种内与种间关系1种间关系n1.1.共生共生: :两种生物在一起生活，且对一者或二者均有利。两种生物在一起生活，且对一者或二者均有利。如大豆和根瘤菌。如大豆和根瘤菌。n 互利共生、偏利共生、偏害共生、互利共生、偏利共生、偏害共生、协作共生协作共生 ；n2.2.寄生寄生: :一种生物寄住在另一种生物的身体，后者称为寄一种生物寄住在另一种生物的身体，后者称为寄主或宿主，寄主受害，寄生生物受益。如各种寄生虫。主或宿主，寄主受害，寄生生物受益。如各种寄生虫。n3.3.竞争竞争: :两种生物对生存资源的需求基本一致，为了生存两种生物对生存资源的需求基本一致，为了生存而抢夺生存资源。分为种内竞争和种间竞争。如植物间争而抢夺生存资源。分为种内竞争和种间竞争。如植物间争夺光和水分。夺光和水分。n4.4.捕食捕食: :在食物链上处于上下级关系的生物，称为捕食者在食物链上处于上下级关系的生物，称为捕食者与被捕食者。如老虎与羚羊等。与被捕食者。如老虎与羚羊等。 2判断以下种内和种间关系类型：判断以下种内和种间关系类型：n1 1、豆科植物提供根瘤菌营养物质，根瘤菌提供氮、豆科植物提供根瘤菌营养物质，根瘤菌提供氮元素。元素。n2 2、附生植物（如兰）生长在乔木的枝上、附生植物（如兰）生长在乔木的枝上, ,使自己使自己更易获得阳光和根从潮湿的空气中吸收营养。更易获得阳光和根从潮湿的空气中吸收营养。n3 3、噬菌体生活在细菌内。、噬菌体生活在细菌内。 n4 4、生活在非洲大草原上的鬃狗和猎豹。、生活在非洲大草原上的鬃狗和猎豹。n5 5、一种鸟以擅长捕食鳄鱼身上的寄生虫而出名，、一种鸟以擅长捕食鳄鱼身上的寄生虫而出名，而鳄鱼也欢迎鸟类在身上寻找寄生虫而鳄鱼也欢迎鸟类在身上寻找寄生虫 。n6 6、一种色彩鲜艳的双锯鱼常在海葵的触手间游动，、一种色彩鲜艳的双锯鱼常在海葵的触手间游动，受到海葵的保护，而其他种类的小鱼若靠近海葵，受到海葵的保护，而其他种类的小鱼若靠近海葵，就会被其触手抓住并被吃掉。就会被其触手抓住并被吃掉。3n7 7、云杉根的分泌物使丁香、玫瑰不能很好地生长、云杉根的分泌物使丁香、玫瑰不能很好地生长 。n8 8、水稻与稗草。、水稻与稗草。n1010、人体内生活的双歧杆菌、拟杆菌、人体内生活的双歧杆菌、拟杆菌 。n1111、按树种植过密有自毒现象，部分植株死亡。、按树种植过密有自毒现象，部分植株死亡。n1212、蟋蟀之斗、斗鸡、雄海狗争夺配偶、蟋蟀之斗、斗鸡、雄海狗争夺配偶 。n1313、肉食性鲈鱼在水体中没有其它鱼类时，以本、肉食性鲈鱼在水体中没有其它鱼类时，以本种幼鱼为食。种幼鱼为食。 4 第三部分第三部分 群落生态学群落生态学8 8 群落的组成与结构群落的组成与结构8.1 8.1 生物群落的概念生物群落的概念一、生物群落一、生物群落( (communitycommunity) )的概念的概念 在相同在相同时间、时间、聚集在同一聚集在同一地段地段上的各物种种上的各物种种群的集合。群的集合。 群落生态学（群落生态学（Ecological of vegetationEcological of vegetation）是研究群落的结构、功能、形成、发展及其与环是研究群落的结构、功能、形成、发展及其与环境相互关系的科学。境相互关系的科学。 56 热带雨林热带雨林（Tropic Rain Forest Tropic Rain Forest ）一一群落外貌、物种组成、物种间联系、群落外貌、物种组成、物种间联系、内部环境、结构、动态特片、边界特征内部环境、结构、动态特片、边界特征67 环境特征：高温高湿环境特征：高温高湿 终年高温多雨，年平均气温终年高温多雨，年平均气温2626以上，月平均温以上，月平均温度多高于度多高于2020，温度的日变幅，温度的日变幅2-92-9。 年降水年降水2500250045004500毫米，全年均匀分布，无明显旱毫米，全年均匀分布，无明显旱季。在中午降大雨，雨后很快天晴。常年多云雾，日季。在中午降大雨，雨后很快天晴。常年多云雾，日照率低。照率低。 土壤风化过程强烈，母岩崩解层深厚；土壤强烈土壤风化过程强烈，母岩崩解层深厚；土壤强烈淋溶，基性离子被冲走，留下三氧化物，被称为硅红淋溶，基性离子被冲走，留下三氧化物，被称为硅红壤化过程。壤化过程。 土壤养分极为贫膺、酸性。土壤养分极为贫膺、酸性。 热带雨林热带雨林（Tropic Rain Forest）一一78 植物种类组成：种类丰富多样，植物多木本植物种类组成：种类丰富多样，植物多木本 热带雨林的高等植物在热带雨林的高等植物在4 4万万5 5千种千种以上，绝大部分是以上，绝大部分是木本的。如马来半岛有乔木木本的。如马来半岛有乔木90009000种。在种。在1.51.5公顷的样公顷的样地内，乔木常达地内，乔木常达200200种左右（圭那亚种左右（圭那亚217217种，尼日利种，尼日利亚亚192192种）。这些乔木异常高大，常达种）。这些乔木异常高大，常达46-5546-55米，最米，最高达高达9292米，树干细长，而且少分枝（米，树干细长，而且少分枝（2 23 3级）。级）。 热带雨林中富有藤本植物和附生植物。热带雨林中富有藤本植物和附生植物。 环境很少发生剧烈的变化。环境很少发生剧烈的变化。 89 动物种类繁多，特化普遍，大型动物多动物种类繁多，特化普遍，大型动物多K K对策对策 植被特点给动物提供了常年丰富的食物和多种多样的植被特点给动物提供了常年丰富的食物和多种多样的隐避场所，是隐避场所，是地球上动物种类最丰富的地区地球上动物种类最丰富的地区。