第三章第三章 细胞质膜与细胞质膜与物质的跨膜运输物质的跨膜运输 n细胞质膜细胞质膜(Plasma membrane)也称细胞膜（也称细胞膜（Cell membrane)围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜。物膜。生物膜（生物膜（Biomembrane）：细胞内的膜）：细胞内的膜（internal membrane）系统与细胞质膜的统）系统与细胞质膜的统称。称。n本章内容：本章内容：第一节第一节 细胞质膜的结构模型细胞质膜的结构模型第二节第二节 生物膜基本特征与功能生物膜基本特征与功能第三节第三节 膜骨架膜骨架第四节第四节 物质的跨膜运输物质的跨膜运输第一节第一节 细胞质膜的结构模型细胞质膜的结构模型n一、生物膜的结构模型一、生物膜的结构模型双层脂分子中嵌有蛋白质的二维溶液双层脂分子中嵌有蛋白质的二维溶液Simons K（ 1997）：）：Lipid raft model质膜的结构模型质膜的结构模型n二、膜的化学组成二、膜的化学组成细胞膜主要由脂类和蛋白质（包括酶）组成：细胞膜主要由脂类和蛋白质（包括酶）组成：膜脂膜脂 50% (30% 80%)膜蛋白膜蛋白 40% (20 70% ) 膜糖类膜糖类 2 10%第一节第一节 细胞质膜的结构模型细胞质膜的结构模型n1、膜脂（、膜脂（ Membrane Lipids）: The Fluid Part of the Model双亲性分子（双亲性分子（amphipathic ）（next）主要有三类：主要有三类：磷脂（磷脂（Phospholipids）:糖脂（糖脂（Glycolipids）胆固醇（胆固醇（Cholesterols，is only found in animals)脂质体脂质体膜的化学组成膜的化学组成Phosphatidyl choline（磷脂酰胆碱）磷脂酰胆碱） - a typical membrane component phospholipid. These molecules are based on glycerol, in which two of the three OH groups are esterified to fatty acids and the third OH is linked to phosphate and some other hydrophilic group such as ethanolamine, serine, sugars such as galactose, or sugar alcohols such as inositol.n2、 膜蛋白膜蛋白是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。根据膜蛋白左右的为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的结合方式，可分为：与脂分子的结合方式，可分为：整合蛋白（整合蛋白（integral protein）脂锚定蛋白（脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）外周蛋白（外周蛋白（peripheral protein）膜的化学组成膜的化学组成n3、 膜糖：膜糖：2 10其中其中90为糖蛋白（为糖蛋白（glycoprotein），其余为），其余为10糖脂（糖脂（glycopipid）血型抗原为糖脂血型抗原为糖脂膜的化学组成膜的化学组成GalNAc:N-acetylgalactosamine（ N-乙酰氨基半乳糖）GlcNAc:N-acetylglucosamineFuc:fucose(墨角藻糖)ABO血型抗原血型抗原nHere we report two bacterial glycosidase gene families that provide enzymes capable of efficient removal of A and B antigens at neutral pH with low consumption of recombinant enzymes. The enzymatic conversion processes we describe hold promise for achieving the goal of producing universal RBCs, which would improve the blood supply while enhancing the safety of clinical transfusions. n2500种真菌和细菌进行筛选，发现了两种真菌可以产生去种真菌和细菌进行筛选，发现了两种真菌可以产生去除血红细胞中除血红细胞中A和和B抗原的酶抗原的酶 alfa-N-acetylgalactosaminidasedimer?