第八章第八章 花的发育及其调控花的发育及其调控2021/3/1111幼龄期向成年期的转变幼龄期向成年期的转变2成花转变成花转变3开花时间的遗传调控开花时间的遗传调控4花器官的发育花器官的发育2021/3/112一、幼龄期向成年期的转变一、幼龄期向成年期的转变高等植物的发育转变可经历高等植物的发育转变可经历4 4个阶段：个阶段：胚胎发育阶段：胚胎发育阶段：植物体雏形的发育。植物体雏形的发育。幼幼龄龄期期阶阶段段：由由茎茎端端分分生生组组织织发发育育出出茎茎、叶叶和和侧侧芽芽，不不具具有生殖结构。有生殖结构。成成年年营营养养发发育育阶阶段段：苗苗端端分分生生组组织织增增大大，形形成成更更复复杂杂的的叶叶，并获得对开花诱导的感受能力。并获得对开花诱导的感受能力。生殖发育阶段：生殖发育阶段：生殖结构的形成。生殖结构的形成。2021/3/1131.幼龄期向成年期转变的形态学和生理学特征幼龄期向成年期转变的形态学和生理学特征幼幼龄龄期期向向成成年年期期转转变变是是在在茎茎端端中中发发生生的的对对生生殖殖发发育育感感受受能能力力的的变变化化，但但也也伴伴随随着着具具有有种种属属特特异异性性的的各各种种营营养养生生长长性性状的标志出现。状的标志出现。形态学变化：形态学变化：叶形、叶的解剖结构、表皮毛等。叶形、叶的解剖结构、表皮毛等。生生理理学学变变化化：生生长长速速率率、根根的的产产生生能能力力、次次生生代代谢谢产产物物的的合成等。合成等。见表见表7-1和表和表7-2（P289）。）。2021/3/114茎茎上上的的不不同同发发育育阶阶段段不不但但反反映映发发育育时时间间，而而且且沿沿着着其其茎茎轴轴也也记记录录着不同位置的发育信息。着不同位置的发育信息。在在同同一一发发育育阶阶段段的的不不同同结结构构，如如叶叶、芽芽、节节及及其其节节间间仍仍保保留留着着该该发育阶段相同的属性。发育阶段相同的属性。从从基基部部至至顶顶端端经经历历从从幼幼龄龄期期至至成成年期的梯度变化。年期的梯度变化。2021/3/115桉树成年树上的叶（左）和幼年树上的叶（右）桉树成年树上的叶（左）和幼年树上的叶（右）2021/3/1162021/3/1172.幼龄向成年转变的遗传调控幼龄向成年转变的遗传调控突变体及其相关基因突变体及其相关基因幼幼龄龄延延长长突突变变体体：玉玉米米的的Tp1-3、Cg、d1、d3、d5、an1、vp8；拟南芥；拟南芥ga1-3、ga4-1、ga5-1。早早熟熟突突变变体体及及相相关关基基因因：玉玉米米gl15、miRNA172；拟拟南南芥芥sqn、 hst、zip、serrate、SPL与与miRNA156、TCL1与与GL1。幼龄期向成年期转变与幼龄期向成年期转变与RNA沉默途径沉默途径ZIP、SQN、HST、SERRATE、DCL4、SGS32021/3/118二、成花转变二、成花转变成花引发和茎端的成花感受态成花引发和茎端的成花感受态成成花花引引发发：花花分分生生组组织织分分化化成成花花器器官官之之前前，植植物物茎茎端端基基本本属性须从营养发育转变为生殖发育，这个过程称为。属性须从营养发育转变为生殖发育，这个过程称为。成成花花引引发发过过程程包包括括成成花花感感受受态态的的获获得得、成成花花诱诱导导和和成成花花决决定定。成成花花感感受受态态：是是植植物物发发育育至至成成年年足足以以达达到到具具有有被被诱诱导导开开花花能力的发育状态。能力的发育状态。1.成花转变的生理及生化基础成花转变的生理及生化基础2021/3/119成花感受状的几种情况：成花感受状的几种情况：叶叶已已处处于于开开花花的的感感受受态态，并并输输出出其其已已感感受受的的开开花花信信息息，但但茎端的发育并未达到对该信息的感知状态；茎端的发育并未达到对该信息的感知状态；叶叶未未达达到到感感受受态态，不不能能提提供供开开花花的的感感知知信信息息，茎茎端端分分生生组组织已可感知来自叶中输出的开花信息，并对之作出响应；织已可感知来自叶中输出的开花信息，并对之作出响应；叶和茎端都未达到成花的感受态；叶和茎端都未达到成花的感受态；叶叶和和茎茎端端都都已已处处于于开开花花的的感感受受态态，经经过过（开开花花）信信息息诱诱导导后便能成花。