第三章 植物组织1 植物组织的形成与类型 植物组织是由形态结构相似，功能相同的一种或数种类型细胞组成的结构和作用单位。 根据组织的发育程度、生理功能和形态结构的不同，通常将植物组织分为分生组织和成熟组织两大类。 分生组织具有分生新细胞的特性，是产生和分化其他各种组织的基础。成熟组织是由分生组织分裂、衍生的细胞，经过生长、分化，渐失分生性能而形成。成熟组织又可分为薄壁组织、保护组织、机械组织、输导组织和分泌结构。2 分生组织 一、概念 具有持续性或周期性进行细胞分裂的能力的细胞群，即称为分生组织。 分生组织细胞代谢活跃，有旺盛的分裂能力；细胞质浓，细胞核大，细胞排列紧密，一般无细胞间隙；细胞壁薄，不特化，由果胶质、纤维素构成；原生质体分化程度低，虽有较多的细胞器和较发达的膜系统，但通常缺乏贮藏物质和结晶体；分生组织的活动直接关系到植物体的生长和发育，在植物个体成长中起着重要作用。 二、分生组织的类型 （一）根据它们的来源和性质可分为原分生组织、初生分生组织和次生分生组织。1、原分生组织 位于根尖与茎尖的最先端，来源于胚胎或成熟植物体中转化形成的胚性原始细胞。细胞较小，近于等径，细胞核相对较大，细胞质丰富，无明显液泡，有强的持续分裂能力，是产生其他组织的最初来源。 2、初生分生组织 紧接于原分生组织后端，一方面继续分裂，一方面开始初步分化，液泡显现，逐渐向成熟组织过渡，形成初生结构。原表皮表皮原形成层维管组织基本分生组织皮层、髓 3、次生分生组织 是由某些成熟组织经过脱分化，重新恢复细胞分裂机能而来。 细胞扁长形或为近短轴的扁多角形，细胞质明显液泡化。它们的分布部位与器官的长轴平行，一般可由皮层、中柱鞘、韧皮部中发生。束间形成层和木栓形成层是典型的次生分生组织。次生分生组织活动的结果，产生次生结构。次生茎切面示维管形成层（次生分生组织）和纺锤状原始细胞及射线原始细胞 （二）按分生组织的分布位置，分为顶端分生组织、侧生分生组织和居间分生组织。1、顶端分生组织 顶端分生组织存在于根、茎及各级分枝的顶端。从组织发生的性质分析，顶端分生组织的最先端为原分生组织性质的原始细胞；紧接其后则为由原始细胞分裂衍生来的初生分生组织的细胞，它们一面保持分裂能力，一面渐向成熟组织分化。 茎的顶端分生组织是形成新叶和腋芽的基础，与根、茎的伸长有关；有些有花植物由营养生长进入生殖生长时，茎端又转向花或花序分化。 2、侧生分生组织 侧生分生组织主要分布于裸子植物和双子叶植物的根、茎周侧，与所在器官的长轴成平行排列。植物体中由侧生分生组织组成的结构部分有维管形成层和木栓形成层。 维管形成层的存在部位稍深，位于次生的木质部和韧皮部之间。是根、茎增粗的主要动力。 木栓形成层的发生部位一般较浅，可由皮层、表皮处发生；虽然也有在较深处发生的，但始终位于维管形成层的外侧。分裂活动的结果，形成覆盖于根、茎外周的周皮。 3、居间分生组织 居间分生组织间插在已分化、成熟的组织区域之间，通常是指由顶端分生组织衍生而遗留在某些器官的局部区域中的分生组织。就其发生过程而言，应属初生分生组织。 居间分生组织的细胞，细胞核大，细胞质浓，无淀粉粒，液泡化明显。主要进行横分裂，使器官沿纵轴方向增加细胞数目。但它们的分裂活动的持续时间较短，经一段时间分裂后本身就完全分化为成熟组织。3薄壁组织（营养组织）薄壁组织在植物体中分布广泛，所占比例最大，具有与植物营养活动有关的主要生理功能。