第二节第二节 生物膜基本特征与功能生物膜基本特征与功能n膜的流动性膜的流动性n膜的不对称性膜的不对称性n细胞质膜的基本功能细胞质膜的基本功能第二节第二节 生物膜基本特征与功能生物膜基本特征与功能n一、膜的流动性一、膜的流动性膜的流动性实际是指在膜内部的分子运动性，膜的流动性实际是指在膜内部的分子运动性，主要是指膜脂脂肪酸链部分的运动与膜蛋白的主要是指膜脂脂肪酸链部分的运动与膜蛋白的运动。运动。膜的流动性膜的流动性n膜脂分子的流动性膜脂分子的流动性侧向运动：产生分子间的换位，交换频侧向运动：产生分子间的换位，交换频率为率为106次次/s，是膜脂分子的基本运动方，是膜脂分子的基本运动方式。式。旋转运动：脂分子围绕自己的轴心自旋旋转运动：脂分子围绕自己的轴心自旋运动。运动。摆动运动：靠近极性头部摆动小，尾部摆动运动：靠近极性头部摆动小，尾部摆动大。摆动大。翻转运动：是指膜脂分子以脂双层的一翻转运动：是指膜脂分子以脂双层的一层翻转至另一层层翻转至另一层 的运动。发生频率低。的运动。发生频率低。不到侧向运动的不到侧向运动的10-10膜的流动性膜的流动性n膜蛋白的运动性膜蛋白的运动性侧向扩散侧向扩散旋转运动旋转运动旋转侧向运动膜的流动性膜的流动性n膜流动性的生物学意义膜流动性的生物学意义膜适宜的流动性是表现生物膜正常工作的必要膜适宜的流动性是表现生物膜正常工作的必要条件。例如，通过膜的物质运输、细胞识别、条件。例如，通过膜的物质运输、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等都与膜细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等都与膜的流动性密切相关。的流动性密切相关。n二、膜的不对称性（二、膜的不对称性（Membrane Asymmetry）细胞质膜各部分的名称细胞质膜各部分的名称细胞外表面（细胞外表面（extrocytoplasmic surface, ES)原生质表面（原生质表面（protoplasmic surface，PS）细胞外小页断裂面（细胞外小页断裂面（extrocytoplasmic face，EF）原生质小页断裂面（原生质小页断裂面（protoplasmic face，PF）第二节第二节 生物膜基本特征与功能生物膜基本特征与功能n膜脂的不对称性：膜脂的不对称性：同一种膜脂分子在膜脂双层中呈不均匀分布。同一种膜脂分子在膜脂双层中呈不均匀分布。膜的不对称性膜的不对称性n膜蛋白质的不对称性：膜蛋白质的不对称性：每种膜蛋白质分子在细胞膜上都具有明确的方每种膜蛋白质分子在细胞膜上都具有明确的方向性。如细胞表面的受体、膜上载体蛋白质等向性。如细胞表面的受体、膜上载体蛋白质等都是按一定的方向传递信号和转运物质。与细都是按一定的方向传递信号和转运物质。与细胞膜相关的酶促反应也都发生在膜的某一侧面，胞膜相关的酶促反应也都发生在膜的某一侧面，特别是糖蛋白质。特别是糖蛋白质。膜的不对称性膜的不对称性膜的不对称性膜的不对称性n膜糖的分布表现出完全不对称性，其膜糖的分布表现出完全不对称性，其糖侧链都在质糖侧链都在质膜膜ES面上面上。第二节第二节 生物膜基本特征与功能生物膜基本特征与功能n三、细胞膜的功能三、细胞膜的功能为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境。为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境。进行选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢进行选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的排除，其中伴随着能量的传递。产物的排除，其中伴随着能量的传递。提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息跨膜传递。提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息跨膜传递。介导细胞与细胞、细胞与基质的连接介导细胞与细胞、细胞与基质的连接为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行行参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构膜蛋白可作为疾病治疗的药物靶标。膜蛋白可作为疾病治疗的药物靶标。