后便能成花。2021/3/1110成成花花决决定定态态：是是指指植植物物经经过过一一定定营营养养生生长长达达到到成成花花感感受受态态后后，在在叶叶中中感感知知外外界界的的成成花花刺刺激激信信号号，并并产产生生成成花花刺刺激激物物（或或称称开开花花素素），成成花花刺刺激激物物被被运运输输到到茎茎尖尖发发生生一一定定的的诱诱导导反反应应，随随之之即即进进入入一一个个相相对对稳定的状态，即成花决定状态。稳定的状态，即成花决定状态。植植物物的的成成花花决决定定状状态态是是植植物物在在成成花花诱诱导导后后，具具备备分分化花芽能力但未开始花芽分化的时期。化花芽能力但未开始花芽分化的时期。2021/3/1111成花引发的发育调节成花引发的发育调节发育年龄发育年龄例：玉米例：玉米通常达到通常达到16-17个营养节时才会开花。个营养节时才会开花。在在成成年年的的叶叶中中可可能能合合成成一一种种开开花花诱诱导导物物并并传传递递到到营营养养性性的的顶顶端端，必必须须有有足足够够数数量量的的叶叶片片才才能能保保证证合合成成足足够够的的这这种种物物质。？质。？茎茎端端的的分分生生组组织织实实际际上上可可能能已已经经被被决决定定了了，按按发发育育所所编编程程序序，要要在在完完成成了了额额定定的的营营养养生生长长之之后后，成成花花的的引引发发才才能能开开始。？始。？2021/3/11122.花序和花分生组织的发育花序和花分生组织的发育花序和花分生组织的结构花序和花分生组织的结构2021/3/11132021/3/1114拟南芥花序分生组织发育的遗传控制拟南芥花序分生组织发育的遗传控制突变体：突变体：emf1-2和和tflEMF基基因因通通过过促促进进营营养养发发育育，抑抑制制花花序序的的形形成成。EMF2蛋蛋白白是是一一个个复复合合物物，核核心心蛋蛋白白包包括括CLF蛋蛋白白、FIE蛋蛋白白和和IRA1蛋蛋白白的的MULTICOPY SUPPRESSOR组组分分。EMF1和和EMF2复合物共同作用，抑制开花同源异型基因复合物共同作用，抑制开花同源异型基因AG。TFL1促促进进花花序序分分枝枝；TFL2对对控控制制开开花花时时间间的的基基因因（FT）和几个成花同源异型基因起着抑制作用。和几个成花同源异型基因起着抑制作用。2021/3/1115玉米花序分生组织发育的遗传控制玉米花序分生组织发育的遗传控制突变体：突变体：ra1、ra2和和ra3；id1；zfl1-2 ； dlf1。拟南芥花分生组织发育的遗传控制拟南芥花分生组织发育的遗传控制拟拟南南芥芥花花序序分分生生组组织织向向花花分分生生组组织织的的转转变变主主要要由由两两个个基基因因控控制制：LFY促促进进花花分分生生组组织织属属性性发发育育，而而TFL1则则促促进进花花序序分生组织的无限生长。分生组织的无限生长。另外另外CAL和和AP1也起调控作用。也起调控作用。2021/3/1116三、开花时间的遗传调控三、开花时间的遗传调控1.影响开花时间的突变体及其相关基因影响开花时间的突变体及其相关基因迟开花突变体迟开花突变体哥伦比亚生态型：哥伦比亚生态型：co、gi1-2和和ld。兰兰兹兹贝贝格格生生态态型型：fca、fld、fpa 、 fve 、 fy和和 ld；co 、 gi 、 fd 、 fe 、 fha 、 ft 和和 fwa。早开花突变体早开花突变体emf1、emf2、hy1-hy5、pef1-3、sun2、tfl12021/3/11172. 开花时间控制的遗传途径开花时间控制的遗传途径光周期途径光周期途径相关突变体：相关突变体：co 、 gi 、 fd 、 fe 、 fha 、 ft 和和 fwa。FHA编编码码光光受受体体蛋蛋白白，GI蛋蛋白白与与光光信信号号输输入入的的生生物物钟钟有有关关，CO基基因因促促进进开开花花，FT受受CO调调节节并并促促进进开开花花。FWA也也位位于于CO的下游。