第五节第五节 担子菌亚门担子菌亚门一、担子菌亚门概述一、担子菌亚门概述二、担子菌亚门真菌的分类二、担子菌亚门真菌的分类三、冬孢菌纲三、冬孢菌纲四、层菌纲四、层菌纲五、腹菌纲五、腹菌纲一、担子菌亚门概述一、担子菌亚门概述 担担子子菌菌是是真真菌菌中中最最高高等等的的。现现已已记记载载的的有有1428属属，23000种种。其其中中锈锈菌菌和和黑黑粉粉菌菌与与植植物物病害的关系非常密切。病害的关系非常密切。 担子菌引起植物病害担子菌引起植物病害;食用菌食用菌;菌根。菌根。 （一）担子菌亚门真菌的特征（一）担子菌亚门真菌的特征v营养体为营养体为有隔菌丝体有隔菌丝体。初生菌丝初生菌丝和和次生菌丝。次生菌丝。v由次生菌丝形成菌组织，如菌索和菌核。由次生菌丝形成菌组织，如菌索和菌核。 次生菌丝可特化成三生菌丝，它能形成担子果。次生菌丝可特化成三生菌丝，它能形成担子果。v有性子实体是担子果有性子实体是担子果。如蘑菇、木耳等。如蘑菇、木耳等。v有性生殖产生担孢子有性生殖产生担孢子。担孢子产生在担子上，每担孢子产生在担子上，每个担子上一般形成个担子上一般形成 4 4 个担孢子。个担孢子。v一般没有无性阶段一般没有无性阶段，少数担孢子芽殖或菌丝断裂少数担孢子芽殖或菌丝断裂产生无性孢子。产生无性孢子。 竹 荪6（二）担子菌亚门真菌的起源（二）担子菌亚门真菌的起源 认为担子菌是最高等的真菌，来源于子囊菌。认为担子菌是最高等的真菌，来源于子囊菌。 理由：理由：v1.担子菌的双核菌丝与子囊菌的产囊丝来源相同，担子菌的双核菌丝与子囊菌的产囊丝来源相同，都是性结合产生的双核菌丝。都是性结合产生的双核菌丝。v2.担子菌的锁状联合与子囊菌的产囊丝钩状联合担子菌的锁状联合与子囊菌的产囊丝钩状联合相似。相似。（三）担子菌的营养体（三）担子菌的营养体 初生菌丝：初生菌丝：担孢子萌发产生的单核菌丝。初生菌担孢子萌发产生的单核菌丝。初生菌丝阶段较短，很快通过体细胞融合的方式进行质配丝阶段较短，很快通过体细胞融合的方式进行质配而形成双核菌丝。而形成双核菌丝。次生菌丝：次生菌丝：两根初生菌丝发生细胞融合形成的双核两根初生菌丝发生细胞融合形成的双核菌丝。在担子菌中很发达，是担子菌的主要营养菌菌丝。在担子菌中很发达，是担子菌的主要营养菌丝。丝。三生菌丝三生菌丝: 由次生菌丝特化形成。一般把构成担子由次生菌丝特化形成。一般把构成担子果的菌丝叫三生菌丝，三生菌丝的作用是形成高等果的菌丝叫三生菌丝，三生菌丝的作用是形成高等担子菌的担子果。担子菌的担子果。 担子菌的锁状联合担子菌的锁状联合v概概念念：部部分分担担子子菌菌的的双双核核菌菌丝丝细细胞胞在在分分裂裂时时，在在靠靠近近隔隔膜膜处处形形成成一一种种钩钩状状分分枝枝结结构构。这这种种过过程程可可以保持菌丝的双核化。以保持菌丝的双核化。v过过程程：首首先先在在次次生生菌菌丝丝上上产产生生分分枝枝，在在分分枝枝处处不不同同来来源源的的两两核核同同时时进进行行有有丝丝分分裂裂，形形成成4 4个个核核，然然后后产产生生隔隔膜膜，一一个个核核进进入入侧侧枝枝，最最后后侧侧枝枝的的核核回回归归到到原原来来的的细细胞胞中中。这这种种锁锁状状联联合合可可以以保保证证来来源源不同的两个细胞核均匀的分配到子细胞中。不同的两个细胞核均匀的分配到子细胞中。v如下图如下图v锁状联合（锁状联合（clamp connections） （四）担子（四）担子菌菌的繁殖体的繁殖体v无隔担子及担孢子的形成过程无隔担子及担孢子的形成过程：1. 担子和担子孢子担子和担子孢子无隔担子的核无隔担子的核配和减数分裂都配和减数分裂都在担子发育的同在担子发育的同一部位进行一部位进行有隔担子的核有隔担子的核配和减分是在不配和减分是在不同部位完成的同部位完成的担孢子：担孢子：单核、单倍体、外生孢子、单核、单倍体、外生孢子、4个。个。掷孢子：掷孢子：能够弹射。能够弹射。定孢子：定孢子：不能够弹射。不能够弹射。 担子的不同类型担子的不同类型2. 2. 担子菌的担子果担子菌的担子果v多数担子菌的担子着生在多数担子菌的担子着生在担子果担子果上，形成上，形成子实层子实层。v担子果按发育类型分担子果按发育类型分裸果型、半被果型裸果型、半被果型和和被果型被果型：v裸果型裸果型：子实层从一开始就暴露。