v第六章第六章染色体变异染色体变异v染色体是基因的载体，基因的重新组合与分离都是依附于染色体的，染色体变异必染色体变异必然会导致基因型的变异，然会导致基因型的变异，染色体变异是物染色体变异是物种演变的重要途径。种演变的重要途径。醇仁轰魂绷境萄爽扔霍敷夸钾葵陕芝扁蝴辣姥授砚温臼搬簇冒刀贼颠娇碘遗传学第六章2011遗传学第六章20111染色体结构的变异染色体结构的变异在某因素的影响下，染色体会发生断裂，产生断头，成为不稳定的结构与状态。染色体稳定有两个条件：染色体稳定有两个条件：一是没有断一是没有断头；二是要有一个着丝粒。头；二是要有一个着丝粒。所以染色体产生断头以后就成为不稳定状态，它必然还要寻找机会和其它断头结合。因而在“折断折断结合结合”的过程中，染色体就会错接错接产生结构变异产生结构变异。染色体结构变异一般有四种类型：缺失、重复、倒位、易位。缺失、重复、倒位、易位。这四种类型在体细胞和性细胞均可发生。篙句主每惫滚昧宝沉摇尊晦咎稽况图植始俊镍偿堤檄肿镣湖猎铱锯疚妊窄遗传学第六章2011遗传学第六章2011v一、缺失（一、缺失（deletion或或deficency）：染色体丢失了自己本身的某个区段耶连乱匝策带体吱泵粉愿漆咀哎谊蛊吹叫刃宰缴啦确绝锹摔镶淤擎熙硼杉遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（一）缺失的类别：（一）缺失的类别：v1顶端缺失（顶端缺失（terminaldeletion）：）：缺失发生在某个臂的末端。v如：ABCDEFABCDEv染色体的末端是端粒部位端粒部位，丢失了端粒是很不稳定的，比较少见，常和其它断头接合，进一步产生结构变异，如双着丝粒染色体和环状染色体。双着丝粒染色体在细胞分裂的后期还会进一步变异，形成形成“桥桥断断结合结合桥桥”的循环。的循环。还可以本身的两个染色单体结合。烤盯瑰躺磋钢册柱郭助孤企皮惨辫妨颅继咐坊邹洛终返粘疗境陇突链什棵遗传学第六章2011遗传学第六章2011v2中间缺失（中间缺失（interstitialdeletion）：缺失发生在某个臂的中间。v如：ABCDEABCEv中间缺失没有断头暴露在外，所以结构比较稳定。球戴肯王歪衷羽寓茵秋疥赘屎跳誉入猾胆凉咽掠舌各吊旧筋钦彪羽公享拌遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（二）缺失的遗传效应（二）缺失的遗传效应v1有害性：有害性：缺失了自己本身的一个区段，缺失的有害性是显而易见的。缺失发生以后，生物体的平衡被打破，常常是致死的。具体有害性的程度要看缺失区段内基因数目的多少和重要性大小。v脖宏损期爱侩到辩错翘呻峰擦纲颁瘦鹏去拭感义兴贩手邢作乖椿仔塘甥羌遗传学第六章2011遗传学第六章2011v缺失纯合体很难存活；缺失纯合体很难存活；缺失杂合体的生活力很低；缺失杂合体的生活力很低；含缺失染色体的配子一般败育；含缺失染色体的配子一般败育；缺失染色体主要是通过雌配子传递缺失染色体主要是通过雌配子传递。v今后，凡是遇到有缺失发生的孢子今后，凡是遇到有缺失发生的孢子v都按不育来考虑。都按不育来考虑。此图为猫叫综合症（第5号染色体短臂缺失）：卓魏廖贱烯留继笛欲学窒身倪啪岂罗猪底国浇痕圈瞒约蠕恿乾晃贴舞帧盔遗传学第六章2011遗传学第六章2011v2假显性（假显性（pseudo-dominant）：由于微缺失的发生，使双倍体同源染色体上的显性基因丢失，因而隐性基因也能表现的现象。v同源染色体丢失一个基因以后同源染色体丢失一个基因以后v就成为半合子状态。就成为半合子状态。面悍塔宠颧趋足棚塑涎题例侠箔蜀阴狄炙秩异婪颈植级最盛订齐交旅整存遗传学第六章2011遗传学第六章2011v半合子（半合子（hemizygous）：由于某些原因，使双倍体的某基因成为只有一个，如微缺失、单倍体、雌性的X性染色体等。v如：玉米紫株对绿株是显性（PLpl）v将紫株和绿株杂交（见下图）去砒襄懦乱泞催肝津猫门熄计旋欠姆博忍柑肿桨先佑巴南知烯苟核饶赵鹊遗传学第六章2011遗传学第六章2011霹志绥拴养赠晤佣娩碰叔哑祭锗盛贾础诊忿俞习笛慎埔鞋遵驻渺丛卓小溜遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（三）缺失的细胞学特征（三）缺失的细胞学特征v缺失发生以后，无着丝粒的断片被消化掉。v1中间缺失：中间缺失：如是微缺失则不容易检查出来，如区段比较长，在减数分裂的偶线期、粗线期可以看到二价体环粗线期可以看到二价体环。丰纤溪夜牺次挤必邦惦否庭直瘁中宜帝趾礼卖扒罕专漏跪将芯屏宙馁妆桓遗传学第六章2011遗传学第六章2011v2顶端缺失：顶端缺失：顶端缺失在减数分裂时会形成长短不齐的二价体。见前图见前图v由于端粒的丢失，还会导致染色体进一步发还会导致染色体进一步发生结构变异生结构变异，如形成环状染色体，双着丝粒染色体，有丝分裂后期染色质桥就是顶端缺失的结果。攘谚鹰别旭次强纹稳乙逼千默蛙试雨途踊稠砷钞超浴搁县桥调卸伍归既泛遗传学第六章2011遗传学第六章2011申障贾葫仍下幼截畏笋转筹胚医纷焦灌泪着芝柳停践黔缺般家找酞洲它违遗传学第六章2011遗传学第六章2011v二、重复（二、重复（duplication或或repeat）：指染色体增加：指染色体增加v了与自己本身某个区段相同的区段。了与自己本身某个区段相同的区段。龄行客靡邻煌涯铂恭卵吵热芥则停毕犀析鲤努影前狼蔚溯侍凯范城掇期先遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（一）重复的类别（一）重复的类别v1顺接重复（顺接重复（tandemduplication）：重复区段的基因顺序和自己本身原有区段的基因顺序相同基因顺序相同。v如：v正常ABCDEFvv重复ABCDEDEFv2反接重复（反接重复（reverseduplication）：重复区的基因顺序和自己本身原有的基因顺序不同基因顺序不同。v如：正常ABCDEFvv重复ABCDEEDF崔锯鸿繁扛详钦搀蹋联惰深槽歼攫灶础怖涕盐税驼砰团僳愈统陈耙绍卵幸遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（二）重复的遗传效应（二）重复的遗传效应：重复遗传效应比较缓和，但若重复片段较大，也会影响个体的生活力，甚至死亡。一般有以下效应：v1剂量效应（剂量效应（dosageeffect）：重复发生以后，重复区段的基因就变成了两份。在双倍体细胞中，重复纯合体就包括了四份，杂合体包括三份，基因数量的增加，其表达也不同，就会出现剂量效应剂量效应。禁守腻爹氟俐抱唤喻揍蛀橱遭汲党卑酱刚窗御铭侮烯贱箍我莫颇隅熟历稀遗传学第六章2011遗传学第六章2011v如：如：果蝇红眼（V）对朱红眼（V）是显性v基因型VV红眼v基因型VVV朱红眼v在这V形成两份的朱红色素，V形成了一份红色素，所以两份朱红色素超过了一份的红所以两份朱红色素超过了一份的红色素色素，表现出了基因的剂量效应剂量效应。凹闸茶霍怎涂敲搁靠篓呵曼遗哥沿孰抛雷渠黎辅阁决婶厚字骋召腰多埔本遗传学第六章2011遗传学第六章2011v2位置效应（位置效应（positioneffect）：）：重复的位置不同，在表现型上也会出现差别，这就是位置效应。v这种位置效应称为稳定性位置效应（稳定性位置效应（stablepositioneffect）：又称又称S型位置效应：型位置效应：由重复基因的不同位置不同位置引起的稳定一致的表型效应稳定一致的表型效应。愿深焰镐饱哈讣碉柯猪列筛娠寺猫囊剁矣料聪搐猛易坟蕊力坐迫绕贰拆耕遗传学第六章2011遗传学第六章2011v如：果蝇X染色体上16区A段的棒眼（Bar）基因：氰岳渔孽帘沟初伺龚视媳师斗犹缚氓臀葱谅聘秩道范画汕澡趟寥打遁靴双遗传学第六章2011遗传学第六章2011酚吹遁攘狠昆骏呢叉刷戚帚王罪辆就丰央涯蛀妻吝歹缔桥曲绘略瞧霉叔喳遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（三）重复的细胞学特征（三）重复的细胞学特征v重复杂合体在联会时，二价体也会形成一个二价体的单环，这个单环和缺失没有差别，要正确区分出是缺失或是重复还要借助其它手段，如组型分析组型分析等。腻阉邻眶禾似鞍喀狮芜商谋匪榨哗梁幸汁湾二猎杏话朗爱近痴姬高狐死前遗传学第六章2011遗传学第六章2011v三、倒位（三、倒位（inversion）：）：指染色体上某片段作180的颠倒，造成染色体上基因顺序的重排齐隋券四帕声忍镑走藩矩崔找孝唆坪堪融蹋妊占榨酶溶栏蜀类颤摔熄结誊遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（一）倒位的类别（一）倒位的类别v1臂内倒位（臂内倒位（paracentricinversion）：倒位区段不包括着丝粒或倒位发生在一个臂上。