细胞的速度与浓度成正比，似乎是被动吸收。但尿素进入表皮细胞的速度与浓度无关，比一般离子快素进入表皮细胞的速度与浓度无关，比一般离子快10-20倍，并可提高其他离子的进入速度。倍，并可提高其他离子的进入速度。 腊质层腊质层分子间隙分子间隙 角质膜角质膜角质层角质层分子间隙分子间隙(通透性差通透性差)角化层角化层借助果胶借助果胶2.气孔途径气孔途径 气态养分（如气态养分（如CO2、SO2）进入的必经之路，进入的必经之路， 一一些离子态养分也可通过扩散进入，然后被毗邻气孔些离子态养分也可通过扩散进入，然后被毗邻气孔的叶肉细胞吸收，但进入有限。的叶肉细胞吸收，但进入有限。3.外质连丝途径外质连丝途径 外质连丝：不含原生质的纤维孔隙，和原生质膜外质连丝：不含原生质的纤维孔隙，和原生质膜相通。主要分布在：叶毛基部周围、孔道细胞中、相通。主要分布在：叶毛基部周围、孔道细胞中、叶脉的上下表皮细胞中。叶脉的上下表皮细胞中。4. 养分从表皮细胞进入叶肉组织细胞的速度明显减养分从表皮细胞进入叶肉组织细胞的速度明显减慢，是否主动吸收尚不清楚。慢，是否主动吸收尚不清楚。（二）叶部营养的特点（二）叶部营养的特点1. 叶部营养吸收转化速率比根部快，能及时满足植物叶部营养吸收转化速率比根部快，能及时满足植物对养分的需要。对养分的需要。用于及时防治某些缺素症或补救因用于及时防治某些缺素症或补救因不良气候条件或根部受损而造成的营养不良。不良气候条件或根部受损而造成的营养不良。2. 叶部营养直接促进植物体内的代谢作用，促进根部叶部营养直接促进植物体内的代谢作用，促进根部营养。营养。从而提高产量、改善品质。从而提高产量、改善品质。 a. 促进酶活性促进酶活性 b. 促进早熟促进早熟 c. 提高抗逆性提高抗逆性 d. 提高光合和提高光合和呼吸作用呼吸作用3. 叶部喷施可以防止养分在土壤中固定叶部喷施可以防止养分在土壤中固定 对于微量元素，是经济有效的施肥手段。对于微量元素，是经济有效的施肥手段。4.4.营养时间短，养分供应不连续，总供应量少。营养时间短，养分供应不连续，总供应量少。 对于大量元素，只能作为辅助手段。对于大量元素，只能作为辅助手段。（三）影响叶部营养的条件（因素）（三）影响叶部营养的条件（因素）1. 溶液的组成溶液的组成 组成不同，吸收速率不同。如：组成不同，吸收速率不同。如： 氮肥：尿素氮肥：尿素硝酸盐硝酸盐铵盐铵盐 钾肥：氯化钾钾肥：氯化钾硝酸钾硝酸钾磷酸二氢钾磷酸二氢钾 组成不同，营养作用不同。如：组成不同，营养作用不同。如： N加快营养生长，促进分蘖加快营养生长，促进分蘖; P促进早熟促进早熟 ； K促进有机物运输，调节渗透势，提高逆病性促进有机物运输，调节渗透势，提高逆病性2.溶液浓度和酸碱反应溶液浓度和酸碱反应 在一定浓度范围内吸收速率和数量随浓度增加而增在一定浓度范围内吸收速率和数量随浓度增加而增加，微素一般使用浓度加，微素一般使用浓度0.05%0.5，尿素达，尿素达2%。 酸性：有利于阴离子吸收酸性：有利于阴离子吸收中性微碱性：有利于阳离子吸收中性微碱性：有利于阳离子吸收3. 湿润时间及附着能力湿润时间及附着能力（0.51小时）小时） 保持叶片湿润时间越长，附着越多，养分吸收就越保持叶片湿润时间越长，附着越多，养分吸收就越多。多。 一般可加入一般可加入“润湿剂润湿剂”：0.10.2洗涤剂或中性皂洗涤剂或中性皂水；喷施时间：清晨、傍晚或阴天水；喷施时间：清晨、傍晚或阴天4. 叶片形态结构叶片形态结构（作物种类）（作物种类）(1) 叶片类型叶片类型 双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收(2) 叶的年龄：幼叶比老叶吸收能力强叶的年龄：幼叶比老叶吸收能力强(3) 叶的正反面：叶背面比叶表面吸收效果好叶的正反面：叶背面比叶表面吸收效果好5.