( (巴拿马附巴拿马附近的一个小岛上，面积不到近的一个小岛上，面积不到0.50.5个平方千米，就有哺乳动个平方千米，就有哺乳动物物5858种！但每个种的个体数量少，捉种！但每个种的个体数量少，捉100100种动物容易，但种动物容易，但捉一个种的捉一个种的100100个个体却很困难个个体却很困难) )。 长期进化过程中，生态位分化并特化，大多数热带雨长期进化过程中，生态位分化并特化，大多数热带雨林动物均为林动物均为窄生态幅种类窄生态幅种类。 热带雨林的生境对昆虫，两栖类、爬虫类等变温动物热带雨林的生境对昆虫，两栖类、爬虫类等变温动物特别适宜，它们在这里广泛发展，而且体驱巨大，大型动特别适宜，它们在这里广泛发展，而且体驱巨大，大型动物多物多K K对策型。对策型。 910热带雨林群落物种组成热带雨林群落物种组成1011 热带雨林群落外貌结构热带雨林群落外貌结构 群落层次复杂而不明显群落层次复杂而不明显群落层次复杂而不明显群落层次复杂而不明显乔木一乔木一乔木一乔木一般可分三层，第一层高般可分三层，第一层高般可分三层，第一层高般可分三层，第一层高3030303040404040米以米以米以米以上，树冠宽广，有时呈伞形，往往上，树冠宽广，有时呈伞形，往往上，树冠宽广，有时呈伞形，往往上，树冠宽广，有时呈伞形，往往不连续；第二层一般不连续；第二层一般不连续；第二层一般不连续；第二层一般20202020米以上，树米以上，树米以上，树米以上，树冠长、宽相等；第三层冠长、宽相等；第三层冠长、宽相等；第三层冠长、宽相等；第三层10101010米以上，米以上，米以上，米以上，树冠锥形而尖，生长极密。再往下树冠锥形而尖，生长极密。再往下树冠锥形而尖，生长极密。再往下树冠锥形而尖，生长极密。再往下为幼树及灌木层，最后为稀疏的草为幼树及灌木层，最后为稀疏的草为幼树及灌木层，最后为稀疏的草为幼树及灌木层，最后为稀疏的草本层，地面裸露或有薄层落叶。本层，地面裸露或有薄层落叶。本层，地面裸露或有薄层落叶。本层，地面裸露或有薄层落叶。 协同进化：协同进化：协同进化：协同进化：热带雨林中，生态位热带雨林中，生态位热带雨林中，生态位热带雨林中，生态位分化极为明显。植物对群落环境的分化极为明显。植物对群落环境的分化极为明显。植物对群落环境的分化极为明显。植物对群落环境的适应，达到完善的程度，每一个种适应，达到完善的程度，每一个种适应，达到完善的程度，每一个种适应，达到完善的程度，每一个种的存在，几乎都以其他物种的存在的存在，几乎都以其他物种的存在的存在，几乎都以其他物种的存在的存在，几乎都以其他物种的存在为前提。为前提。为前提。为前提。 1112 热带雨林群落外貌结构热带雨林群落外貌结构 发达的层间植物发达的层间植物发达的层间植物发达的层间植物寄生现象突出，藤寄生现象突出，藤寄生现象突出，藤寄生现象突出，藤本植物多木本，粗如绳索或电线杆，一般本植物多木本，粗如绳索或电线杆，一般本植物多木本，粗如绳索或电线杆，一般本植物多木本，粗如绳索或电线杆，一般长长长长70707070米左右，有时达米左右，有时达米左右，有时达米左右，有时达240240240240米。其中大藤本米。其中大藤本米。其中大藤本米。其中大藤本可达第一乔木层或第二乔木层，主干不分可达第一乔木层或第二乔木层，主干不分可达第一乔木层或第二乔木层，主干不分可达第一乔木层或第二乔木层，主干不分枝，达天顶时则繁茂发育。小藤本多单子枝，达天顶时则繁茂发育。小藤本多单子枝，达天顶时则繁茂发育。小藤本多单子枝，达天顶时则繁茂发育。小藤本多单子叶植物或蕨类，一般不超出树冠荫蔽的范叶植物或蕨类，一般不超出树冠荫蔽的范叶植物或蕨类，一般不超出树冠荫蔽的范叶植物或蕨类，一般不超出树冠荫蔽的范围。围。围。围。 空中花园空中花园空中花园空中花园附生植物生长在乔木、灌附生植物生长在乔木、灌附生植物生长在乔木、灌附生植物生长在乔木、灌术或藤本植物的枝叶上，其组成从藻、菌、术或藤本植物的枝叶上，其组成从藻、菌、术或藤本植物的枝叶上，其组成从藻、菌、术或藤本植物的枝叶上，其组成从藻、菌、苔藓、蕨类到高等有花植物均有。苔藓、蕨类到高等有花植物均有。苔藓、蕨类到高等有花植物均有。苔藓、蕨类到高等有花植物均有。 绞杀植物绞杀植物绞杀植物绞杀植物有的植物开始附生在乔木有的植物开始附生在乔木有的植物开始附生在乔木有的植物开始附生在乔木上，并常杀死藉以支持的乔木，所以被称上，并常杀死藉以支持的乔木，所以被称上，并常杀死藉以支持的乔木，所以被称上，并常杀死藉以支持的乔木，所以被称为为为为“绞杀植物绞杀植物绞杀植物绞杀植物”如无花果属的一些种。如无花果属的一些种。如无花果属的一些种。如无花果属的一些种。121213 草原草原 Steppe二二1314 草原草原 Steppe14环境特征：环境特征：草原气候各不相同，但所有大型草原区通常是炎热而草原气候各不相同，但所有大型草原区通常是炎热而干燥的。热带草原每年平均降雨干燥的。热带草原每年平均降雨5001500毫米，干毫米，干季可持续季可持续8个月，湿季期间才会出现降雨多于蒸发的情个月，湿季期间才会出现降雨多于蒸发的情形，导致短暂河川流动。热带草原气候形，导致短暂河川流动。热带草原气候与稀树草原气与稀树草原气候重叠很广。候重叠很广。草原出现于各式各样的气候和地质环境，也与许多不草原出现于各式各样的气候和地质环境，也与许多不同土壤类型有关。同土壤类型有关。草原生态系统本身影响着土壤形成，草原生态系统本身影响着土壤形成，这又导致草原土壤异于其他土壤。草原枯枝落叶层及这又导致草原土壤异于其他土壤。草原枯枝落叶层及其分解型态通常造成上层富有机质土壤的发展。