第三节第三节 细胞的生物电现象细胞的生物电现象第一章第一章 细胞的基本功能细胞的基本功能第一节第一节 细胞膜结构与功能细胞膜结构与功能第三节第三节 肌细胞的收缩功能肌细胞的收缩功能第三节第三节 细胞的生物电现象细胞的生物电现象Glass life fish (Eigermarnia) 400VChocolate life fish (Gymnotus carapo) 80VElephant nose fish (Mormyrid) 1000VBlack ghost fish (Sternarchus) 1VFresh water catfish 400V 实验现象实验现象：一、膜电位一、膜电位(membrane potential MP)(membrane potential MP) 1 1、概概 念念 ：细胞膜内外存在的电势差。：细胞膜内外存在的电势差。 通透膜通透膜选择性通透膜选择性通透膜NernstNernst方程与平衡电位方程与平衡电位 EK=RT/ZFEK=RT/ZFlnKlnK+ +O/KO/K+ + i i =59.5 logK=59.5 logK+ +O/KO/K+ + i i细胞膜内、外离子分布不匀细胞膜内、外离子分布不匀Na+iNa+o110K+iK+o301 Cl-iCl-o114A-iA-o 412 2、膜电位的产生机制、膜电位的产生机制细胞膜选择性通透细胞膜选择性通透外外内内电紧张性作用电紧张性作用（作为介质）（作为介质）细胞膜的电阻性细胞膜的电阻性细胞膜的电容性细胞膜的电容性3 3、生物膜的、生物膜的电学特性电学特性A、膜电阻性：、膜电阻性：纯脂质膜纯脂质膜106109生物膜生物膜103阻碍离子的流动性阻碍离子的流动性膜电阻膜电阻 R膜电导膜电导 G=1/R膜离子通透性膜离子通透性 P=GB 、膜电容性：、膜电容性：介电常数介电常数35，6nm厚相当于厚相当于1F/cm2表表现为膜表面的离子吸附性膜表面的离子吸附性 细胞膜上不同特性的离子通道不同时间活动，细胞膜上不同特性的离子通道不同时间活动，造就了膜不同状态下，具有不同的跨膜电特性造就了膜不同状态下，具有不同的跨膜电特性静息状态静息状态重度刺激重度刺激受刺激状态受刺激状态轻度刺激轻度刺激二、静息电位（二、静息电位（resting potentialresting potential）1、静息电位的概念、静息电位的概念取决于静息状态下细胞膜对离子选择性通透取决于静息状态下细胞膜对离子选择性通透通透性：通透性：K+ Cl- Na+ A-细胞膜对的离子选择性通透和离子的吸附作用细胞膜对的离子选择性通透和离子的吸附作用 : :K K+ +ClCl- -NaNa+ +A A- -静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀2 2、静息电位的产生模式、静息电位的产生模式3、静息电位的计算与实验证明、静息电位的计算与实验证明Hodgkin Hodgkin 和和 KatzKatz的实验公式源自的实验公式源自NernstNernst方程方程 RPRP=RT/F=RT/Fln(pkKln(pkK+ + o o +pNaNa+pNaNa+ + o o +pClCl+pClCl- - o o)/)/ (pk(pkKK+ + i i +pNaNa+pNaNa+ + i i +pClCl+pClCl- - i i) ) RP=EK ENa + ECl - EAEKK K+ +的通透性大于的通透性大于NaNa+ +近近100100倍倍, ,故故RPRP非常接近于非常接近于EKEK在枪贼巨大神经纤维测得在枪贼巨大神经纤维测得RPRP值为值为-77mv,-77mv,与与N N Hodgkin Hodgkin 和和 KatzKatz的计算值（的计算值（-87mv-87mv）基本符合。）基本符合。 人工改变人工改变KK+ + O O/K/K+ + i i，RPRP也发生相应改变也发生相应改变极化状态极化状态极化极化反极化反极化超极化超极化去极化去极化复极化复极化 4 4、与、与RPRP相关的概念：相关的概念： 1 1、特点：、特点： 具有刺激相关性，非具有刺激相关性，非“全或无全或无”现象现象三、局部电位三、局部电位物物理理式式电电紧张扩布紧张扩布具具有有总总和效应和效应2 2、原理：、原理：局部通道变化局部通道变化配体性配体性电压性电压性机械性机械性局部电位的方向性局部电位的方向性去极化性去极化性超极化性超极化性离子极性离子极性阳离子阳离子阴离子阴离子强的局部刺激强的局部刺激四、动作电位四、动作电位(action potential AP)(action potential AP) 1 1、概概 念念：可兴奋细胞受到刺激，细胞膜在可兴奋细胞受到刺激，细胞膜在静息电位基础上发生一次短暂的、可逆的静息电位基础上发生一次短暂的、可逆的, ,并并可向周围扩布的电位波动称为动作电位。可向周围扩布的电位波动称为动作电位。APAP实验现象实验现象特征：特征： A：是非衰减（疲劳）式传导的电位。：是非衰减（疲劳）式传导的电位。 B：具有：具有“全或无全或无”的现象：即同一细胞的现象：即同一细胞上的上的AP大小不随刺激强度和传导距离而改大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象。变的现象。 