适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟纲（鸟纲（AvesAves） 在在进进化化系系统统中中，鸟鸟类类是是非非常常均均质质的的一一个个纲纲，它它可可能能是是由由侏侏罗罗纪纪蜥蜥龙龙类类进进化化而而来来的的一一支支特特化化的的体体表表被被覆覆羽羽毛毛、有有翼翼、恒恒温温、卵卵生生并并能能在空中飞翔的脊椎动物。在空中飞翔的脊椎动物。生物学特征生物学特征（1 1）和爬行类的共同特征）和爬行类的共同特征 皮肤干燥且缺乏皮肤腺皮肤干燥且缺乏皮肤腺 羽羽毛毛和和爬爬行行类类的的鳞鳞片片均均是是表表皮皮角角质质层层的的产产物。物。头骨仅有一个枕髁和寰椎相关节。头骨仅有一个枕髁和寰椎相关节。 都都是是盘盘状状卵卵裂裂，以以尿尿囊囊作作为为胚胚胎胎的的呼呼吸吸器器官。官。 尿液的主要成分是尿酸。尿液的主要成分是尿酸。（2 2）进步性特征）进步性特征具有高而恒定的体温具有高而恒定的体温心心脏脏分分为为2 2心心房房2 2心心室室，血血液液循循环环为为完完全全的的双双循。循。具具有有发发达达的的神神经经系系统统和和感感官官以以及及与与此此相相联联系系的各种复杂的行为。的各种复杂的行为。具具有有营营巢巢、孵孵卵卵和和育育雏雏等等完完善善的的生生殖殖行行为为。（3 3）适于飞翔生活的特化性特征）适于飞翔生活的特化性特征L L 体形流线型，体表具羽。体形流线型，体表具羽。 前前肢肢变变为为翼翼，后后肢肢具具四四趾趾（外外形形上上与与其其他他脊脊椎椎动动物物不不同同的的显显著著标标志志；鸟鸟趾趾的的数数目目及及形形态变异是鸟类分类学的依据）。态变异是鸟类分类学的依据）。 骨骨骼骼轻轻而而多多愈愈合合，为为气气质质骨骨，在在运运动动装装置置上上深深刻刻地地反反映映出出对对飞飞翔翔的的适适应应（如如胸胸骨骨具具龙龙骨突，锁骨呈骨突，锁骨呈“V”V”字型等）。字型等）。与与肺肺相相连连的的气气囊囊为为鸟鸟类类所所特特有有。呼呼吸吸方方式式为典型的双重呼吸。为典型的双重呼吸。含含氮氮废废物物解解毒毒成成为为尿尿酸酸，不不必必携携带带大大量量水水作为溶剂。作为溶剂。结构与功能结构与功能1 1体表被羽（图）体表被羽（图）L L 羽羽的的结结构构：羽羽是是表表皮皮角角质质化化的的产产物物，与与爬爬行行类类角角质质鳞鳞同同源源。典典型型羽羽的的结结构构包包括括羽羽根根、羽羽轴轴和和羽羽枝枝（每每一一羽羽枝枝又又生生出出许许多多带带钩钩或或带带槽槽的的羽羽小小枝枝，它它们们互互相相钩钩连连，使使羽羽枝枝形形成一坚韧而有弹性的羽片）。成一坚韧而有弹性的羽片）。l l羽羽的的类类型型：羽羽分分为为3 3种种，即即正正羽羽（被被覆覆于于体体外外的的大大型型羽羽片片，分分别别有有飞飞羽羽和和尾尾羽羽。其其中中，飞飞羽羽和和尾尾羽羽的的形形状状和和数数目目，是是鸟鸟类类分分类类的的依依据据之之一一）、绒绒羽羽（位位于于正正羽羽下下方方，呈呈棉棉花花状状，形形成成隔隔热热层层）和和毛毛羽羽（杂杂生生在在正正羽羽与与绒绒羽羽之之中中，基基本本功功能能为为触触觉觉）。