沙漠其分解型态通常造成上层富有机质土壤的发展。沙漠土壤没有这一层，与森林土壤土壤没有这一层，与森林土壤典型枯枝落叶腐烂表层典型枯枝落叶腐烂表层也不相同。其结构松散，富含植物养分。土壤下层是也不相同。其结构松散，富含植物养分。土壤下层是典型的白中带黄，尤其是深度典型的白中带黄，尤其是深度2米左右的土层米左右的土层 。1516 分布：分布：草原是世界所有草原是世界所有植被植被类型中分布类型中分布最最 广的。在中国，草原广泛分布广的。在中国，草原广泛分布于东北的西部、内蒙古、西北荒于东北的西部、内蒙古、西北荒漠地区的山地和青藏高原一带，漠地区的山地和青藏高原一带，主要分布在黑龙江、吉林、辽宁、主要分布在黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、宁夏、甘肃、青海、新内蒙古、宁夏、甘肃、青海、新疆、陕西、河北、山西和四川等疆、陕西、河北、山西和四川等12个省区。分为东北草原区、蒙个省区。分为东北草原区、蒙宁甘草原区、新疆草原区、青藏宁甘草原区、新疆草原区、青藏草原区和南方草山草坡区。草原区和南方草山草坡区。 二二草原草原 Steppe1617 沙漠沙漠 Desert1718 苔原苔原 Tundra18外貌、物种组成、物种间联系、内部环境、结构外貌、物种组成、物种间联系、内部环境、结构 、动态、具边界特征、动态、具边界特征19外貌、物种组成、物种间联系、内部环境、结构外貌、物种组成、物种间联系、内部环境、结构 、动态、具边界特征、动态、具边界特征20外貌、物种组成、物种间联系、内部环境、结构外貌、物种组成、物种间联系、内部环境、结构 、动态、具边界特征、动态、具边界特征21外貌、物种组成、物种间联系、内部环境、结构外貌、物种组成、物种间联系、内部环境、结构 、动态、具边界特征、动态、具边界特征22外貌、物种组成、物种间联系、内部环境、结构外貌、物种组成、物种间联系、内部环境、结构 、动态、具边界特征、动态、具边界特征23外貌、物种组成、物种间联系、内部环境、结构外貌、物种组成、物种间联系、内部环境、结构 、动态、具边界特征、动态、具边界特征24二、生物群落的基本特征二、生物群落的基本特征n 1.1.具有一定的具有一定的外貌外貌n 2. 2.具有一定的具有一定的物种物种组成组成 n 3. 3.群落中各物种之间是群落中各物种之间是相互联系相互联系的的 n 4. 4.群落具有自己的群落具有自己的内部环境内部环境 n 5. 5.具有一定的具有一定的结构结构 n 6. 6.具有一定的具有一定的动态动态特征特征 n 7. 7.具有一定的分布具有一定的分布范围范围 n 8. 8.具有具有边界边界特征（特征（群落交错区，边缘效应群落交错区，边缘效应）n 9. 9.群落中各物种群落中各物种不具有不具有同等的群落学重要性同等的群落学重要性25三、对群落性质的两种对立观点三、对群落性质的两种对立观点 1.1.机体论学派机体论学派(Organismic school)(Organismic school) 该学派的代表人物是美国生态学家克莱门茨该学派的代表人物是美国生态学家克莱门茨（Clements )Clements )，他将植物群落比拟为一个，他将植物群落比拟为一个生物有机体生物有机体，看成是一个自然单位。看成是一个自然单位。 认为：认为：群落像一个有机体一样，有诞生、生长、群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶段，成熟和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶段，可以解释成一个有机体的不同发育时期。可以解释成一个有机体的不同发育时期。 强调群落的强调群落的整体性整体性。（封闭的群落）。（封闭的群落）26n 2. 2. 个体论学派个体论学派（Individualistic school） n 个体论学派的代表人物之一是个体论学派的代表人物之一是H.A.GleasonH.A.Gleason，他认，他认为将群落与有机体相比拟是欠妥的。为将群落与有机体相比拟是欠妥的。 n 原因：原因：群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是环合，但是环 境条件在空间与时间上都是不断变化的，因境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此每一个群落都不具有明此每一个群落都不具有明 显的边界。环境的连续变化使显的边界。环境的连续变化使人们无法划分出一个个独立的群落实体。人们无法划分出一个个独立的群落实体。 群落只是科学群落只是科学家为了研究方便，抽象出来的一个概念。家为了研究方便，抽象出来的一个概念。n 认为在一个特定的群落中，每一物种与其共存物种都认为在一个特定的群落中，每一物种与其共存物种都是独立分布的，这样的开放群落没有自然边界。是独立分布的，这样的开放群落没有自然边界。n（开放的群落）（开放的群落）27（一）种类组成的调查（一）种类组成的调查 通常，采用通常，采用最小面积的方法最小面积的方法来统计一个群落或一个地区的生来统计一个群落或一个地区的生物种类名录。现以植物群落为例来具体阐述。物种类名录。现以植物群落为例来具体阐述。 通通过过绘绘制制种种面面积积曲曲线线来来确确定定最最小小面面积积的的大大小小。