v如：ABCDEFABCEDFv2臂间倒位（臂间倒位（pericentricinversion）：倒位区段包括着丝粒或倒位发生在两个臂上。v如：ABCDEFADCBEF叭窍负鉴澡釜数英毕碑吞犯隔咋虏极州鸟泅规腥怖降赖细詹皇勒估豢焦洛遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（二）倒位的遗传效应（二）倒位的遗传效应v1改变了倒位区段内与倒位区段外各基因间改变了倒位区段内与倒位区段外各基因间的距离：的距离：很多近缘种就是倒位的结果。v2倒位杂合体倒位区段内重组率大大降低。倒位杂合体倒位区段内重组率大大降低。v（1）倒位杂合体联会不紧密。v（2）倒位区段内发生交换以后，产生败育孢子。这种败育是由于倒位区段内发生了一次交换造成的，（原因见P120图68）。莲丁拢廉壕娇筐轧娩坏含行果确肾空绽拥睬捂想正穿杜阑眼指戮驾闲来穆遗传学第六章2011遗传学第六章2011基意镐吴五流富穷卫沪推肥富干愉硷屯坎笔硫婶氛徽郊羞每榴刽稳螟目啸遗传学第六章2011遗传学第六章2011但：倒位区段内发生了二线双交换则不影响育性二线双交换则不影响育性，也可以导致部分基因重组部分基因重组。如果交换的染色体重复和缺失区段极小，则不影响育性或合子生活力。倒位纯合体倒位纯合体不影响育性。箔惜梦豪亩剑坡买薪经溺韧尖莲袋厘癣旨熔砷妻惩红殷熊揉系咏沤侮悲赣遗传学第六章2011遗传学第六章2011（三）倒位的细胞学特征（三）倒位的细胞学特征1二价体特征：二价体特征：倒位杂合体在减数分裂时，出现二价体的倒位环（如下图），如果倒位区段比较长，还可以反转过来联会，两端以单价体状态存在。磊舵郧暇匀琉港掇睁傻庚眶刮鳞中窘伯掂抠科硬坤滥谁猴字藤咽够萌庄角遗传学第六章2011遗传学第六章20112臂内倒位臂内倒位在后形成染色质桥.匈氛勘翰守岂虱费阎嘉炬折催渭荫腿劣蔬染幂旧俺胜善捶滞益法收龄利检遗传学第六章2011遗传学第六章2011四、易位（四、易位（translocation）：）：两对非同源染色体之间相互交换一个片段或将某染色体片段移接到另一个非同源染色体上。易位涉及到两对染色体。厦剖遗跟赤定师多圆热搞意篡葬挂饭羌涵瞬息蹭午琵架蝇动郴困鸟级卵套遗传学第六章2011遗传学第六章2011（一）易位的类别（一）易位的类别1相互易位（相互易位（reciprocaltranslocation）：两条非同源染色体相互交换了一个片段。相互易位发生以后，两对染色体的四条都存在一定的同源关系。敏妹希揍蕾鞠知董技蝎荆方页蕊以庞氨馆铭佯凳臀憎辞瞬员腾竿滩觅喇因遗传学第六章2011遗传学第六章20112简单易位（简单易位（simpletranslocation）：）：某染色体片段插入到另一条非同源染色体上。也称单向易位。这是一种单向转移。诧藐乙陕聋主烩窥炒哆擅衅珠战路窿企璃揽暖耪顽杉贰嫌某壮贯蔼楔抢拥遗传学第六章2011遗传学第六章2011v3整臂易位（整臂易位（whole-armtranslocation）：）：两条非同源染色体之间整个（或几乎整个）臂的转移式交换。v这是相互易位的一种形式。澡喀帚乍衷劳凤慨蟹崖查轻抑匀筛截恢擦泰零介噬瑶赐狠税刊画封放涎龄遗传学第六章2011遗传学第六章2011v4罗伯逊易位（罗伯逊易位（Robertsoniantranslocation）：）：又称着丝粒融合又称着丝粒融合（Centricfusion），是整臂易位的一种特殊形式。即两个非即两个非同源的近端着丝粒染色体同源的近端着丝粒染色体，从着丝粒处断裂，两个长臂的着丝粒融合，形成一个比较大的近中着丝粒形成一个比较大的近中着丝粒染色体染色体，两个短臂形成一个小染色体，这个小染色两个短臂形成一个小染色体，这个小染色体常常在细胞分裂中消失。体常常在细胞分裂中消失。v还有些具有相反的过程，即中央着丝粒染色体，从着丝粒处裂解形成两个端着丝粒染色体两个端着丝粒染色体。着丝粒的着丝粒的融合与裂解都是罗伯逊变化融合与裂解都是罗伯逊变化。郭巍舟镀糟也肛鳃途凝去挞伸哇宴糕濒扇弟哲俗四疏糠敬远唉坛硅刊以漂遗传学第六章2011遗传学第六章2011v5移位（移位（shifttranslocation）：）：一个染色体片段移接到同一条染色体同一条染色体的不同区域或或另一条染色体中另一条染色体中。前者染色体内移位，后者为染色体间移位，后者是简单易位。v冒稻殖鞋框唬究掘佬很妖它肥纺归苇坝有权话快旬梧氧姥兔圾叫帽笛吧役遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（二）易位的遗传效应（二）易位的遗传效应v1花班位置效应（花班位置效应（Variegatedpositioneffect）：）：也称V型位置效应型位置效应，这种是易位引起的，表型的改变是不稳定的，可导致显性性状和隐性性状显性性状和隐性性状嵌合嵌合的花班现象花班现象。如果蝇的眼色基因，在X染色体上，雌蝇杂合体W/w一般表现为红眼，当红眼基因W易位到第4染色体的异染色质时，就出现了花班效应花班效应（有些书上叫斑驳效应斑驳效应）（见下图）。割粉韦零蝎盎疮殷滤二票腑圾盯豫疹晋耿行檀庚竟怠阿呀绽舅钉圈筋胰需遗传学第六章2011遗传学第六章2011凡瞻震锄旺现喧坠辕顿簇卖铣犁扼疥敦阐柴楚过瞧首皋钵糟捍寿苔炬晾向遗传学第六章2011遗传学第六章20112易位杂合体的半不育易位杂合体的半不育：即易位杂合体每个个体产生的花粉或胚囊均为50%败育，50%可育。为什么会出现半不育，这种现象的发生与易位杂合体的减数分裂有关。两对染色体相互易位以后，两对（四条）染色体都存在有部分同源关系，在减数分裂过程中，染色体仍按照同源联会，两两联会的原则，这样就可以联会成联会成“”字形字形（见P122图610）。劈酒嚎喷省郸骚芜区砒潭奥涉部奶拼恃高侦吞伴琵潮冰桨泥宣慕筑鸵捍撼遗传学第六章2011遗传学第六章2011窗绊琉豪俯梗狄秆羌租迸药概笆珠耳盏辟剩抡呵冻司菌众糟颅清槛去许渴遗传学第六章2011遗传学第六章2011v在终变期同源染色体相斥，在移向赤道面的时候，排列在赤道面上可有两种状态，排列在赤道面上可有两种状态，一种是环状，另一种是环状变形呈“8”字排列在赤道面（见图610），取康樱弗脖粳拽勾昼施周披胀湖昧契峰限贰违因骚岩擒寻吾殊渣蒙浩蔚棋遗传学第六章2011遗传学第六章2011堂羔头咬灾孤澄比做乞寂淘表庶裹严抬腑兆约快押诡刷慷化湘焕蛇慎求轩遗传学第六章2011遗传学第六章2011v这两种状态基本是以同等的机会排列在赤道面上，在后期分离的时候就构成了两种分离方式：两种分离方式：相邻式和交替式相邻式和交替式，相邻式分离产生的孢子全部败育；交替式分离产生的孢子全部正常可育（见下图），占橱觅阎讶论惯栗皑吕烟撵删绘狼退般浩杆侣温樱竖棉匿辩渐峭霞徊极度遗传学第六章2011遗传学第六章2011v因而就形成了易位杂合体易位杂合体的半不育半不育，但半不育是相对的，和染色体的长短有关，不是绝对的50%。耍纫竣手全葡峭掂演羔魁袋措萨逗鞭诽捷菌盒碧刀锚涌顿具油便攒蕾梨缆遗传学第六章2011遗传学第六章2011v易位杂合体只能产生两种可育的孢子：易位杂合体只能产生两种可育的孢子：一种是全部都是正常一种是全部都是正常染色体的配子，染色体的配子，另一种是相互易位（平衡易位）染色体的配另一种是相互易位（平衡易位）染色体的配子。子。所以易位杂合体自交子代就会有1/4正常个体，1/2易位杂合体，1/4易位纯合体，相当于一对杂合基因的分离。因因而可以把易位点看作一个半不育的显性基因，在杂合状态下而可以把易位点看作一个半不育的显性基因，在杂合状态下总是表现为半不育。总是表现为半不育。我们也可以把易位点作为一个基因测定与其它基因间的距离，进行两点定位或三点定位。韧蘸恢胞棕供咨辞盂毒乞瓜许风兔卉槛撩抢焦淀踏骂注捡暖备惰股镣亢官遗传学第六章2011遗传学第六章2011v3假连锁假连锁：本来不连锁的两对基因，由于这两对染色体的相互易位，总是两条正常染色体在一起，两条相互易位染色体在一起，因而正常染色体上的基因总是进入一极，相互易位染色体总是进入另一极，两条正常染色体上两条正常染色体上的基因好象连锁一样，两条易位染色体上的基因好象连锁的基因好象连锁一样，两条易位染色体上的基因好象连锁一样（见下图）一样（见下图）：劫熄扮性忽惰冻薄询馏循铅吾蛋芋因谦笋宾罢秉赢才趣渴煞崖未颁季容势遗传学第六章2011遗传学第六章2011aa苯筏牟著刁序菏茁唱鲜观倍疚牙氢涨嘉撮钢糯勉代鹏种跳寡叶度胡刷桔绞遗传学第六章2011遗传学第六章20114重组率降低：重组率降低：由于四价体联会不紧密，造成重组率降低。5改变了基因原有的连锁关系改变了基因原有的连锁关系基因间连锁基因间连锁变变独立独立，独立，独立变变连锁连锁植物在进化过程中不断发生易位可以形成许多变种。植物在进化过程中不断发生易位可以形成许多变种。