在在飞飞羽羽的的构构成成中中，又又分分为为初初级级飞飞羽羽（提提供供推推动动力力）、次次级级飞飞羽羽（产产生生浮浮力力）和和三三级级及及廓廓羽羽（提提供供光滑的流线型外形）。光滑的流线型外形）。l l 羽羽的的颜颜色色：有有2 2种种：即即色色素素沉沉积积和和结结构构色色。其其功功能能主主要要用用于于伪伪装装、交交流流、种种间识别、求偶、甚至警告。间识别、求偶、甚至警告。l l 换换羽羽：因因季季节节变变化化，羽羽毛毛的的定定期期更换更换。其生物学意义在于有利于完成迁徙、越冬及其生物学意义在于有利于完成迁徙、越冬及繁殖过程。繁殖过程。羽的保护：以喙将尾脂腺分泌物油脂涂抹在羽的保护：以喙将尾脂腺分泌物油脂涂抹在羽毛上以润泽羽毛。羽毛上以润泽羽毛。2 2骨骼支持与运动系统（图）骨骼支持与运动系统（图）l l 具具有有轻轻、细细而而坚坚固固的的骨骨骼骼，多多为为气质骨（中空，并充以空气的骨骼）。气质骨（中空，并充以空气的骨骼）。l l 中中轴轴骨骨多多处处愈愈合合形形成成坚坚固固支支架架：头头骨骨骨骨片片愈愈合合形形成成大大的的颅颅腔腔和和眼眼窝窝；脊脊柱柱中中最最后后一一个个胸胸椎椎、全全部部腰腰椎椎、荐荐椎椎和和部部分分尾尾椎椎愈愈合合成成综综荐荐骨骨；部部分分尾尾椎椎愈愈合合形形成成尾尾综综骨骨；椎椎肋肋后后缘缘各各具具一一个个钩钩状状突突，搭搭在在后后一一肋肋骨骨上上，构构成成坚坚固固的的胸胸廓廓；胸胸骨骨在在腹腹中中线线处处隆隆起起形形成成龙骨突。龙骨突。l l 颈颈部部长长且且高高度度灵灵活活。颈颈椎椎椎椎体体马马鞍型，为鸟类所特有。鞍型，为鸟类所特有。l l四四肢肢的的带带骨骨：（1 1）前前肢肢变变为为翼翼。主主要要变变化化在在腕腕、掌掌、指指部部，骨骨片片多多愈愈合合或或消消失失，仅仅留留2 2、3 3、4 4指指，指指端端无无爪爪。腕腕、掌掌、指指部部着着生生初初级级飞飞羽羽，尺尺骨骨上上着着生生次次级级飞飞羽羽，而而形形成成翼翼。（2 2）具具V V型型锁锁骨骨（叉叉骨骨），为为鸟鸟类类所所特特有有。（3 3）后后肢肢骨骨片片愈愈合合、简简化化、加加长长。（4 4）腰腰带带与与脊脊柱柱综综荐荐骨骨愈愈合合，形形成成开放式骨盆。开放式骨盆。l l背部肌肉退化，颈部肌肉发达。背部肌肉退化，颈部肌肉发达。l l 胸胸肌肌（胸胸大大肌肌和和胸胸小小肌肌）发发达达（图）。（图）。l l 后后肢肢肌肌肉肉发发达达：肌肌体体部部分分集集中中于于躯躯体体的的中中心心部部分分，并并以以伸伸长长的的肌肌腱腱“远远距距离离”操操纵纵肌肌体体运运动动；具具有有适适宜宜于于树树栖栖握握枝枝的的肌肌肉（栖肌、贯趾屈肌和腓骨中肌）。肉（栖肌、贯趾屈肌和腓骨中肌）。l l 具具有有特特殊殊的的鸣鸣管管肌肌肉肉，可可支支配配鸣鸣管改变形状而发出多变的声音或鸣啭。管改变形状而发出多变的声音或鸣啭。l l 鸟鸟类类的的颌颌肌肌、前前后后肢肢肌肌和和鸣鸣肌肌，常作为研究鸟类分类学的依据。常作为研究鸟类分类学的依据。3 3高效的双重呼吸系统高效的双重呼吸系统鸟鸟类类具具有有独独特特的的肺肺和和气气囊囊而而构构成成高高效效的的呼呼吸吸器器官官，并并具具有有独独特特的的双双重重呼呼吸吸方方式式而而满满足足鸟鸟类飞翔时高的耗氧量和代谢水平。类飞翔时高的耗氧量和代谢水平。