具具体体作作法法是是：逐逐渐渐扩扩大大样样地地面面积积，随随着着样样地地面面积积的的增增大大，样样地地内内植植物物的的种种数数也也在在增增加加，但但当当物物种种增增加加到到一一定定程程度度时时，曲曲线线则则有有明明显显变变缓缓的的趋趋势势，通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积，作为最小面积。通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积，作为最小面积。 组成群落的种类越丰富，其组成群落的种类越丰富，其最小面积最小面积越大。如我国云南西双版纳越大。如我国云南西双版纳的热带雨林，最小面积为的热带雨林，最小面积为2500m2，北方针叶林为，北方针叶林为400 m2，落叶阔叶，落叶阔叶林为林为100 m2，草原灌丛为，草原灌丛为25100 m2，草原为，草原为14 m2。 8.2 群落的种类组成群落的种类组成一、种类组成的性质分析一、种类组成的性质分析28（二）种类组成的性质分析（二）种类组成的性质分析 根据各个根据各个物种物种在群落中的作用不同，将其划分为几在群落中的作用不同，将其划分为几个不同的群落成员型。植物群落研究中，常用的群落成个不同的群落成员型。植物群落研究中，常用的群落成员型有以下几类：员型有以下几类： 1. 1. 优势种和建群种优势种和建群种 优势种（优势种（dominant speciesdominant species）： 对群落结构和群落环对群落结构和群落环境的形成境的形成有明显控制作用有明显控制作用的植物种称为优势种。通常是的植物种称为优势种。通常是那些个体数量多，投影盖度大、生物量高、体积较大、那些个体数量多，投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力强的物种。生活能力强的物种。建群种（建群种（constructive speciesconstructive species）：）：优势层的优势种常优势层的优势种常称为建群种。如果群落中的建群种只有一个，则称为称为建群种。如果群落中的建群种只有一个，则称为“单建群种群落单建群种群落”或或“单优种群落单优种群落”。如果具有两个或两。如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，则称为个以上同等重要的建群种，则称为“共建种群落共建种群落”或或“共优种群落共优种群落”。 292. 亚优势种（亚优势种（subdominant species） 指个体数量与作用都次与优势种，但在决定群落性质指个体数量与作用都次与优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。 3.3.伴生种（伴生种（companion speciescompanion species） 伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。但不起主要作用。 4.4.偶见种或罕见种（偶见种或罕见种（rare speciesrare species） 可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中的物种，或者可能是衰退中的残遗种。在群落中群落中的物种，或者可能是衰退中的残遗种。在群落中出现频率低、十分稀少出现频率低、十分稀少 由于群落组成成员对群落的贡献及作用不同，如果去除群由于群落组成成员对群落的贡献及作用不同，如果去除群落中的优势种，必然导致群落性质发生改变；如果去除非优势落中的优势种，必然导致群落性质发生改变；如果去除非优势种，发生一些小的变化。种，发生一些小的变化。30二、二、种类组成的数量特征种类组成的数量特征 1. 多度（多度（abundance）与密度（）与密度（density） 多度多度是对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标。是对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标。 德鲁提（德鲁提（Drude）的七级制多度。即：）的七级制多度。即：Soc.(Sociales) 极多，植物地上部分郁闭极多，植物地上部分郁闭 Cop3 很多很多Cop.（Copiosae） Cop2 多多 Cop1 尚多尚多Sp. （Sparsal） 少，数量不多而分散少，数量不多而分散Sol. （Solitariae） 稀少，数量很少而稀疏稀少，数量很少而稀疏Un.（Unicum） 个别（样方内某种植物只有个别（样方内某种植物只有1或或2株）株） 31相对密度相对密度（relative density） 是指样地内某一种植物的个体数占全部植是指样地内某一种植物的个体数占全部植物种个体数的百分比物种个体数的百分比.密度比密度比（density ratio） 某一物种的密度占群落中密度最高的物种某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比被称为密度的百分比被称为密度比密度比.32n盖度（盖度（cover degree，或，或coverage）：）： 指的是植物地上部分垂直投指的是植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。n基盖度：基盖度：植物基部的覆盖面积。对于草原群落，常以离地面植物基部的覆盖面积。对于草原群落，常以离地面1英寸英寸（2.54cm）高度的断面计算；对森林群落，则以树木胸高（）高度的断面计算；对森林群落，则以树木胸高（1.3m处）断面积计算。