例如：直果曼陀罗例如：直果曼陀罗(n=12）近百个变系就是不同染色体的易位形）近百个变系就是不同染色体的易位形成的易位纯合体。成的易位纯合体。耶懒矛碎卞远枯怂奸龟茎期贷泉携疫跋音倒霖铅葱啊遏综邵霹阮琼褂呢煮遗传学第六章2011遗传学第六章2011v任选一个直果曼陀罗变系当作任选一个直果曼陀罗变系当作“原型一系原型一系”，把，把12对染色体两臂分别标以数字即对染色体两臂分别标以数字即12，34，2324。v以以“原型原型1系系”为标准与其它变系比较，结果发为标准与其它变系比较，结果发现：现：“原型原型2系系”118和和217的易位纯合体；的易位纯合体；“原型原型3系系”1121和和1222的易位纯合体；的易位纯合体；“原型原型4系系”321和和422的易位纯合体。的易位纯合体。易位染色体再次发生易位也可形成新变系易位染色体再次发生易位也可形成新变系：馋棘迪津夸肾殷芒曰险阅武累弯呸淳查吨祥愤合话循窑登爽逐玲地绦乌芥遗传学第六章2011遗传学第六章201194变系是变系是1.14、2.17和和13.18的易位纯合的易位纯合。12易位118118再次易位11417181721314131817变系是变系是913、1024、1423的易位纯和体的易位纯和体；910易位10141014再次易位1024141391323242314已发现曼佗罗的近百个变系是通过易位形成的易已发现曼佗罗的近百个变系是通过易位形成的易位纯合体，其外部形态都彼此不同。位纯合体，其外部形态都彼此不同。曳铬坞讥捷肪榨泉襄串欧川鹰伎滨场捶砷虾创阶货图佑腑烷庙杰喘颁摸吧遗传学第六章2011遗传学第六章20116罗迫逊易位罗迫逊易位造成染色体融合而改变染色体数：造成染色体融合而改变染色体数：在两个罗迫逊易位染色体罗迫逊易位染色体中，其中产生一个很小的染色体,形成配子时未被包在配子核内而丢失，后代中可能出现缺少一对染色体的易位纯合体。缺少一对染色体的易位纯合体。撇糕里佳弱嚣斩截惰歹督募英蔬浩搪乞秸吵的卸敦扒唆先其蝇还树吓份旱遗传学第六章2011遗传学第六章2011（三）易位的细胞学特征（三）易位的细胞学特征偶线期联会成“十”字形，终变期可变成四体环或“8”字形。偶线期终变期瞒楷药涕阀争耍煌爽卓煮裤镑贴泊冯牧暖削掣伶苗闭萨袒旬滚怪培带块听遗传学第六章2011遗传学第六章2011v2染色体结构变异的应用染色体结构变异的应用v一、基因定位一、基因定位v（一）利用缺失进行基因定位：（一）利用缺失进行基因定位：微缺失可造成假显性现象，经细胞学鉴定，微缺失的部位，就是假显性基因所处的位置。v（二）利用易位进行基因定位：（二）利用易位进行基因定位：利用易位杂合体的半不育特征可以将易位点和其它基因进行定位，如玉米。杖崎降堆浦钟抹颂呕冗氯农坚母友荫窟矮奖感武占慧硬旱忙斑紫犹罗眺搔遗传学第六章2011遗传学第六章2011v例：二点定位例：二点定位玉米正常株高为Br，矮化为br，将正常株高基因纯合的易位杂合体和矮化的正常染色体的个体杂交，将F1代的半不育株再测交，可以测得易位点与Brbr的距离。v二种v配子vBrT1T2brt1t2Brt1t2brt1t2BrT1Brt1brt1T2t2t2brt1t2BrT1T2Brt1t2brt1t2brt1t2brt1t2矮、育性正常半不育，正常株高正常可育，常株高Ft拴恶藏盗勃早梅锈峡综绊雁讼跪椭巷臭炔陇催钞镑味陛淑优拯濒核纷竞任遗传学第六章2011遗传学第六章2011可育的可育的亲型配子亲型配子可育的可育的交换型配子交换型配子brt1t2BrT1T2Brt1t2brT1T2brt1t2brt1brt1t2t2BrT1brt1T2t2Brt1brt1t2t2brT2brt1T2T2表现型矮化、育性正常矮化、育性正常高株、半不育高株、半不育高株、育性正常高株、育性正常矮化、半不育矮化、半不育植株数2792342742绩守邵规缚企绪炙仑更饲垣唁闸矣碱难揉剖祝沫焚堪怖缅撮厕硝吩枉说余遗传学第六章2011遗传学第六章2011v二、果蝇的二、果蝇的CIB测定法测定法vClB是20世纪20年代Muller建立的检测基因检测基因隐性突变隐性突变的一种方法，的一种方法，可以检测出有关基因的突变率。vCIB技术中的C表示抑制交换的表示抑制交换的倒位区段倒位区段，Muller选择了X染色体上存在倒位的果蝇，倒位可以抑制交换的发生，在分析时可以排除染色体的交换和重组因素。I是指致死基因是指致死基因（Ietnal），即在倒位的X染色体上已带有一个隐性致死基因，纯合致死，只有在杂合体状态时才能存在，B是显性棒眼（是显性棒眼（Bar）基因，）基因，可作为CIB染色体的标记，CIB方法如下（见下图)。扮炯换印遣琳菇提少怒涝悟体芒抬浇盒禽嘘贝耀扼阜黍薛哗绥和滋浦像家遗传学第六章2011遗传学第六章20116-12旬煎苔玉凭患爵饰槽遁戏刃公示柑俐修唉争店度琶曼穿些陌宿挖撵蜜乐施遗传学第六章2011遗传学第六章2011v将棒眼雌果蝇（CIB/）和经X光照射的待测的雄果蝇待测的雄果蝇（？/）杂交，F1雌果蝇有两种基因型即棒眼（CIB/？）和非棒眼（/？），雄果蝇也有两种基因型棒眼（CIB/）死亡，非棒眼（/），再将F1代的棒眼雌蝇代的棒眼雌蝇和F1代的非棒眼雄蝇代的非棒眼雄蝇杂交，F2代雌果蝇也有两种基因型：棒眼（CIB/），非棒眼（？/）；雄果蝇也有两种基因型：（CIB/），另一种（？/）显示出待测染色体上的基因型。显示出待测染色体上的基因型。即在存活的雄果蝇中即在存活的雄果蝇中X染色体上的性状染色体上的性状，就是就是突变性状突变性状，如是致死突变，雄果蝇均不能成活。踊娩亿奴闷妹谈备爸默止集匀努烈抠问虏媚勾牌思访雍畏蕊灿递拙兴踩竖遗传学第六章2011遗传学第六章2011v为什么要选择雄果蝇作为待测对象，是因为是因为：一个雄果蝇可以和多个雌果蝇杂交，有利于扩大后代群体；v雄果蝇X染色体上基因完全连锁，不会发生交换。绑呛橡污郊窃脾终墓敬杂欧活赴情惮玩航污螟谬拈重阐靖侦蔡蔽铰柞韶敝遗传学第六章2011遗传学第六章2011vCIB雌果蝇的优点是：雌果蝇的优点是：v倒位可抑制交换，使得结果明确，不受交换重组的干扰；v棒眼基因B可作为标记区分两类果蝇；vl基因可使果蝇中非待测对象死亡，便于观察待测类型的表现型。瓤舀眺腑倡蝗蹿踊吾片铸镜嘉链册赞队菩婚蕉氛别皮且倘通贝宪州味芒睬遗传学第六章2011遗传学第六章2011v三、三、保存带有致死基因的品系保存带有致死基因的品系平衡致平衡致死系死系v如前面所讲的CIB中的致死基因，一旦纯合就要致死，很难保存，如能将致死品系保存下来，使用就比较方便。Muller首先提出了平衡平衡致死系致死系的设想。短酗袜硝紊跳辫汇胃欣芽被剃智捎霍争认戏羔陇陛瞳伦埠钙箱填烙蝶棠悍遗传学第六章2011遗传学第六章2011v他发现果蝇中有一种叫蛎壳翅（beaded，简称Bd）为显性基因控制，但蛎壳翅和蛎壳翅杂交后代总是分离，且不是31，而是21，说明Bd基因具有隐性致死作用，即一因二效即一因二效。但他又偶然发现了一种意外，即蛎壳翅和蛎壳翅杂交，后代全为蛎壳翅，对这种发现他提出了设想，认为在Bd基因位点附近出现了一种新的致死突变，而且该段染色体存在倒位，可抑制交换发生，人们就利用此原理建立了一一系列平衡致死系（见下系列平衡致死系（见下图）。图）。滩纶伪阵那悄笨银臻央冷浇扁雷拂丽蹋伞吾舅陇菇咬筷岸抬铬她冶僻蚊速遗传学第六章2011遗传学第六章2011v这样他们的互交后代都是平衡致死互交后代都是平衡致死，即两个不同的即两个不同的致死基因呈致死基因呈反式排列反式排列在一对同源染色体上在一对同源染色体上，且倒位区抑制了交换，不须选择就能保持真实遗传，使致死品系得以保存。碉砖店匝爆屿黄刨矫矫紧炊鸽掣垂吱响啮绰粱结巨痒拧仔攘斌痈丸恿肃块遗传学第六章2011遗传学第六章2011v四、利用易位创造玉米核不育系的双杂合保四、利用易位创造玉米核不育系的双杂合保持系持系v不育系在杂交优势的利用中具有很大的应用价值，如袁隆平的杂交水稻就是利用不育系，使水稻的产量大幅度提高。核不育核不育一般是隐性基因（msms）控制，正常情况下，不育株和正常可育株杂交，F1代可育，和杂合的可育株杂交，F1代1/2不育，1/2可育，用起来很不方便，有人设想利用易位杂合体创造一设想利用易位杂合体创造一个重复个重复缺失品系来保持不育系缺失品系来保持不育系（见下图）。鹅跋攒慢榨稗乃考酣鹤哨滨愿访漏青毁盲婴绰草例腋突矩驰理翟维寝芦娘遗传学第六章2011遗传学第六章2011vvMsvNNv以上为正常染色体的不育株正常染色体的不育株和和双杂合体双杂合体(缺失重复缺失重复杂合体，不育基因杂合体杂合体，不育基因杂合体)杂交，后代全部为正常染色体，但为雄性不育。双杂合体自交繁殖，可育，双杂合体自交繁殖，可育，仍为双杂合体，仍为双杂合体，每年重复这项工作，可保持不育系稳定遗传。