：子实层从一开始就暴露。v半半被被果果型型：子子实实层层最最初初有有一一定定的的包包被被，在在担担子子成成熟熟前开裂露出子实层。如伞菌。前开裂露出子实层。如伞菌。v被被果果型型：子子实实层层包包裹裹在在子子实实体体内内，担担子子成成熟熟时时也也不不开开裂裂，只只有有在在担担子子果果分分解解或或遭遭受受外外力力损损伤伤时时担担孢孢子子才释放出来。如马勃。才释放出来。如马勃。v有些担子菌不产生担子果，如锈菌、黑粉菌。有些担子菌不产生担子果，如锈菌、黑粉菌。裸果型裸果型半被果型半被果型被果型被果型冬孢子萌发产生冬孢子萌发产生担子和担子孢子担子和担子孢子（担子和担孢子裸露）（担子和担孢子裸露）担子果有开口担子果有开口担子果闭合担子果闭合担子果的子实层结构担子果的子实层结构二、担子菌二、担子菌亚亚门真菌的分类门真菌的分类v分为为分为为3个纲，已知有个纲，已知有23000多种。多种。（1 ）冬孢菌纲）冬孢菌纲( Teliomycetes )（2） 层菌纲层菌纲(Ustomycetes )（3） 腹菌纲腹菌纲 ( Basidiomycetes )三、冬孢菌纲三、冬孢菌纲v属属低低等等担担子子菌菌，不不形形成成担担子子果果，由由双双核核菌菌丝丝形形成成冬孢子，担子由冬孢子萌发产生。冬孢子，担子由冬孢子萌发产生。v绝绝大大多多数数是是高高等等植植物物的的寄寄生生菌菌，是是一一类类重重要要的的植植物病原菌。物病原菌。v冬冬孢孢菌菌纲纲分分锈锈菌菌目目( Uredinales )和和黑黑粉粉菌菌目目( Septobasidiales )。冬孢菌纲真菌的繁殖特征冬孢菌纲真菌的繁殖特征v原担子：原担子：核配的部位核配的部位v后担子：后担子：减数分裂的部位减数分裂的部位v锈锈菌菌的的双双核核菌菌丝丝体体形形成成冬冬孢孢子子（双双核核厚厚壁壁休休眠眠孢孢子子），其其中中的的两两个个细细胞胞核核在在萌萌发发时时进进行行核核配配，减减数数分分裂裂是是在在萌萌发发后后形形成成的的先先菌菌丝丝中中进进行行的的。先先菌菌丝丝横横隔隔成成4个个细细胞胞，在在每每个个细细胞胞的的小小梗梗上上形形成成一一个个担担孢孢子子。因因此此，锈锈菌菌的的冬冬孢孢子子实实质质上是厚壁的原担子，先菌丝是后担子。上是厚壁的原担子，先菌丝是后担子。v黑黑粉粉菌菌与与此此类类似似。有有的的担担子子上上没没有有小小梗梗，担孢子直接生于担子上担孢子直接生于担子上。担孢子担孢子小孢子小孢子上担子上担子后担子后担子先菌丝先菌丝减数分裂减数分裂下担子下担子原担子原担子冬孢子冬孢子核配核配黑粉菌和锈菌冬孢子萌发黑粉菌和锈菌冬孢子萌发（一）锈菌目（一）锈菌目v简简称称锈锈菌菌，主主要要为为害害植植物物茎茎、叶叶，大大都都引引起起局局部部侵侵染染，在在病病斑斑表表面面形形成成称称作作锈锈状状物物的的病病征征。所所引引起的病害一般称为起的病害一般称为锈病锈病，损失严重。，损失严重。v主主要要特特征征是是：冬冬孢孢子子萌萌发发-先先菌菌丝丝（上上担担子子）；上上担担子子有有4个个细细胞胞，每每个个细细胞胞上上产产生生1个个小小梗梗上上面着生单胞、无色的担孢子。面着生单胞、无色的担孢子。v担孢子释放时可以强力弹射。担孢子释放时可以强力弹射。v锈锈菌菌有有单单核核和和双双核核菌菌丝丝，基基本本上上是是专专性性寄寄生生的的，产生各种吸器。产生各种吸器。v有的锈菌是有的锈菌是单主寄生单主寄生；有的是；有的是转主寄生转主寄生的。的。v许许多多锈锈菌菌生生活活史史中中具具有有明明显显的的多多型型现现象象，如如禾禾柄柄锈菌可以产生锈菌可以产生5种类型的孢子。种类型的孢子。为了便于叙述，锈菌的不同孢子常用代号表示。为了便于叙述，锈菌的不同孢子常用代号表示。v锈锈菌菌有有高高度度的的变变异异性性和和寄寄主主专专化化性性：同同种种内内能能包包括很多括很多变种变种和和生理小种生理小种。锈菌的多型现象锈菌的多型现象v 0性性孢孢子子( Pycniospore )：性性孢孢子子单单细细胞胞，单单核核，产产生生在在性性孢孢子子器器内内。其其作作用用是是与与受受精精丝丝进进行行交交配配。