第八章第八章 蛋白质的降解与氨基酸蛋白质的降解与氨基酸的代谢的代谢蛋白质在生物体中的主要生物功能蛋白质在生物体中的主要生物功能 (1) 结构物质胶原蛋白(2) 免疫功能免疫球蛋白(3) 运动功能肌动蛋白(4) 运输功能血红蛋白(5) 催化功能酶(6) 供能4.1Kcal/g=4.14.18kj/g，占机 体需要的10-15%第一节第一节 蛋白质的酶水解蛋白质的酶水解生物体利用外源蛋白质物质作为营养时，需要将蛋白质分解成氨基酸蛋白质分解成氨基酸( (或寡肽或寡肽) )才能被吸收利用。才能被吸收利用。体内的蛋白质也需不断的转换更新，其目的：体内的蛋白质也需不断的转换更新，其目的：（1 1）排除那些不正常的蛋白质，它们的积累对细）排除那些不正常的蛋白质，它们的积累对细胞有害；胞有害；（2 2）排除积累过多的酶和调节蛋白，使细胞代谢）排除积累过多的酶和调节蛋白，使细胞代谢的井然有序得以维持。的井然有序得以维持。水解胞外酶胞外酶氨基酸氨基酸 吸收入作为作为氮氮源和能源进行代谢源和能源进行代谢。蛋白质不能储备。蛋白质不能储备。外源蛋白质外源蛋白质外源蛋白质外源蛋白质n细胞内能有选择的降解细胞内能有选择的降解“过期蛋白过期蛋白”，而不，而不影响细胞的正常功能？影响细胞的正常功能？内源过期蛋白质内源过期蛋白质水解氨基酸氨基酸？泛肽识别并在溶酶体中水解过期蛋白泛肽识别并在溶酶体中水解过期蛋白泛肽泛肽（ubiguitin）给选择降解的蛋白质加以给选择降解的蛋白质加以标记标记泛肽：泛肽：是一个由是一个由76个氨基酸组成的蛋白质，个氨基酸组成的蛋白质，由于它无所不在，而且在真核细胞中含量丰富由于它无所不在，而且在真核细胞中含量丰富而得名而得名过期蛋过期蛋过期蛋过期蛋白质白质白质白质泛肽泛肽泛肽泛肽复合体复合体复合体复合体溶酶体溶酶体氨基酸氨基酸泛肽泛肽泛肽泛肽被标记后被标记后的的内源蛋内源蛋白质白质50500nm各种各种水解水解酶酶双层膜双层膜游离于细胞质中，过于微小难以观察游离于细胞质中，过于微小难以观察小分子单元小分子单元溶酶体溶酶体白细胞杀菌时被该细菌同样溶解白细胞杀菌、细胞自白细胞杀菌、细胞自溶也与之有关溶也与之有关一、蛋白酶（一、蛋白酶（proteinase）的分类）的分类催化蛋白质分子中的肽键水解的一类酶，称为蛋白酶。1 1、按来源分、按来源分 动物蛋白酶 植物蛋白酶 微生物蛋白酶2 2、按作用位点分、按作用位点分 内肽酶 外肽酶 二肽酶外肽酶： 氨肽酶 羧肽酶A 羧肽酶 羧肽酶B提问提问：不同蛋白酶之间功能上区别是什么：不同蛋白酶之间功能上区别是什么？内肽酶内肽酶胃蛋白酶胃蛋白酶（PepsinPepsinPepsinPepsin） ：芳香族氨基酸及其它疏水氨基酸（NH2端及COOH端）胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶（ChymotrypsinChymotrypsinChymotrypsinChymotrypsin） ：芳香族氨基酸及其他疏水氨基酸（COOH端） 弹性蛋白酶弹性蛋白酶（ElastaseElastase） ：丙氨酸，甘氨酸，丝氨酸等短脂肪链的氨基酸（COOH端）胰蛋白酶胰蛋白酶（TrypsinTrypsinTrypsinTrypsin） ：碱性氨基酸（COOH端)外肽酶外肽酶羧肽酶羧肽酶A A：芳香族氨基酸羧肽末端的肽键芳香族氨基酸羧肽末端的肽键羧肽酶羧肽酶B B：碱性氨基酸碱性氨基酸 羧肽末端的肽键羧肽末端的肽键 （CarboxypeptidaseCarboxypeptidaseCarboxypeptidaseCarboxypeptidase ）氨肽酶氨肽酶（ AminopeptidaseAminopeptidaseAminopeptidaseAminopeptidase ）：）：氨肽末端的肽键氨肽末端的肽键二肽酶二肽酶（Dipeptidase）：）：要求相邻两个氨基酸上的要求相邻两个氨基酸上的-氨基和氨基和-羧基同时存在羧基同时存在3 3、根据作用的、根据作用的pHpH分分 碱性蛋白酶，pH 9-11 中性蛋白酶，pH 7-8 酸性蛋白酶，pH 2-5二、蛋白质的酶水解二、蛋白质的酶水解 大分子的蛋白质受内肽酶、外肽酶和二肽酶的协同催化，逐步降解生成多肽多肽 寡肽寡肽 二肽二肽 氨基酸氨基酸Polypeptide oligoPolypeptide oligo di di蛋白质的酶水解在食品工业中有广泛的应用蛋白质的酶水解在食品工业中有广泛的应用三、氨基酸的吸收及氨基酸代谢库三、氨基酸的吸收及氨基酸代谢库在人和动物体内，氨基酸被小肠粘膜吸收在人和动物体内，氨基酸被小肠粘膜吸收后，通过粘膜的微细血管进入血液，并运后，通过粘膜的微细血管进入血液，并运送到肝脏及其他器官中进行代谢。送到肝脏及其他器官中进行代谢。由于氨基酸是蛋白质、核酸等生物分子合成的原料，细胞内总有相当数量的游离氨基酸存在，这些游离氨基酸一部分是从外界吸收的；一部分是由细胞自身合成的；也有的是由体内蛋白质更新释放的。细胞内所有这些游离存在氨基酸细胞内所有这些游离存在氨基酸称为氨基称为氨基酸库酸库。氨基酸库内的氨基酸不断被利用，又。氨基酸库内的氨基酸不断被利用，又不断被补充，始终处于动态平衡。不断被补充，始终处于动态平衡。蛋白质的需要量和营养价值蛋白质的需要量和营养价值n氮平衡氮平衡n机体摄入的蛋白质量和排出量在正常情况下处于平衡状态，称为氮平衡称为氮平衡n处于生长、发育或患疾恢复的机体，其摄入的氮量大于排出的氮量，称为正氮平衡称为正氮平衡n当摄入的氮量小于排出的氮量时，称为负氮平衡称为负氮平衡n生理需要量生理需要量n成人每日最低需要3050g蛋白质阜阳”大头娃娃”奶粉事件蛋白质的营养价值蛋白质的营养价值必需氨基酸与非必需氨基酸必需氨基酸与非必需氨基酸必需氨基酸：必需氨基酸：是指人和动物体内需要，而又是指人和动物体内需要，而又不能自身合成，必须由食物供应的氨基酸。不能自身合成，必须由食物供应的氨基酸。共有8种：亮氨酸、异亮氨酸、蛋氨酸（甲硫氨酸）、缬氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸和赖氨酸。半必需氨基酸：半必需氨基酸：尽管尽管自身能够合成，但合自身能够合成，但合成量不能满足需要。成量不能满足需要。如组氨酸和精氨酸非必需氨基酸：非必需氨基酸：可以在体内合成满足需要可以在体内合成满足需要的氨基酸。的氨基酸。第二节第二节 氨基酸分解代谢的公共途径氨基酸分解代谢的公共途径各种不同的氨基酸代谢的主要公共途径有脱氨基作用脱氨基作用脱羧基作用脱羧基作用脱氨脱羧作用脱氨脱羧作用氨基酸在脱氨、脱羧后，生成的有机酸、胺、氨、CO2等产物可被进一步分解利用或排出体外。体内脱氨基的反应有三类体内脱氨基的反应有三类脱氨基作用 转氨作用 联合脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用 氨基酸经酶催化脱去氨基的作用称为脱氨基作用。1 1、氧化脱氨基作用、氧化脱氨基作用(1) (1) 氧化脱氨基作用的一般过程氧化脱氨基作用的一般过程R R 2 HC NH3 + O2 2 C=O + 2 NH3 COO- COO- (2) (2) 催化氧化脱氨基作用的酶催化氧化脱氨基作用的酶 1) L-L-氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶它是一个黄素蛋白黄素蛋白，这种酶有两种类型：一类是以FAD为辅基的；另一类是以FMN为辅基的(人和动物体中)。