的下游。生生物物钟钟蛋蛋白白LHY和和CCA1与与SVP蛋蛋白白起起拮拮抗抗作作用用，在在连连续续光照下通过促进光照下通过促进FT的表达促进开花。的表达促进开花。2021/3/1118光质途径光质途径隐隐花花色色素素可可以以感感受受蓝蓝光光和和紫紫外外光光A；光光敏敏色色素素可可以以感感受受红红光和远红外光。光和远红外光。光光敏敏色色素素可可以以吸吸收收红红光光或或远远红红外外光光，在在钝钝化化态态Pr和和活活化化态态Pfr之之间间转转化化。光光敏敏色色素素有有PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE。远远红红外外光光对对开开花花的的促促进进作作用用主主要要通通过过PHYA来来起起作作用用；红红光光对对开开花花的的抑抑制制作作用用主主要要借借助助于于PHYB的作用；的作用； PHYD、PHYE对开花也起抑制作用。对开花也起抑制作用。蓝光通过其受体蓝光通过其受体CRY1和和CRY2，对开花起促进作用。，对开花起促进作用。2021/3/1119自主途径自主途径突变体：突变体：fca、fld、fpa 、 fve 、 fy、ld和和flKFCA、FPA、FLK、FY具具有有与与RNA有有关关的的活活性性，可可在在春春化反应基因化反应基因FLC转录后进行调控。转录后进行调控。FVE编码的蛋白与染色质装备和修饰有关。编码的蛋白与染色质装备和修饰有关。FLD编码的蛋白起着组蛋白脱甲基酶的作用。编码的蛋白起着组蛋白脱甲基酶的作用。LD参与参与LFY基因的表达调控。基因的表达调控。2021/3/1120春化途径春化途径A cabbage plant that had been grown in the greenhouse for 5 years. Cabbage is a biennial and requires exposure to prolonged winter cold in order to flower the second spring after planting. The large cabbage has never been exposed to winter and therefore cannot flower.2021/3/1121春化途径相关的基因春化途径相关的基因FLC、FRI开花抑制基因，受春化作用的调控开花抑制基因，受春化作用的调控。拟拟南南芥芥非非春春化化植植株株的的顶顶端端分分生生组组织织中中，FLC强强烈烈表表达达，但但低低温温处处理理后后，FLC表表达达水水平平就就减减弱弱。低低温温处处理理时时间间越越长长，FLC表表达达越越弱弱。低低温温抑抑制制FLC表表达达，最最终终使使植植物物转转向向生生殖殖生长。生长。春春化化基基因因VIN3、VRN1、VRN2对对FLC起起负负调调控控作作用用。通通过过对对FLC染染色色质质组组蛋蛋白白的的修修饰饰（染染色色质质组组蛋蛋白白特特异异位位点点氨氨基基酸酸残残基基的的甲甲基基化化和和乙乙酰酰化化），改改变变FLC染染色色质质的的空空间间结结构，抑制构，抑制FLC基因的表达。基因的表达。2021/3/1122LocalizationofFLCbyGUSstaining2021/3/1123赤霉素途径赤霉素途径各各种种植植物物激激素素中中赤赤霉霉素素对对成成花花的的诱诱导导作作用用最最为为明明显显，它它可可以以代代替替春春化化作作用用使使一一些些冬冬性植物开花。性植物开花。2021/3/1124a)GA途径突变体途径突变体GA合成途径突变体如合成途径突变体如ga1、ga4、ga5矮化及迟开花突变体矮化及迟开花突变体ddf1GA响应缺陷突变体响应缺陷突变体sly1加速加速GA信号传导突变体信号传导突变体rga、gai、spy。b)GA促进开花的作用途径促进开花的作用途径通通过过GAMYB促促进进LFY的的表表达达，microRNA miR159对对GAMYB起负调控。起负调控。