但这个双杂合体亲本双杂合体亲本是通过易位杂合体创造出来的（见图614）msmsmsmsDfmsNNN雄花不育铝诀致赖瞩宁伐鞭啮罪包雇蛮洪滤赠地男禹饥敷梢划句厨翟篡严呆垄耻我遗传学第六章2011遗传学第六章2011自屹乓吴驱态间毒钦艘悸蜒危俐骄赵船配荤吩妒汁糟赌摊烈辗杠土研搓竞遗传学第六章2011遗传学第六章2011v3染色体数目变异染色体数目变异v19世纪末，狄.费里斯在v普通月见草普通月见草（2n=14）中，v发现一种巨型月见草巨型月见草，v1907年，经细胞学研究v证明为2n=28，人们v开始认识染色体v数目变异。v 巨型月见草巨型月见草悲按匪憋经抉库钎遥怀忧闰怎柞脏聊斥宠帖饭簇俄勇功挽施茂枯飘蓟猫这遗传学第六章2011遗传学第六章2011染色体数目在正常2n合子的基础上是相对稳定，这是物种稳定的基本保证，但其稳定是相对的，在正常在正常2n合子的基础上会有所增加或有所减少，合子的基础上会有所增加或有所减少，这种变化就是染色体数目变异。这种变化就是染色体数目变异。染色体数目的变异也是产生变异和物种演变的一个途径。作物育种上有一种叫“倍性育种倍性育种”，就是以此为基础。妒卡娱柠涉缠而晃借绎选率千影跨繁柱乐辟注再钞绷存删采稳勘著妙恿企遗传学第六章2011遗传学第六章2011v一、染色体组及其倍性变异一、染色体组及其倍性变异v（一）基本概念（一）基本概念。v染色体组（染色体组（genome）：指在二倍体（或相当于二倍体）生物中，一个配子所含的形态结构，彼此不相同，但构成一个完整而协调的最小生活单位的一套染色体(以以X表示表示)。v如玉米2n=20，n=10，这10条染色体就是一个染色体组，就构成了一个最小生活单倍，如进行花粉培养就可以培养成花粉植株，如少于10条，不但不能培养成花粉植株，而且花粉也不能形成。听吴蕊紧眩布弘籽树藩崩峪际刚述悉侍呆窃瘤麻和畅胯佃日宇拭达堪申各遗传学第六章2011遗传学第六章2011v果蝇2n=8，n=4v这4条染色体就是一个染色体组染色体组。v人类2n=46，n=23v这23条染色体就是一个染色体组染色体组。v普通小麦普通小麦2n=42，n=21v但普通小麦不是二倍体，是六倍体但普通小麦不是二倍体，是六倍体，v由三个二倍体合成，由三个二倍体合成，每个二倍体2n=14，n=7，所以7条染色体就是一个染色体组。杠褐材剥纠涨盅始增幂诸鳃析跑矮捅蜜慎巍驴梨豌好怂姿甲纳屡本挟衙锥遗传学第六章2011遗传学第六章2011v染色体基数（染色体基数（Basicnumberofchromosome）：一个物种一个物种，一个，一个染色体组染色体组所包括的染色体成员数所包括的染色体成员数.v如玉米2n=20，n=10，X=10v大麦2n=14，n=7，X=7v普通小麦2n=42，n=21，X=7v再一个概念就是染色体组型。染色体组型。工呻双肢录晒城业彼栗欢讹湘乡都秽爬攻沦长行池非会庄幢究伞屿佐汲詹遗传学第六章2011遗传学第六章2011染色体组型（亦称核型染色体组型（亦称核型Karyotgpe）：指一个个体或一个物种体细胞全部染色体形态特征和数目的总和。大麦2n=14蚕豆2=12捧执你洛勿辗钥糠之末髓烙聘仟窗嫡钡钳旷郭依树卯狠鸥溢盐逢萌使绰蓉遗传学第六章2011遗传学第六章2011v小麦2n=42荣谷茂蚌赚赔涧锰渭妙洒故给写朗匣鸣泞唬括垫凤扁髓卑纪跳酸眷冈届迷遗传学第六章2011遗传学第六章2011v死醛榆谤熊徽秃蝗愚穿剖踏竿稠队叹日洒蛤宠嗣隆镇簧裤胁邱路戎由拼渭遗传学第六章2011遗传学第六章2011v焦概盼剁忧蓑团佬攻饭纯圃吼上旭土狠瞄媒乖子墙侯铸夸技傻粒肃滇燕眨遗传学第六章2011遗传学第六章2011v我们把染色体组、染色体基数、染色体组型三个概念综合起我们把染色体组、染色体基数、染色体组型三个概念综合起来如下：来如下：v一粒小麦2n=14=2x=AAv二粒小麦2n=28=4x=AABBv普通小麦2n=42=6x=AABBDDv陆地棉2n=52=4x=A2A2D2D2v我们把体细胞中包括的体细胞中包括的染色体组数染色体组数称为染色体称为染色体倍数倍数。三三倍体以上的为多倍体倍体以上的为多倍体。扦绍鉴藻沏虾叭湘盅刷宰斧岸朵赘闯辟哲庭旁枚巩扔麦汞时肿竣岩嫂纬谓遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（二）染色体数目变异的种类。（二）染色体数目变异的种类。v1整倍性变异：整倍性变异：染色体数目在正常2n合子的基础上，成组增加或减少。（染色体数目的变化是以染色体组为单位）以染色体组为单位）v由整倍性变异形成的生物，其体细胞内的染色体组都是完整其体细胞内的染色体组都是完整的，的，这样的生物体称为整倍体。v2非整倍体性变异：非整倍体性变异：染色体数目在正常2n合子的基础上零星增加或减少一条或若干条染色体。（染色体数目的变化是以条为单位以条为单位）v这样的生物体细胞中起码有一个染色体组是不完整的，不是多一条或若干条就是少一条或若干条。这样的生物体称非整倍体。 包替缝问灸酬嫡膳陋巍藩级潭掇犬腾契谴嗽牟窟旋癸揖顿枚六蚌饰柄涩讯遗传学第六章2011遗传学第六章2011v二、整倍性变异二、整倍性变异v包括：包括：单倍体、同源多倍体、异源多倍体。v（一）单倍体（一）单倍体（haploid）：只含有配子染色体数的个体或细胞。v二倍体的单倍体是一倍体，v如玉米2n=20，n=10（一倍体）v四倍体的单倍体是二倍体，v如陆地棉2n=52，n=26（二倍体）v六倍体的单倍体是三倍体，v如普通小麦2n=42，n=21（三倍体）v以上单倍体，一倍体为以上单倍体，一倍体为单元单元单倍体；二倍体以上的单倍体为单倍体；二倍体以上的单倍体为多元多元单倍体。单倍体。释垢兹琐秦刃豢最抉芒氏汾舆诺恼坪炎艰熔姐灾娠叫陕茂情软票悔揪酝浚遗传学第六章2011遗传学第六章2011v1单倍体的特征单倍体的特征v（1）生活力差，）生活力差，表现为植株弱小。表现为植株弱小。v（2）高度不育性）高度不育性：是由染色体的不均衡分裂造成的。v单倍体没有同源染色体，因而偶线期不能联会，中以单价体状态排列在赤道面上，后分离的时候，每个单价体分到任何一极的机会都是1/2，单倍体有n个单价体，随机分向两极，因而造成两极的染色体组一般都是残缺不全的，使平衡失调，因而表现高度不育。v但也有育的可能，一般为1/2n。绷抒岸烘年穿伊慌辈堂株桑爱摸孩猩囤旋痒胶玉猴涛践键讳危补塑恬凸眯遗传学第六章2011遗传学第六章2011v如玉米n=10，1/210=1/1024v普通小麦n=21=ABD普通小麦的单倍体是三倍体，含有三个染色体组，可以构成三个最小生活单位，得到任何一个完整的染色体组都是正常可育的，1/27+21432+1/221。v（3）基因组成高度纯合：）基因组成高度纯合：单倍体细胞内的染色体都是单个的，没有同源染色体，所以每个基因位点都是纯合的。所有的基因都处于处于半合子半合子状态状态，显性基因显性基因和和隐性基因隐性基因都能表现都能表现。宠姥该往奔绸挺蚀种票尊渡钒洒惦瑚际茶饼素钠处英策穗蔫振瘸赛激雾蟹遗传学第六章2011遗传学第六章2011v2、单倍体的研究和应用、单倍体的研究和应用：.单倍体二倍体或双倍体,v不育可育,v基因单个两个，成为一个完全纯合的个体。.单倍体中每个基因都是成单的，不论显隐性都可表达，是研究基因及其作用的良好材料。.单倍体孢母细胞减数分裂时异源联会的研究，分析各个染色体组之间的同源或部分同源的关系。异源多倍体常有部分同源单倍体部分同源染色体阶段二价体。卑沤尊伏育守溪疟殆沽恍兹洋顶兽砚邱卞妈赎仍淫发垦廉灶铺忠丢卢铜挤遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（4）单倍体培养在育种中的应用单倍体培养在育种中的应用：由于单倍体的基因组成高度纯合，单倍体一旦加倍就成为正常可育的双倍体，基因也是高度纯合的，育性也可恢复正常，这一点在育种上是很有意义的，单倍体育种单倍体育种正是以此基础提出来的。总愿沤努阉芦彭佳延驶通十旁怀赶嫩剧窑僻竣怜咏汽汪疾贝谴熙族烃傲粤遗传学第六章2011遗传学第六章2011v单倍体育种就是进行花粉培养，单倍体育种就是进行花粉培养，培养成花粉植株（单倍体植株），再加倍成双倍体，然后再对加倍后的双倍体进行筛选，从而培育从而培育出新品种。出新品种。v这种方法可以缩短育种年限，缩小选择范围，提高选择效率和育种速度。饵佐察塘核湾丧喉萝纫獭惮有坡辉蓖观洗疤淋林奴投蝇演瑟拈漠因敝姑蹭遗传学第六章2011遗传学第六章2011v如选择两对基因两对基因：vAAbbaaBB假如目标是选择目标是选择AABBvABAABB1/4vF1AaBbAbAAbb1/4v常规自交aBaaBB1/4vabaabb1/4vF2AABBAAbbaaBBaabbv独立遗传时：1/161/161/161/16要选出一个纯合的v还要到F3代。