在体内分布不广，活性不强。在体内分布不广，活性不强。 2) D-) D-氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶该酶以FAD为辅基。该酶存在于脊椎动物的肝、肾细胞。在体内分布广，活性也强，但生物体内的氨在体内分布广，活性也强，但生物体内的氨基酸大多数是基酸大多数是L型的。型的。3) 氨基酸脱氢酶氨基酸脱氢酶它是不需氧脱氢酶类，它的辅酶有两种，一种是NAD+/NADH，另一种是NADP+/NADPH，脱下的氢不直接交给氧，而是经电子传递链产生H2O和ATP。氨基酸脱氢酶种类很多，但最重要的是最重要的是L-L-谷氨酸脱谷氨酸脱氢酶氢酶，该酶分布很广，在动、植物及微生物中都存在，有较强的活性。 2 2、氨基酸的非氧化脱氨基作用、氨基酸的非氧化脱氨基作用非氧化脱氨基作用大多数在微生物中进行。非氧化脱氨的方式有以下几种(1) (1) 还原脱氨基作用还原脱氨基作用(2) (2) 水解脱氨基作用水解脱氨基作用(3) (3) 脱水脱氨基作用脱水脱氨基作用(4) (4) 脱硫氢基脱氨基作用脱硫氢基脱氨基作用3 3、氨基酸的脱酰胺基作用、氨基酸的脱酰胺基作用谷氨酰胺和天冬酰胺可在谷氨酰胺酶和天冬谷氨酰胺酶和天冬酰胺酶酰胺酶的作用下，分别发生脱酰胺基作用通生成相应的氨基酸。二、氨基酸的转氨基作用二、氨基酸的转氨基作用转氨基作用是-氨基酸和酮酸之间氨基的转移作用。转氨酶转氨酶 催化转氨反应的酶称为转氨酶。 转氨酶的辅酶是磷酸吡哆醛，其功能是携转氨酶的辅酶是磷酸吡哆醛，其功能是携 带氨基带氨基(-NH(-NH2 2) )。大多数转氨酶需要以大多数转氨酶需要以-酮戊二酸为氨基受体；酮戊二酸为氨基受体；以谷氨酸为氨基供体以谷氨酸为氨基供体。转氨酶对其催化反应中两个底物中的一个是专一转氨酶对其催化反应中两个底物中的一个是专一的。的。 三、联合脱氨基作用三、联合脱氨基作用联合脱氨基作用是由联合脱氨基作用是由转氨酶和转氨酶和L-L-谷氨酸脱氢谷氨酸脱氢酶酶联合作用脱去氨基的方式。联合作用脱去氨基的方式。联合脱氨基作用是氨基酸的-氨基先借助转氨作用转移到-酮戊二酸的分子上，生成相应的酮酸和谷氨酸谷氨酸；然后谷氨酸在L-谷氨酸脱氢酶的作用下脱氨基，生成-酮戊二酸同时释放出氨。它的逆反应是氨基酸合成的重要途径。它的逆反应是氨基酸合成的重要途径。产物腺苷酸琥珀酸腺苷酸琥珀酸草酰乙酸草酰乙酸嘌呤核苷酸联合脱氨基嘌呤核苷酸联合脱氨基谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸转氨酶转氨酶-氨基氨基酸酸 - 酮酸酮酸NH3NH3天冬氨酸天冬氨酸次黄苷酸次黄苷酸HH2 2OONHNH3 3HH2 2OONAD+NADH+H+腺苷酸腺苷酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸谷谷-草草转转氨酶氨酶HH2 2OO反应物 四、氨基酸的脱羧基作用四、氨基酸的脱羧基作用机体内部分氨基酸可进行脱羧基作用，生成相应的一级胺。它是氨基酸分解的另一条共同途径。催化脱羧反应的酶称为脱羧酶，这类酶的辅催化脱羧反应的酶称为脱羧酶，这类酶的辅酶是磷酸吡哆醛酶是磷酸吡哆醛，其反应过程氨基酸的脱羧酶的专一性很高，一般是一种氨基酸一种脱羧酶，而且只对L-型氨基酸起作用。在脱羧酶中只有组氨酸脱羧酶不需要辅酶。在脱羧酶中只有组氨酸脱羧酶不需要辅酶。 有些氨基酸的脱羧产物(胺类)具有生理活性。如组胺可以使血管舒张，降低血压；酪胺、5-羟色胺能增高血压；谷氨酸脱羧生成的-氨基丁酸是重要的 神经介质。