水产动物组织胚胎学水产动物组织胚胎学第十章第十章 普通胚胎学普通胚胎学 普通胚胎学教学目的与要求教学目的与要求1 1、掌握两性生殖细胞的发生过程；、掌握两性生殖细胞的发生过程；2 2、掌握雌、雄原核及合子的形成过程；、掌握雌、雄原核及合子的形成过程；3 3、熟悉囊胚和原肠胚的形成过程；、熟悉囊胚和原肠胚的形成过程；4 4、了解三胚层的形成过程与三胚层的分化。、了解三胚层的形成过程与三胚层的分化。教学重点与难点教学重点与难点1 1、两性生殖细胞的发生；、两性生殖细胞的发生；2 2、囊胚和原肠胚的形成过程；、囊胚和原肠胚的形成过程；3 3、三胚层的形成与分化。、三胚层的形成与分化。普通胚胎学胚胎学的概念胚胎学的概念n胚胎学（胚胎学（embryology）是研究动物个体的发生、发）是研究动物个体的发生、发育和衰老规律的科学，其过程大致可分为三个阶段，育和衰老规律的科学，其过程大致可分为三个阶段，即即胚前发育、胚胎发育和胚后发育胚前发育、胚胎发育和胚后发育。n胚前发育是指在受精以前的胚前发育是指在受精以前的两性生殖细胞的发生两性生殖细胞的发生、形、形态结构和成熟过程；态结构和成熟过程；n胚胎发育是指从受精到分娩或孵出前的胚胎发育是指从受精到分娩或孵出前的胚胎在母体子胚胎在母体子宫或卵膜内的宫或卵膜内的发育过程；发育过程；n胚后发育则是指动物从出生或孵出到性成熟的发育阶胚后发育则是指动物从出生或孵出到性成熟的发育阶段，这三个阶段总称个体发生。段，这三个阶段总称个体发生。n在此我们主要研究胚前发育和胚胎发育。在此我们主要研究胚前发育和胚胎发育。普通胚胎学 1 1、认为性别决定于受精之前，有许多动物可根、认为性别决定于受精之前，有许多动物可根据卵的大小判断新个体的性别，例如据卵的大小判断新个体的性别，例如蚜虫蚜虫的卵有大的卵有大有小，其中有小，其中大卵大卵可发育成可发育成雌性蚜虫雌性蚜虫，小卵小卵可发育成可发育成雄性蚜虫雄性蚜虫。性别决定与性别控制性别决定与性别控制（一）性别决定的时间（一）性别决定的时间普通胚胎学2、认为性别决定于受精时性染色体组型：、认为性别决定于受精时性染色体组型：这种观点是目前公认的，认为性别决定于新个体这种观点是目前公认的，认为性别决定于新个体受精卵的受精卵的性染色体组型性染色体组型。动物的染色体数目都是恒。动物的染色体数目都是恒定的，其中有定的，其中有1 1对对性染色体性染色体，雌性是，雌性是XXXX染色体染色体，雄，雄性是性是xyxy染色体染色体，在受精过程中，在受精过程中，雌雌性的卵子只能分裂产生一种性的卵子只能分裂产生一种x x染染色体，只能产生一种色体，只能产生一种x x卵子，而卵子，而雄雄性精子可分裂产性精子可分裂产生生x x染色体和染色体和y y染色体，可产生染色体，可产生x x精子和精子和y y精子。受精精子。受精过程中如过程中如x x精子与卵子结合，受精卵为精子与卵子结合，受精卵为xxxx染色体，染色体，就会发育成就会发育成雌雌性；性；如果如果y y精子与卵子结合，受精卵精子与卵子结合，受精卵含有含有y y染色体，就会发育成染色体，就会发育成雄雄性性。普通胚胎学3、认为性别在胚胎期或幼体期决定：、认为性别在胚胎期或幼体期决定：这种论点认为动物的性别并不是预先决定的，认为这种论点认为动物的性别并不是预先决定的，认为胚胎早期形成的生殖腺都要经过胚胎早期形成的生殖腺都要经过中性阶段中性阶段，即雌雄，即雌雄不分的阶段，在此阶段，生殖腺内雌雄成分同时存不分的阶段，在此阶段，生殖腺内雌雄成分同时存在，之后随着在，之后随着性分化性分化的进行，其中一种性成分开始的进行，其中一种性成分开始明显化，而使另一种性成分受到抑制，从而性别才明显化，而使另一种性成分受到抑制，从而性别才稳定下来，才能决定性别。