性性孢孢子子器器( pycnium )是是由由担担孢孢子子萌萌发发形形成成的的单单核核菌菌丝丝体体侵侵染染寄寄主主形形成成的的一一种种有有孔孔口口、近近球球形形的的结结构构，性孢子器中产生性孢子和受精丝。性孢子器中产生性孢子和受精丝。v 锈锈孢孢子子( aeciospore )：锈锈孢孢子子双双核核，单单细细胞胞，产产生生在在锈锈孢孢子子器器内内。锈锈孢孢子子器器( aecium)和和锈锈孢孢子子是是由由性性孢孢子子器器中中的的性性孢孢子子与与受受精精丝丝交交配配后后形形成成的的双双核核菌菌丝丝体体产产生生的的，因因此此锈锈孢孢子子器器和和锈锈孢孢子子一一般般是是与与性性孢子器和性孢子伴随产生。孢子器和性孢子伴随产生。 v夏夏孢孢子子( urediospore )：夏夏孢孢子子是是双双核核菌菌丝丝体体产产生生的的成成堆堆的的双双核核孢孢子子。夏夏孢孢子子萌萌发发形形成成双双核核菌菌丝丝可可以以继继续续侵侵染染寄寄主主，在在生生长长季季节节中中可可连连续续产产生生多多次次，作作用用与与分分生生孢孢子子相相似似，但但两两者者性性质质不不同同。许多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆许多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆( uredium )。v冬冬孢孢子子( teliospore )：冬冬孢孢子子是是双双核核菌菌丝丝体体产产生生的的厚厚壁壁双双核核孢孢子子。一一般般是是在在生生长长后后期期形形成成的的休休眠眠孢孢子子。冬冬孢孢子子是是锈锈菌菌双双核核进进行行核核配配的的场场所所。许多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆许多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆( telium )。担孢子：担孢子：担孢子是担孢子是冬孢子萌发形成先菌丝，先冬孢子萌发形成先菌丝，先菌丝转化为有隔担子，担子的小梗上产生担孢子。菌丝转化为有隔担子，担子的小梗上产生担孢子。冬孢子是原担子，冬孢子是原担子，先菌丝是后担先菌丝是后担子。锈菌的担孢子子。锈菌的担孢子一般称作小孢子，是经过减数分裂后形成的一般称作小孢子，是经过减数分裂后形成的单核孢单核孢子。子。锈菌生活史类型锈菌生活史类型v长长生生活活史史型型：指指锈锈菌菌生生活活史史中中除除双双核核的的冬冬孢孢子子外外，还有一种双核孢子还有一种双核孢子(锈孢子或夏孢子锈孢子或夏孢子)。例如。例如v禾禾柄柄锈锈菌菌形形成成5种种孢孢子子，它它们们的的生生活活史史可可用用0、表表示示。梨梨胶胶锈锈菌菌( Gymnosporangium haraeanum)不不产产生生夏夏孢孢子子，它它的的生生活活史史是是0、型。型。v短生活史型：短生活史型：冬孢子为唯一的双核孢子。冬孢子为唯一的双核孢子。v长长生生活活史史型型的的锈锈菌菌有有单单主主寄寄生生和和转转主主寄寄生生两两种种；短生活史型的锈菌则都是短生活史型的锈菌则都是单主寄生。单主寄生。或者分为：或者分为：全锈型：全锈型：即生活史中产生所有即生活史中产生所有5种孢子。种孢子。半锈型：半锈型：即生活史中缺夏孢子。即生活史中缺夏孢子。短锈型：短锈型：即冬孢子为唯一的双核孢子的生活史型。即冬孢子为唯一的双核孢子的生活史型。末发现或没有冬孢子的锈菌，一般称作末发现或没有冬孢子的锈菌，一般称作“不完全不完全锈菌锈菌”。禾柄锈菌生活史中的转主寄生现象禾柄锈菌生活史中的转主寄生现象v寄主有寄主有麦类、小檗麦类、小檗v担孢子担孢子只能侵染只能侵染小檗，小檗，叶片正面产生叶片正面产生性孢子器性孢子器（性孢子和受精丝，为（性孢子和受精丝，为异宗结合异宗结合），反面产生），反面产生锈锈孢子器孢子器（锈孢子，双核）。（锈孢子，双核）。v锈孢子锈孢子只能侵染只能侵染麦类麦类，在叶片上产生，在叶片上产生夏孢子夏孢子（双（双核）和后期的核）和后期的冬孢子冬孢子（双核）。（双核）。v夏孢子可以夏孢子可以反复侵染麦类。反复侵染麦类。v冬孢子冬孢子可以休眠越冬后萌发，核配、减数分裂形可以休眠越冬后萌发，核配、减数分裂形成成担孢子担孢子。