第三节第三节 膜骨架膜骨架n膜骨架膜骨架(membrane skeleton） ：细胞膜下与膜蛋白质相连的由纤维蛋白细胞膜下与膜蛋白质相连的由纤维蛋白质组成的网架结构，它参与维持细胞膜质组成的网架结构，它参与维持细胞膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。的形状并协助质膜完成多种生理功能。人红细胞膜骨架人红细胞膜骨架红细胞红细胞血影（血影（blood ghost）第四节第四节 物质的跨膜运输物质的跨膜运输n物质的跨膜运输物质的跨膜运输被动运输被动运输主动运输主动运输胞吞作用与胞吐作用胞吞作用与胞吐作用n被动运输被动运输 (passive transport) (passive transport)顺浓度梯度顺浓度梯度动力来自物质的浓度梯度，不消耗动力来自物质的浓度梯度，不消耗ATP根据需不需要膜蛋白的帮助，被动运输又可分根据需不需要膜蛋白的帮助，被动运输又可分为为: 简单扩散简单扩散协助扩散协助扩散一、一、 被动运输被动运输n简单扩散简单扩散 (simple diffusion) (simple diffusion)也叫自由扩散（也叫自由扩散（free diffusionfree diffusion）特点：特点：没有膜蛋白的协助。没有膜蛋白的协助。通通透透性性取取决决于于分分子子大大小小和和分分子子的的极极性性：疏疏水水的的小小分分子子和和小小的不带电荷的极性分子易于简单扩散。的不带电荷的极性分子易于简单扩散。一、一、 被动运输被动运输 通透性主要取决于分子大小和分子的极性，通透性主要取决于分子大小和分子的极性，小分子较大分子易，非极性较极性易。小分子较大分子易，非极性较极性易。n协助扩散（协助扩散（facilitated diffusion)facilitated diffusion)各种极性分子和无机离子，如糖、氨基酸、核苷各种极性分子和无机离子，如糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢物等顺其浓度梯度或电化学梯度酸以及细胞代谢物等顺其浓度梯度或电化学梯度减小方向的跨膜转运，不需能量，特异的膜转运减小方向的跨膜转运，不需能量，特异的膜转运蛋白协助物质转运。蛋白协助物质转运。一、一、 被动运输被动运输协助扩散协助扩散n膜转运蛋白（膜转运蛋白（Transport proteinsTransport proteins）: :据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的编码蛋白的1530%1530%，细胞用在物质转运方面的能，细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的量达细胞总消耗能量的2/32/3细胞膜上存在两类主要的转运蛋白，即细胞膜上存在两类主要的转运蛋白，即载体蛋白（载体蛋白（carrier proteincarrier protein）通道蛋白（通道蛋白（channel proteinchannel protein）n载体蛋白（载体蛋白（carrier proteins)carrier proteins)存在于所有类型的生物膜，每种蛋白能与特定的溶质分子存在于所有类型的生物膜，每种蛋白能与特定的溶质分子结合，通过一系列构象改变介导溶质分子的跨膜转运。结合，通过一系列构象改变介导溶质分子的跨膜转运。特点：特点：特异性。有特异结合位点，可同特异性底物结合特异性。有特异结合位点，可同特异性底物结合多次跨膜；多次跨膜；也被称通透酶（也被称通透酶（permeasepermease）载体蛋白既参与被动的物质运输，也参与主动的物质载体蛋白既参与被动的物质运输，也参与主动的物质运输运输协助扩散协助扩散n通道蛋白通道蛋白(channel proteins)(channel proteins)：是跨膜的亲水性通道。运输过程中本身不与溶是跨膜的亲水性通道。运输过程中本身不与溶质分子结合。质分子结合。目前发现的通道蛋白已有目前发现的通道蛋白已有100100多种，主要是离子多种，主要是离子通道通道(ion channels)(ion channels)。离子通道离子通道驱动带电荷的溶质跨膜转运的净驱动力为溶质的浓度梯驱动带电荷的溶质跨膜转运的净驱动力为溶质的浓度梯度和跨膜电位差。二者共同构成溶质跨膜的度和跨膜电位差。二者共同构成溶质跨膜的电化学梯度电化学梯度（electrochemical gradientelectrochemical gradient），这种梯度决定溶质跨），这种梯度决定溶质跨膜的被动运输的方向。膜的被动运输的方向。协助扩散协助扩散K+ channel 4th subunit not shown二、主动运输二、主动运输n主动运输主动运输 (active transport) (active transport)逆浓度梯度（逆化学梯度）；逆浓度梯度（逆化学梯度）；都有载体蛋白协助；都有载体蛋白协助；需要能量需要能量主动运输的三种基本类型主动运输的三种基本类型协同运输协同运输离子梯度动力离子梯度动力ATPATP驱动泵驱动泵光驱动泵光驱动泵方向！