l l 肺肺：是是一一个个由由各各级级支支气气管管形形成成的的彼彼此此吻吻合合的的密密网网状状管管道道系系统统。具具体体构构成成为为：气气管管左左右右支支气气管管（初初级级支支气气管管）次次级级支支气气管管三三级级支支气气管管微微支支气气管管。分分支支彼彼此此吻吻合，外围分布丰富的毛细血管。合，外围分布丰富的毛细血管。l l 气气囊囊：是是呼呼吸吸辅辅助助系系统统（同同时时还还具具有有减减少少身身体体比比重重、减减少少脏脏器器间间摩摩擦擦、调调节节体温体温等功能），由单层上皮细胞膜围成，无气体等功能），由单层上皮细胞膜围成，无气体交换功能，共交换功能，共4 4对半，位于体壁与内脏之间，对半，位于体壁与内脏之间，分为后气囊（腹气囊和后胸气囊，与中支气分为后气囊（腹气囊和后胸气囊，与中支气管相连接）和前气囊（锁间气囊、颈气囊、管相连接）和前气囊（锁间气囊、颈气囊、前胸气囊，与次级支气管相连接）。前胸气囊，与次级支气管相连接）。l l 双双重重呼呼吸吸（无无论论在在吸吸气气或或呼呼气气时时均均有有新新鲜鲜空空气气进进入入肺肺部部进进行行交交换换的的呼呼吸吸方方式式）动动作作：在在吸吸气气时时一一部部分分新新鲜鲜空空气气经经次次级级支支气气管管直直接接进进入入后后气气囊囊储储存存，另另一一部部分分空空气气最最终终进进入入肺肺的的微微支支气气管管进进行行气气体体交交换换。呼呼气气时时废废气气经经前前气气囊囊排排出出的的同同时时，储储存存在在后后气气囊囊中中的的新鲜空气再一次进入肺内进行新鲜空气再一次进入肺内进行。气体交换（图）。气体交换（图）。l l 鸣鸣管管：发发声声器器官官是是位位于于气气管管和和支支气气管管交交界界处处的的鸣鸣管管，而而不不在在喉喉头头处处。鸣鸣管管由由半半月月膜膜、鸣鸣膜膜和和鸣鸣肌肌组组成成。鸣鸣肌肌的的收收缩缩可可调调节鸣膜的紧张程度而发出不同鸣叫（图）节鸣膜的紧张程度而发出不同鸣叫（图）4 4消化系统消化系统l l 具具有有角角质质喙喙（喙喙的的形形状状因因食食性性和和生生活活方方式式不不同同而而有有很很大大变变异异）以以及及相相应应的的轻轻便便的的颌颌骨骨和和咀咀嚼嚼肌肌群群（与与牙牙齿齿退退化化，以以吞吞食食方式将食物存贮于消化道内有关）。方式将食物存贮于消化道内有关）。l l 绝绝大大多多数数鸟鸟类类的的舌舌均均覆覆有有角角质质外外鞘，舌的形态和结构与食性和生活方式有关。鞘，舌的形态和结构与食性和生活方式有关。l l 口口腔腔内内有有唾唾液液腺腺，其其主主要要分分泌泌物物是是黏黏液液，仅仅在在食食谷谷的的燕燕雀雀类类唾唾液液腺腺内内含含有有消消化酶，化酶，l l 食食道道具具有有较较大大的的延延展展性性。在在食食谷谷及及食食鱼鱼鸟鸟类类，食食道道下下端端常常膨膨大大为为嗉嗉囊囊（储储存存和软化食物）。和软化食物）。胃胃分分为为腺腺胃胃（化化学学性性消消化化）和和肌肌胃胃（机机械性消化）两部分。械性消化）两部分。l l 直直肠肠极极短短，不不储储存存粪粪便便，且且具具有吸收水分的作用。有吸收水分的作用。l l 在在大大肠肠与与小小肠肠交交界界处处着着生生有有一一对盲肠，具有吸水作用。对盲肠，具有吸水作用。