v转转主主寄寄主主小小檗檗对对禾禾柄柄锈锈菌菌完完成成它它的的包包括括有有性性阶阶段段在在内内的的整整个个生生活活史史是是必必要要的的。但但是是事事实实上上，禾禾柄柄锈锈菌菌只只需需夏夏孢孢子子阶阶段段就就能能不不断断侵侵染染麦麦类类寄寄主主和和繁繁殖殖。v由由于于禾禾柄柄锈锈菌菌的的夏夏孢孢子子对对高高温温和和低低温温都都很很敏敏感感。因因此此，一一般般认认为为：在在我我国国禾禾柄柄锈锈菌菌是是在在北北方方春春麦麦区区越越夏夏，秋秋季季自自北北向向南南传传到到冬冬麦麦区区，而而在在南南方方冬冬麦麦上上越越冬冬；第第二二年年春春天天自自南南向向北北传传到到北北方方冬冬麦麦区区，再进一步传到北方春麦区，并在春麦区越夏。再进一步传到北方春麦区，并在春麦区越夏。v事事实实上上，许许多多为为害害作作物物的的锈锈菌菌很很少少发发现现有有性性阶阶段段或或有有性性阶阶段段在在病病害害的的发发生生过过程程中中并并不不重重要要。如如禾禾本本科科、豆豆科科等等作作物物上上的的锈锈菌菌，以以夏夏孢孢子子反反复复侵侵染染为为害害，到到后后期期才才形形成成冬冬孢孢子子，而而且且冬冬孢孢子子对对病病害害循循环环也也不不起起什什么么作作用用，所所以以生生活活史史实实际上是很简单的际上是很简单的。锈菌的分类锈菌的分类v冬孢子的性状是锈菌分类的主要依据冬孢子的性状是锈菌分类的主要依据v根根据据冬冬孢孢子子的的形形态态、排排列列和和萌萌发发的的形形式式，锈锈菌菌目目通常分为通常分为2个科：个科：v柄柄锈锈菌菌科科( Pucciniaceae) ：冬冬孢孢子子有有柄柄，裸裸生生于于寄主表面。寄主表面。v栅栅锈锈菌菌科科(Melampsoraceae ) ：冬冬孢孢子子无无柄柄，聚聚生子寄主体内。生子寄主体内。1. 柄锈菌属柄锈菌属(Puccinia)v冬冬孢孢子子双双细细胞胞、有有柄柄且且不不能胶化，夏孢子单细胞。能胶化，夏孢子单细胞。v小麦锈病：小麦锈病：麦类秆锈病麦类秆锈病( P. graminis )小麦条锈病小麦条锈病(P. striiformis ) 小麦叶锈病小麦叶锈病( P. recondite f.sp tritici)柄锈菌科柄锈菌科柄锈菌属冬孢子和夏孢子柄锈菌属冬孢子和夏孢子条锈条锈叶锈叶锈秆锈秆锈禾柄锈菌属的生活史禾柄锈菌属的生活史冬孢子冬孢子柄锈菌属柄锈菌属夏夏孢孢子电镜扫描子电镜扫描柄锈菌属冬孢子堆柄锈菌属冬孢子堆柄锈菌属锈子腔柄锈菌属锈子腔2. 2. 胶锈菌属胶锈菌属（GymnosporangiumGymnosporangium) )v冬冬孢孢子子双双细细胞胞，有有可可以以胶胶化化的的长长柄柄。没没有有夏孢子阶段。夏孢子阶段。 v梨梨 锈锈 病病 菌菌 （ G. haraeanum ）冬冬孢孢子子阶阶段段在在桧桧柏柏上上，性性孢孢子子和和锈锈孢孢子子在在梨梨树树上引起上引起梨锈病。梨锈病。沈阳农业大学版权所有，请勿拷贝，2003R胶锈菌属病原菌的生活史胶锈菌属病原菌的生活史在桧柏上的冬孢子角在桧柏上的冬孢子角在梨叶片上的性子器和锈子器在梨叶片上的性子器和锈子器胶锈菌属冬孢子胶锈菌属冬孢子胶锈菌属冬孢子胶锈菌属冬孢子3. 多胞锈菌属（多胞锈菌属（Phragmidium ）v冬冬孢孢子子3至至多多细细胞胞，壁壁厚厚，表表面面光光滑滑或或有有瘤瘤状状突突起起，柄柄的的基基部部膨膨大。大。v玫玫 瑰瑰 多多 胞胞 锈锈 菌菌 （ P. rosae-multiflorae ）引起引起玫瑰锈病玫瑰锈病。多胞锈菌属电子多胞锈菌属电子扫描扫描显微照片显微照片多胞锈菌属冬孢子多胞锈菌属冬孢子4.4.单胞锈菌属（单胞锈菌属（UromycesUromyces ）v冬冬孢孢子子单单细细胞胞，有有柄柄，顶顶壁壁较较厚厚；夏夏孢孢子子单单细细胞胞，有有刺刺或或瘤瘤状状突突起。起。v瘤瘤 顶顶 单单 胞胞 锈锈 U. appendiculatus引引起起菜豆锈病菜豆锈病。沈阳农业大学版权所有单胞锈菌属冬孢子堆单胞锈菌属冬孢子堆单胞锈菌属冬孢子扫描电子显微照片单胞锈菌属冬孢子扫描电子显微照片单孢锈属的夏孢子和冬孢子单孢锈属的夏孢子和冬孢子蚕豆锈病症蚕豆锈病症状和病原示状和病原示意图意图蚕豆锈病蚕豆锈病栅锈菌科栅锈菌科v冬冬孢孢子子单单细细胞胞，无无柄柄，不不整整齐齐地地排排列列成成数数层层；夏孢子表面有刺。