基盖度也称真盖度。处）断面积计算。基盖度也称真盖度。n显著度（显著度（dominant）：）：乔木的基盖度特称为显著度。乔木的基盖度特称为显著度。n 盖度可分为种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度盖度可分为种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）。林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度。（群落盖度）。林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度。n相对盖度：相对盖度：群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即相对盖度。即相对盖度。n盖度比（盖度比（cover ratio）：）：某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比称为盖度比。的百分比称为盖度比。2. 盖度（盖度（coverage或或cover degree）333. 频度（频度（frequency）(P159)(P159) 频度频度是指群落中某种植物出现的是指群落中某种植物出现的样方数样方数占占整个样方整个样方数数的百分比。如测了的百分比。如测了8个样方个样方,物种物种A在样方在样方1,2 ,4中出现中出现, 频度频度=3/8*100=37.5% Raunkiaer在研究欧洲草地群落时，以在研究欧洲草地群落时，以0.1m2 的小样圈任的小样圈任意投掷，对小样圈内的植物种类加以记录，计算每种植物意投掷，对小样圈内的植物种类加以记录，计算每种植物出现的次数与样圈总数和之比，得到各种的频度。出现的次数与样圈总数和之比，得到各种的频度。 Raunkiaer根据根据8000多种植物的频度统计，于多种植物的频度统计，于1934年编制了年编制了一个著名的一个著名的Raunkiaer频度定律。频度定律。34Raunkiaer 频度定律（频度定律（law of frequency）1-20%21-40%41-60%61-80%81-100%该定律说明：在一个种类分布比较均匀一致的群该定律说明：在一个种类分布比较均匀一致的群落中，落中，属于属于A A级频度的级频度的种类种类占大多数占大多数， B B、C C和和D D级级频度的频度的种类种类较少较少，E E级频度的植物是群落中的优势级频度的植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较多，所以占有的比例也种和建群种，其数目也较多，所以占有的比例也较高。较高。ABC DE35n 这个规律符合这个规律符合群落中低频度种的数目较高频群落中低频度种的数目较高频度种的数目多度种的数目多的事实。的事实。n 事实证明，事实证明，RaunkiaerRaunkiaer频度定律基本上适合于频度定律基本上适合于任何稳定性较高而种类分布比较均匀的群落。群任何稳定性较高而种类分布比较均匀的群落。群落的均匀性与落的均匀性与A A级和级和E E级的大小成正比。级的大小成正比。nE E级愈高，群落的均匀性愈大级愈高，群落的均匀性愈大。如若如若B B、C C、D D级的级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，通常比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，通常暗示着植被分化和演替的趋势。暗示着植被分化和演替的趋势。 364. 重要值（重要值（important value） 重要值重要值是是J.T.CurtisJ.T.Curtis和和R.P.McIntoshR.P.McIntosh（19511951年）在年）在研究森林群落时首次提出。研究森林群落时首次提出。 重要值重要值是某个物种在群落中的地位和作用的综合是某个物种在群落中的地位和作用的综合数量指标数量指标。计算公式如下：。计算公式如下： 重要值（重要值（I.V.I.V.） 相对密度相对密度+ +相对频度相对频度+ +相对优势度相对优势度（相对基盖度）（相对基盖度） 上式用于灌木或草地群落时，其重要值公式为：上式用于灌木或草地群落时，其重要值公式为： 重要值重要值= =相对高度相对高度+ +相对频度相对频度+ +相对盖度相对盖度 37三、种的多样性三、种的多样性 1. 生物多样性的概念生物多样性的概念Biodiversity：是指生物中的多样化和变异性以及物种生：是指生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性。它包括植物、动物和微生物的所有种及境的生态复杂性。它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。其组成的群落和生态系统。 生物多样性可以分为遗传多样性、物种多样性和生态系生物多样性可以分为遗传多样性、物种多样性和生态系 统多样性三个层次。统多样性三个层次。 物种多样性具有两种涵义物种多样性具有两种涵义：种的数目或丰富度（种的数目或丰富度（species richnessspecies richness）种的均匀度（种的均匀度（species evenness or equitabilityspecies evenness or equitability） 38392. 