这类组织的细胞含有生活的原生质体，有多种细胞器的分化，液泡发达，细胞排列疏松，胞间隙明显。尤为重要的特征是细胞壁薄，一般仅有由纤维素、果胶质构成的初生壁。薄壁组织分化程度低，有潜在的分生能力和较大的可塑性，在一定的条件作用下，可以经过脱分化，激发分生的潜能，进而转变为分生组织，或进一步特化为其他组织。营养组织还有能形成愈伤组织的再生作用，因而与植物扦插、嫁接的成活关系密切。分离的营养组织细胞团或单个细胞，通过离体培养，具有发育为整个植株的全能性。 一、同化组织 同化组织的细胞中含有许多叶绿体，能行光合作用。它们多分布于植物体中易受光的部位，如叶片中的叶肉，幼茎和幼果近表层的皮层部分。 二、贮藏组织 贮藏组织细胞一般较大而近等径，内部积贮大量营养性质的后含物，如蛋白质、脂肪、油滴、淀粉和其他糖类等。许多植物根、茎的皮层、髓，果实的果肉以及种子的子叶、胚乳常有发达的贮藏组织。 贮藏组织有时特化为贮水组织。旱生多汁植物，如仙人掌、芦荟，以及盐生肉质植物，如猪毛菜等。 三、吸收组织 根毛区的表皮，其细胞壁和角质膜均薄，且外壁向外突出形成许多根毛。它们与植物体其他器官部分的表皮不同，特称为根被皮，是从土壤中吸收水分和营养物质的主要吸收组织。根被皮与中柱鞘之间有吸收作用的皮层细胞也具有吸收组织的性能。 四、通气组织 通气组织的细胞间隙特别发达，有的形成较宽阔的通气腔室，有的形成曲折贯连的通气道，含蓄大量空气。 五、传递细胞 传递细胞是一些特化的薄壁细胞，它们具有内突生长的细胞壁和发达的胞间连丝。这种内突生长的细胞壁是由非木质化的次生壁向细胞腔内突出生长而成，常成为乳突状、指状、丝状或弯曲分枝、曲折多褶；细胞质膜紧贴这种内突生长物，形成壁一膜器结构，使细胞的吸收、分泌和与外界交换物质的面积大大增加。4 保护组织 保护组织覆盖于植物体外表，由一至数层细胞所组成，主要起保护作用，可以防止水分的过度蒸腾，抵抗风雨、病虫害的侵袭以及某些机械的损害，维护植物体内正常的生理活动。根据保护组织的发生先后和形态结构不同，又分为初生保护组织表皮和次生保护组织周皮。 一、表 皮 表皮是器官外表早期形成的初生覆盖层。它遍布于根、茎、叶、花、果、种子的表面，通常由一层生活细胞所组成，此外，还包括组成气孔器的保卫细胞，以及毛状体等外生物。有些植物的表皮中还含有一些特化的异细胞。 (一)表皮细胞 多呈扁平砖形或为扁平不规则形状。细胞彼此密接或相互嵌合，细胞中有大液泡，一般缺乏叶绿体。 表皮细胞外壁常因脂肪性的角质浸入纤丝之间和纤维素分子之间而呈角质化，并在外壁的表面形成角质膜。角质膜的电镜超微结构可再分为两个层次：位于外面的一层由角质和蜡质组成，称为角质层；里面的一层由角质、纤维素、果胶构成，称为角化层。 （二）气孔器 植物体气生部分的表皮上，一般都有气孔分布，特别在叶片上分布最多。表皮上一对特化的保卫细胞以及它们之间的孔隙总称为气孔；由保卫细胞及其围成的孔隙、孔下室或再连同副卫细胞则共同组成气孔器。气孔器是调节水分蒸腾和进行气体交换的结构，它与光合、呼吸和蒸腾作用均有关系。 许多植物的保卫细胞常为肾形，含有丰富的细胞质和较多的叶绿体和淀粉粒。其细胞壁在靠近气孔的部分比较厚，而与表皮细胞或副卫细胞毗接的部分比较薄。这些特点与气孔自动调节开闭有密切关系。 (三)毛状体 毛状体为表皮上的附属物。