夏孢子表面有刺。v枣枣 层层 锈锈 菌菌 （ P. ziziphi-vulgaris ）引起引起枣树锈病枣树锈病。5. 5. 层锈菌属层锈菌属（PhakopsoraPhakopsora）枣树锈病枣树锈病6. 6. 栅锈菌属栅锈菌属（MelampsoraMelampsora）v冬冬孢孢子子单单细细胞胞，无无柄柄，排排列列成成整整齐齐的的一一层层；夏孢子表面有疣或刺夏孢子表面有疣或刺.v亚亚麻麻栅栅锈锈菌菌（M.lini）引引起起亚亚麻麻锈病锈病。7 .7 .隔担菌属隔担菌属( (SeptobasidiumSeptobasidium ) )v担子果平伏，蜡质至壳质担子果平伏，蜡质至壳质，担子圆筒形，担子圆筒形，4个细胞。个细胞。担子果伏在树皮上很像膏药担子果伏在树皮上很像膏药 。引起。引起膏药病。膏药病。隔担菌属示意图隔担菌属示意图膏药病膏药病白色膏药病白色膏药病紫色膏药病紫色膏药病（二）（二） 黑粉菌目黑粉菌目 黑粉菌黑粉菌主要寄生在显花植物上，大部分在禾本科、主要寄生在显花植物上，大部分在禾本科、十字花科、毛茛科、百合科、莎草科等上寄生，以十字花科、毛茛科、百合科、莎草科等上寄生，以禾本科和莎草科上最多。危害寄主植物花器的子房禾本科和莎草科上最多。危害寄主植物花器的子房花药、花序、叶、茎等，少数危害根部。花药、花序、叶、茎等，少数危害根部。 黑粉菌目黑粉菌目有有59属，属，980种。世界分布，引起植种。世界分布，引起植物的物的黑粉病黑粉病。 1. 黑粉菌目真菌的一般特性黑粉菌目真菌的一般特性危危害害高高等等植植物物，在在发发病病部部位位形形成成成成堆堆的的黑黑色色粉粉状状的冬孢子。的冬孢子。大多引起大多引起系统侵染系统侵染，少数为局部侵染。，少数为局部侵染。有有性性生生殖殖过过程程简简单单，没没有有性性器器官官分分化化。冬冬孢孢子子萌萌发发形形成成先先菌菌丝丝和和担担孢孢子子；担担子子上上无无小小梗梗，担担孢孢子子直接产生在担子上，担孢子不能弹射。直接产生在担子上，担孢子不能弹射。无性繁殖无性繁殖不发达，分生孢子或担孢子可以芽殖。不发达，分生孢子或担孢子可以芽殖。 2. 黑粉菌与锈菌的主要区别黑粉菌与锈菌的主要区别 、黑黑粉粉菌菌的的冬冬孢孢子子是是从从双双核核菌菌丝丝的的中中间间细细胞胞形形成成的的，担担孢孢子子直直接接着着生生在在先先菌菌丝丝(没没有有小小梗梗)的的侧侧面面或或顶顶部部，成成熟熟后后也也不不能能弹弹出出。而而锈锈菌菌冬冬孢孢子子从从双核菌丝顶端形成，担子具小梗，担孢子可弹射。双核菌丝顶端形成，担子具小梗，担孢子可弹射。、黑黑粉粉菌菌不不是是专专性性寄寄生生的的。黑黑粉粉菌菌大大多多为为兼兼性性寄生的，寄生性较强。寄生的，寄生性较强。而锈菌认为是专性寄生的。而锈菌认为是专性寄生的。 3 3、黑粉菌的侵染类型、黑粉菌的侵染类型v幼幼苗苗侵侵染染型型：来来自自种种子子带带菌菌和和土土壤壤带带菌菌的的冬冬孢孢子子萌萌发发后后，侵侵入入幼幼苗苗，菌菌丝丝在在寄寄主主体体内内随随同同寄寄主主的的生生长长发发育育遍遍及及全全身身，引引起起系系统统性性扩扩展展，最最后后在在植植物物体体的的特特定定器器官官或或部部位位形形成成冬冬孢孢子子，多多数数黑黑粉粉菌菌以以此此种种方方式式侵侵染染寄寄主主植植物物造造成成系系统统侵侵染染。如如玉玉米米丝黑穗病。丝黑穗病。 花花器器侵侵染染型型：开开花花期期病病菌菌从从寄寄主主的的花花器器侵侵入入后后，菌菌丝丝在在种种胚胚内内休休眠眠，当当年年不不表表现现症症状状，次次年年播播种种出出芽芽时时，潜潜伏伏在在种种胚胚内内的的菌菌丝丝随随种种子子的的发发芽芽恢恢复复生生长长，从从种种子子幼幼芽芽内内扩扩展展到到幼幼苗苗的的生生长长点点，最最后后引起穗部发病。如引起穗部发病。如小麦散黑穗病。小麦散黑穗病。 局局部部侵侵染染型型：侵侵染染寄寄主主体体内内的的菌菌丝丝不不作作系系统统扩扩展展，局限于侵染点周围表现症状。如局限于侵染点周围表现症状。如玉米黑粉病玉米黑粉病。 