元素移动性元素移动性（再利用能力）（再利用能力） 移动强：移动强： N K能移动：能移动： P Cl S部分移动：部分移动：Zn Cu Mn Fe Mo Mg不移动：不移动： B 、Ca 移动性差的元素要适当增加喷施次数，要喷在生长移动性差的元素要适当增加喷施次数，要喷在生长点、新生叶片上。点、新生叶片上。（四）叶面施肥技术及注意事项（四）叶面施肥技术及注意事项1.选择适宜的肥料品种选择适宜的肥料品种 2.使用适宜浓度并调节酸碱度使用适宜浓度并调节酸碱度3.选择适宜喷施时间和使用湿润剂选择适宜喷施时间和使用湿润剂4.注意喷施部位注意喷施部位5.确定喷施次数确定喷施次数第三节第三节 影响植物养分吸收的环境条件影响植物养分吸收的环境条件 一、光照一、光照 1.影响光合作用影响光合作用 光合磷酸化光合磷酸化 ATP 吸收吸收 2.光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，等产生间接影响，最终影响到根系对最终影响到根系对矿质养分的吸收。矿质养分的吸收。养分含量养分含量（相对（相对%）照度照度指数指数 NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100 100 100100100 58 58 7678 107 103 85 5 56 40 3341 64 68 46 65 5 17 1513 49 40 22 35光照对水稻吸收养分的影响光照对水稻吸收养分的影响 30 25 20 15 10 5吸收P2O5毫克10/天 日 1 2 3 4 5 6 7 8光照对玉米吸收磷的影响 光 暗 光 二、温度二、温度 影响呼吸作用影响呼吸作用 氧化磷酸化氧化磷酸化 ATP 吸收吸收 一般一般一般一般638C638C的范围内，根系对养分的吸收随温度升高的范围内，根系对养分的吸收随温度升高的范围内，根系对养分的吸收随温度升高的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。温度过高（超过而增加。温度过高（超过而增加。温度过高（超过而增加。温度过高（超过40C 40C ）时，高温使体内酶钝）时，高温使体内酶钝）时，高温使体内酶钝）时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。低温往往是植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸低温往往是植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸低温往往是植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸低温往往是植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。低温对收量。低温对收量。低温对收量。低温对P P、CaCa吸收吸收吸收吸收影响最大影响最大影响最大影响最大 养分吸收最适宜根际土温 大麦18 烟草22 黄瓜20 马铃薯20 番茄25 水稻3032 棉花 2830 玉米2530土壤水分土壤水分作用：作用： 1.影响植物根系的生长发育影响植物根系的生长发育 2.影响土壤养分的浓度、有效性和迁移影响土壤养分的浓度、有效性和迁移 3.影响土壤通气性、土壤微生物活性、影响土壤通气性、土壤微生物活性、 土壤温度等，从而影响养分形态土壤温度等，从而影响养分形态转化及有效性转化及有效性适宜的土壤含水量：适宜的土壤含水量：田间持水量的田间持水量的6080%三、水分三、水分12000100008000600040002000产量（Kg/ha） 100 200 300 400 N ( Kg / ha )玉米在不同含水量的土壤中施用氮肥的产量玉米在不同含水量的土壤中施用氮肥的产量2.0bar1.6bar1.0bar0.5bar0.2bar土土壤壤通通气气状状况况主主要要从从三三个个方方面面影影响响植植物物对对养养分分的的吸吸收收：一一是是根根系系的的呼呼吸吸作作用用；二二是是有有毒毒物物质质的的产产生生；三三是是土土壤壤养养分分的的形形态态和和有有效效性性。