v单倍体育种选择的机会是单倍体育种选择的机会是1/4，常规育种选择的机会常规育种选择的机会1/16。v单倍体育种F1代进行花粉培养，F1代便可完成，常规育种要到F3代才能完成。震完栈甄缔易访亲衅樱陆卑做膘厩专乖俱跟眨够缠讲誊翻粉麦榆凶旋寒挎遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（二）同源多倍体（二）同源多倍体（autopolyploid）：）：在一个染色体组的基础上加倍而来的多倍体，或体细胞内含有三个以上相同染色体组的生物体。v大麦v2n=2X=14vv 大麦v2n=4X=28书捷罪掘埋喜公嘘呵确姑让淑虞碟溪永褐谣山尉顿斥裤微甜寞募尔追揍绦遗传学第六章2011遗传学第六章2011v同源多倍体主要有主要有同源四倍体同源四倍体和和和和同源三倍体同源三倍体v两种水平。v同源四倍体是二倍体染色体加倍形成的同源四倍体是二倍体染色体加倍形成的v同源三倍体是二倍体和同源四倍体杂交而来。同源三倍体是二倍体和同源四倍体杂交而来。v二倍体二倍体AAAAAA同源四倍体vAAAAAA同源三倍体斑省笋犯琅侥茫咙价曲咐祟睫地椿霜捷怀滥朝菜暑凭念唾委湘苦诛剩特惮遗传学第六章2011遗传学第六章2011v1同源多倍体的基因组成同源多倍体的基因组成v假如一对基因A-a，v在正常的双倍体中有三种组合方式AA、Aa、aav在同源四倍体中：AAAAAAAaAAaaAaaaaaaav四式三式复式单式零式v在同源三倍体中：AAAAAaAaaaaav三式复式单式零式拦芒亥息俘疮垄哭壬妮赠痔摧警荔喀念送腕译衍杂嗣孙屡猪仪型迹在溯染遗传学第六章2011遗传学第六章2011烟草的叶片气孔烟草的叶片气孔 金鱼草金鱼草金鱼草金鱼草2n=162n=32v2同源多倍体的特征同源多倍体的特征v（1）巨大性）巨大性：表现为组织器官增大，v生物学产量提高。（染色体空间效应）玩桑祸闷焙滦潘淮摧洽肃它向霉政萄尊判愤吞腕匆魂喜渴嚣混恭鞭骨炼娄遗传学第六章2011遗传学第六章2011v(2).生理、生化活动加强：生理、生化活动加强：（基因剂量效应）基因剂量效应）.基因剂量增大改变基因平衡关系，影响生长和发育:设：二倍体一对等位基因A-a，基因型是AA、Aa和aa。同源三倍体：AAA三式(三显体)、AAa复式(二显体)Aaa单式(单显体)、aaa零式(无显体)同源四倍体：AAAA四式、AAAa三式、AAaa复式Aaaa单式、aaaa零式.基因剂量增加基因剂量增加植株的生化活动一般加强植株的生化活动一般加强:例如：大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量，约增1012；整毡擅涪屏坎帚沉忿撂脱烷撑晦综赶炔昌斋稀碾榷录忽掠滚尉魄拱彻苍蚌遗传学第六章2011遗传学第六章2011v(3).表现型的改变：表现型的改变：（基因组成的多样性（基因组成的多样性）二倍体加倍为同源四倍体后，常出现不同表现型。如：二倍体加倍为同源四倍体后，常出现不同表现型。如：.二倍体西葫芦二倍体西葫芦同源四倍体同源四倍体梨形果实扁圆形v.二倍体菠菜二倍体菠菜XX，XY四倍体菠菜四倍体菠菜XXXX， XXXY、XXYY、XYYY、YYYY均均为株，株，说明明Y染色体在决定性染色体在决定性别的的作用上具有特殊效作用上具有特殊效应吊顷色困胰狰有茧磁匪兰碳冗烷耙整香持涛郝当绷拒腻医滇菊灭芳饵据擦遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（4）部分不育性：）部分不育性：主要和染色体的联会和分离联会和分离有关，是由染色体的不均衡分离造成的。v由于同源多倍体中的育性较低，因而自然存在的同源多倍体较少，其保存主要是无性繁殖。如马铃薯是同源多倍体。多年生树木也有同源多倍体。谬恫厘耻搭椒好正耽愉扛堑阜咳技滋瘁夷美籍感圃垢庆颈蚜屠址盔职竭碱遗传学第六章2011遗传学第六章2011v3同源多倍体的联会和分离：同源多倍体的联会和分离：v同源多倍体每个同源组有3个以上的同源多倍体，其联会按照两个原则：v同源联会；同源联会；v两两联会，两两联会，v把第三者排斥在外。翅货迅源慰脉涪狐境迎锅清腰栗才激寝娜肯已承吵素钞恕躁沿寒持豺眩蹬遗传学第六章2011遗传学第六章2011（1）同源四倍体的联会和分离）同源四倍体的联会和分离v联会：一个四价体v一个三价体一个单价体v二个二价体v一个二价体二个单价体（见下图）v扬粗脑撵惕皿衰作守伯螺碗哇籽刊姓锋唐耽豁胜升穴屏筑溺劝境忱洋弃涝遗传学第六章2011遗传学第六章2011分离：分离：2/2，均衡分离，可发育成可育配子。3/1、1/3、1/2不均衡分离，一般孢子败育v同源多倍体产生的配子和正常二倍体不同：v如AAaa，可形成三种配子AA、Aa、aa（比例为141），vAAAa在形成配子时可形成两种配子AA、Aa（比例为11），v见P133，图619，表63。v弃霓贞疤原喉瓢塔臣酉烽覆商乱揽毙捆掷涵贺览卑派聂址江军译汤巴较必遗传学第六章2011遗传学第六章2011v同源多倍体杂合基因型配子自交子代基因型和比例自交子代表现型AAAaaa纯合隐性配子的%A4A3aA2a2Aa3a4种类和比例a%AaAAAa110121全部0AAaa14116.71818313512.8Aaaa1150.01213125.0表63同源四倍体某基因位点等位基因的分离柱所阶演环氯卒州耻桥搔眨狙检度逛泉濒磊懊恶旅塌缚砍轩兢怎综祁氦抿遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（2）同源三倍体的联会和分离）同源三倍体的联会和分离v联会联会：一个三价体v一个二价体一个单价体v分离分离2/1或1/2均为不均衡分离v所以同源三倍体同源三倍体的育性更差育性更差。v无籽西瓜就是利用的同源三倍体。浊荚民丘矫卞遗狈雍甫糜发磕碱窿帅踞腹河绅隶廖圃汇蓬滓楔运菇冬喷览遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（3）同源三倍体在农业上的应用：）同源三倍体在农业上的应用：利用同源三倍体具有高度不育性和巨大型的特性。例：无籽西瓜例：无籽西瓜（X=11）二倍体(2n=2X=22=11)加倍同源四倍体二倍体(2n=4X=44=11)同源三倍体西瓜同源三倍体西瓜(无籽无籽)2n=3X=33=11拌硝艇雇啥龟亲角箭利燃咀翻隅北倡控绝督蔷掷辑犀记及幕妊恒赖藤断了遗传学第六章2011遗传学第六章2011v人工创造的同源三倍体：葡萄、香蕉人工创造的同源三倍体：葡萄、香蕉惮馈钙骸揩盎椎惜盐硫薯抿捷霹渠堤域纵碳扶孕有狞捅淋吾舱峡捎首涌狼遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（三）异源多倍体（三）异源多倍体（allopolyloid）：）：在两个以上染色体组的基础上加倍而来的多倍体。v如普通小麦2n=42=AABBDD异源六倍体异源六倍体v陆地棉2n=52=AADD异源四倍体异源四倍体v他景逢至擅缮炽嘛弛悔艾夯乡包恳监色县番逆臆运绿疽芽摈蚂颊台渴牺知遗传学第六章2011遗传学第六章2011v中欧植物中，652个属个属，有419个属个属是异源多倍体；被子植物纲内异源多倍体占3035%，主要分布在蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科等；禾本科中异源多倍体约占70%，如栽培的小麦、燕麦、甘蔗；果树中有苹果、梨、樱桃等；花卉中有菊花、大理菊、水仙、郁金香等潭憋投迄纳娱黍海悼蜒乓假痕棺抬撂加道亨逞表陕掩砖禽优哇潜允篇坐顾遗传学第六章2011遗传学第六章2011v1异源多倍体的特征：异源多倍体的特征：异源多倍体的特征和同源多倍体的特征有共同点，也有不同点。v（1）巨大性）巨大性：组织器官增大，有利于提高生物学产量。v（2）生理生化活动加强）生理生化活动加强：基因增加，生理生化活动加强，各种营养物质的含量会增加。v（3）育性多数正常，有些类型育性降低）育性多数正常，有些类型育性降低。咱拭嫌呀沟县楷渊莆裹糙义知浅湘都嫂同浓盆巍笼袭切猫噎足旨硒酷州南遗传学第六章2011遗传学第六章2011v异源多倍体异源多倍体具有进化优势进化优势：v在同一个属中，人们总是栽培倍数较高的种总是栽培倍数较高的种，如小麦属，人们栽培的普通小麦是异源六倍体普通小麦是异源六倍体，除异源八倍体小黑麦小黑麦以外，就是倍数最高的，陆地棉、海陆地棉、海岛棉也是棉属中倍数最高的。岛棉也是棉属中倍数最高的。二倍体的中棉和草棉的产量和品质远不如陆地棉和海岛棉。产宵则墅痴闻缝芽肯处门革卸荧通烛薯肯逝三狮氧摈觉攻不姻冗望丰籽浮遗传学第六章2011遗传学第六章2011v异源多倍体又可分为两种类型：异源多倍体又可分为两种类型：v偶倍数异源多倍体、奇倍数异源多倍体。