一、叶绿体的结构和成分一、叶绿体的结构和成分二、光合色素的化学特性二、光合色素的化学特性三、光合色素的光学特性三、光合色素的光学特性四、叶绿素的形成四、叶绿素的形成第二节第二节 叶绿体及叶绿体色素叶绿体及叶绿体色素 一、叶绿体的结构和成分一、叶绿体的结构和成分高等植物的叶绿体多呈扁平的椭圆形，直径约高等植物的叶绿体多呈扁平的椭圆形，直径约3 36 6，厚约厚约2 23 3。 shade leavessun leaves shade leavessun leaves。2020200/cell200/cell。The photograph of chloroplast under electronic microscope外膜：双层，选择性通透，使叶绿体成为独立的亚细胞单位基质（间质）：不定型凝胶状，含丰富的酶、核酸、嗜饿体、核糖体、淀粉粒等 类囊体：类囊体：由膜构成的囊状结构由膜构成的囊状结构 1 基粒类囊体 (基粒片层) 2 基质类囊体 (基质片层) * 所有的光合色素均位于类囊体膜上。 * 每个类囊体的膜围成一个腔，腔内充满水和盐类。Chloroplast: structure and function被膜被膜被膜被膜( (envelop)envelop)类囊体类囊体类囊体类囊体( (thylacoithylacoid d) )叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体( (ChloroChloro- -plastplast）外被膜外被膜外被膜外被膜permeabilitypermeability内内内内 被被被被 膜膜膜膜 selective selective permeability permeability (H(H2 2O,OO,O2 2,CO,CO2 2Free; Pi, TP, Free; Pi, TP, aaaa-Transporters)-Transporters)膜膜膜膜光光光光合合合合色色色色素素素素、光光光光合合合合链链链链原原原原初初初初反反反反应应应应、电电电电子子子子传传传传递递递递和和和和光光光光合合合合磷磷磷磷酸酸酸酸化（光合膜化（光合膜化（光合膜化（光合膜 photosynthetic membranephotosynthetic membrane）腔腔腔腔光合放光合放光合放光合放OO2 2 间间间间质质质质（stromastroma） 光光光光合合合合碳碳碳碳循循循循环环环环酶酶酶酶（RubiscoRubisco), ), COCO2 2固固固固定定定定( (同同同同化化化化); ); DNADNA，RNARNA，核糖体核糖体核糖体核糖体7070SS部分遗传自主部分遗传自主部分遗传自主部分遗传自主Elements of chloroplastH2O：75-80%。Drymatter：20-25%Proteins：30-50%糖proteinLipids：20-30%，优势的为MGDG和DGDG，PG占总脂的10%左右。Pigments：8%Ash：10%空间结构“板块流动模型”。Chloroplasts assembled perpendicular to light direction under low light intensityChloroplasts assembled parallel to light direction under high light intensity 弱光弱光强光强光叶绿体的发育叶绿体的发育光光光光暗暗光光光光原质体原质体前质体前质体叶绿体发育叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁，在与非绿色细胞(如表皮细胞和维管束细胞)相邻处，通常见不到叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换。 