2021/3/1125开花时间遗传调控途径的整合开花时间遗传调控途径的整合2021/3/1126开花素与开花素与FT蛋白的作用蛋白的作用将将5株株苍苍耳耳嫁嫁接接串串连连在在一一起起，只只要要其其中中一一株株的的一一片片叶叶接接受受了了适适宜宜的的短短日日光光周周期期诱诱导导，即即使使其其它它植植株株都都在在长长日日照照条条件件下下，最最后后所所有有植植株株也也都都能能开开花花。这这证证明明确确实实有有刺刺激激开开花花的的物物质质（成成花花素素）通通过过嫁嫁接接在在植植株株间间传传递递并并发发挥挥作用作用。 苍耳嫁接实验苍耳嫁接实验 2021/3/11272021/3/1128四、花器官的发育四、花器官的发育1. 花器官的本质花器官的本质花花和和花花序序都都与与营营养养枝枝同同源源，都都是是由由芽芽发发育育来来的的，是是茎茎端端分分生生组组织织活活动动的的结结果果。可可以以说说是是同同一一种种器器官官的的不不同同发发育育阶阶段段，营营养养枝枝的的发发育育阶阶段段在在前前，花花和和花花序序的的发发育育阶阶段段在在后后。花花序序相相当当于于一一个个具具分分枝枝的的枝枝，而而花花则则相相当当于于一一单单轴轴枝枝，因因此此花花序和花的分化过程与营养茎端的分化过程相似。序和花的分化过程与营养茎端的分化过程相似。2021/3/11292. 花芽分化过程花芽分化过程生生理理分分化化时时期期：形形态态分分化化之之前前生生长长点点内内部部由由叶叶芽芽的的生生长长状状态态转向花芽的生理状态过程，是肉眼看不见的。转向花芽的生理状态过程，是肉眼看不见的。形形态态分分化化期期：指指花花或或花花序序的的各各个个器器官官原原始始体体的的发发育育过过程程，这这个个时时期期又又可可细细分分为为：分分化化初初期期(若若条条件件不不足足，可可退退回回生生理理分分化化期期)萼萼片片原原基基形形成成期期（此此后后才才能能肯肯定定为为花花芽芽）花花瓣瓣原原基形成期基形成期雄蕊原基形成期雄蕊原基形成期雌蕊原基形成期雌蕊原基形成期。性细胞分化期：性细胞分化期：花粉和柱头内的雌雄两性细胞的发育形成。花粉和柱头内的雌雄两性细胞的发育形成。2021/3/11302021/3/1131草原龙胆的花芽分化进程草原龙胆的花芽分化进程形态分化前期形态分化前期 萼片原基（萼片原基（CaP）分化期）分化期 花瓣原基（花瓣原基（PeP）分化期）分化期 雄蕊原基（雄蕊原基（SP）分化期）分化期 雌蕊原基（雌蕊原基（PP）分化初期）分化初期 雌蕊原基（雌蕊原基（PP）分化末期）分化末期 2021/3/1132花瓣原基（花瓣原基（PeP I）分化期）分化期 萼片原基（萼片原基（CaP）分化期）分化期 花瓣原基（花瓣原基（PeP II）分化期）分化期 雄蕊原基（雄蕊原基（SP）分化期）分化期 花瓣原基（花瓣原基（PeP III）分化期）分化期 雌蕊原基（雌蕊原基（PP）分化末期）分化末期 草原龙胆的花芽分化进程草原龙胆的花芽分化进程2021/3/1133从从一一般般花花的的分分化化过过程程看看，很很可可能能最最顶顶端端的的细细胞胞停停止止分裂进而发生分裂进而发生PCD是花分化的前提。是花分化的前提。许许多多植植物物在在特特殊殊情情况况下下花花的的顶顶端端可可以以生生出出一一营营养养枝枝，也也可可以以再再分分化化出出一一小小的的花花枝枝或或花花。这这些些说说明明花花芽芽和和花花序序芽芽最最顶顶端端的的分分生生组组织织并并没没有有在在花花器器官官的的分分化化中中被完全消耗掉。被完全消耗掉。2021/3/1134桂花花顶端又生出一叶（左）或一小花（右）桂花花顶端又生出一叶（左）或一小花（右）2021/3/1135Rosa centifolia L. CV.的花中花的花中花2021/3/1136澳大利亚红瓶刷树的穗状花序顶端又继续形成营养枝澳大利亚红瓶刷树的穗状花序顶端又继续形成营养枝2021/3/11373. 