多样性指数多样性指数 在一个无限大小的群落中，随机抽在一个无限大小的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同一物种的取两个个体，它们属于同一物种的概率是多少？概率是多少？假如是属于同一物种的概率高，则假如是属于同一物种的概率高，则群落的物种多样性水平低；群落的物种多样性水平低；反之，属于不同种的概率高，则物反之，属于不同种的概率高，则物种多样性水平高。种多样性水平高。辛普森多样性指数辛普森多样性指数（Simpsons diversity index）40辛普森多样性指数辛普森多样性指数= = 随机取样的两个个体属于不同种的概率随机取样的两个个体属于不同种的概率 = = 1- 1- 随机取样的两个个体属于同种的概率随机取样的两个个体属于同种的概率 假设种假设种i i的个体数占群落中总个体的比例为的个体数占群落中总个体的比例为P Pi i，那么，那么，随机取种随机取种i i两个个体的联合概率就为两个个体的联合概率就为P Pi i2 2。如果我们将群落。如果我们将群落中全部种的概率合起来，就可得到辛普森指数，中全部种的概率合起来，就可得到辛普森指数，41香农香农- -威纳指数（威纳指数（Shannon-Weiner indexShannon-Weiner index） 香农香农- -威纳指数是用来描述种的个体出现威纳指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性越高，多样性也的紊乱和不确定性。不确定性越高，多样性也就越高。其计算公式为：就越高。其计算公式为： H H为物种的多样性指数为物种的多样性指数S S为物种数目，为物种数目，P Pi i为属于种为属于种i i的个体在全部个体中的比例。的个体在全部个体中的比例。42n 香农香农- -威纳指数包含威纳指数包含2 2 个因素，一是种类数目，个因素，一是种类数目，其二是种类中个体分配上的均匀性。其二是种类中个体分配上的均匀性。n 种类数目越多，多样性越大；同样种类之间种类数目越多，多样性越大；同样种类之间个体分配的均匀性增加，也会使多样性提高。个体分配的均匀性增加，也会使多样性提高。n 当群落中有当群落中有S S个物种，每一物种恰好只有一个个物种，每一物种恰好只有一个个体时，个体时，H H达到最大；当群落中全部个体都是一个达到最大；当群落中全部个体都是一个物种时，多样性最小。物种时，多样性最小。43n物种均匀度：物种均匀度：n E=H/Hmax n H为实际观测到了种类多样性为实际观测到了种类多样性, Hmax 为最大种为最大种类多样性；类多样性；n Hmax=Log2S（S为群落中的总物种数）为群落中的总物种数）n n物种的不均匀性：物种的不均匀性： n R=（Hmax-H）/(Hmax-Hmin)44-多样性多样性-多样性多样性-多样性多样性多样性测度多样性测度45（i i） -多多样样性性是是在在栖栖息息地地或或群群落落中中的的物物种种多多样样性性，其其计计算算方方法法如如上面所叙述。上面所叙述。（iiii） - -多样性是度量在地区尺度上物种组成沿着某个梯度方向从多样性是度量在地区尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。它可以定义一个群落到另一个群落的变化率。它可以定义为沿着某一环境梯度，为沿着某一环境梯度，物种替代的程度或速率、物种周转率、生物变化速度等物种替代的程度或速率、物种周转率、生物变化速度等;-;-多样性还多样性还反映了不同群落间物种组成的差异，不同群落或某环境梯度上不同点反映了不同群落间物种组成的差异，不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，之间的共有种越少，-多样性越大多样性越大。 测度群落测度群落-多样性的重要意义在于：多样性的重要意义在于：它可以反映生境变化的它可以反映生境变化的程度或指示生境被物种分割的程度；程度或指示生境被物种分割的程度；-多样性的高低可以用来比多样性的高低可以用来比较不同地点的生境多样性；较不同地点的生境多样性；-多样性与多样性与-多样性一起构成了群落多样性一起构成了群落或生态系统总体多样性或一定地段的生物异质性。或生态系统总体多样性或一定地段的生物异质性。 （iiiiii） - -多样性反映的是多样性反映的是最广阔的地理尺度最广阔的地理尺度，指一个地区或许多，指一个地区或许多地区内穿过一系列的群落的物种多样性。地区内穿过一系列的群落的物种多样性。 46四四. . 物种多样性在空间上的变化规律物种多样性在空间上的变化规律(P162) (P162) 多样性随纬度的变化（随纬度增高而降低）多样性随纬度的变化（随纬度增高而降低）多样性随海拔的变化多样性随海拔的变化( (随海拔升高而降低）随海拔升高而降低）在海洋或淡水水体，物种多样性有随深度增加而降低的趋势在海洋或淡水水体，物种多样性有随深度增加而降低的趋势 五、解释物种多样性空间变化规律的各种学说五、解释物种多样性空间变化规律的各种学说 1. 进化时间学说进化时间学说 2. 生态时间学说生态时间学说 3. 空间异质性学说空间异质性学说 4. 气候稳定学说气候稳定学说 5. 竞争学说竞争学说 6. 捕食学说捕食学说 7. 生产力学说生产力学说 478.3 8.3 群落的结构群落的结构一、群落的结构单元一、群落的结构单元(P165)1生活型（生活型（life form） 生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式。