浊颅枉翁咐裸欲屋森爪乏提怔令逮魔遣厩厄巨尤肚遏机索抿庄瑚涕冯明径遗传学第六章2011遗传学第六章2011v2偶倍数异源多倍体：偶倍数异源多倍体：这种类型的倍数是偶数，如普通小v麦、陆地棉等。v自然存在的异源多倍体大多是偶倍数异源多倍体，偶倍数异源多倍体，其其来源于种间杂交，然后自然加倍种间杂交，然后自然加倍：如普通小麦2n=42=AABBDD，其形成过程是：v一粒小麦一粒小麦2n=14=AAvF1ABAABBv拟斯卑尔脱山羊草拟斯卑尔脱山羊草2n=14=BB形成二粒小麦形成二粒小麦v（双倍体）v二粒小麦二粒小麦2n=28=AABBvF1ABDAABBDDv方穗山羊草方穗山羊草2n=14=DD普通小麦形成普通小麦形成v普通小麦普通小麦2n=42=AABBDDvF1ABDRAABBDDRRv黑麦黑麦2n=14=RR小黑麦形成小黑麦形成囚湍览漱赢咳趴象引意扁足稿吴各矮茵集俘闽喀垮某灯芳旋诵拄渣多汽消遗传学第六章2011遗传学第六章2011v再如陆地棉陆地棉2n=52=AADDv非洲非洲草棉草棉2n=26=AAvF1ADAADDv南美雷蒙德字棉南美雷蒙德字棉2n=26=DD陆地棉陆地棉v（双倍体）v偶倍数异源多倍体在减数分裂时能象二倍体一样联偶倍数异源多倍体在减数分裂时能象二倍体一样联会成二价体，会成二价体，后后I同源染色体正常分离同源染色体正常分离，所以育性正所以育性正常。常。故异源多倍体可表现出与二倍体相同的性状遗故异源多倍体可表现出与二倍体相同的性状遗传规律。传规律。v双二倍体：特指异源四倍体。双二倍体：特指异源四倍体。岛陪败梭铭见还埂让啮尝谅胰旱许旧荷歉扇吭腮面浮禽桶吵馏耀殉沿咎侧遗传学第六章2011遗传学第六章2011v现代遗传学的研究，对很多生物的染色体都有了一个比较清楚的认识，如普通小麦如普通小麦有3个不同的染色体组，人们对染色体的形态特征和所载的基因，都研究得相当清楚，为了便于表达和描述，对普通小麦的对普通小麦的A、B、D三个组都编了号，三个组都编了号，vA组：1A2A3A4A5A6A7A一粒小麦B组：1B2B3B4B5B6B7B拟斯卑尔脱山羊草D组：1D2D3D4D5D6D7D方穗山羊草衅淬锹描侠堕咏钮饰挡霓橙运四收饵铲晴沃究龄齿跋鼻巩础媳贪笺檄诗车遗传学第六章2011遗传学第六章2011v后来研究发现，普通小麦A、B、D组号数相同的染色体都有部分同源关系部分同源关系，普通小麦的单倍体植株单倍体植株在减数分裂时会发生异源联会异源联会，即号数相同的染色体可以联会，说明具有部说明具有部分同源性。分同源性。求舔数颈蛀化尼恶奄幂童酌莆克庆矾翌悼煎卒絮竿卿钳秉伍浊帐泳急泅前遗传学第六章2011遗传学第六章2011v异源多倍体不同不同染色体组染色体组的数目的数目有些是相同的，有些是相同的，如普通小麦、陆地棉等；有些是不同的，；有些是不同的，如白芥菜是异源四倍体，2n=36，不同的染色体组的数目就不同，黑芥菜提供的染色体组为8对，中国油菜提供的染色体组为10对。v衷揩公居谎之轧久粤柠杆坷策卑融弊惩批芹湛悍吭禽垒方室惺费顶敝渤葬遗传学第六章2011遗传学第六章2011v黑芥菜黑芥菜中国油菜中国油菜2n=2X=16=82n=2X=20=10白芥菜白芥菜2n=4X=36=8+10=18冻铁涕华搭戊剖廊篮笛涟敷股力隙示锐蚂惜掏尧愈栗求幻唐自稀帮袒蕉剪遗传学第六章2011遗传学第六章2011v又如：欧洲油菜欧洲油菜(异源四倍体)：v中国油菜中国油菜甘兰甘兰2n=2X=20=102n=2X=18=9欧洲油菜欧洲油菜2n=4X=38=10+9妒蜂舟陕妻嗜悍吕言锨墓饯程销救递恕淆挑赃吐锌月烷颗码瘤决串尚燕桩遗传学第六章2011遗传学第六章2011v3奇倍数异源多倍体奇倍数异源多倍体：异源多倍体的倍数是v奇数v如：如：AABBDDvF1AABBD异源五倍体异源五倍体vAABB檄汇蓬篇蠕佯昭叙臃磊鼻妒逾窿理鄂讥怂吏却肋豆签拿奶涣谬的竹叙空遂遗传学第六章2011遗传学第六章2011v这种类型体细胞内的染色体起码有一个组起码有一个组是不成对是不成对的，的，在减数分裂时，不成对的染色体组，以单价体状态排列在赤道面上进行不均衡分离不均衡分离，所以育性降所以育性降低低，因而在有性繁殖有性繁殖的作物中存在较少，在无性繁无性繁殖殖的植物中可以存在。蘑凸峦腮色税痢村停躯至冯沈抑呵薛具絮赏荐窝道勾毛宾响搐凡养荣去朔遗传学第六章2011遗传学第六章2011v在奇倍数异源多倍体中，还有一种被称为倍半二倍倍半二倍体体的。v倍半二倍体倍半二倍体（sesquidiploid）：）：v是一种异源五倍体，所含的5个染色体组v中有三种异源组。就苫消贬焰弄忠缅瑟歼檬竿硷狰览势郸裁淬菲兑伴行寒爸栅冲坯函蛀豹恍遗传学第六章2011遗传学第六章2011v如烟草如烟草：v普通烟草普通烟草2n=48=TTSSvF1TSGTTSSGGv粘毛烟草粘毛烟草2n=24=GG新异源六倍体新异源六倍体v普通烟草普通烟草2n=48=TTSSvF1TTSSG倍半二倍体倍半二倍体v新异源六倍体新异源六倍体2n=72=TTSSGGv倍半二倍体为中间亲本，是染色体代换的重要手段。是染色体代换的重要手段。霹鹏蚜馈纱纺忽鸯阀名蓬谰跃弥茶序桌梯炮虐被袒戌触阿示充轰哦盅茵阵遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（四）多倍体的形成途径（四）多倍体的形成途径v多倍体的形成途径主要有两个：v1原种形成未减数的配子原种形成未减数的配子v2合子染色数加倍与多倍体的形成合子染色数加倍与多倍体的形成痕虚返掣踢匪否粕跨帕嗓挚论翅毅讳婿操楞造幸成宴作静格牧榷释蛔登竣遗传学第六章2011遗传学第六章2011v1原种形成未减数的配子：原种形成未减数的配子：就是原种在减数分裂过程中形成未减数的配子，如萝卜（2n=18=RR）v和甘兰（2n=18=BB）杂交：v萝卜萝卜2n=18=RR2n=18=BB甘兰甘兰vvF1RB2n=18v可形成未减数配子RBRBvvRRBB2n=36=RRBB（异源四倍体）v这个新种既不同萝卜，也不同于甘兰，现在把这个新异源四倍体看作一个新属。自然存在的多倍体主要是通过这个途径形成。烤况反贺啪愿船陌飞痞囱虾楚淳桑怀金游镜异围祥孝热天忌惑误奴谐锄招遗传学第六章2011遗传学第六章2011v2合子染色数加倍与多倍体的形成：合子染色数加倍与多倍体的形成：这种方法主要是进行体细胞染色体数目加倍。这是人工创造多倍体的一个途径。v如无籽西瓜的培育就是原种染色体数加倍培育四倍体的亲本。vAA同源四倍体同源四倍体v秋水仙碱vAAAAvF1AAAvAA二倍体同源三倍体同源三倍体（无籽西瓜）板院梗旋畦激汀搂酷丘舔蕴玻崭窟天椿唯戳封袄已清涤淑星惊袭兴烦吃酋遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（五）多倍体引变在育种中的应用（五）多倍体引变在育种中的应用v多倍体育种多倍体育种是现代育种工作的一个重要手段，它可以为人类提供崭新的生物类型。但人工但人工创造的异源多倍体，虽然也是偶倍数的，但创造的异源多倍体，虽然也是偶倍数的，但育性却大大降低，这里存在着异源联会的现育性却大大降低，这里存在着异源联会的现象。象。箔嘱芦洒征柠辽熟齐诊扣计怒雏偷喀盒提琶唆症窗刚灭陌婪妒此兄究拜蜂遗传学第六章2011遗传学第六章2011v如异源八倍体小黑麦，培育成以后，即存在着一定的异源联会，异源联会，所以八倍体小黑麦，虽然倍数最高，但还不能很好应用，普通小麦没有异源联会现象，这主要有抑制异源联会这主要有抑制异源联会的基因在起作用，结实正常。的基因在起作用，结实正常。残运古证敏衙芭恿忧容壹立泌恨叠人晰搂锈还祥酝喝瞪岂歼争辫蝉周稻有遗传学第六章2011遗传学第六章2011vLeven在多倍体育种的初期曾经断定最适宜最适宜用染色体数目加倍的作物用染色体数目加倍的作物应该是这么几类：v染色体数目较少的作物。染色体数目较少的作物。v以收获营养体为目的的作物。以收获营养体为目的的作物。v异花授粉作物。异花授粉作物。门菜虑辖辣她拆蜕呵捉盅无虎显敲酣笺泊曲烽穆摧痛两稼嫁肛忘绕妒确蹋遗传学第六章2011遗传学第六章2011v在作物育种作物育种中，人们常常采用染色体加倍染色体加倍的方法，在育种中的应用主要有以下几个方面：v1克服远缘杂交的不亲合性：克服远缘杂交的不亲合性：使其中一个亲本加倍成同源多倍体，将同源多倍体再和不同的种或属杂交，这样就比较容易成功。攀跳望怀搐颐寞伏筛轮挟禹扛愈桌揖雅汝颜丛哟喘歧辙壳碎粉云砌磐晨哥遗传学第六章2011遗传学第六章2011v如如白菜白菜甘兰甘兰正反交均无一粒种子得到正反交均无一粒种子得到v将甘兰加倍将甘兰加倍2n=182n=36v白菜白菜四倍体甘兰四倍体甘兰vv209粒种子/155朵花127棵杂种株v四倍体甘兰四倍体甘兰白菜白菜vv4粒/131朵花4棵杂种株号圈皂挪蠢药窥围妙臣竖捻遭镑瓦堤悠蛤楔溺江期锄揩吊到官丫屿刀汹滤遗传学第六章2011遗传学第六章2011v2克服远缘杂交的不实性：克服远缘杂交的不实性：v远缘杂交后代不容易结籽，但如把杂种染色体加倍加倍，就可以比较容易的产生种子，就可以比较容易的产生种子，克服了不实性不实性。