方向！二、主动运输二、主动运输nATPATP驱动泵驱动泵泵：能驱动离子或小分子以主动运输方式穿过生物泵：能驱动离子或小分子以主动运输方式穿过生物膜的跨膜蛋白膜的跨膜蛋白NaNa+ +-K-K+ + pumppump（ Na Na+ +-K-K+ + ATPase ATPase）CaCa2+2+ pump pump（ Ca Ca2+2+ ATPase ATPase）质子泵质子泵二、主动运输二、主动运输钠钾泵钠钾泵(Na(Na+ +-K-K+ + ATPaseATPase）n钠钠- -钾泵的结构钾泵的结构NaNa+ +-K-K+ + ATPase ATPase是由两个大亚基是由两个大亚基(亚基亚基) )和两个小亚基和两个小亚基(亚基亚基) )组成；组成；亚亚基基是是跨跨膜膜蛋蛋白白，在在细细胞胞质质面面有有ATPATP结结合合位位点点，细细胞胞外外侧侧有有乌乌本本苷苷(ouabain)(ouabain)结合位点，它可抑制该泵活性结合位点，它可抑制该泵活性; ;在在亚基上有亚基上有Na+Na+和和K+K+结合位点结合位点n工作原理工作原理磷酸化和去磷酸化磷酸化和去磷酸化自磷酸化过程自磷酸化过程: ATP: ATP上的一个磷酸基团转移到钠钾泵的上的一个磷酸基团转移到钠钾泵的一个天冬氨酸残基上，导致构象变化一个天冬氨酸残基上，导致构象变化构象的变化（每秒可发生构象的变化（每秒可发生10001000次）次）与与NaNa+ +、K K+ +的亲和力发生变化的亲和力发生变化每一循环消耗一个每一循环消耗一个ATPATP；转运出三个；转运出三个NaNa+ +，转进两，转进两个个K K+ +钠钾泵钠钾泵(Na+-K+ ATPase）n工作原理工作原理nNaNa+ +-K-K+ +泵的作用：泵的作用：维持细胞的渗透性，保持细胞的体积；维持细胞的渗透性，保持细胞的体积；维持低维持低NaNa+ +高高K K+ +的细胞内环境的细胞内环境；该浓度梯度；该浓度梯度为葡萄糖协同运输提供驱动力；为葡萄糖协同运输提供驱动力；维持细胞的静息电位。维持细胞的静息电位。钠钾泵钠钾泵(Na+-K+ ATPase）n组成：组成：10001000个氨基酸残基的多肽所构成的跨膜蛋白个氨基酸残基的多肽所构成的跨膜蛋白质。质。n存在于细胞膜和内质网膜上。存在于细胞膜和内质网膜上。n与与ATPATP水解相偶联，每消耗一个水解相偶联，每消耗一个ATPATP，从膜内转运出，从膜内转运出2 2个个CaCa2+2+到膜外或内质网中，以维持细胞内低浓度的到膜外或内质网中，以维持细胞内低浓度的游离游离CaCa2+2+钙泵（钙泵（CaCa2+2+-ATP-ATP酶）酶）n工作原理工作原理CaCa2+2+结合酶活化磷酸化构象改变结合酶活化磷酸化构象改变脱脱CaCa2+2+去磷酸化构象恢复去磷酸化构象恢复钙泵（钙泵（Ca2+-ATP酶）酶）1010-3-3mol/Lmol/LCaCa2+2+通道（通道（IPIP3 3）CaCa2+2+-ATPase-ATPaseCa2+肌质网肌质网细胞膜细胞膜Ca2+Ca2+1010-7-7mol/Lmol/L3X103X10-3-3mol/Lmol/L 细胞质溶质中低浓度的游离细胞质溶质中低浓度的游离Ca2+是进行许多生理活是进行许多生理活动的必要状态动的必要状态n植物细胞、真菌、细菌质膜上没植物细胞、真菌、细菌质膜上没Na-KNa-K泵，而是质子泵。泵，而是质子泵。n将将H H+ + 泵出细胞，或泵入其它细胞器泵出细胞，或泵入其它细胞器质子泵（质子泵（H H+ + -ATPase)-ATPase)H+ ATPasen协同运输协同运输(cotransport)(cotransport)定义：定义：一类由一类由NaNa+ +K K+ +泵（或泵（或H H+ +泵）与载体蛋白协同作用，靠间泵）与载体蛋白协同作用，靠间接消耗接消耗ATPATP所完成的主动运输方式。所完成的主动运输方式。物质跨膜运动所需的直接动力来自膜两侧离子电化学浓度物质跨膜运动所需的直接动力来自膜两侧离子电化学浓度梯度，而维持这种离子电化学梯度则是通过梯度，而维持这种离子电化学梯度则是通过NaNa+ +-K-K+ +泵（动物泵（动物细胞）或质子泵（植物细胞和细菌）消耗细胞）或质子泵（植物细胞和细菌）消耗ATPATP来实现的。来实现的。二、主动运输二、主动运输n协同运输类型协同运输类型同同向向协协同同（symportsymport）：物物质质运运输输方方向向与与离离子子转转移移方方向向相相同同。如如小小肠肠细细胞胞对对葡葡萄萄糖糖的的吸吸收收伴伴随随着着NaNa+ +的的进入。在某些细菌中，乳糖的吸收伴随着进入。