第五章近亲繁殖和杂种优势第一节近亲繁殖及其遗传效应第一节近亲繁殖及其遗传效应 近亲繁殖，也称近亲交配，或简称近交，是指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配；也就是指基因型相同或相近的两个个体间的交配。杂交杂交：指通过基因型不同的个体之间的交配而产生后代的过程。杂交通常在人工控制条件下进行，是遗传研究中常用方法。可按特定遗传设计，控制交配以获得特定遗传组成的后代个体。一、近亲繁殖的概念一、近亲繁殖的概念 按亲缘远近的程度近亲繁殖一般可分为：按亲缘远近的程度近亲繁殖一般可分为：全同胞全同胞：同父母的后代；：同父母的后代；半同胞半同胞：同父或同母的后代；：同父或同母的后代；亲表兄妹亲表兄妹：交配个体间有一个共同祖先。：交配个体间有一个共同祖先。植物自花授粉的交配，称为植物自花授粉的交配，称为自交自交，由于其，由于其雌雄配子来源于同一植株或同一花朵，因雌雄配子来源于同一植株或同一花朵，因而它是近亲交配中最极端的方式。而它是近亲交配中最极端的方式。回交回交：指杂种后代与其亲本之一的再次交指杂种后代与其亲本之一的再次交配。1.杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将使杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化 以一对基因为例，即AAaa F1 100%都是杂合体 F2 有1/2杂合体和1/2纯合体 F3 有1/4杂合体和3/4纯合体 Fr 有(1/2)r杂合 体, 1-(1/2) r纯合体。详见表5-1二、自交的遗传效应二、自交的遗传效应表表4-1 一对杂合基因（一对杂合基因（Aa）连续自交的后代基因型比例的变化）连续自交的后代基因型比例的变化世代世代 自交自交 基因型的比数基因型的比数 杂合体杂合体(Aa) 纯合体纯合体(AA+aa) 代数代数 比数比数 % 比数比数 %F1 0 Aa 100 0F2 1 1AA 2Aa 1aa 2/4 1/21=50 2/4 1-1/21=50F3 2 4AA 2AA 4Aa 2aa 4aa 4/16 1/22=25 12/16 1-1/22=75 Fr r 1/2r 0 1-1/2r 100 当连续自交多代时当连续自交多代时, 后代将逐渐趋于纯合后代将逐渐趋于纯合,每自交每自交一代一代,杂合体所占比例即减少一半杂合体所占比例即减少一半, 并逐渐接近于并逐渐接近于0, 但是存在但是存在, 而不会完全消失。而不会完全消失。如果多对等位基因（假设如果多对等位基因（假设n对），自交对），自交r代，代，则可用二项式公式则可用二项式公式1+1+（2 2r r-1-1） n n展开式来展开式来表示群体内各种基因型个体数。表示群体内各种基因型个体数。其中：其中：1 1为杂合基因型项，展开式的指数为杂合基因为杂合基因型项，展开式的指数为杂合基因对数；对数；（2 2r r-1-1）为纯合基因型项，其二项式展开式）为纯合基因型项，其二项式展开式的指数为的指数为纯合基因对数纯合基因对数。例如，有3对杂合基因的个体自交5代后，群体各种基因型个体个数及比例。1+1+（2 2r r-1-1） n n= 1+1+（2 25 5-1-1） 3 3 =（1+31）3 3 =13 3+3X12 2X31+3X1X312 2+313 3 =1+93+2883+29791表明：1个个体的三对基因均为杂合 93个个体的二对基因杂合, 一对纯合 2883个体的一对基因杂合, 二对纯合 29791个体的三对基因均为纯合群体的理论总数为（2r r）n n=(25 5)3 3=32768群体的纯合率为29791/32768=90.91% 杂合率为9.09%自交后代群体中纯合率也可直接用下式估算: =1-（1/2r)n 100% =(2r-1）/2r n 100% 假定n=3, r=5, 则F6群体纯合率即为: x%=(2r-1）/2r n 100% =(25-1）/25 3100% =90.91%以上公式的应用必须具备二个条件： 一是各对基因是独立遗传的： 二是各种基因型后代的繁殖能力相同。