良良好好的的通通气气环环境境，能能使使根根部部供供氧氧状状况况良良好好，并并能能使使呼呼吸吸产产生生的的CO2从从根根际际散散失失。这这一一过过程程对对根根系系正正常常发发育育、根根的的有有氧氧代代谢谢以以及及离离子子的的吸吸收收都有十分重要的意义。都有十分重要的意义。四、通气状况四、通气状况pH对对离离子子吸吸收收的的影影响响主主要要是是通通过过根根表表面面，特特别别是是细细胞胞壁壁上上的的电电荷荷变变化化及及其其与与K+、Cu2+、Mg2+等等阳阳离离子子的的竞竞争争作作用用表表现现出出来来的的。同同时时影响土壤养分的有效性。影响土壤养分的有效性。五、土壤反应（五、土壤反应（pHpH）营养元素营养元素土壤中有效含量土壤中有效含量 较多时的较多时的pH范围范围氮氮 5.58.0磷磷 6.57.5硫硫 5.5铁、锰、锌铁、锰、锌 铜、钴铜、钴 6.5硼硼 5.07.0总的来说，总的来说，pH5.57.0时，时， 各种养分的有效性均较高各种养分的有效性均较高pH值值土壤反应和植物有土壤反应和植物有效养分含量的关系效养分含量的关系钙、镁钙、镁 、钾、钾 6.58.5六、六、养分浓度养分浓度 要求土壤溶液中的养分浓度维持在适宜植物生长的要求土壤溶液中的养分浓度维持在适宜植物生长的水平水平。浓度过小，吸收养分总量少，浓度过大，吸收浓度过小，吸收养分总量少，浓度过大，吸收速率明显减慢，浪费肥料。速率明显减慢，浪费肥料。浓度（浓度（mmol/Lmmol/L）吸收率（吸收率（mol/gmol/g鲜重鲜重/h/h）0246823451K+Na+KCl和和NaCl浓度对离体大麦根吸收浓度对离体大麦根吸收K+和和Na+速率的影响速率的影响 化肥不宜一次大量施用，要分次施用化肥不宜一次大量施用，要分次施用七、离子间的相互作用七、离子间的相互作用（一）离子间的颉颃（一）离子间的颉颃（xie hang）作用）作用1. 定义：某一离子的存在能抑制另一离子的吸定义：某一离子的存在能抑制另一离子的吸收。收。2. 表现：阳离子与阳离子之间，如表现：阳离子与阳离子之间，如一价与一价之间：一价与一价之间：K+、Rb+、Cs +之间之间二价与二价之间：二价与二价之间： Ca2+、Mg2+、Ba2+之间之间一价与二价之间：一价与二价之间：NH4+和和H+对对Ca2+ ，K+对对Fe2+（二）离子间的相助作用（二）离子间的相助作用1. 定义：某一离子的存在能够促进另一离子的定义：某一离子的存在能够促进另一离子的吸收。吸收。2. 表现：阴离子与阳离子之间表现：阴离子与阳离子之间如如:NO3- 、 SO42-、等对阳离子的吸收有利、等对阳离子的吸收有利3.维茨效应维茨效应 ：Ca2+ 能促进能促进K+ 、 NH4+、Rb+、Br-的吸的吸收，因为收，因为Ca2+ 影响质膜，并非影响代谢。影响质膜，并非影响代谢。第四节第四节 植物的营养特性植物的营养特性一、植物营养的共性和多样性一、植物营养的共性和多样性（一）共性：（一）共性：所有高等植物都需要所有高等植物都需要16种必需营养元素种必需营养元素（二）多样性（二）多样性 1. 有益元素有益元素 2.植物的超积累吸收及其利用植物的超积累吸收及其利用 超积累植物超积累植物（ 国外国外500余种，余种，Ni有有318种，锰有种，锰有11种，我国种，我国仅有仅有3种，种，Zn东南景天，东南景天，Cd龙葵，砷龙葵，砷蜈蚣草。蜈蚣草。 植物修复植物修复 植物开矿植物开矿 毒性较大的元素毒性较大的元素 如：如：I、Br、F、Al、Cr、Pb、Cd、Hg、砷等。