l l 肛肛门门开开口口于于泄泄殖殖腔腔（保保留留着着类类似似爬爬行行类类的的特特征征）。泄泄殖殖腔腔背背方方有有一一特特殊殊腺腺体体，称称为为腔腔上上囊囊，已已被被公公认认是是一一种种淋淋巴巴组组织织，同同时时，它它还还被被用用做做鉴鉴定定鸟鸟类类年年龄龄的的一种指标。一种指标。消化生理的特点是消化力强、消化过程消化生理的特点是消化力强、消化过程十分迅速。十分迅速。l l 主主要要的的消消化化腺腺是是肝肝脏脏和和胰胰脏脏，在在功能上与其他脊椎动物没有本质的区别。功能上与其他脊椎动物没有本质的区别。5 5循循环环系系统统完完善善（动动静静脉脉血血液液完完全全分分开开、完全的双循环）完全的双循环）l l 心心脏脏：完完全全地地分分为为4 4室室，即即左左、右右心心房房和和左左、右右心心室室，静静脉脉窦窦完完全全消消失失，右右心心房房与与右右心心室室间间的的瓣瓣膜膜为为肌肌肉肉质质构构成成，此此点点与与其其他他陆陆栖栖脊脊椎椎动动物物不不同同。多多氧氧血血和和缺缺氧氧血血在心脏得以完全分开。在心脏得以完全分开。动脉系统：继承了爬行动物的特点，但左动脉系统：继承了爬行动物的特点，但左l l侧侧体体动动脉脉弓弓消消失失，由由右右侧侧体体动动脉脉弓将左心室发出的血液输送到全身。弓将左心室发出的血液输送到全身。l l 静静脉脉系系统统：基基本本与与爬爬行行动动物物相相似似，但但有有2 2个个特特点点：即即肾肾门门静静脉脉退退化化；具具尾尾肠肠系系膜静脉（为鸟类所特有）。膜静脉（为鸟类所特有）。6 6体液的调节和排泄体液的调节和排泄l l 胚胚胎胎期期为为中中肾肾，成成体体行行使使泌泌尿尿功功能能的的为为后后肾肾。肾肾小小球球数数目目多多，肾肾小小管管简简单单，其中髓袢较短或缺失。其中髓袢较短或缺失。l l 排泄物以尿酸为主，无膀胱。排泄物以尿酸为主，无膀胱。l l 排排泄泄器器官官重重吸吸收收水水分分的的功功能能较较强强，尿尿中水分很少，排泄物随粪便随时排出。中水分很少，排泄物随粪便随时排出。l l 海海生生的的以以及及干干旱旱盐盐碱碱地地区区的的鸟鸟类类发展了肾外排盐结构，即盐腺。发展了肾外排盐结构，即盐腺。 7 7神经系统神经系统l l 新新脑脑皮皮的的发发展展程程度度仍仍停停留留在在爬爬行行类水平上。类水平上。l l 小脑极为发达。小脑极为发达。l l 大大脑脑的的纹纹状状体体（鸟鸟类类复复杂杂本本能能行行为为和和学学习习行行为为的的中中枢枢）极极为为发发达达，而而使使大大脑脑体积增大。体积增大。l l 中脑视叶发达，大脑嗅叶退化。中脑视叶发达，大脑嗅叶退化。有有1212对对脑脑神神经经，但但第第11 11对对（副副神神经经）不不甚甚发达。发达。8 8感觉器官感觉器官l l 视视觉觉：眼眼极极大大，动动眼眼肌肌肉肉缺缺失失。视视觉觉调调节节方方式式为为双双重重调调节节（改改变变角角膜膜凸凸度度和和晶晶体体凸凸度度）。视视网网膜膜上上视视锥锥细细胞胞数数量量极极多多，密密度度大大，有有极极强强的的分分辨辨物物象象和和色色彩彩的的能能力力。鸟鸟眼眼有有较较强强大大的的外外部部保保护护，除除眼眼睑睑外外，还还有有发发达达的的瞬瞬膜膜，巩巩膜膜前前还还有有巩巩膜膜环环等。等。