叶叶绿绿体体的的分分布布二、光合色素的种类二、光合色素的种类聚光色素聚光色素(天线色素天线色素)作用中心色素作用中心色素据作用分类据作用分类（一）光合色素种类（一）光合色素种类分类分类叶绿素类叶绿素类类胡萝卜素类类胡萝卜素类叶绿素类叶绿素类a (蓝绿色蓝绿色)叶绿素类叶绿素类b (黄绿色黄绿色)胡萝卜素胡萝卜素(carotene) (橙黄色橙黄色)叶黄素叶黄素(xanthophyll) (黄黄 色色)藻藻 胆胆 素素(Phycocobilins) (chlorophyll)(carotenoid)所有的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中所有的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中chlorophyll（二（二）光合色素分布光合色素分布二、光合色素的化学特性二、光合色素的化学特性（一）叶绿素一）叶绿素 ChlorophyllsChlorophylls1 卟啉环头部： * 4个吡咯环，其中心1个Mg与4个环上的N配位结合。 * 带电，是发生e跃迁和氧化还原反应的位置。 * 呈极性，亲水，与类囊体膜上的蛋白结合2 双羧酸尾部： * 1个羧基在副环(V)上的以酯键与甲基结合甲基酯化; * 另一个羧基（丙酸）在IV环上与植醇（叶绿醇）结合植醇基酯化* 非极性，亲脂，插入类囊体的疏水区，起定位作用1. Chl a2. Chl b: 环II上甲基被醛基取代3. Chl c: 缺乏长链尾部4. Chl d: 环I上亚甲基被氧醛基取代CHlaCHlaCHlbCHlbCHldCHldCHlcCHlc不不溶溶于于水水，溶溶于于有有机机溶溶剂剂（乙乙醇醇、丙丙酮酮、石石油油醚醚），干干叶叶必必须须用用含水的有机溶剂抽提。含水的有机溶剂抽提。Chl aChl b叶绿素空间结构示意图叶绿素功能绝大部分叶绿素a分子和全部叶绿素b分子具有收集和传递光能作用，少数特殊状态的叶绿素a分子有将光能转化为电能的作用！（二）类胡萝卜素（二）类胡萝卜素 CarotenoidsCarotenoids1. 81. 8个异戊二烯单位形成的四萜个异戊二烯单位形成的四萜2. 2. 两头对称排列紫罗兰酮环两头对称排列紫罗兰酮环3. 3. 不饱和不饱和C C、H H结构，疏水、亲脂结构，疏水、亲脂类胡萝卜素都不溶于水，而溶于有机溶剂。类胡萝卜素都不溶于水，而溶于有机溶剂。胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈鲜黄色。胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈鲜黄色。四萜化合物四萜化合物共轭双键体系共轭双键体系吸收和传递光能吸收和传递光能。叶绿素chlorophyll （上）和胡萝卜素carotene分子模型类胡萝卜素功能类胡萝卜素分子具有收集和传递光能作用，除此之外还有防护叶绿素免受多余光照伤害的功能！三、光合色素的光学特性三、光合色素的光学特性连续光谱与吸收光谱（连续光谱与吸收光谱（absorption spectrumabsorption spectrum）光光连连续续光光谱谱光光吸吸收收光光谱谱(1)Absorption spectrumChl: 强吸收区: 640-700nm(红) & 400-500nm(蓝紫); 不吸收区: 500-600nm (呈绿）在红光区Chla 的吸收峰波长长于Chlb 的吸收峰波长，在蓝紫光区Chla 的吸收峰波长短于Chlb的吸收峰波长。Carotene: 强吸收区: 400-500 (蓝紫); 不吸收区：500以上（呈黄色或棕色）类胡萝卜素除吸收和传递光能以外，还可稳定质体中的叶绿素分子，防止其自身氧化或被阳光破坏。植物的叶色植物的叶色ChlChl/ /CaroCaro = 3/1 = 3/1ChlaChla/ /ChlbChlb= 3/1= 3/1ChlChl易被破坏易被破坏( (衰老和逆境衰老和逆境) )；而而Caro Caro 很稳定很稳定荧光荧光 ( (fluorescence) fluorescence) 与磷光与磷光 ( (phosphorescence)phosphorescence)荧光现象荧光现象: :叶绿素提取液在透射光下为绿色，在反射光下为红色叶绿素提取液在透射光下为绿色，在反射光下为红色( (叶绿叶绿素素a a为血红色，叶绿素为血红色，叶绿素b b为棕红色为棕红色),),这种现象叫荧光现象这种现象叫荧光现象, ,发发出的光叫荧光荧光的寿命很短，约为出的光叫荧光荧光的寿命很短，约为1010-9-9s s。