、砷等。3. 植物营养遗传特性的差异植物营养遗传特性的差异 不同种类或同一种类不同品种的植物：不同种类或同一种类不同品种的植物：（1）对元素的种类和数量需要不同）对元素的种类和数量需要不同如：禾本科如：禾本科 NP多，多，K少；少； 豆科豆科 PK多，多，N少；少； 薯类和糖用薯类和糖用 K多，多，NP少；少； 叶菜类叶菜类 N多，多，PK少；少； 油料油料 NPK均多均多（2）对肥料的需要量不同）对肥料的需要量不同如：小麦如：小麦冬小麦冬小麦 耐肥耐肥 春小麦春小麦大麦大麦不耐肥不耐肥高产品种耐肥高产品种耐肥低产品种不耐肥低产品种不耐肥 水稻水稻（3）对土壤养分的吸收能力不同）对土壤养分的吸收能力不同如如：果树、油菜、荞麦等利用难溶性磷的能力强；作果树、油菜、荞麦等利用难溶性磷的能力强；作物利用缓效钾能力也不同。物利用缓效钾能力也不同。（4）对肥料形态的要求不同）对肥料形态的要求不同如：喜硝作物如：喜硝作物 （烟草、蔬菜）（烟草、蔬菜） 喜铵作物（水稻）喜铵作物（水稻） （5）需肥特殊性）需肥特殊性粳稻粳稻 耐肥耐肥籼稻籼稻 不耐肥不耐肥玉米玉米 耐肥耐肥芝麻、绿豆芝麻、绿豆 不耐肥不耐肥如：如：喜钾作物：喜钾作物：需钾较多、施钾增产显著，能明显改善需钾较多、施钾增产显著，能明显改善品质的作物。品质的作物。 马铃薯、甘薯、烟草、甜菜、甘蔗、椰子、向日葵等马铃薯、甘薯、烟草、甜菜、甘蔗、椰子、向日葵等 忌氯作物：忌氯作物：氯对其产量和品质有显著不良影响的作物氯对其产量和品质有显著不良影响的作物 马铃薯、甘薯、烟草、甜菜、甘蔗、茶、柑橘、葡萄等马铃薯、甘薯、烟草、甜菜、甘蔗、茶、柑橘、葡萄等 喜钙作物：喜钙作物：花生、蔬菜花生、蔬菜 喜硫作物：喜硫作物：葱、蒜类葱、蒜类 耐盐碱植物：耐盐碱植物：田箐、碱蓬、剑麻田箐、碱蓬、剑麻二、植物不同生育期的营养特性二、植物不同生育期的营养特性 （一）植物阶段营养特性：植物在一定的生长（一）植物阶段营养特性：植物在一定的生长发育阶段，对养分的种类、数量及比例其要求发育阶段，对养分的种类、数量及比例其要求不同，这种阶段性差异称为植物阶段营养特性。不同，这种阶段性差异称为植物阶段营养特性。如：棉花对如：棉花对N、P、K的吸收；的吸收； 苗期苗期 5 8 2.0 2.8 （轻）（轻） 蕾期蕾期 15 2020 7.9 9.0 （稳）（稳） 花铃期花铃期 50 60 24.2 36.5 60 24.2 36.5 （重）（重） 吐絮期吐絮期 15 1520 65.9 51.7 20 65.9 51.7 （补）（补） N% P2O5 % K2O%（二）（二） 作物营养临界期：作物营养临界期：在作物的营养期中，有一段在作物的营养期中，有一段时期对某种养分要求特别迫切而敏感，需要的绝对数量不时期对某种养分要求特别迫切而敏感，需要的绝对数量不一定多，但缺乏时造成的损失是以后补施这一养分难于弥一定多，但缺乏时造成的损失是以后补施这一养分难于弥补的。补的。 不同作物、不同养分临界期不同不同作物、不同养分临界期不同如：磷素营养的临界期多出现在幼苗期；（出苗后两周）如：磷素营养的临界期多出现在幼苗期；（出苗后两周）N一般在营养生长向生殖生长过渡期。（小麦分蘖一般在营养生长向生殖生长过渡期。（小麦分蘖-幼穗分化期）棉幼穗分化期）棉花在现蕾期，水稻三叶期等花在现蕾期，水稻三叶期等（三）（三） 作物营养最大效率期：作物营养最大效率期：营养物质能够发营养物质能够发 挥最大增挥最大增产效能的时期。或者说作物需要养分最多，施肥增产最显著的时期，产效能的时期。或者说作物需要养分最多，施肥增产最显著的时期，如：如： N素素小麦：拔节小麦：拔节-抽穗；玉米：喇叭口抽穗；玉米：喇叭口-抽雄初期；棉花：盛花始铃期抽雄初期；棉花：盛花始铃期P素：多数作物在开花素：多数作物在开花-灌浆期（灌浆期（N肥后移）肥后移）三、植物营养与根系特性三、植物营养与根系特性（一）根系形态特征与养分吸收（一）根系形态特征与养分吸收1. 