在某些细菌中，乳糖的吸收伴随着H H+ +的进入。的进入。反反向向协协同同（antiportantiport）：物物质质跨跨膜膜运运动动的的方方向向与与离离子子转转移移的的方方向向相相反反，如如动动物物细细胞胞常常通通过过NaNa+ +/H/H+ +反反向向协协同同运运输输的的方方式式来来转转运运H H+ +，以以调调节节细细胞胞内内的的pHpH值值。还还有有一一种种机机制制是是NaNa+ +驱驱动动的的ClCl- -HCO-HCO3 3- -交交换换，即即NaNa+ +与与HCOHCO3 3- -的的进进入入伴伴随随着着ClCl- -和和H H+ +的的外外流流，如如存存在在于于红红细细胞胞膜上的带膜上的带3 3蛋白。蛋白。 协同协同运输运输n作用：作用： 完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输，以维持正常的代谢活完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输，以维持正常的代谢活动。又称膜泡运输或批量运输（动。又称膜泡运输或批量运输（bulk transportbulk transport）。属于主动）。属于主动运输。运输。n概念：概念：胞吞作用（胞吞作用（endocytosisendocytosis）：通过细胞膜内陷形成囊泡（胞）：通过细胞膜内陷形成囊泡（胞吞泡），将外界物质裹进并输入细胞的过程。吞泡），将外界物质裹进并输入细胞的过程。胞吐作用（胞吐作用（exocytosisexocytosis）：将细胞内含待分泌物的被膜小泡，）：将细胞内含待分泌物的被膜小泡，通过细胞质膜运出细胞的过程。通过细胞质膜运出细胞的过程。三、胞吞作用与胞吐作用三、胞吞作用与胞吐作用Endocytosis胞吐作用n思考题思考题1、名词解释：脂质体、名词解释：脂质体2、质膜的基本结构特征、质膜的基本结构特征 3、生物膜的不对称性？、生物膜的不对称性？4、生物膜的膜脂主要包括哪些成分？、生物膜的膜脂主要包括哪些成分？5 5、何为主动运输和被动运输？各有哪些运输、何为主动运输和被动运输？各有哪些运输方式，分别有什么特点？方式，分别有什么特点？ n磷脂磷脂占膜脂的占膜脂的50%以上。以上。分分甘油磷脂（甘油磷脂（phosphoglycerides）鞘磷脂（鞘磷脂（sphingomyelin）n甘油磷脂：甘油磷脂：以甘油为骨架的磷脂以甘油为骨架的磷脂类。主要类型有：类。主要类型有：磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱phosphatidylcholine，PC，旧称卵磷脂旧称卵磷脂磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸phosphatidylserine，PS磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺phosphatidylethanolamine，PE，旧称脑磷脂，旧称脑磷脂磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇phosphatidylinositol，PI双磷脂酰甘油双磷脂酰甘油Diphosphatidylglycerol, DPG，旧称心磷脂旧称心磷脂鞘磷脂n鞘磷脂（鞘磷脂（sphingomyelin，SM）：）：在在脑脑和和神神经经细细胞胞膜膜中中特特别别丰丰富富。以以鞘鞘胺胺醇醇（sphingoine）为为骨骨架架，与与一一条条脂脂肪肪酸酸链链组组成成疏疏水水尾尾部部，亲亲水水头头部部也也含含胆胆碱与磷酸结合。碱与磷酸结合。原核细胞、植物中没有鞘磷脂原核细胞、植物中没有鞘磷脂。n糖脂：糖脂：是含糖而不含磷酸的脂类，含量约占脂总量的是含糖而不含磷酸的脂类，含量约占脂总量的5以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高，约以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高，约占占5-10。最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，在髓鞘的多层最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，在髓鞘的多层膜中含量丰富；变化最多、最复杂的糖脂是神膜中含量丰富；变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂，其头部包含一个或几个唾液酸和糖经节苷脂，其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基。