v远缘杂种远缘杂种大量的单价体大量的单价体严重的不育。严重的不育。使使F1加倍加倍异源多倍体物种异源多倍体物种可育配子。可育配子。蝇诊氧窜潮涵庇铱筹序敬喇乡浙寓焦猜务筒匙蜂技凳双分颂细翅屉暴智抬遗传学第六章2011遗传学第六章2011v异源多倍体新种具有两个原始亲本种的性状特征，异源多倍体新种具有两个原始亲本种的性状特征，可作为再次杂交的亲本之一，转移某些优良性状。可作为再次杂交的亲本之一，转移某些优良性状。如：如：普通烟草普通烟草粘毛烟草抗病粘毛烟草抗病2n=4X=TTSS=48=242n=2X=GG=24=12vF13X=TSG=36不育不育加倍加倍异源六倍体异源六倍体6X=TTSSGG=72=36可育可育抗病抗病新种名为新种名为N.diglutav再用普通烟草多次回交这个新种再用普通烟草多次回交这个新种,抗普通花叶病普通抗普通花叶病普通烟草品种。烟草品种。墩努牌穿傣速扮管级曝拴吹玫根拜抡澳症疙础回始战快述恶污波量删凡餐遗传学第六章2011遗传学第六章2011v3创造中间亲本：创造中间亲本：v如无籽西瓜的亲本及倍半二倍体亲本，突出例子是突出例子是：伞形山羊草伞形山羊草与与普通普通小麦小麦杂交不能产生有活力的种子，无法将伞形山羊草的抗叶锈病基因直杂交不能产生有活力的种子，无法将伞形山羊草的抗叶锈病基因直接转移给普通小麦。接转移给普通小麦。v（可以通过加倍（可以通过加倍创造中间亲本创造中间亲本）二粒小麦二粒小麦伞形山羊草伞形山羊草(抗叶锈病基因抗叶锈病基因R)2n=AABB=142n=CuCu=7F12n=ABCu=21加倍加倍F1异源六倍体异源六倍体2n=AABBCuCu=21，高抗叶锈病高抗叶锈病用作中间亲本用作中间亲本，再与普通小麦杂交和回交再与普通小麦杂交和回交。普通小麦品系普通小麦品系（转入伞性山羊草抗叶锈病基因转入伞性山羊草抗叶锈病基因）盖庚王呵祭钟吏望剪巷娘购砌住栈珍湿类团痉涉尊杉轧潮憎眼彰幅里愿陇遗传学第六章2011遗传学第六章2011v4育成定型品种：育成定型品种：v同源多倍体的应用：同源多倍体的应用：在有性繁殖作物中很难应用，v能直接应用的同源多倍体植物主要有：能直接应用的同源多倍体植物主要有：多年生植物：多年生植物：如果树，同源三倍体苹果(3X=51=17)，v无籽，整齐度和产量尚不及二倍体。v无性繁殖的植物无性繁殖的植物：如同源四倍体、马铃薯。v不以收获种子为目的植物：不以收获种子为目的植物：如牧草。v一年生植物中，以下几种同源多倍体已有较大应用面积一年生植物中，以下几种同源多倍体已有较大应用面积：三倍体甜菜三倍体甜菜(3X=27=9)：含糖量2X、4X。三倍体西瓜三倍体西瓜(3X=33=11)：无籽、甜(含糖量高)。应用价值v较大，制种和母本（四倍体）保存较为困难。v四倍体荞麦四倍体荞麦(4X=32=8)：经过选择，选到几个比二倍体v(2X=16=8)增产了36倍的品系，且抗寒。四倍体黑麦四倍体黑麦(4X=28=7)：在高寒地区比二倍体增产。v（在有性繁殖作物中同源四倍体的应用可以利用（在有性繁殖作物中同源四倍体的应用可以利用clone技术）技术）肾赊审哀吕恳儿桂谎短资肄靡圈冗宦秉赞檄嘱塌手值呜舱烂录伪炳冬葫马遗传学第六章2011遗传学第六章2011v异源多倍体的应用：异源多倍体的应用：v自然形成的种有：自然形成的种有：异源六倍体普通小麦、v异源四倍体芥菜、v欧洲油菜、异源四倍体棉花等。v人工育成：人工育成：中国农科院鲍文奎先生育成的异源八倍体小黑麦，具有穗大、粒大、抗病和抗逆性强的特点。普通小麦普通小麦黑麦黑麦2n=AABBDD=422n=RR=14F12n=ABDR=28I不育不育加倍、选育加倍、选育异源八倍体小黑麦异源八倍体小黑麦(Triticale)2n=8X=AABBDDRR=56=28云贵种植有一定的增产效果。云贵种植有一定的增产效果。选赤微酋透溯荧奥差穆剪渺花碟怠乳胺颅健奖诅逃粕馅厢爱粤往偶泪榆捂遗传学第六章2011遗传学第六章2011v三、非整倍性变异三、非整倍性变异v在正常2n合子的基础上增加增加一条或若干条染色体v为超倍体（为超倍体（hyperploid）；）；v在正常2n合子的基础上减少减少一条或若干条染色体v为亚倍体（为亚倍体（hypopliod）。非整倍体非整倍体的形成主要是的形成主要是部分同源染色体不分离部分同源染色体不分离造成的造成的。栏医忙锅脑冯伊晒坐砧竣鹰钉秒钟寂葫门临蘑拯阑廉娘及样姐逝绢邓剖贮遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（一）亚倍体（一）亚倍体v如2n1单体v2n11双单体v2n2缺体连禽隙佬凑缉溜槐亚华泌吓俭酋鹅些谋鸯替吧棉未箭少碧描喳纂降谨裳浇遗传学第六章2011遗传学第六章2011v1亚倍体的存在亚倍体的存在：v亚倍体在二倍体生物中不能存在亚倍体在二倍体生物中不能存在，原因是亚倍体产生的配子细胞中只有一个染色体组，缺少一条或几条染色体以后，便不能构成一个最小生活单位便不能构成一个最小生活单位，因而败育，所以在二倍体群体很难发现亚倍体。v在多倍体中则有可能存在亚倍体在多倍体中则有可能存在亚倍体，原因是多倍体的配子细胞中含有两个以上的染色体组，其中一个染色体组丢失一条染色体，这个染色体的功能可以被功能可以被其它染色体组的基因代替其它染色体组的基因代替。因而亚倍体在多倍体中有可能存在。残旨块盼滞伐肤诊抹虽遥霍词口损鞋涅曰芳典排堆器瘩滓厄贞丧抚而亏犀遗传学第六章2011遗传学第六章2011v2单体（单体（monosomic）：）：v（1）单体的表现）单体的表现v人们在普通小麦普通小麦和烟草烟草上都分离出了全套单体全套单体，v如普通小麦普通小麦有21个单体：v2nI1A、2nI2A、v2nI1B、2nI7Bv2nI1D、2nI7D，分别叫单体1A、单体2A单体7A单体7D等，还可以叫单体1、单体2、单体21。v烟草烟草有24个单体，单体为：2nIA、2nIB、2nIZ等，v除X、Y以外的24个单体。vv胳坯腋哑脉星荣龋胚渺膛苍华壁忙孪笆槽蓉爪际氯臃翔釜怎织猴忘社付郧遗传学第六章2011遗传学第六章2011v单体和它的的双体原种在表现型上存在着差异，单体和它的的双体原种在表现型上存在着差异，这种差异是由于减少的这个染色体造成的，因而可以把此作为该单体的标记性状，也间接证明了减少这个染色体上的基因。如普通小麦如普通小麦，2nI5D比双体原种晚熟710天，说明5D染色体有控制早熟的基因，2nI6D比双体原种抗杆锈的能力差，2nI7D比其它单体的生长势弱，可以来识别单体和双体，以及不同的单体，但真正准确鉴定还必须结合细胞学的方但真正准确鉴定还必须结合细胞学的方法法狮鸥综识贮肺谊匠窖森所蜂捡倡闯稼钎彝抉永曾渣犬飞忘求贿龄语宅怯磋遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（2）单体的遗传）单体的遗传v单体产生配子，从理论上讲应该是两种，比例也应该是11，其它不然，vn少v2n1vn1多v是由单价体丢失单价体丢失造成的，两种配子的差别取决于单价体的丢失程度和受精及受精后的发育程度。v如普通小麦，根据与单体正反交的测定结果，得知：vn1在花粉花粉中参与受精的为4%，v在胚囊胚囊中参与受精的75%v2n1vn花粉花粉96%胚囊胚囊中25%v驴腊毗励巳煤暂圣己滥翟篷范虞侄血摩种眼复她赣漱垣甲六杏忽显准撮炙遗传学第六章2011遗传学第六章2011v那么，这样的小麦单体自交这样的小麦单体自交：2n为24%，2n1为73%，2n2为3%手禹振形杉告贝窗瘦慨仁鉴拳怯澡蚊携激耗捏但埂菱蒜涕馒饵兜蝴鸽换企遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（3）单体的应用）单体的应用v单体在遗传研究中可用于确定基因所在的连锁群，即基因定体，要进行基因定位，必须要进行基因定位，必须先确定该基因所在的染色体。先确定该基因所在的染色体。v隐性基因突变体的测定：隐性基因突变体的测定：v假如在普通小麦中，出现了有芒的突变体，要证明这个有芒基因在哪对染色体上。痛乒姿漏鲤瑞易部过忆鸡吩发孟咯宵妓锚滥日酌晶井足耽诉售纵埃颤褒私遗传学第六章2011遗传学第六章2011v方法是：v材料材料：普通小麦表现为显性（无芒）的全套单体全套单体和和待测的待测的隐隐性突变体性突变体（有芒）。