l l 位位听听器器官官：具具有有单单一一的的听听骨骨（耳耳柱柱骨骨）和和雏雏形形的的外外耳耳道道，感感受受听听觉觉的的瓶瓶状状囊比爬行类更延长。囊比爬行类更延长。l l嗅觉：鼻腔内有嗅觉：鼻腔内有3 3个鼻甲，但嗅觉退化。个鼻甲，但嗅觉退化。9 9生殖系统生殖系统l l 产大型羊膜卵，均为体内受精。产大型羊膜卵，均为体内受精。l l 雄雄性性具具1 1对对精精巢巢，多多数数种种类类无无交交配配器器。雌雌性性仅仅左左侧侧卵卵巢巢和和输输卵卵管管发发育育，右右侧侧退退化（图）。化（图）。分类分类全全世世界界现现生生鸟鸟类类约约97009700种种，分分为为3 3个个总总目目，约约2828个目，其中雀形目就包括约个目，其中雀形目就包括约50005000种种以上的种类。以上的种类。（1 1）鸟类分类所依据的主要特征）鸟类分类所依据的主要特征l l 喙喙的的形形状状：不不同同的的喙喙形形与与其其食食性性密切相关。密切相关。l l 羽羽的的外外形形排排列列和和羽羽数数（主主要要是是飞飞羽和尾羽）。羽和尾羽）。l l 跗跗跖跖部部被被鳞鳞状状况况（主主要要有有盾盾状状鳞鳞、网状鳞和靴状鳞）。网状鳞和靴状鳞）。趾趾的的排排列列及及数数目目（常常见见的的有有常常态态足足、对对趾趾足、异趾足、并趾足、前趾足等）。足、异趾足、并趾足、前趾足等）。l l 蹼蹼形形（常常见见的的有有全全蹼蹼、满满蹼蹼、半半蹼、瓣蹼等）。蹼、瓣蹼等）。l l 腭腭（口口盖盖）型型（主主要要有有裂裂腭腭型型、索腭型、雀腭型和蜥腭型）。索腭型、雀腭型和蜥腭型）。l l 雏雏鸟鸟（主主要要有有早早成成鸟鸟和和晚晚成成鸟鸟之之分）分）鸟类类群鸟类类群l l 平平胸胸总总目目（RatitaeRatitae）：不不会会飞飞的的大大型型走走禽禽。翼翼退退化化，胸胸骨骨扁扁平平，无无龙龙骨骨突突，锁锁骨骨退退化化，双双足足变变得得粗粗大大而而有有力力，羽羽毛毛蓬蓬松松等等。包包括括4 4个个目目，代代表表动动物物是是非非洲洲鸵鸵鸟鸟等等。企企鹅鹅总总目目（ImpennesImpennes）：前前肢肢鳍鳍状状，后后肢肢短短，趾趾间间具具蹼蹼。羽羽毛毛成成鳞鳞片片状状覆覆盖盖全全身身。皮皮下下脂脂肪肪发发达达。胸胸骨骨龙龙骨骨突突发发达达，但但骨骨骼骼不不是是充气骨。代表动物为王企鹅。充气骨。代表动物为王企鹅。l l 突突胸胸总总目目（CarinataeCarinatae）：现现代代绝绝大大多多数数鸟鸟类类，总总计计约约3535个个目目，85008500种种以以上上。善善于于飞飞翔翔，胸胸骨骨龙龙骨骨突突发发达达，骨骨骼骼为为气气质质骨骨，具具V V型型锁锁骨骨。正正羽羽发发达达。趾趾型型一一般般为为常常态态足足。根根据据生生活活环环境境和和相相适适应应的的生生活活方方式式及及外外部部形形态态的的差差异异，一一般般将将突突胸胸总总目目鸟鸟类类分分为为6 6个个生生态态类类群群，即即游游禽禽类类（如如野野鸭鸭等等）、涉涉禽禽类类（如丹顶鹤等）、鸠鸽类和鹑鸡类（如（如丹顶鹤等）、鸠鸽类和鹑鸡类（如斑斑鸠鸠和和雉雉鸡鸡等等）、攀攀禽禽类类（如如鹦鹦鹉鹉等等）、猛猛禽禽类类（如如猫猫头头鹰鹰等等）、鸣鸣禽禽类类（如如画画眉眉等等）。