幼幼茎茎侵侵染染型型：病病菌菌从从植植株株根根冠冠上上的的幼幼芽芽处处侵侵入入，菌菌丝丝在在寄寄主主体体内内系系统统扩扩展展，最最后后在在雄雄花花的的花花粉粉粒粒内形成冬孢子。内形成冬孢子。 主要根据冬孢子的性状，如孢子的大小、形状、纹主要根据冬孢子的性状，如孢子的大小、形状、纹饰、是否有不孕细胞、萌发的方式以及孢子堆的形饰、是否有不孕细胞、萌发的方式以及孢子堆的形态等。分为：态等。分为：黑粉菌科，腥黑粉菌科。黑粉菌科，腥黑粉菌科。黑黑粉粉菌菌为为害害农农作作物物重重要要的的属属有有黑黑粉粉菌菌属属(Ustilago)、轴轴 黑黑 粉粉 菌菌 属属 (Sphacelotheca)和和 腥腥 黑黑 粉粉 菌菌 属属(Tilletia)等，尤其是以黑粉菌属最为重要。等，尤其是以黑粉菌属最为重要。 4 4、 黑粉菌的分类黑粉菌的分类v黑粉菌科：黑粉菌科：担孢子生担孢子生于担子侧面于担子侧面担子无小梗和担孢子担子无小梗和担孢子顶顶生生担子无小梗和担孢子侧生担子无小梗和担孢子侧生腥黑粉菌科腥黑粉菌科：担孢子生担孢子生于担子顶端于担子顶端黑粉菌科主要属黑粉菌科主要属（1）黑粉菌属黑粉菌属(Ustilago)冬孢子堆外面没有膜包冬孢子堆外面没有膜包围，冬孢子散生、单胞；围，冬孢子散生、单胞；表面光滑或有纹饰，萌发表面光滑或有纹饰，萌发时产生有横隔的担子；担时产生有横隔的担子；担子侧生担孢子，有的种类子侧生担孢子，有的种类冬孢子萌发直接产生芽管。冬孢子萌发直接产生芽管。 引起引起大、小麦散黑粉大、小麦散黑粉病病、玉米瘤黑粉玉米瘤黑粉病病、大麦坚黑、大麦坚黑穗穗病。病。冬孢子及萌发产生担子冬孢子及萌发产生担子和担孢子示意图和担孢子示意图黑粉菌属冬孢子扫描电子显微照片黑粉菌属冬孢子扫描电子显微照片散黑穗病菌（散黑穗病菌（U. nuda）危害大麦、小麦。危害大麦、小麦。 loose smut of barley caused by Ustilago nuda - healthy and smutted ears.小小麦麦散散黑黑穗穗病病v坚黑穗病菌坚黑穗病菌（U.hordeiU.hordei）危害大麦、）危害大麦、燕麦。燕麦。 玉米玉米瘤瘤黑粉病菌（黑粉病菌（U. maydis）危害玉米茎、危害玉米茎、叶、雌蕊、雄蕊。叶、雌蕊、雄蕊。玉米瘤黑粉病玉米瘤黑粉病（2）轴黑粉菌属）轴黑粉菌属(Sphacelotheca) 由菌丝体组成的包被包围在粉状或粒状孢子堆由菌丝体组成的包被包围在粉状或粒状孢子堆外面，孢子堆中间有由寄主维管束残余组织形成外面，孢子堆中间有由寄主维管束残余组织形成的中轴。的中轴。高梁轴黑粉菌高梁轴黑粉菌(S.crueuta)引起高粱散高粱散黑穗病黑穗病。轴黑粉菌属示意图轴黑粉菌属示意图高粱黑穗病症状高粱黑穗病症状玉米黑穗病症状玉米黑穗病症状丝黑粉病菌（丝黑粉病菌（S. reiliana）危害玉米、高粱。危害玉米、高粱。 玉米丝黑粉病腥黑粉菌科主要属腥黑粉菌科主要属腥黑粉菌属腥黑粉菌属( Tilletia ) 条黑粉菌属条黑粉菌属(Urocystis )叶黑粉菌属叶黑粉菌属(Entyloma )尾孢黑粉菌属尾孢黑粉菌属(Neovossia ) 实球黑粉菌属实球黑粉菌属(Doassansia)（1）腥黑粉菌属）腥黑粉菌属( Tilletia ) 粉状或带胶合状的孢子堆大都产生在植物的子房内，粉状或带胶合状的孢子堆大都产生在植物的子房内，常有腥常有腥味味；冬孢子萌发时，产生；冬孢子萌发时，产生无隔膜的先菌丝无隔膜的先菌丝，顶端产生成束的顶端产生成束的担孢子担孢子。小麦网腥黑粉菌小麦网腥黑粉菌(T.caries )及及小麦光腥黑粉菌小麦光腥黑粉菌(T.foetida )分别引起小麦的两种腥黑粉病分别引起小麦的两种腥黑粉病.腥黑粉菌属示意图腥黑粉菌属示意图腥黑粉菌属冬孢子腥黑粉菌属冬孢子扫描电镜照片扫描电镜照片小麦腥黑穗病小麦腥黑穗病小麦腥黑粉病症状小麦腥黑粉病症状腥黑粉菌属冬孢子腥黑粉菌属冬孢子三种腥黑粉病菌的冬孢子形态三种腥黑粉病菌的冬孢子形态光腥黑粉菌光腥黑粉菌网腥黑粉菌网腥黑粉菌矮腥黑粉菌矮腥黑粉菌T. contraversa（2）条黑粉菌属）条黑粉菌属(Urocystis ) 冬孢子结合成外有不孕细胞的孢子球，冬孢子褐色，冬孢子结合成外有不孕细胞的孢子球，冬孢子褐色，不孕细胞无色。