它们由表皮细胞分化而来，类型甚多，有丝状、星状、盾状、鳞片状、分枝状、乳突状等形态；有单细胞毛、多细胞毛；有具保护作用的、分泌作用的、吸收作用的。 1表皮毛 常分布幼茎、叶或芽鳞上，增强表皮的保护作用。稠密的表皮毛可减少强风时体内水分的蒸散、缓和强光与气温激变的影响，对防御虫害侵袭也有一定的作用。表皮毛一般为长筒形，也有形成树状分枝或星状平面分枝；结构上有单细胞的，或由多细胞组成的。 2鳞片 多细胞的扁平毛，或是一种多细胞的伞顶状结构。称其中无柄的为鳞片，有柄的为盾状毛。它们的分布情况和主要功能与表皮毛相似。 3腺毛 具有分泌作用的毛状体，可以分泌粘液、树脂或某种液体物质。腺毛的类型甚多，详见本章分泌结构。 4根毛 由于根毛在结构和功能上的特殊，常将其归属于具有吸收作用的营养组织之中。 表皮中除上述表皮细胞、气孔器、毛状体之外，有些植物的表皮还存在一些异细胞，如许多单子叶植物的叶表皮上常有较大的泡状细胞，禾本科和莎草科的表皮还常有硅细胞和栓细胞分化。 二、周 皮 周皮存在于具有次生增粗的器官，如裸子植物、双子叶植物的老根、老茎外表。它们是取代表皮的复合型的次生保护结构。周皮的形成是从木栓形成层的活动开始。木栓形成层平周地向外分裂、分化出多层木栓细胞，组成木栓层，向内分裂出少量的栓内层。木栓层、木栓形成层和栓内层共同构成周皮。随着根、茎的继续增粗，周皮的内侧还可产生新的木栓形成层，再形成新的周皮。周皮的木栓层细胞之间无细胞间隙，细胞壁较厚并且高度栓化，细胞内的原生质体解体，从而形成了不透水、绝缘、隔热、耐腐蚀、质轻等特性；而栓内层的细胞壁较薄，细胞中常含叶绿体。 在周皮的形成过程中，常常出现一些小孔，称为皮孔。皮孔多自原有的气孔下面发生，气孔下的薄壁组织细胞反分化而产生木栓形成层，继而向外分裂出一些有发达胞间隙的补充组织细胞，最后撑破表皮，而在周皮上显出突起，即为皮孔。 5机械组织细胞壁发生不同程度加厚，具有抗压、抗张和抗曲挠性能，起巩固、支持作用的一类成熟组织。陆生植物在器官的生长成熟过程中，才逐渐分化出机械组织。植株高大、枝叶繁茂的木本植物，其体内的机械组织非常发达。根据细胞的形态和细胞壁的加厚方式不同，机械组织分为厚角组织和厚壁组织两类。 一、厚角组织 厚角组织细胞稍长，端壁平或稍偏斜。细胞壁部分增厚，增厚部分多在细胞相互毗接的角隅处。增厚处的主要成分是纤维素，也含有果胶质和半纤维素，但不含木质，故厚角组织细胞壁部仍有一定的延伸能力。厚角组织细胞具有生活的原生质体，常含有叶绿体，有一定的潜在分裂能力。这类组织既有支持器官直立的作用，又能适应于器官的生长，它们常存在于尚在伸长或经常摆动的器官之中，如幼茎、花梗、叶柄和大的叶脉内，在其表皮的内侧常有厚角组织分布。二、厚壁组织 这类组织的细胞壁呈均匀的次生增厚，常为木质化，细胞腔很小，成熟细胞一般没有生活的原生质体。厚壁组织细胞可单个的，或成群、成束地分散于其他组织之间，加强组织、器官的坚实程度。通常可再分为石细胞和纤维两类。 (一)石细胞 石细胞具有极度增厚的次生壁，增厚的部分强烈木质化，有时也可有栓质参加。壁上常出现同心层纹，或形成分枝的纹孔道。细胞腔极小，原生质体解体消失。细胞形状多为近等径的，也有较长的，或具有不规则分枝，或呈星芒状。石细胞通常成群聚生，有时也可单生于其他组织之中，茎、叶、果实和种子内均有存在。 (二)纤维 纤维细胞狭长，末端尖锐，呈长纺锤形。细胞壁有明显的次生增厚，但木质化的程度不同。