花器官发育的基因调控模式花器官发育的基因调控模式Coen等等在在研研究究花花器器官官发发育育时使用的突变体材料时使用的突变体材料左侧为金鱼草左侧为金鱼草（Antirrhinum majus）右侧为拟南芥右侧为拟南芥（Arabidopsis thaliana）2021/3/1138通通过过对对上上述述二二者者的的研研究究，在在其其中中发发现现了了5对对同同源源异异型型 基基 因因 ： AP1/SQA、 AP2/QVU、 AP3/DEF、PI/GLO和和AG/PLE，都都属属于于MADS-box基基因因。其其中中AP1、AP2属属于于A类类基基因因，AP3、PI为为B类类基基因因，AG/PLE属于属于C类基因类基因。2021/3/1139A类类基基因因控控制制第第1、2 轮轮花花器器官官的的发发育育, 其其功功能能丧丧失失会会使使第第一一轮轮的的萼萼片片变变为为心心皮皮, 第第二二轮轮的的花花瓣瓣变变成成雄雄蕊蕊。B 类类基基因因控控制制第第2、3 轮轮花花器器官官的的发发育育, 其其功功能能丧丧失失会会使使第第二二轮轮花花瓣瓣变变为为萼萼片片, 第第三三轮轮的的雄雄蕊蕊变变为为心心皮皮。C 类类基基因因控控制制第第3、4 轮轮花花器器官官的的发发育育,其其功功能能丧丧失失会会使使第第三三轮轮的的雄雄蕊蕊变变为为花花瓣瓣, 第第四四轮轮的的心心皮皮变变成成萼萼片片。即即同同一一组组基基因因控控制制相相邻邻两两轮轮花花器器官官的的发发育育。另另外外，A、C 两两类类基因彼此负控制基因彼此负控制。经典的经典的ABC模型模型2021/3/1140雌蕊雌蕊 （C）(AB)雄蕊雄蕊（BC） （A）2021/3/1141D类基因的出现类基因的出现对对矮矮牵牵牛牛花花中中影影响响胚胚珠珠发发育育突突变变体体的的研研究究发发现现，存存在在有有决决定定胚胚珠珠发发育育的的MADS-box基基因因FBP7和和FBP11，它它们们同同时时也也影影响响种种子子的的发发育育。FBP11在在胚胚珠珠原原基基、珠珠被被和和珠珠柄柄中中表表达达，转转基基因因植植株株的的花花上上形形成成异异位位胚胚珠珠或或胎胎座座。如如果果干干扰扰FBP11的的表表达达，就就会会在在应应该该形形成成胚胚珠珠的的地地方方发发育育出出心心皮皮状状结结构构。这这个个发发现现使使人们认识到还存在有与人们认识到还存在有与C 类基因功能部分重叠的类基因功能部分重叠的D类基因。类基因。2021/3/1142花器官的花器官的ABCD模型模型2021/3/1143E类基因的出现类基因的出现 通通过过调调控控ABC基基因因的的表表达达，可可以以人人为为地地操操作作每每轮轮花花器器官官发发育育状状态态，但但是是，却却无无法法使使叶叶片片转转变变成成花花器器官官。由由此此可可见见，这这些些基基因因虽虽然然对对花花器器官官的的发发育育至至关关重重要要，但但是是它它们们并并不不是是营营养养器器官官转转化化成成花花器器官官的的充充分分条条件件。这这预预示示着着由由营营养养器器官官向向花花器器官官转转变变还还有有另另一一类类花花特特征征基基因因参参与与。最最近近，在在寻寻找找与与ABC 类基因相互作用的蛋白时发现了这类类基因相互作用的蛋白时发现了这类SEP 基因。基因。2021/3/1144花器官的花器官的ABCDE模型模型 2021/3/11454. 花器官属性基因的表达调控花器官属性基因的表达调控植植物物营营养养发发育育阶阶段段，花花器器官官属属性性基基因因的的表表达达被被抑抑制制，主主要要通过通过EMF1、EMF2、FIE、CLF、ICU、MSI1来实现。来实现。多多数数情情况况下下，ABC类类基基因因的的RNA转转录录物物的的表表达达只只局局限限于于它它们们所所作作用用的的花花器器官官中中的的部部位位。E类类基基因因有有所所不不同同：SEP1SEP2可可在在4轮轮花花器器官官中中均均表表达达，SEP3只只在在第第二二轮轮或或第第三轮中表达；三轮中表达；SEP4只在第四轮中表达。只在第四轮中表达。LFY与与UFO和和AP1一一起起作作用用可可激激活活B类类基基因因AP3的的表表达达；LFY与与WUS共同作用可启动共同作用可启动C类基因类基因AG的表达。的表达。2021/3/1146