不孕细胞无色。小麦条黑粉菌小麦条黑粉菌(小麦秆黑粉病菌小麦秆黑粉病菌U. tritici )引起引起小麦秆黑粉病小麦秆黑粉病条黑粉菌属示意图条黑粉菌属示意图小麦秆黑粉病小麦秆黑粉病小麦条黑粉菌（小麦条黑粉菌（U. tritici）:引起小麦杆黑粉病。引起小麦杆黑粉病。 （3）叶黑粉菌属）叶黑粉菌属(Entyloma) 孢子堆埋生在叶片、叶柄或茎组织内，孢子堆埋生在叶片、叶柄或茎组织内，不呈粉状；圆形光滑的冬孢子不呈粉状；圆形光滑的冬孢子,单生或少单生或少数粘集在一起。数粘集在一起。稻叶黑粉菌稻叶黑粉菌(E. oryzae )引起引起水稻叶黑粉病水稻叶黑粉病.叶黑粉菌属示意图叶黑粉菌属示意图稻叶黑粉病稻叶黑粉病（4）尾孢黑粉菌属）尾孢黑粉菌属(Neovossia )v 冬孢子堆产生于寄主子房内，半胶状或粉状冬孢子堆产生于寄主子房内，半胶状或粉状；v 冬孢子产生在菌丝末端的细胞内，冬孢子形成后冬孢子产生在菌丝末端的细胞内，冬孢子形成后,菌丝残留物在孢子菌丝残留物在孢子堆堆外形成一柄状结构。冬孢子表外形成一柄状结构。冬孢子表面布满齿状突起。面布满齿状突起。稻粒黑粉病菌稻粒黑粉病菌(Nhorrida )引起引起水水稻粒黑粉病稻粒黑粉病.尾孢黑粉菌属示意图尾孢黑粉菌属示意图水稻粒黑粉病水稻粒黑粉病（5）实球黑粉菌属）实球黑粉菌属(Doassansia) 冬孢子集结成大型、坚实的孢子球，外有一层不冬孢子集结成大型、坚实的孢子球，外有一层不孕细胞包被。引起孕细胞包被。引起慈菇黑粉病慈菇黑粉病。实球黑粉菌属示意图实球黑粉菌属示意图四、四、层菌纲层菌纲( (UstomycetesUstomycetes ) ) （一）基本特性（一）基本特性有有相相当当发发达达的的大大型型担担子子果果，担担子子果果为为裸裸果果型型或或半半裸裸果型果型。大大多多为为腐腐生生的的，有有许许多多可可以以引引起起木木材材腐腐朽朽，少少数数是是森林植物的重要病原菌森林植物的重要病原菌.有有的的具具食食用用和和药药用用价价值值，如如蘑蘑菇菇、木木耳耳、灵灵芝芝等等；有的是与植物共生的菌根菌。有的是与植物共生的菌根菌。 根据担子有无隔膜，分为根据担子有无隔膜，分为有隔担子菌亚纲有隔担子菌亚纲( Phragmobasidiomycetidae ) 和和无隔担子菌亚无隔担子菌亚纲纲( Holobasidiomycetidae ) ，共包含，共包含30个目，个目，已知约已知约8000种。种。（二）分类（二）分类银耳目银耳目( ( TremellalesTremellales ) ) 银耳目真菌担子果为银耳目真菌担子果为裸果型裸果型，大多为胶质。典型，大多为胶质。典型的担子以十字型纵横隔分成的担子以十字型纵横隔分成4个细胞。个细胞。 都是木材上都是木材上的腐生菌，少数寄生在真菌上。的腐生菌，少数寄生在真菌上。银耳银耳( Tremella fuciformis )是其中典型的种。是其中典型的种。木耳目木耳目( ( AuricularialesAuriculariales ) )v木耳目真菌担子果胶质，干后呈坚硬的壳状或垫状。木耳目真菌担子果胶质，干后呈坚硬的壳状或垫状。子实层分布在担子果表面。典型的担子有横隔，分子实层分布在担子果表面。典型的担子有横隔，分为为4个细胞。个细胞。v大都为木材上的腐生菌，少数寄生在高等植物或其大都为木材上的腐生菌，少数寄生在高等植物或其他真菌上。他真菌上。v常见的寄生菌为害桑树和其他树木的地下部分。如常见的寄生菌为害桑树和其他树木的地下部分。如引起引起桑树纹羽病桑树纹羽病的的桑卷担菌桑卷担菌( Helicobasidium mompa)和和紫卷担菌紫卷担菌( H.purpureum)。它们的担子它们的担子果不发达，担子卷旋。果不发达，担子卷旋。v毛木耳毛木耳(Auriclaria polytricha )是我国在麻栎等木是我国在麻栎等木材上栽培的食用菌。材上栽培的食用菌。 木木 耳耳毛木耳 黑木耳 伞菌目伞菌目v 即蘑菇目，食用和药用种类很多，也有与植物即蘑菇目，食用和药用种类很多，也有与植物共生形成菌根的，少数可引起果树和树木的根腐。