杂合体通过连续自交，后代逐渐趋于纯合，但其纯合体增加的速度和强度决定于基因对数、自交代数、选择。基因对数多，纯合速度就慢，需要的自交代数多；基因对数少，纯合速度就快，需要的自交代数少。2、杂合体通过自交导致等位基因纯合，淘汰有害隐、杂合体通过自交导致等位基因纯合，淘汰有害隐性个体性个体 ,改良群体的遗传组成。改良群体的遗传组成。杂合情况下隐性基因被掩盖 自交后成对基因分离和重组 有害的隐性性状得以表现（如白苗、黄苗、花苗、矮化苗等畸形性状） 淘汰。如：玉米自交后代群体通过自交会引起后代的严重衰退。但通过自交，也可使玉米有害隐性性状得以人工淘汰，选育优良自交系。自花授粉植物长期自交，有害隐性性状已被自然选择和人工选择所淘汰，其后代自交一般能保持较好的生活力。3、杂合体通过自交，获取不同纯合基因型、杂合体通过自交，获取不同纯合基因型 。利用。利用该点选育自交系。该点选育自交系。（一）近交系数与血缘系数的概念（一）近交系数与血缘系数的概念1.近交系数 F：纯合配子之间的遗传相关系数。即是某一个体从祖先得到一个纯合的、遗传上等同的基因的概率。如果双亲是随机婚配，表明双亲配子之间的相关系数为0；如果个体X的双亲是表兄妹关系，则双亲配子间的相关系数为大于0小于1的正小数。而当F=0时，群体是完全纯合型的。自交为1/2，全同胞交配为1/4。三、近交系数与血缘系数的概念及其计算三、近交系数与血缘系数的概念及其计算2.血缘系数RXY：也称亲缘系数和遗传相似系数。是指X和Y这两个个体在遗传上的相关程度。是个体间亲缘程度的度量。具有一个或一个以上共同祖先的个体为亲属，最近的为亲子关系。血缘系数越大，亲缘关系越近。血缘系数为0，则认为个体XY，在近期世代中没有血缘关系。（二）通径分析方法计算近交系数和血缘系数1.通径与通径链通径通径：是指一个相关变量的网络系统中，连接“原因”与“结果”的每一条单箭头线称为一个通径。通径系数通径系数：是度量各原因变量对结果变量的直接影响的系数。通径链通径链：由一条或一条以上的通径所组成的完整的通道，是从原因到结果的各通径的总称。2.通径分析的应用在随机交配群体中个体世代的一条通径的通径系数为1/2。通径分析原理：两个结果变量间的相关系数等于连接它们的所有通径链的全部通径系数的乘积；从每个结果变量出发又回到其本身的所有通径链的系数之和为1。根据通径分析原理推导的血缘系数（RXY）的公式为Rxy=(1/2)L式中Rxy为X、Y个体的血缘系数；L为沿着某两个特定亲属间（ X、Y 间）的通径链条中的箭头数； 为所有这类链条之和。根据通径分析原理推导的近交系数（ F ）的公式（1）为F FX X=R=RSDSDX1/2 (1)X1/2 (1)通径分析方法计算近交系数的另一公式为F FX X= = (1/2)n1+n2+1(2)(2)令n1+n2+1=N,则F FX X= = (1/2)N(3)(3)式中， 为各条通径链之和；N是连接通径链中的个体数目（包括X的双亲在内）。运用（3）式时，只需从个体X的一个亲本出发逐代向上追溯，经过共同祖先再逐代往下寻找直到回到另一个亲本的链条中总共经历的个体数。如：计算亲堂（表兄妹）的血缘系数（REF）及他们婚配后代（X）的近交系数（F）ABCDEFXREF =1/2X1/2X1/2X1/2X2=1/8Fx=1/2XREF= 1/8X2=1/16几类亲属间婚配后代中的近交系数婚配类型 Fx自交 1/2亲兄妹 1/4叔侄、姑侄 1/8亲堂（表）兄妹 1/16从堂（表）兄妹 1/64再从堂（表）兄妹 1/256 四、各种不同的近亲交配系统在相继世代中的纯合性四、各种不同的近亲交配系统在相继世代中的纯合性图示杂种所涉及的基因对数与自交后代纯合率的关系图示杂种所涉及的基因对数与自交后代纯合率的关系回交：回交：杂种后代与其两个亲本之一再次交配。杂种后代与其两个亲本之一再次交配。nA B A：非轮回亲本：非轮回亲本 B：轮回亲本：轮回亲本() n F1 Bn n BC1B BC1：回交一代：回交一代n n BC2B BC2：回交二代，其余类推：回交二代，其余类推n n 五、回交的遗传效应五、回交的遗传效应1、纯合基因型严格受轮回亲本的控制，最后只有1种纯合基因型；而自交是 2n种纯合基因型。 