蛋白质腐烂后发出的臭味即由于腐胺和尸胺的缘故。绝大多数胺类对动物有毒，但体内有胺氧化酶，能将它们氧化成醛和氨，醛进一步氧化生成酸，氨可被机体用来合成尿素、酰胺以及新的氨基酸或变成铵盐，排出体外。 五、氨基酸脱氨、脱羧产物的进一步代谢五、氨基酸脱氨、脱羧产物的进一步代谢1 1、-酮酸的代谢有三条途径酮酸的代谢有三条途径 (1) (1) 用于氨基酸的再合成；用于氨基酸的再合成； (2) (2) 转变成糖和脂；转变成糖和脂；(3) (3) 进入进入TCATCA循环，氧化生成循环，氧化生成COCO2 2和和H H2 2O O。 生糖氨基酸生糖氨基酸碳骨架能转变成糖碳骨架能转变成糖的氨基酸称为生糖氨基酸。能生成丙酮酸和丙酮酸和TCATCA循循环的中间产物环的中间产物的氨基酸可经糖异生作用转变成糖。生酮氨基酸生酮氨基酸氨基酸脱氨后生成的酮酸经复杂的变化后，可变成乙酰乙酰辅酶乙酰乙酰辅酶A A，进而转化为酮体进而转化为酮体，它们在动物体内不能转变成糖，只能转变成脂肪，这类氨基酸称为生酮氨基酸。（有五种：phe、tyr、leu、trp、lys）nphe、tyr即可以生糖也可以生酮。生酮氨基酸生酮氨基酸( (只能转化为脂肪）只能转化为脂肪）只能转化为脂肪）只能转化为脂肪）-酮酸的转化酮酸的转化n(1)合成氨基酸合成氨基酸（合成代谢占优势时）（合成代谢占优势时）n(2)进入三羧酸循环彻底氧化分解进入三羧酸循环彻底氧化分解!n(3)转化为糖及脂肪转化为糖及脂肪除亮氨酸、赖除亮氨酸、赖氨酸外的氨基氨酸外的氨基酸可由酸可由？转化转化为糖。为糖。糖异生糖异生糖异生糖异生碳骨架的氧化（肝脏中）碳骨架的氧化（肝脏中）异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸CoASH三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环乙酰乙酰CoA -酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoACoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸亮氨酸亮氨酸赖氨酸赖氨酸色氨酸色氨酸丙氨酸丙氨酸苏氨酸苏氨酸甘氨酸甘氨酸丝氨酸丝氨酸半胱氨酸半胱氨酸丙酮酸丙酮酸精氨酸精氨酸组氨酸组氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺脯氨酸脯氨酸谷氨酸谷氨酸异亮氨酸异亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸缬氨酸缬氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸天冬酰胺天冬酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺三羧酸三羧酸循环循环焚烧炉焚烧炉 2 2、氨的代谢、氨的代谢氨对人体及动物是有毒的，在体内不能大量氨对人体及动物是有毒的，在体内不能大量积存。游离的氨形成后应立即代谢。积存。游离的氨形成后应立即代谢。各种生物体处理氨的方式有所不同。如如大部分水生生物，氨是直接排到水中；大部分水生生物，氨是直接排到水中； 鸟类及爬行动物，氨代谢成尿酸；鸟类及爬行动物，氨代谢成尿酸； 两栖类生物，氨代谢成尿素排出体外；两栖类生物，氨代谢成尿素排出体外； 陆栖的高等动物，氨代谢成尿素。陆栖的高等动物，氨代谢成尿素。 水生生物直接扩散脱氨水生生物直接扩散脱氨（NH3）哺乳、两栖动物排尿素哺乳、两栖动物排尿素各种生物根据安全、价廉的原则排氨。