共生形成菌根的，少数可引起果树和树木的根腐。如如蜜环菌（蜜环菌（Armillaria mellea）。v特征：担子果肉质，半被果型，典型的为伞状。特征：担子果肉质，半被果型，典型的为伞状。、香菇香菇毒伞菌毒伞菌毒伞菌毒伞菌胶膜菌目胶膜菌目( ( TulasnellalesTulasnellales ) )v胶膜菌目真菌形成铺展在基质表面的胶质状、粉状胶膜菌目真菌形成铺展在基质表面的胶质状、粉状和蛛网状的担子果。担子果有白色、褐色、灰色、和蛛网状的担子果。担子果有白色、褐色、灰色、粉红色等。粉红色等。v有腐生的和寄生的。寄生的主要是为害植物靠近上有腐生的和寄生的。寄生的主要是为害植物靠近上面的部分。如面的部分。如瓜亡革菌属（瓜亡革菌属（Thanatephorus cucumeris）是寄主范围很广的病原菌，是半知菌是寄主范围很广的病原菌，是半知菌中中立枯丝核菌（立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）的有性态的有性态非褶菌目非褶菌目( (AphyllophoralesAphyllophorales ) )v也称多孔菌形成较大的裸果型担子果；担子果也称多孔菌形成较大的裸果型担子果；担子果有柄或无柄。紧贴平展状或平展反卷状、菌盖状、有柄或无柄。紧贴平展状或平展反卷状、菌盖状、小杯状或盘状，或棍棒状和分枝成珊瑚状等。小杯状或盘状，或棍棒状和分枝成珊瑚状等。v非褶菌目真菌大都是枯树、木材和腐殖质上的腐非褶菌目真菌大都是枯树、木材和腐殖质上的腐生菌，也有少数是植物病原真菌，主要为害木本生菌，也有少数是植物病原真菌，主要为害木本植物，大都是为害根部。非褶菌目中有些是药用植物，大都是为害根部。非褶菌目中有些是药用真菌，如真菌，如灵芝灵芝( Ganoderma spp.)等。等。灵芝灵芝灵芝灵芝鸟巢菌目鸟巢菌目v半被果型担子果生于地面，成熟后开裂成杯状，半被果型担子果生于地面，成熟后开裂成杯状，内含多个由造孢组织形成的坚硬的蛋状小包。内含多个由造孢组织形成的坚硬的蛋状小包。五、五、腹菌纲腹菌纲 ( ( BasidiomycetesBasidiomycetes ) )担子果为被果型担子果为被果型.大多为腐生的，有的具食用和药用价值如竹荪、大多为腐生的，有的具食用和药用价值如竹荪、马勃马勃.鬼笔目鬼笔目v担子果被果型担子果被果型v大都是土壤和腐木上的腐生菌大都是土壤和腐木上的腐生菌马勃目马勃目v担子果近球形，被果型。一般腐生于土壤、朽木担子果近球形，被果型。一般腐生于土壤、朽木上。如马勃、地星等。上。如马勃、地星等。v可以食用，也可作药用。可以食用，也可作药用。马勃马勃猴头猴头竹荪竹荪小小 结结v担子菌亚门真菌的特征。担子菌亚门真菌的特征。 v担子菌亚门分担子菌亚门分3个纲。个纲。冬孢菌纲、层菌纲和腹菌纲冬孢菌纲、层菌纲和腹菌纲。v冬孢菌纲冬孢菌纲-锈菌目、锈菌目、 黑粉菌目黑粉菌目；v锈菌目锈菌目有有柄锈菌科、栅锈菌科柄锈菌科、栅锈菌科。v重要属有重要属有柄锈菌属、胶锈菌属柄锈菌属、胶锈菌属、单孢锈菌属、多孢锈菌属、单孢锈菌属、多孢锈菌属v黑粉菌目黑粉菌目v包括包括黑粉菌科黑粉菌科和和腥黑粉菌科腥黑粉菌科。v重要属有重要属有黑粉菌属、轴黑粉菌属、腥黑粉菌属、黑粉菌属、轴黑粉菌属、腥黑粉菌属、叶黑粉菌叶黑粉菌属、条黑粉菌属和实球黑粉菌属。属、条黑粉菌属和实球黑粉菌属。v担子菌亚门真菌的担子果一般相当发达，大多为腐生菌，担子菌亚门真菌的担子果一般相当发达，大多为腐生菌，少数引起植物病害。食用菌、木耳等属于此亚门的真菌。少数引起植物病害。食用菌、木耳等属于此亚门的真菌。本节重点本节重点v担子菌亚门真菌的特征；担子菌亚门真菌的特征； v锈菌和黑粉菌的特征和所致病害及症状特点；锈菌和黑粉菌的特征和所致病害及症状特点；v重要属：重要属：柄锈菌属、胶锈菌属、柄锈菌属、胶锈菌属、单孢锈菌属、多单孢锈菌属、多孢锈菌属、栅锈菌属、层锈菌属、孢锈菌属、栅锈菌属、层锈菌属、黑粉菌属黑粉菌属、轴轴黑粉菌属、腥黑粉菌属黑粉菌属、腥黑粉菌属、叶黑粉菌属、条黑粉菌叶黑粉菌属、条黑粉菌属和实球黑粉菌属。属和实球黑粉菌属。