生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式。 对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条件的对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。 分类分类 高位芽植物高位芽植物（Phanerophytes），距地面距地面25cm25cm以上以上 地上芽植物（地上芽植物（Chamaephytes），不高出土表），不高出土表20-30cm20-30cm 地面芽植物（地面芽植物（Hemicryptophytes），）， 地面处地面处 地下芽植物（地下芽植物（Geophytes） 也称隐芽植物，芽埋在土中也称隐芽植物，芽埋在土中 一年生植物（一年生植物（Therophytes），）， 以种子渡过不良环境以种子渡过不良环境482. 层片（层片（synusia） H. Gams (1918) 提出：层片是指由相同生活型或相似生提出：层片是指由相同生活型或相似生态要求的态要求的种种组成的机能群落（组成的机能群落（functional community）。）。 例如例如: 针阔叶混交林由针阔叶混交林由5 个基本层片组成个基本层片组成(1)常绿针叶乔木层片常绿针叶乔木层片(松属松属,云杉属云杉属,冷杉属冷杉属)(2)夏绿阔叶乔木层片夏绿阔叶乔木层片(槭属槭属 桦属桦属)(3)夏绿灌木层片夏绿灌木层片(4)多年生草本植物多年生草本植物(5)苔藓地衣层片苔藓地衣层片49层片具有下述特征层片具有下述特征:属于同一层片的植物是同一生活型类别属于同一层片的植物是同一生活型类别; ;每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小 环环 境相互作用的结果构成了群落环境境相互作用的结果构成了群落环境; ;每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层 片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。50二、群落的垂直结构二、群落的垂直结构 成层现象成层现象( (地上与地下成层地上与地下成层) )是群落中各种群之间以及种群与环境是群落中各种群之间以及种群与环境之间之间相互竞争和相互选择相互竞争和相互选择的结果。它不仅缓解了植物之间争夺阳光、的结果。它不仅缓解了植物之间争夺阳光、空间、水分和矿质营养等的矛盾，而且由于空间、水分和矿质营养等的矛盾，而且由于植物在空间上的成层排列，植物在空间上的成层排列，扩大了植物利用环境的范围，提高了同化功能的强度和效率。扩大了植物利用环境的范围，提高了同化功能的强度和效率。 成层现象愈复杂，即群落结构愈复杂，植物对环境利用愈充分，成层现象愈复杂，即群落结构愈复杂，植物对环境利用愈充分，提供的有机物质也就愈多。提供的有机物质也就愈多。 生物群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以有分层现象，生物群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以有分层现象，主要与食物有关，其次还与不同层次的微气候条件有关。主要与食物有关，其次还与不同层次的微气候条件有关。 水域中，某些水生动物也有分层现象。比如湖泊和海洋的浮水域中，某些水生动物也有分层现象。比如湖泊和海洋的浮游动物即表现出明显的垂直分层现象。影响浮游动物垂直分布的游动物即表现出明显的垂直分层现象。影响浮游动物垂直分布的原因主要决定与阳光、温度、食物和含氧量等。原因主要决定与阳光、温度、食物和含氧量等。 51栎林中鸟类在不同层次中的相对密度栎林中鸟类在不同层次中的相对密度注：数字下划线表示某种鸟最喜好栖息的层次注：数字下划线表示某种鸟最喜好栖息的层次52三、群落的水平结构三、群落的水平结构 植物群落水平结构的主要特征就是它的植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性镶嵌性（mosaicmosaic）。）。导致镶嵌性出现的原因是植物个体在水平导致镶嵌性出现的原因是植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的方向上的分布不均匀造成的, ,从而形成了许多小群落从而形成了许多小群落（microcoensemicrocoense）。）。 群落环境的异质性越高，群落的水平结构就越复杂。群落环境的异质性越高，群落的水平结构就越复杂。群落的水平结构就如同在一个绿色的地毯上镶嵌了许多群落的水平结构就如同在一个绿色的地毯上镶嵌了许多五颜六色的宝石一样。绿色的地毯就是某一植物群落类五颜六色的宝石一样。绿色的地毯就是某一植物群落类型，而五颜六色的宝石就是由不同生态因子引起而形成型，而五颜六色的宝石就是由不同生态因子引起而形成的不同的小群落。正是它们构成了植物群落的水平结构。的不同的小群落。正是它们构成了植物群落的水平结构。 53四、群落的时间结构四、群落的时间结构 不同植物种类的生命活动在时间上的差异不同植物种类的生命活动在时间上的差异，就导致，就导致了群落结构部分在时间上的相互更替，形成了了群落结构部分在时间上的相互更替，形成了时间结构时间结构。 周期性周期性就是植物群落在不同季节和不同年份内其外貌就是植物群落在不同季节和不同年份内其外貌按一定顺序变化的过程，它是植物群落特征的另一种表现。