光照停止，光照停止，荧光也随之消失。在进行光合作用的叶片很少发出荧光。荧光也随之消失。在进行光合作用的叶片很少发出荧光。当荧光出现后，立即中断光源，色素分子仍能持续短时当荧光出现后，立即中断光源，色素分子仍能持续短时间的间的“余辉余辉”，这种现象，叫磷光现象，发出的光叫磷，这种现象，叫磷光现象，发出的光叫磷光光, ,磷光的寿命为磷光的寿命为1010-2-210103 3秒，强度仅为荧光的秒，强度仅为荧光的1%1%。磷光现象磷光现象: :光能的吸收和释放光兼具波和粒子的双重性质：1. C= (C: 光速 3108 m/s)2. E= h= hC/ (h: 普朗克常数，6.62610-34 Js)光子的能量与频率成正比，与波长成反比颜色颜色紫外紫外紫紫蓝蓝绿绿黄黄橙橙红红远红远红红外红外波长波长100-400400-425425-490490-550550-580585-640640-700700-740740能量能量40029027423021219618116685基基 态态蓝蓝光光红红光光 荧荧光光磷磷光光 60千卡千卡第二单线态第二单线态激发态激发态叶绿素分子受光激发时电子能量水平图解叶绿素分子受光激发时电子能量水平图解 31千卡千卡三线态三线态放热放热 43千卡千卡第一单线态第一单线态荧光和磷光现象的产生荧光和磷光现象的产生Chl*释放能量的方式：释放能量的方式： 处于第二单线态的处于第二单线态的ChlChl* *以热以热的形式释放部分能量；的形式释放部分能量； 处于第一单线态的处于第一单线态的ChlChl* *以以3 3种种形式释放能量。形式释放能量。 该方式的能量用于光合作用该方式的能量用于光合作用激发态分子自发地衰减回到基态所发出的光为荧光；Chl发出的荧光为暗红色：发出的荧光为暗红色： ChlChl* *能量的一小部分消耗于分能量的一小部分消耗于分子内部振动上，辐射出的光能子内部振动上，辐射出的光能弱于红光的能量，故其荧光的弱于红光的能量，故其荧光的波长略大于红光的波长波长略大于红光的波长(10(10nm),nm),呈暗红色。呈暗红色。四、叶绿素的形成四、叶绿素的形成Chl biosynthesis合成途径合成途径：合成条件合成条件：光照光照温度温度矿质元素矿质元素合成前体合成前体： - 氨基酮戊酸氨基酮戊酸谷谷氨氨酸酸或或-酮酮戊戊二二酸酸-氨氨基基酮酮戊戊酸酸(ALA)2ALA胆胆色色素素原原（PBG)4PBG尿尿卟卟啉啉原原粪粪卟卟啉啉原原 有氧原原卟卟啉啉 Mg-原原卟卟啉啉(原卟啉与Fe结合，则可合成亚铁血红素)原原叶叶绿绿素素酸酸酯酯经经光光照照还还原原为为叶绿酸酯叶绿酸酯叶绿素叶绿素a 叶绿素叶绿素b。Environmental conditions influencingChl biosynthesis(1) (1) LightLight 原叶绿素酸酯原叶绿素酸酯叶绿素酸酯，叶绿体发育。叶绿素酸酯，叶绿体发育。缺光黄化缺光黄化。例外例外柑桔种子及莲子的胚芽。柑桔种子及莲子的胚芽。(2)(2)TemperatureTemperature 约约2-402-40，最最适适为为3030。喜喜温温植植物物1010。秋秋天天黄黄叶叶，早早春春嫩嫩芽芽，早早稻稻秧秧苗苗 “节节节节白白”等。等。(3)(3)Mineral Mineral nutritionsnutritions 缺缺N N、MgMg、FeFe、MnMn、ZnZn、CuCu时时出现缺绿病。出现缺绿病。(4)(4)O O2 2 缺缺O O2 2时时引引起起MgMg2+2+原原卟卟啉啉及及( (或或) )MgMg2+2+原原卟卟啉啉甲甲酯酯积积累，累，而而不能合成叶绿素。不能合成叶绿素。(5)(5)、H H2 2O O 缺水时，缺水时，ChlChl形成受阻，易受破坏。形成受阻，易受破坏。叶绿素分解：在叶绿素分解：在Chl酶的作用下变为叶绿素酸酶的作用下变为叶绿素酸酯，再成为去酯，再成为去Mg叶绿素酸酯，再逐步氧化分叶绿素酸酯，再逐步氧化分解。解。