细胞腔狭小，原生质体解体消失。细胞壁上有少数小的斜缝隙状纹孔。纤维细胞互以尖端交错连接，多成束、成片地分布于植物体中，形成植物体内主要的加强支持或强化韧性的机械组织。 纤维的类型大致可区分为韧皮纤维和木纤维两大类。韧皮纤维是发生于韧皮部中的纤维，细胞壁富含纤维素，坚韧而有弹性。 木纤维是发生于木质部中的纤维。细胞较韧皮纤维稍短，长约1mm，增厚的细胞壁高度木质化，细胞腔狭小。木纤维壁厚而坚硬，抗压力强，增强了木材的机械巩固作用，但韧性降低，木纤维是重要的造纸原料。6 输导组织 输导组织是植物体内长距离运输水分和溶于水中的各种物质的组织。细胞分化成管状分子，并相互连接，形成贯穿全植物体的输导系统。根据运输的主要物质不同，可分为两类，一类是运输水分和无机盐的组成分子导管和管胞；另一类则是运输同化产物的组成分子筛管和筛胞。 一、运输水分和无机盐的组成分子 (一)导管 导管普遍存在于被子植物的木质部中，由许多长筒形的、细胞壁木质化的死细胞纵向连接而成。组成导管的每一个细胞称为导管分子。 导管分子纵连处的端壁，经过粘化、膨胀而局部解体，最终形成大的单穿孔或由数孔组成的复穿孔，使导管成为中空的连续长管。导管的长度一般从几厘米到lm左右，在高大的树木和一些藤本植物中，导管可长达数米。 导管分子的形态及其端壁穿孔的类型，常随植物种类而不同。在系统演化上，导管分子中外形扁宽、端壁近于垂直侧壁、形成单穿孔的，比外形狭长、末端斜尖、形成复穿孔的更为进化。在生理适应上，前者较后者的输导能力更强，更适于通过较大的水液流量。 根据导管的发育先后和侧壁木化增厚的方式不同，可将导管分为环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹5种。 环纹导管和螺纹导管的木化次生壁，分别呈环状或螺旋状加厚于导管的初生壁内侧。由于增厚的部分不多，未增厚的管壁部分仍可适应于器官的生长而伸延。这二种导管的直径较小，输水能力较弱，多在器官早期生长过程中出现，一般存在于原生木质部中。梯纹导管中，木化增厚的次生壁部分呈横条状隆起，形似梯状。网纹导管与孔纹导管壁部的增厚部分较多，输导效率显著提高，它们出现于器官组织分化的后期，即后生木质部和次生木质部中。 导管是比较完善的输导结构，但其输导功能并不能永久保持。随着植物的生长和新导管的产生，有些较老的导管，其周围的薄壁组织细胞或射线细胞体积增大，从导管侧壁上未增厚的部分或纹孔处向导管腔内生长，形成大小不等的囊状突出物。初期，细胞质和细胞核流入其中，后来又常为单宁、树脂、树胶、淀粉、晶体等所填充，以致将导管腔堵塞。这种堵塞物称为侵填体。 (二)管胞 管胞是两端斜尖、长梭形的细胞，成熟时原生质体已解体，丧失生活力，仅剩下木化增厚的细胞壁。细胞壁的增厚形式也有环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹5种。 管胞的长度在0.1mm至数厘米之间，一般长约l一2mm，其末端没有如导管分子的穿孔，而是相互以偏斜的末端穿插连接，水溶液主要通过侧壁上贴合部分的纹孔而输送到相邻管胞中去。输导功效不及导管。此外，由于管胞的壁部较厚，细胞腔径较小，加之斜端彼此贴合，增加了结构的坚固性，因此管胞兼有较强的机械支持功能。 管胞是裸子植物和绝大多数蕨类植物唯一的输水结构。 