回交也能使回交后代基因型纯合，回交也能使回交后代基因型纯合， 但是但是:2.回交群体内纯合率的增加随着杂合基因对数的增加而变得缓慢，但轮回亲本的基因频率在群体内的增加速度与包含的杂合基因对无关，多次连续回交后，其后代中的轮回亲本基因频率趋向1；而自交群体的基因频率并未发生任何变化。回交后代的纯合率同样可用公式： (2r-1）/2rn估算 纯合种类 公式 回交： 轮回亲本 (2r-1）/2r n 自交： 多种纯合基因 (2r-1）/2r n （1/2) n 型的累加值 所以在基因型纯合的进度上，回交显然大于自交，一般回交5-6代即可。 第二节 纯系学说一、约翰生揭示纯系学说的试验纯系学说：约翰生纯系学说：约翰生1909年提出。年提出。纯系：是从一个基因型纯合个体自交产生的纯系：是从一个基因型纯合个体自交产生的后代。后代。 （自交系）（自交系）纯系学说的要点（略）纯系学说的要点（略）(1)在自花授粉植物的天然混杂群体中，可分离出许多基因型纯合的纯系。在一个混杂群体中选择是有效的。(2)在纯系内个体所表现的差异，那只是环境的影响，是不能遗传的，也称彷徨变异。所以，在纯系内继续选择是无效的。第三节 异花授粉植物的自交不亲和性自交不亲和性是指雌雄蕊发育正常，但自花授粉不能产生子代的特性。 广义：包括形态结构上的自交不可能性，有自交不亲和性 雄蕊先熟、雌蕊先熟、花器结构 狭义：是遗传学和生理学的机制所致的自交 不亲和性。Lewis（1954）将植物中的 异态自交不亲和性自交不亲和性分为 同态自交不亲和性异态自交不亲和性表现为雄蕊和花柱长度不同。长花柱、短花丝的花称为针型，基因型针型为ss;短花柱、长花丝的花称为线型，基因型线型为Ss,其中S对s为完全显性。只有下面的基因型之间才能授粉： 针型（ ss ）X线型（ Ss ） 线型（ Ss ） X针型（ ss ） 1针型（ ss ）：1线型（ Ss ）一、异态自交不亲和性一、异态自交不亲和性 1.配子体自交不亲和性：花粉同态自交不亲和性 的功能取决于自身的基因型。 2.孢子体自交不亲和性：花粉的功 能取决于产生花粉植株的基因型。因此，具有不同遗传组成的植株杂交时，会出现3种可能：完全不亲和；半完全不亲和；完全亲和。二、同态自交不亲和性二、同态自交不亲和性方式杂交母本X父本雄配子后代的基因型有功能的无功能的配子体两植株有同样的基因：花粉无功能s1s2 X s1s2没有全部没有两植株有一个等位基因不同：一半花粉有功能s1s2 X s1s3s1s3 X s1s2s3s2s1s1s1s3 、 s2s3s1s2 、 s2s3两植株有两个等位基因不同：花粉全部有功能s1s2 X s3s4s3s4 X s1s2s3 s4 s1 s2没有没有s1s3 、 s2s3s1s4 、 s2s4 s1s3 、 s2s3 s1s4 、 s2s4孢子体*两植株有同样的基因型：花粉无功能s1s2 X s1s2没有全部没有两植株有一个等位基因不同：花粉全部有或没有功能s1s2 X s2s3s2s3 X s1s2没有s1 s2s2 s3没有没有s1s2 、 s1s3s2s2 、 s2s3两植株的两个等位基因都不同：花粉全部有功能s1s2 X s3s4s3s4 X s1s2s3 s4s1 s2没有没有 s1s3 、 s2s3s1s4 、 s2s4 s1s3 、 s2s3 s1s4 、 s2s4注注*假设花粉的显性作用的递减顺序为：假设花粉的显性作用的递减顺序为：s1，s2，s3和和s4；花柱没有显性作用。；花柱没有显性作用。第四节 杂种优势一、杂种优势的概念杂种优势杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本 杂交产生的杂种F1在生长势、生活力 、繁殖力、抗逆性、产量、品质等上优越于双亲的现象。杂种优势所涉及的性状大都为数量性状。