神经节苷脂是神经元质膜中具有特征的残基。神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分。性的成分。鞘氨醇酰基鞘氨醇鞘磷脂脑苷脂糖脂也是两性分子，糖脂也是两性分子，其结构与其结构与SM很相很相似，只是由一个或似，只是由一个或多个糖残基代替了多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。氨醇的羟基结合。 儿童所患的一种致死儿童所患的一种致死性遗传病性遗传病Tay-Tay-SachsSachs病，就是因为在病，就是因为在其细胞内缺乏氨基己糖其细胞内缺乏氨基己糖酯酶，不能将神经节苷酯酶，不能将神经节苷脂脂 GM2 GM2加工成为加工成为 GM3 GM3；结果大量的神经节苷脂结果大量的神经节苷脂GM2 GM2 累积在神经和脑细累积在神经和脑细胞中，导致中枢神经系胞中，导致中枢神经系统退化，以至死亡。统退化，以至死亡。Tay-SachsTay-Sachs病病胆固醇n胆固醇胆固醇存在于真核细胞膜上存在于真核细胞膜上含量：不超过膜脂的含量：不超过膜脂的1/3。作用：作用：调节膜的流动性调节膜的流动性增加膜的稳定性增加膜的稳定性降低水溶性物质的通透降低水溶性物质的通透性性n脂质体是根据磷脂分子可在水下中形成稳脂质体是根据磷脂分子可在水下中形成稳定的脂双层膜而制备的人工膜。定的脂双层膜而制备的人工膜。n脂质体最初是由英国学者脂质体最初是由英国学者Bangham和和Standish将磷脂分散在水中进行电镜观察将磷脂分散在水中进行电镜观察时发现的。时发现的。脂质体（脂质体（liposome)n双分子层厚度约为双分子层厚度约为4纳米。纳米。n目前脂质体已应用于研究蛋白质与生物膜目前脂质体已应用于研究蛋白质与生物膜的相互作用、生物膜中离子的转运、药物的相互作用、生物膜中离子的转运、药物与膜受体作用、酶催化活性模拟、包载药与膜受体作用、酶催化活性模拟、包载药物、基因转移等方面。物、基因转移等方面。n整合蛋白是两性分子。整合蛋白是两性分子。与膜的结合非常紧密，与膜的结合非常紧密，只有用去垢剂才能从膜只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来，如离子型上洗涤下来，如离子型去垢剂去垢剂SDS，非离子型，非离子型去垢剂去垢剂Triton-X100。n脂锚定蛋白（脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）可以分为两类：）可以分为两类：糖磷脂酰肌醇糖磷脂酰肌醇(glycophosphatidylinositol，GPI)连接的蛋白：连接的蛋白：GPI位于位于细胞膜的外小叶，用磷脂酶细胞膜的外小叶，用磷脂酶C（能识别含肌醇的磷脂）（能识别含肌醇的磷脂）处理细胞，能释放出结合的处理细胞，能释放出结合的蛋白。许多细胞表面的受体、蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子都是这类酶、细胞粘附分子都是这类蛋白。蛋白。另一类脂锚定蛋白与插入质另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合。膜内小叶的长碳氢链结合。 n外周蛋白：在质膜外周蛋白：在质膜内、外侧，与整合内、外侧，与整合蛋白或膜脂以非共蛋白或膜脂以非共价键结合。价键结合。n带带3蛋白质：红细胞膜上蛋白质：红细胞膜上Cl-/HCO3-阴离子阴离子转运载体蛋白质，每个红细胞中含转运载体蛋白质，每个红细胞中含120万个。万个。由两个相同的链组成二聚体，在质膜上穿由两个相同的链组成二聚体，在质膜上穿越越12-14次，形成跨膜的次，形成跨膜的螺旋。螺旋。为膜骨架膜骨架蛋白蛋白质提供提供结合位点。合位点。n血影蛋白：由血影蛋白：由链和链和链组成一个二聚体，链组成一个二聚体，长长100nm，直径，直径5nm，两个二聚体头与头，两个二聚体头与头相连形成一个长度为相连形成一个长度为200nm的四聚体，的四聚体，每个红细胞含每个红细胞含10万个血影四聚体。万个血影四聚体。n血影蛋白与肌动蛋白结合。肌动蛋白纤血影蛋白与肌动蛋白结合。肌动蛋白纤维上存在多个与血影蛋白结合的位点，维上存在多个与血影蛋白结合的位点，所以形成一个网络状的膜骨架结构。所以形成一个网络状的膜骨架结构。n带带4.1蛋白加强了肌动蛋白质与血影蛋白蛋白加强了肌动蛋白质与血影蛋白质的结合。质的结合。n锚蛋白：每个红细胞中约有锚蛋白：每个红细胞中约有10万个，有万个，有两个结合位点，分别与血影蛋白和带两个结合位点，分别与血影蛋白和带3蛋蛋白结合，从而使血影蛋白网络与细胞膜白结合，从而使血影蛋白网络与细胞膜连接在一起。连接在一起。