按一定顺序变化的过程，它是植物群落特征的另一种表现。 植物群落的外貌在不同的季节是不同的，故把群落植物群落的外貌在不同的季节是不同的，故把群落季节性的外貌称之为季节性的外貌称之为季相季相。 54五、群落交错区与边缘效应五、群落交错区与边缘效应 1. 概念概念 群落交错区群落交错区（ecotone）又称生态交错区或生态过渡带。简单地）又称生态交错区或生态过渡带。简单地说是指两个或多个群落之间（或生态地带之间）说是指两个或多个群落之间（或生态地带之间） 的过渡区域。的过渡区域。 边缘效应边缘效应（edge effect）是指）是指群落交错区内种的数目及一些种的群落交错区内种的数目及一些种的密度增大的趋势。密度增大的趋势。 具体地说具体地说, ,生态过渡带生态过渡带是指在生态系统中，处于两种是指在生态系统中，处于两种或两种以上的物质体系、能量体系、结构体系、功能体系或两种以上的物质体系、能量体系、结构体系、功能体系之间所形成的界面，以及围绕该界面向外延伸的过渡带。之间所形成的界面，以及围绕该界面向外延伸的过渡带。 2. 生态过渡带的特点生态过渡带的特点1 1）生物多样性较高）生物多样性较高2 2）生态环境抗干扰能力弱，对外力的阻抗相对较低）生态环境抗干扰能力弱，对外力的阻抗相对较低 3 3）生态环境的变化速度快，空间迁移能力强）生态环境的变化速度快，空间迁移能力强, ,生态生态环境恢复困难环境恢复困难 558.4 8.4 群落组织群落组织影响群落结构的因素影响群落结构的因素1. 竞争对生物群落结构的影响竞争对生物群落结构的影响( P170)( P170) 由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群落结构的形成中扮演着重要的作用。落结构的形成中扮演着重要的作用。 群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间。群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间。 同资源种团同资源种团（guildguild）是指群落中以同一方式利用共）是指群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。同资源的物种集团。同资源种团内的种间竞争十分激烈同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地位，是等价种。如果一个种由于某它们占有同一功能地位，是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之。 两种（或多种）植物竞争两种（或多种）资两种（或多种）植物竞争两种（或多种）资源的源的TilmanTilman模型模型 56572. 捕食对生物群落结构的影响捕食对生物群落结构的影响 具选择性的捕食者对群落结构的影响具选择性的捕食者对群落结构的影响 泛化性捕食者对群落泛化性捕食者对群落结构的影响结构的影响 浜螺浜螺-增大了浒苔的捕食增大了浒苔的捕食-浒苔的生物浒苔的生物 量下降量下降-其它藻类种增加其它藻类种增加. . 捕食提高了物捕食提高了物种多样性种多样性583. 干扰对群落结构的影响干扰对群落结构的影响 (1) (1) 干扰与群落的断层干扰与群落的断层 (2) (2) 断层的抽彩式竞争断层的抽彩式竞争 断层的抽彩式竞争发生的条件：断层的抽彩式竞争发生的条件： (a)群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种理环境能力相等的物种。 (b)这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种的再入侵入侵的其他物种的再入侵。 在这两个条件下，对断层的种间竞争结果完全取决在这两个条件下，对断层的种间竞争结果完全取决于随机因素，即先入侵的种取胜于随机因素，即先入侵的种取胜，至少在其一生之中为，至少在其一生之中为胜利者。胜利者。当断层的占领者死亡时，断层再次成为空白，当断层的占领者死亡时，断层再次成为空白，哪一种占有和入侵又是随机的。哪一种占有和入侵又是随机的。 59(3) 中度干扰假说（中度干扰假说（intermediate disturbance intermediate disturbance hypothesishypothesis） ConnellConnell等指出：中等程度的干扰能维持物种的高多样性。等指出：中等程度的干扰能维持物种的高多样性。 在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低。则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低。 其原因如下：其原因如下： 如果如果干扰间隔期很长干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶级期，使演替过程能发展到顶级期，多样性也不很高。多样性也不很高。 只有只有中等干扰程度使多样性维持最高水平中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更，它允许更多的物种入侵和定居多的物种入侵和定居。 中度干扰假说是在研究潮间带群落的基础上首次提出的。中度干扰假说是在研究潮间带群落的基础上首次提出的。 60