若若以以主主要要形形态态特特征征进进行行分分类类，中中国国鸟类各主要目的主要分类特征可见下表。鸟类各主要目的主要分类特征可见下表。中国鸟类各主要目嘴型、翅、腿与爪的形态特征中国鸟类各主要目嘴型、翅、腿与爪的形态特征目别嘴型翅型腿与爪型潜鸟目强直而尖短小腿短，前趾具蹼，4趾在同一平面鸊鷉目细直而尖甚短小腿短，前趾具瓣蹼，后趾位较高鹱形目先端曲而锐尖长腿短，前趾具蹼，后趾小或缺鹈形目变化，常具嗉囊变化腿短，4趾向前，均具蹼鹳形目侧扁而直长或短宽腿长，基部具蹼，4趾在同一平面雁形目扁平，具栉状突变化腿短，前趾具蹼，后趾小隼形目强健而弯成钩状长而有力腿强，爪锐鸡形目短而强健短圆腿强，后趾位较高鹤形目形长短圆腿长，蹼不发达鸥形目细而侧扁尖长腿短，具蹼鸻形目变化尖长腿长，蹼或有或无，后趾小或无鸽形目短，基部柔软长，或尖或圆腿短健鹦形目强大而钩曲略尖对趾型鹃形目粗而下弯长，或短圆腿短弱，对趾型鸮形目强健而弯成钩状变化腿强，爪锐夜鹰目柔软，基部宽尖长腿短雨燕目短而扁尖长腿短健，4趾向前或后趾能反转咬鹃目短而宽短而有力腿短弱，异趾型佛法僧目形长，强直或细曲长而宽腿短小，并趾型鴷形目强直而呈凿状适中或短腿短健，对趾型，爪锐雀形目变化变化腿细短，4趾，3前1后，在同一平面起源及适应辐射起源及适应辐射l l 鸟鸟类类可可能能是是由由侏侏罗罗纪纪蜥蜥龙龙类类进进化化而而来来。最最早早的的鸟鸟类类（如如始始祖祖鸟鸟）表表现现出出与与恐恐龙中的虚骨龙有明显的相似形。龙中的虚骨龙有明显的相似形。l l 鸟鸟类类在在白白垩垩纪纪得得到到了了很很大大的的发发展展，到到新新生生代代开开始始，已已与与现现代代鸟鸟类类的的结结构构无无明明显显差别。差别。l l 关关于于鸟鸟类类飞飞行行的的起起源源有有两两种种学学说说：即树栖起源说和奔跑起源说。即树栖起源说和奔跑起源说。l l 可可以以推推测测，大大约约在在2 2亿亿年年前前，从从旧旧大大陆陆的的一一支支古古爬爬行行类类动动物物进进化化成成鸟鸟类类。逐逐渐渐随随着着鸟鸟类类的的繁繁盛盛而而扩扩展展到到新新大大陆陆。在在适适应应于于多多变变环环境境条条件件的的同同时时，鸟鸟类类发发生生了了对对不不同同生生活活方方式式的的适适应应辐辐射射，出出现现了了走走禽禽、游游禽禽、涉涉禽禽、鸠鸠鸽鸽和和鹑鹑鸡鸡、攀攀禽禽、猛猛禽禽、鸣鸣禽禽等等生生态类群。态类群。小小 结结l l 鸟鸟类类是是全全身身被被羽羽、前前肢肢变变为为翼翼、产大型羊膜卵、恒温的脊椎动物。产大型羊膜卵、恒温的脊椎动物。l l 鸟鸟类类是是从从初初龙龙类类爬爬行行动动物物进进化化而而来，与中生代的兽脚类恐龙最接近。来，与中生代的兽脚类恐龙最接近。l l 鸟鸟类类对对飞飞行行适适应应主主要要表表现现在在2 2个个方方面面：即即减减少少体体重重和和加加强强飞飞翔翔的的力力量量。因因而而，鸟类结构与功能适应的特征就是这种表现的鸟类结构与功能适应的特征就是这种表现的具体体现。具体体现。l l 不不是是所所有有现现生生鸟鸟类类均均能能飞飞行行。一一般般包包括括2 2大大类类，一一是是失失去去飞飞行行能能力力的的平平胸胸鸟鸟类，一是具有良好飞行能力的鸟类。类，一是具有良好飞行能力的鸟类。l l 鸟类具有复杂的繁殖行为。鸟类具有复杂的繁殖行为。