根的类型根的类型a. 须根系（根广）须根系（根广） b.直根系（根深）直根系（根深） 直根系和须根系示意图直根系和须根系示意图2. 根的数量根的数量 用单位体积或面积土壤中根的总长表示用单位体积或面积土壤中根的总长表示 （LV，cm/cm3 或或 LA ， cm/cm2 ） 一般：须根系的一般：须根系的Lv 直根系的直根系的LvLv越大，总表面积越大，根与养分接触的概率高越大，总表面积越大，根与养分接触的概率高 根尖数目：侧根多少、新根多少（钙镁铁）根尖数目：侧根多少、新根多少（钙镁铁）反映根系的营养特性反映根系的营养特性3. 根的分布根的分布 分布太浅或过密：养分利用不充分分布太浅或过密：养分利用不充分 空间分布合理：可提高养分吸收效率空间分布合理：可提高养分吸收效率（二）植物根际特性与营养作用（二）植物根际特性与营养作用 根际的概念：根际的概念：由于植物根系的影响而使由于植物根系的影响而使其理化、生物性质与原土体有显著不同的那其理化、生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。距离根部分根区土壤。距离根1几几mm范围。范围。1. 根系分泌物根系分泌物（1）种类）种类 无机物：无机物：CO2、矿质盐类矿质盐类 有机物：核酸、蛋白质及酶、有机物：核酸、蛋白质及酶、 氨基酸、有机酸氨基酸、有机酸 （2）作用：）作用：活化土壤养分活化土壤养分,增加养分的有增加养分的有效性；效性； 提供微生物营养源。提供微生物营养源。2. 根际微生物根际微生物 (一般一般R/S 5-50）（1）非侵染微生物对植物吸收养分的影响）非侵染微生物对植物吸收养分的影响矿化有机物，释放矿化有机物，释放COCO2 2和无机养分和无机养分产生和分泌有机酸，促进养分的有效性产生和分泌有机酸，促进养分的有效性固定和转化大气中的养分固定和转化大气中的养分产生和释放生理活性物质产生和释放生理活性物质（2） 菌根：土壤真菌侵染植物根系后形成菌根：土壤真菌侵染植物根系后形成 的联合共生体的联合共生体类型：外生菌根、内生菌根类型：外生菌根、内生菌根作用：促进植物对养分的吸收如：作用：促进植物对养分的吸收如：VA菌根菌根3. 根际根际pH值值 呼吸作用呼吸作用（1）影响因素）影响因素 根系分泌的有机酸根系分泌的有机酸 养分吸收养分吸收 阳离子阳离子阴离子阴离子 pH? 阴离子阴离子阳离子阳离子 pH?（2）作用：影响养分的有效性）作用：影响养分的有效性4. 根际氧化还原电位（根际氧化还原电位（Eh值）值）（1）影响因素）影响因素作物种类：旱作：作物种类：旱作：EhEh较土体低较土体低 水稻：水稻：EhEh较土体高较土体高 介质养分状况介质养分状况 如水稻施钾，如水稻施钾，EhEh上升，上升， Fe Fe2+ 2+ FeFe3+3+（2 2）作用：影响养分的有效性）作用：影响养分的有效性5.根系阳离子交换量根系阳离子交换量（1）不同作物种类根的）不同作物种类根的CEC有很大差异，如：有很大差异，如：冬小麦冬小麦CEC=9mmol/Kg 春小麦春小麦CEC=22.8mmol/Kg 玉米玉米CEC=17.0mmol/Kg 棉花棉花CEC=36.1mmol/Kg 大豆大豆CEC=65.1mmol/Kg 水稻水稻CEC=8.4mmol/Kg （2）根的）根的CEC与与Ca、P吸收呈极显著相关吸收呈极显著相关6.根系活力根系活力 （1）根氧化力）根氧化力 老根的氧化力低，亚铁在根表面氧老根的氧化力低，亚铁在根表面氧化沉淀使老根呈赤褐色。同一条根，根尖氧化力强，化沉淀使老根呈赤褐色。同一条根，根尖氧化力强，基部弱，所以要扩大营养范围，不断培育新根。基部弱，所以要扩大营养范围，不断培育新根。