杂种优势表现类型杂种优势表现类型体质型，营养器官较强发育；生殖型，繁殖器官较强发育；适应型，杂种具有较高的活力，适应性和竞争能力强 （狭义的）：指杂种一代与其双亲相 比较，具有生长势的优势、不稳定杂种优势 的优势。 （广义的）：可从方向性、功能性和有 性生殖阶段的传递上来理解。从进化观点来看如何测定杂种优势的大小？通常用优势率表示。平均优势率是优势率多种计算方法中之一，即F1超过双亲平均数的百分数计算式为： F1-MP HAB（%）= 100% MP式中的分子部分称为杂种优势量，若杂种优势量是正的，则为正杂种优势，若数值是负的，说明为负杂种优势。1.杂种优势是生物界既普遍又复杂的一种现象。2.杂种优势大小，大多数取决于双亲性状间的相对差异和相对补充。例如：玉米的品种间杂交种，其优势一般均高于同一地区原产的品种间杂交种。(玉米马齿型和硬粒型杂交）二、杂种优势表现的特点3.杂种优势的大小与双亲基因型的高度杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具有密切的关系。纯合具有密切的关系。 只有双亲基因型的纯合程度都很高时，F1群体的基因型才能具有整齐一致的异质性，不会出现分离混杂。才能表现明显的优势。 4.杂种优势大小与环境条件有关杂种优势大小与环境条件有关F F1 1表现杂种优势，表现杂种优势， F F2 2出现衰退现象，出现衰退现象， F F1 1表现表现的杂种优势愈大，的杂种优势愈大， F F2 2出现衰退现象也愈明出现衰退现象也愈明显，因为显，因为F F2 2会出现性状分离。会出现性状分离。三、杂种优势的遗传机理三、杂种优势的遗传机理（ 一）、显性假说一）、显性假说布鲁斯等人，于1910年前提出的。显性假说认为杂种优势是由双亲的显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用。以玉米的两个自交为例，假定它们有5对基因，等位基因间具有显隐性关系，分别位于两对染色体上。 假定各隐性纯合基因(如aa)对性状发育有作用为1，而各显性纯合和杂合基因(如AA和Aa)的作用为2。这两个自交系杂交产生的杂种优势可表示如下：dE显性假说是双亲的显性基因全部聚集在显性假说是双亲的显性基因全部聚集在杂种中产生互补作用。杂种中产生互补作用。缺点：没有考虑多基因间的累加作用；没有考虑多基因的互补作用。不能有效解释数量性状杂种优势的遗传机理。（二）超显性假说（二）超显性假说 1908年伊斯特等人提出认为杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间的互作。根据这一假说，等位基因间没有显隐性的关系。杂合等位基因的相互作用大于纯合等位基因间的作用。例：某些植物的花色遗传支持了这个假说现假定玉米的两个自交系各有五对基因与生长势有关，等位基因均无显隐性的关系，同时假定a1a1，b1b1等为同质基因的生长率为1单位，而a1a2，b1b2等为异质生长率为2个单位，这两个自交系杂交产生的杂种优势可表示如下： 由此可见，由于异质基因的互作，F1的杂种优势显著地超过了双亲。而且异质位点越多，优势越明显。缺点：并非所有异质状态的都有优势，缺点：并非所有异质状态的都有优势，如自花授粉作物有些表型无优势。如自花授粉作物有些表型无优势。两假说忽略了细胞质基因的作用，忽略了核质的互作。1951年木原均提出核质杂种优势核质杂种优势的概念。四、染色体倍性与杂种优势的关系四、染色体倍性与杂种优势的关系多倍体的杂种优势不如二倍体物种明显。（一）内源优势和外源优势多倍体作物杂种优势不强与染色体组成有关。多倍体产生的杂合性有两种类型：一是内源优势，另一种是外源优势（常说的杂种优势）。不同类型作物的杂种优势表现为：二倍体异花作物二倍体自花作物多倍体异花作物多倍体自花作物（二）两种杂种优势的利用由于染色体上的基因数目整体上是有限的，因此内源优势大的作物，外源优势往往不高。因此从育种角度来看，要利用杂种优势就必须减少内源优势或选用亲本具有较大的遗传互补性，只有这样才能在F1获得较大的杂合性和杂种优势。五、近亲繁殖与杂种优势的利用五、近亲繁殖与杂种优势的利用( (略略) )