各种生物根据安全、价廉的原则排氨。直接排氨，毒性大，不消耗能量。转化为排氨形式越复杂，越安全，直接排氨，毒性大，不消耗能量。转化为排氨形式越复杂，越安全，但越耗能。但越耗能。？体内水循环迅速，体内水循环迅速，NHNH3 3浓度低，扩散流失快，浓度低，扩散流失快，毒性小。毒性小。？体内水循环较慢，体内水循环较慢，NHNH3 3浓度较高，需要消耗浓度较高，需要消耗能量使其转化为较简能量使其转化为较简单，低毒的尿素形式。单，低毒的尿素形式。(1) (1) 形成酰胺储存起来形成酰胺储存起来最重要的酰胺是天冬酰胺和谷酰胺。最重要的酰胺是天冬酰胺和谷酰胺。天冬氨酸 + NH3 + ATP 天冬酰胺 + ADP + Pi催化该反应的酶分别是天冬酰胺合成酶天冬酰胺合成酶 谷酰胺酶谷酰胺酶储存在酰胺基上的-NH2可用于合成新的氨基酸或其他含氮化合物(如嘌呤、嘧啶以及核苷酸等)，也可直接参与蛋白质的合成。人体氨的代谢方式主要有以下几种形式人体氨的代谢方式主要有以下几种形式 （2 2）合成新的氨基酸）合成新的氨基酸（3 3）合成氨甲酰磷酸）合成氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸是合成嘧啶、尿素和精氨酸的重氨甲酰磷酸是合成嘧啶、尿素和精氨酸的重要前体物质，也是重要的高能磷酸化合物之一。要前体物质，也是重要的高能磷酸化合物之一。该反应是由无机氮合成有机氮的重要反应。该反应是由无机氮合成有机氮的重要反应。(4) (4) 合成尿素合成尿素尿素是生物体蛋白质代谢的一种产物。在高等动物中，形成尿素后即排出体外，是一种重要的解毒方式。在植物、微生物中也能形成尿素，但其作用是储存氨，必要时在尿素酶的作用下，分解成NH3和CO2使用(主要是肌肉)NH3的转运与排泄的转运与排泄各组织各组织细胞细胞脱氨脱氨NHNH3 3谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸谷谷氨氨酸酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙丙丙丙氨氨氨氨酸酸酸酸谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺血血血血液液液液肝脏肝脏脱氨，转脱氨，转脱氨，转脱氨，转化为化为化为化为排泄排泄排泄排泄形式形式形式形式肌肉剧烈运动肌肉剧烈运动丙酮酸丙酮酸NH3丙丙丙丙氨氨氨氨酸酸酸酸糖异生糖异生糖原糖原糖原糖原脱氨脱氨酵解酵解蛋白质分蛋白质分解产能解产能尿素的形成尿素的形成尿素循环尿素循环部位肝脏细胞氨基酸氨基酸（外来的或自身的）（外来的或自身的） -酮戊二酸酮戊二酸（转氨作用）（转氨作用）谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸酮戊二酸酮戊二酸NH4+CO22ADP+Pi+H+2ATPPi鸟氨酸鸟氨酸瓜瓜氨氨酸酸氨氨甲甲酰酰磷磷酸酸Pi瓜氨酸瓜氨酸转氨基转氨基氨氨精氨琥珀酸精氨琥珀酸ATPAMP+PPi延延胡胡索索酸酸鸟氨酸鸟氨酸精氨酸精氨酸H2O尿素尿素消耗消耗消耗消耗4ATP4ATP能量能量能量能量尿素生物合成的反应过程可分三个阶段尿素生物合成的反应过程可分三个阶段 1) CO2、NH3与鸟氨酸作用生成瓜氨酸；2)瓜氨酸与Asp作用生成Arg；3) 精氨酸被精氨酸酶水解后放出尿素，并形成鸟氨酸构成一循环(即鸟氨酸循环，又称尿素循环鸟氨酸循环，又称尿素循环)。3 3、COCO2 2的去路的去路大部分直接排到细胞外，小部分可通过丙酮酸羧化支路被固定，生成草酰乙酸或苹果酸。