C：动作电位的产生是细胞自身的特点，：动作电位的产生是细胞自身的特点，与刺激无关与刺激无关意义：意义： AP的产生是为了将信息传递远处，标志的产生是为了将信息传递远处，标志细胞的兴奋细胞的兴奋可兴奋性组织与兴奋性可兴奋性组织与兴奋性去去 极极 化化上上 升升 支支下下降降支支2 2、动作电位的形状与相关概念、动作电位的形状与相关概念刺激刺激局部电位局部电位阈电位阈电位去极化去极化零电位零电位反极化（超射）反极化（超射）复极化复极化超极化超极化细胞内记录细胞内记录极极 化化: :以膜为界，外正内负的状态。以膜为界，外正内负的状态。 去极化去极化: :膜内外电位差向小于膜内外电位差向小于RPRP值的方向变化的过程。值的方向变化的过程。超极化超极化: :膜内外电位差向大于膜内外电位差向大于RPRP值的方向变化的过程。值的方向变化的过程。复极化复极化: :去极化后再向极化状态恢复的过程。去极化后再向极化状态恢复的过程。反极化反极化: :细胞膜由外正内负的极化状态变为内正外负细胞膜由外正内负的极化状态变为内正外负 的极性反转过程。的极性反转过程。阈电位阈电位: :引发引发APAP的临界膜电位数值。的临界膜电位数值。局部电位局部电位: :低于阈电位的去极化电位。低于阈电位的去极化电位。细胞外记录细胞外记录锋电位锋电位后电位：后电位：锋电位下降支最后恢复到锋电位下降支最后恢复到RPRP水平以前，水平以前，一种时间较长、波动较小的电位变化过程。一种时间较长、波动较小的电位变化过程。 负后电位负后电位= =去极化后电位，去极化后电位， 正后电位正后电位= =超极化后电位。超极化后电位。1） AP产生的产生的基本条件基本条件: :膜内外存在离子浓度差膜内外存在离子浓度差3 3、动作电位的产生机制及其特性、动作电位的产生机制及其特性膜内外的电极化现象膜内外的电极化现象:RP:RP膜在受到刺激时膜在受到刺激时，对离子的通透性改变：，对离子的通透性改变：即电压门控性即电压门控性NaNa+ +、K K+ +通道激活而开放和通道激活而开放和Na+-K+ Na+-K+ 泵被激活泵被激活APAP上升支上升支APAP下降支下降支超极化部分超极化部分当细胞受到当细胞受到刺激刺激细胞膜上细胞膜上少量少量NaNa+ +通道激活而开放通道激活而开放NaNa+ +顺浓度差少量内流顺浓度差少量内流膜内外电位差膜内外电位差局部电位局部电位当膜内电位变化到阈电位时当膜内电位变化到阈电位时NaNa通道大量开放通道大量开放NaNa+ +顺电化学差和膜内负电位的吸引顺电化学差和膜内负电位的吸引再生式内流再生式内流 Na Na+ + i i、KK+ + O O激活激活NaNa+ +K K+ +泵泵2 2）APAP产生的离子机制与过程：产生的离子机制与过程：膜内负电位减小到零并变为正电位（膜内负电位减小到零并变为正电位（APAP上升支上升支）NaNa+ +通道关通道关NaNa+ +内流停内流停+ +同时同时K K+ +通道激活而开放通道激活而开放K K顺浓度差和膜内正电位的吸引顺浓度差和膜内正电位的吸引K K迅速外流迅速外流膜内电位迅速下降，恢复到膜内电位迅速下降，恢复到RPRP水平（水平（APAP下降支下降支）NaNa+ +泵出、泵出、K K+ +泵回，离子恢复到兴奋前水平泵回，离子恢复到兴奋前水平后电位后电位3）刺激参数与阈电位）刺激参数与阈电位阈电位基本维持恒阈电位基本维持恒定：定：系数系数X刺激强度刺激强度X刺刺激时间激时间阈刺激、阈上刺激、阈下刺激阈刺激、阈上刺激、阈下刺激时间阈、强度阈、面积阈时间阈、强度阈、面积阈 A 绝对不应期绝对不应期 B 相对为应期相对为应期 C 超常期超常期 D 低常期低常期细细胞胞兴兴奋奋性性取取决决于于膜膜上上的的部部分分特特异异蛋蛋白白，兴兴奋奋性性即即表表现现为为形形成成动动作作电电位位的的主主要要离离子子通通道道再再激激活活的的可能性可能性4、动作电位时相与细胞的兴奋性、动作电位时相与细胞的兴奋性AB CD1 1）传导机制：局部电流？）传导机制：局部电流？5 5、动作电位在细胞上的传导、动作电位在细胞上的传导静息部位膜内为负电位，膜外为正电位静息部位膜内为负电位，膜外为正电位兴奋部位膜内为正电位，膜外为负电位兴奋部位膜内为正电位，膜外为负电位在兴奋部位和静息部位之间存在着电位差在兴奋部位和静息部位之间存在着电位差膜外的正电荷由静息部位向兴奋部位移动膜外的正电荷由静息部位向兴奋部位移动膜内的负电荷由兴奋部位向静息部位移动膜内的负电荷由兴奋部位向静息部位移动形成局部电流形成局部电流膜内：兴奋部位相邻的静息部位的电位上升膜内：兴奋部位相邻的静息部位的电位上升膜外：兴奋部位相邻的静息部位的电位下降膜外：兴奋部位相邻的静息部位的电位下降去极化达到阈电位，触发邻近静息部位膜爆发新的去极化达到阈电位，触发邻近静息部位膜爆发新的APAP局局部部电电流流2 2）传导方式）传导方式：无髓鞘无髓鞘N N纤维或细胞膜上为近距离局部电流纤维或细胞膜上为近距离局部电流有髓鞘有髓鞘N N纤维为远距离纤维为远距离( (跳跃式跳跃式) )局部电流局部电流3 3）传导特点）传导特点 （1 1）绝缘性）绝缘性 （2 2）双向性）双向性 （3 3）不衰减性）不衰减性 （4 4）不可融合性）不可融合性 （5 5）相对不疲劳性）相对不疲劳性4 4）动作电位传递速度的影响）动作电位传递速度的影响 （1 1）生物材料的导电性）生物材料的导电性 （2 2）动作电位的特性）动作电位的特性