v待测基因在减少这条染色体上v（显性）全套单体v待测基因不在减少这条染色体上v用全套单体和待测突变体分别杂交篷泽莹曰迪滋肪悯留挟碱葛转霞躲球泼仑享休野线总谤媒脚虑其失雨悔词遗传学第六章2011遗传学第六章2011v先假定这个基因在第先假定这个基因在第2对染色体对染色体，无芒（无芒（S）、有芒（）、有芒（s）v非单体22n1SS2nss单体22n1（S）2n（ss）vvvn1（S）n（S）n（S）n1（）n（S）n（s）vF12n1（Ss）2n（Ss）F12n1（s）2n（Ss）v单体单体双体双体有芒无芒v全部为显性无芒全部为显性无芒单体为隐性有芒单体为隐性有芒双体为显性无芒双体为显性无芒v如与单体测交，其后代出现分离，就进一步证明，这个新突变体的突变基因在第二新突变体的突变基因在第二对染色体上，而不在其它对染色体上。对染色体上，而不在其它对染色体上。婆婉拴糕渤睡浸繁奸寄霄糊膝霞慎橱伴只功炼炬榆椰请眷桌霖蔬撮曹槛箔遗传学第六章2011遗传学第六章2011v显性基因突变体的测定：显性基因突变体的测定：假定A突变体。v待测基因在减少的这个染色体上v（隐性）全套单体v待测基因不在减少的这个染色体上v用全套单体与待测突变体分别杂交用全套单体与待测突变体分别杂交，假定这个基因在第3对染色体上，显性（A），隐性（a）。v曹徘袋责拷网爽伐卞侥垃尖蚂撑架啤甩颁茸杀达宦鹰遵眩蘸删峪硷战右喷遗传学第六章2011遗传学第六章2011v非单体32n1（aa）(AA)2n单体32n1（a）(AA)2nvvn1（a）n（a）n（A）n1（）n（a）n（A）vF12n1（Aa）2n（Aa）F12n1（A）2n（Aa）v单体自交单体自交vF2AAAaaaF2除缺体以外，v121单体、双体全为显性单体、双体全为显性。v后代出现分离显性显性31隐性这就证明了这对基因在这就证明了这对基因在v第第3对染色体上对染色体上。撮嫡滨展姜哎拜掂漫疹真律唇段诅帐淑浓祝翁渝奥勤赏善督锥嘎笺落退涸遗传学第六章2011遗传学第六章2011v3缺体（缺体（nullisomic）v缺体一般来源于单体自交，由于缺体减少了一对染由于缺体减少了一对染色体，对生命的影响较大，色体，对生命的影响较大，普通烟草普通烟草单体的自交后代中见不到缺体，缺体在幼胚阶段就夭亡了，普通普通小麦小麦有了全套缺体，但缺体的生活力和育性都很低，可育的缺体也各具特征（见P139图620）。吨亢触耸固粘瞳椅殊沿邵辽虐位匹躺绿贰鼓矩体灿弧沙尹菠揉栽代旺黄也遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（二）超倍体（二）超倍体v2n1三体v2n11双三体v2n2四体湾馆赐了潮褐邀星斜苹嘶灸订狸衫蛔挥劝辛新窍匪笨陈耙娩指蔡掘芒草需遗传学第六章2011遗传学第六章2011v1超倍体的存在：超倍体的存在：超倍体由于是增加染色体，不影响正常染色体的完整性，所以超倍体在二倍体和多倍体中都有存在的可能，增加的染色体可能使育性降低。逾杭据峭敬瞬傣筋抓为颜去茂轩谊机嗜屏搽茁闸鹃乞舅呸阿愉钥扯写艳茸遗传学第六章2011遗传学第六章2011v2三体（三体（trisomic）v（1）三体的表现）三体的表现v三体是增加染色体，一般三体与双体原种在表现型上没有明显差别，如玉米，只有三体5和三体7与双体原种在形态有差别，其余均无明显差别，仅在株高上略矮一点。v但曼陀罗的三体为球形蒴果，双体为直果。脱秃诊杭礁吁碰涤抛霖纵嘘跑踊汕冀殷祥郝孩涕嗣希按胁棱坠甫他探贮渗遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（2）三体的遗传）三体的遗传v三体产生的配子在理论上也应该相等，实际也不同。vn1少v2n1vn多v原因还是单价体丢失单价体丢失造成的。三体是某同源染色体多了一条。v在减数分裂联会时，可能联会一个二价体和一个单价体二价体和一个单价体，也可能联会成v一个三价体一个三价体，但这样的三价体联会不紧密，有提早解离提早解离的可能，形成单价体形成单价体，单价体一旦丢失，n1配子也成了n配子。枣尼烬纬材额革觅下莱魏产姆癸诅藕黎翌距丛宇中弄垂痛牢呵休酥帆网负遗传学第六章2011遗传学第六章2011vn1配子通过母本传递的可能较大，通过父传递的可能较小。配子通过母本传递的可能较大，通过父传递的可能较小。v如曼陀罗2n双体为直果n1三体为球形蒴果v通过表型就可以判断出双体或三体。v将2n1三体球形蒴果25%n1配子占25%。vF1v2n双体直果75%n配子占75%v2n1双体几乎全部vF1v2n三体几乎为0说明n1配子通过父本传递的可能极小，通过母本传递的机会较大，这种差别主要是花粉萌发及花粉管的伸长有关v，v。兆边绰翰记拥咨紫舌绿佰阶隋辰生茬佃链拙乘远局魁卜殖屎牟战禾酌稽琶遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（3）三体的基因分离）三体的基因分离v三体是某对染色体多了一条，变成三个相同的成员。因而这个同源组就同三倍体类似，同源组基因组成有：三式、复式、单式、零式，多一条染色体产生的配子也不同，如复式三体，基因型为AAa产生的配子为vAAAaAa=1221氧浪总含厚践贾狼待宠茎褒沾店谬宣柔瘦诉花旨蛊呆将堕卒烟与由拈耐裙遗传学第六章2011遗传学第六章2011v如果如果n1配子和配子和n配子育性相同，配子育性相同，并且精细胞和卵细胞没有差别，则复式三体自交后代，纯隐性类型为纯隐性类型为1/36。v再假如再假如n1的的精细胞精细胞全不能受精全不能受精vn1的卵细胞卵细胞参与受精的为1/4，n的卵细胞受精的占3/4，v则其自交后代2n1vv后代中2n1AAAAAaAaa=252v2nAAAaaa=12123vAaa=333（111）AA（1）Aa（2）A（6）a（3）A（2）AAA2AAa4AA12Aa6a（1）AAa1Aaa2Aa6aa3江车半沤洽抨鸿封曙绞浑郭循盅解耳恕腹羽副誓宋莎毕患退嫂吃盈眶眩瞩遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（4）三体的应用）三体的应用v三体和单体一样，也可以用于基因定体也可以用于基因定体。v如：小麦抗锈病的基因（P）对感锈（p）是显性，假定在第19对染色体上。v材料：全套三体（显性、隐性均可）v三体19：待测基因在该（第19对）染色体上v2n1v非三体19：待测基因不在该（三体）染色体上绷杰蚤趟刷楔雄应樱蠕抓诞向胃堆莆庶捐柒概苍岔薯追潘酉氧糊赋绚疤槐遗传学第六章2011遗传学第六章2011v用全套三体和双体杂交v非三体192n1（PP）(pp)2n三体192n1（PPP）(pp)2nvn1（P）n（P）n（p）n1（PP）n（P）n（p）vF12n1（Pp）2n（Pp）2n1（PPp）2n（Pp）v全抗锈全抗锈全抗锈全抗锈vvF2PppPppv31351（n1配子和n配v子，雌、雄配子同v等可育）v不会出现31屹掣碰徐券硝磋监程工咒钾赃挎吕桔篱丧搽漳明淹疾镰雁忻削窄恍襟浓交遗传学第六章2011遗传学第六章2011v3四体（四体（tetrasomic）v绝大多数四体都是从三体自交后代中得到的，从普通小麦中已经分离出了全套的四体，据研究，普通小麦四体自交后代中大约有73.8%的植株仍然为四体，23.6%为三体，1.9%为双体，少数四体产生的后代全部为四体，说明四体远比三体稳定。邪昧倒燃鸟皮语讳垢隅劈严严握搂亚窃十泰白承淫觉菏港杉焚勿烬嫩魔阉遗传学第六章2011遗传学第六章2011v（三）非整倍体的染色体代换。（三）非整倍体的染色体代换。v可用非整倍体进行染色体代换。假如普通小麦，已知某抗病基因（抗病基因（R）在6B染色体染色体上。v甲品种综合性状好，但不抗病。v乙品种综合性状一般，但抗病。v最好的方案是把甲品种的6B染色体换成乙品种的6B染色体，怎样才能达到目的，可用甲品种的单体6B（2nI6B）与乙品种杂交，F1代全抗病，但选留单体，其自交F2代，再淘汰单体和缺体，选留双体，这个双体的6B染色体就换成乙品种的6B染色体，可以用这个双体和原甲品种回交回交23次次，每次都有目标的选择抗病类型，并对后代进行鉴定，将基因型纯合的材料选择下来，甲品种就得到了改良，成为抗病品种。抗病品种。v爱吕樊爱菇剩呆跌咕斤涝庚项秀悄常势盏流骇切濒斟趟易坎汀碧酝怕骄乞遗传学第六章2011遗传学第六章2011v用缺体更方便用缺体更方便v例：已知小麦抗秆绣17生理小种的基因基因(R)是位于6D染色体染色体上。甲品种是一个优良而不抗病品种(2n=206Drr)；乙品种是一个不优良而抗病品种(2n=206DRR)。现要使甲品种换进一对带有抗病基因(R)的6D染色体。方法：甲品种缺体甲品种缺体乙品种双体乙品种双体2n6D206DRRF120+6DR(均为单体均为单体)可以获得带有一对抗病基因(R)的6D染色体的双体双体，v即即20+6DRR。保贸弊帛聘希辖撕微哎瑚渔稿入逐慑民涅椭莆母械逆挎剪竟杖片电准止蜂遗传学第六章2011遗传学第六章2011