4 4、胺的代谢、胺的代谢5 5、氨基酸分解代谢途径小结、氨基酸分解代谢途径小结必需必需分解不可逆，分解不可逆，缺乏碳骨架供给。缺乏碳骨架供给。 氨基酸的合成氨基酸的合成 由糖代谢中间产物转化而来。由糖代谢中间产物转化而来。蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸非必需氨基酸非必需氨基酸非必需氨基酸非必需氨基酸(10(10种种种种) )糖糖糖糖必需氨基酸必需氨基酸必需氨基酸必需氨基酸(10(10种种种种) )酮体酮体酮体酮体动物动物CO2+H2O戊糖磷戊糖磷戊糖磷戊糖磷酸途径酸途径酸途径酸途径葡萄糖葡萄糖葡糖葡糖-6-磷酸磷酸3磷酸磷酸-甘油酸甘油酸丙酮酸丙酮酸三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环核糖核糖-5-磷酸磷酸酵解酵解酵解酵解组氨酸组氨酸色氨酸色氨酸 苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸丝氨酸丝氨酸 半胱氨酸半胱氨酸甘氨酸甘氨酸亮氨酸亮氨酸 异亮氨酸异亮氨酸缬氨酸缬氨酸 丙氨酸丙氨酸草酰乙酸草酰乙酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰胺天冬酰胺甲硫氨酸甲硫氨酸苏氨酸苏氨酸微生物和植物可以合微生物和植物可以合成所有类型氨基酸。成所有类型氨基酸。谷氨酸谷氨酸 谷氨酰胺谷氨酰胺赖氨酸赖氨酸 精氨酸精氨酸 脯氨酸脯氨酸第三节第三节 氨基酸合成的公共途径氨基酸合成的公共途径合成氨基酸的主要原料是合成氨基酸的主要原料是NHNH3 3和和-酮酸酮酸 NH3来源于蛋白质的分解；-酮酸主要来自中心代谢途径(糖酵解、TCA循环和HMP途径) 主要介绍氨基酸合成的公共途径主要介绍氨基酸合成的公共途径 氨基化作用氨基化作用 转氨作用转氨作用一、氨基化作用一、氨基化作用 1、还原氨基化作用它是氨基酸分解代谢中L-氨基酸脱氢酶催化氧化脱氨基的逆反应。L-谷氨酸脱氢酶普遍存在于动、植物及微生物中，它有两种辅酶形式在真核细胞的线粒体中的在真核细胞的线粒体中的L-L-谷氨酸脱氢酶，谷氨酸脱氢酶，以以NADNAD为辅酶，为辅酶，主要用于分解代谢主要用于分解代谢；存在于细胞浆液中的存在于细胞浆液中的L-L-谷氨酸脱氢酶，以谷氨酸脱氢酶，以NADPNADP为辅酶，为辅酶，主要用于合成代谢主要用于合成代谢，催化，催化-酮戊酮戊二酸还原氨基化，生成谷氨酸。二酸还原氨基化，生成谷氨酸。谷氨酸通过转氨作用，将氨基转给其它-酮酸，以合成其他氨基酸，因此，L-谷氨酸脱氢酶催化的还原氨基化反应在所有氨基酸合成中都有重要意义。该反应是生物同化氨、固定氨的重要反应。该反应是生物同化氨、固定氨的重要反应。 2、直接氨基化作用有些有机酸可以直接氨基化来生成氨基酸。3、酰胺化作用在动物、植物和微生物中普遍存在谷酰胺合成酶和天冬酰胺合成酶，利用ATP提供能量，催化Glu和Asp合成Gln和Asn。 二、转氨作用二、转氨作用 它是氨基酸合成的重要途径生物体中的转氨酶对谷氨酸和生物体中的转氨酶对谷氨酸和-酮戊二酸有酮戊二酸有很高的专一性，容易将谷氨酸的氨基转给其他酮很高的专一性，容易将谷氨酸的氨基转给其他酮酸，来生成其他氨基酸。酸，来生成其他氨基酸。当转氨作用与谷氨酸的合成反应联合进行时，当转氨作用与谷氨酸的合成反应联合进行时，则可生成生物体内的大部分氨基酸。则可生成生物体内的大部分氨基酸。只有苏氨酸只有苏氨酸和赖氨酸不参加转氨反应。和赖氨酸不参加转氨反应。转氨作用是沟通蛋白质和糖代谢的桥梁。转氨作用是沟通蛋白质和糖代谢的桥梁。个别氨基酸的代谢个别氨基酸的代谢 略略