系统演化上管胞向两个方向特化，一是强化输导功能，形成导管；二是强化机械支持功能，特化成纤维细胞。 二、运输同化产物的组成分子 (一)筛管 筛管是被子植物韧皮部中输导有机养料的管状结构。它由一列长筒形的、端壁形成筛板的生活细胞连接而成，每一组成细胞称为筛管分子。筛管分子的细胞壁为初生性质，由纤维素和果胶组成，端壁及部分侧壁上有许多小孔，称为筛孔。筛孔常成群聚集于稍凹的区域形成筛域，分布有筛域的端壁称为筛板。只有一个筛域的筛板为单筛板，分布数个筛域的则为复筛板。相连两个筛管分子的原生质形成的联络索通过筛孔彼此相连，使纵接的筛管分子相互贯通，形成运输同化产物的通道。 在筛管分子发育成熟过程中，细胞核渐渐解体，液泡膜破坏，筛管分子失去了生长、转化和分裂的能力。另一方面，选择性的自溶作用导致了核糖体、高尔基体、微管和微丝的消失，只保留了与物质运输和维持生活直接有关的细胞器，如具有贮存蛋白质或淀粉功能的质体，以及可以保证筛管分子中物质运输对能量需要的线粒体。 成熟的筛管分子成为特殊的无核生活细胞，在相当长的时间里仍保持生活力。后来，沿着筛孔的四周，围绕联络索而积累胼胝质。胼胝质是一种碳水化合物。当筛管分子进入休眠或衰亡时，胼胝质已成为垫状沉积在整个筛板上，而称为胼胝体。只是暂时处于休眠状态的筛管分子，在次年春季来临时再行恢复活动，胼胝体消溶，联络索重新出现。一般植物的筛管输导功能约1至几年。 筛管运输的汁液中主要含蔗糖，此外，还有一些含氮化合物、少量有机酸和无机物。筛管有时也是某些病菌、病毒感染的途径。 在筛管分子的旁侧有1至数个狭长的伴胞。伴胞与筛管分子是由同一母细胞经过不均等纵裂而来的，其中较小的一个子细胞形成伴胞。伴胞有时还进行横分裂，以致在筛管分子的一侧出现一纵列伴胞。伴胞细胞核较大，有丰富的细胞器和发达的膜系统，细胞质密度较大，具很高 的代谢活性。与筛管分子侧壁之间，存在较多的胞间连丝。 (二)筛胞 蕨类植物和裸子植物不具有筛管而只有筛胞。它们是韧皮部中输导养料的一种较筛管分子细长、末端尖斜的细胞。细胞壁上的筛域特化程度不大，也不聚生在一定范围的壁上，不形成筛板。这种筛域上分布的小孔，其孔径狭窄，通过的原生质丝细小。许多筛胞以斜壁或侧壁相接而纵向迭生。筛胞在植物系统发育中出现较早，比较原始，运输有机物质的速度和效率也都不如筛管。 筛胞的旁侧没有与其同源的伴胞，但在一些裸子植物中却存在形态上和生理上与筛胞有关的蛋白质细胞。7 分泌结构 植物体中能产生特殊分泌物质的细胞或细胞组合。由于组成分子的来源、形态、分布变化很大，类型复杂，其分泌活动有由散生单细胞进行，也有涉及多种组织的，故现多称此为分泌结构。分泌物的种类也很多，常见的分泌物有挥发油、树脂、乳汁、蜜汁、糖类、单宁、粘液、消化液、盐类、杀菌素等。有的分泌物能引诱昆虫，有利传播花粉和果实；有的能泌溢出过多的盐分，使植物免受高盐毒害；有的对某些病菌及其他生物起抑制或杀死作用；也有的能够促进某些植物的生长。许多分泌物质是重要的药物、香料或其他工业原料，对人类生活有重要经济价值。 通常根据分泌结构的发生部位和分泌物的溢排情况，将分泌结构划分为外分泌结构和内分泌结构两类。 一、外分泌结构 外分泌结构多分布于植物体的外表，能将分泌物排于体外。有腺毛、腺鳞、蜜腺、螫毛、排水器等。 (一)腺毛 具有分泌作用的毛状体。包括头、柄二部分，它们均可由单细胞或多细胞组成，头部有分泌物质的功能，柄部无分泌作用。 （二)腺鳞 腺鳞的柄部极短，头部分泌细胞的数目较多，呈鳞片状排列。 (三)表皮腺 一些植物的花、叶或茎的表皮上，特化形成的分泌表皮细胞。表皮腺细胞一般较表皮细胞稍小，细胞壁较薄，细胞核大，细胞质较浓，线粒体和高尔基体丰富，内质网发达。 (四)盐腺 将过多的盐分以盐溶液状态排出体外的分泌结构，常发生于盐碱地上的一些盐生植物体中。 (五)蜜腺 能分泌蜜汁的多细胞腺体结构，它们由表皮或表皮及其内层细胞共同形成。蜜腺细胞的主要形态特征是细胞较小，壁薄，核大，细胞质浓，线粒体、内质网、高尔基体和核糖体等细胞器丰富，其中内质网潴泡和高尔基体小泡的释放与糖液分泌有关。蜜腺分泌的蜜汁由水分、各种糖类、蛋白质、氨基酸以及少量维生素、蔗糖水解酶、有机酸、矿物质组成，它们来源于维管束的韧皮部，经过蜜腺细胞内酶的加工，则转变成为蜜汁。 二、内分泌结构 植物体中具有分泌功能的细胞和细胞群，它们的分泌物质滞留在细胞或植物体内。常见的有分泌细胞、分泌腔、分泌道、乳汁管等。 (一)分泌细胞 单独分散于薄壁组织中的含特殊分泌物的细胞。其细胞体积较大，形状各异，细胞壁一般稍厚，细胞内含不同分泌物质。 (二)分泌腔 植物体内由多细胞组成的贮藏分泌物的腔室状结构。分泌腔有两种发育类型：一种为溶生分泌腔，是由有分泌能力的薄壁细胞群因细胞壁溶解而形成的腔，原来细胞中的分泌物贮积在腔中。另一种为裂生分泌腔，是由有分泌能力的细胞群因胞间层溶解，细胞相互分开而形成的分泌腔。 (三)分泌道 分泌道为管状的内分泌结构，管道内贮存分泌物质。按其发生也可分为裂生和溶生两种，其中以裂生的分泌道为常见。松柏类植物茎中有裂生分泌道。 (四)乳汁管 乳汁管是能分泌乳汁的管状结构。分为无节乳汁有节乳汁管两类。无节乳汁管是由单个细胞发育而来，沿着植物体生长方向强烈伸长，有的形成分枝，随植物体增长而延贯于植物体中。这样的乳汁管又称为乳汁细胞。有节乳汁管是由多数长圆柱形细胞连接而成，通常多为端壁溶解而贯连形成。乳汁的成分比较复杂，对植物可能具有保护功能。 8 复合组织和组织系统一、复合组织 由同类细胞构成的组织，称简单组织；而由多种类型细胞构成的组织，称复合组织。如周皮、树皮、木质部、韧皮部、维管束。 木质部包括管胞、导管、木薄壁细胞、木纤维；韧皮部包括筛胞、筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维。木质部和韧皮部又合称维管组织。木质部和韧皮部经常再进一步紧密结合在一起，形成束状的维管束。 维管束由原形成层分化而来，在其分化成熟过程中出现了有限的和无限的两类维管束。根据维管束中的木质部和韧皮部的排列情况将维管束分为4种类型。 二、组织系统 植物器官或植物体中，由一些复合组织进一步在结构和功能上组成的复合单位，称为组织系统。通常将植物体中的各类组织归纳为三种组织系统，即皮组织系统、维管组织系统和基本组织系统。 皮组织系统又简称为皮系统，包括表皮、周皮和树皮。它们覆盖于植物体外表，在植物个体发育的不同时期，分别对植物体起着不同程度的保护作用。 维管组织系统简称为维管系统，包括韧皮部和木质部，它们连续地贯穿于整个植物体内，输导水分和有机养料。 基本组织系统简称基本系统，主要包括各类薄壁组织、厚角组织和厚壁组织。它们分布于皮系统和维管系统之间，是植物体各部分的基本组成。组织系统把植物体的地上和地下、营养和繁殖各种器官汇连起来成为一有机整体。