稳定下来，才能决定性别。普通胚胎学（二）（二）性别控制性别控制 人人类类对对不不同同的的动动物物有有不不同同的的性性别别选选择择，例例如如奶奶牛牛需需要要母母牛牛，蛋蛋鸡鸡需需要要母母鸡鸡，鹿鹿多多需需要要公公鹿鹿（产产茸茸）等等，因因此此，动动物物的的性性别别控控制制对对人人类类具具有有重重要要意意义义。对对于于性性别控制的研究方法别控制的研究方法，目目前前主主要要采采用用精精子子分分离离法法，即即通通过过分分离离将将两两种种不不同同染染色色体体的的精精子子（x x精精子子、y y精精子子）分分离离开开，主主要要利利用用两两种种精精子子体体积积和和比比重重不不同同，将将精精液液放放在在特特定定的的培培养养液液中中，使使精精子子自自行行沉沉降降，分分层层收收集集，并并通通过过人人工工授授精精，控制动物的性别。控制动物的性别。 普通胚胎学第一节第一节 生殖细胞生殖细胞 多细胞动物都由两类细胞构成，即多细胞动物都由两类细胞构成，即体细胞体细胞和和性细性细胞胞，体细胞体细胞是构成动物机体形态构造和维持各种生是构成动物机体形态构造和维持各种生理机能的细胞；理机能的细胞；性细胞性细胞则是则是决定性别决定性别和和承担动物遗承担动物遗传传，繁殖后代繁殖后代的细胞。的细胞。 自然界中除自然界中除单细胞动物、海绵动物和腔肠动物通单细胞动物、海绵动物和腔肠动物通过裂体生殖、孢子生殖和出芽生殖过裂体生殖、孢子生殖和出芽生殖等进行繁殖外，等进行繁殖外，其余大多数动物均是通过两性生殖细胞的结合（其余大多数动物均是通过两性生殖细胞的结合（受受精精）形成）形成合子合子，由合子经过，由合子经过胚胎发育胚胎发育形成新的个体，形成新的个体，即通过即通过有性生殖有性生殖的方式来繁殖后代。的方式来繁殖后代。普通胚胎学（一）精子的形态构造（一）精子的形态构造 鞭毛型精子：头部，颈部，尾部。鞭毛型精子：头部，颈部，尾部。非非鞭鞭毛毛型型精精子子：各各种种差差异异较较大大。甲甲壳壳纲纲，线虫纲。线虫纲。一、雄性生殖细胞一、雄性生殖细胞精子精子普通胚胎学1、头部：、头部：精精子子的的头头部部是是激激发发卵卵子子和和传传递递遗遗传传物物质质的的部部分分，硬硬骨骨鱼鱼类类精精子子的的头头部部为为圆圆球形。球形。精子头部主要由精子头部主要由顶体顶体和和精核精核组成。组成。顶顶体体位位于于精精核核前前，其其中中含含有有大大量量的的水水解解酶酶，可可溶溶解解卵卵子子外外膜膜，促促进进精精子子入入卵。卵。硬硬骨骨鱼鱼类类精精子子的的头头部部无无顶顶体体，这这与与硬硬骨鱼类卵膜骨鱼类卵膜有卵膜孔有卵膜孔有关。有关。精核固缩，携带父方信息。精核固缩，携带父方信息。顶体顶体精核精核普通胚胎学 2、颈部：、颈部：颈颈部部很很短短，颈颈部部极极易易断断裂裂，当当精精子子入入卵卵后后颈颈部部断断裂裂，头头尾分离。尾分离。 普通胚胎学3、尾部：、尾部：尾部细而长，为精子的运动器官，尾部细而长，为精子的运动器官，分分中段中段、主段主段和和末段末段三段。三段。中央中央由轴丝贯通，轴丝是由远端中心由轴丝贯通，轴丝是由远端中心粒发出，直达尾部末段，其结构粒发出，直达尾部末段，其结构与纤毛相似，为与纤毛相似，为9+2的结构。的结构。中段中段主段主段末段末段普通胚胎学普通胚胎学 1、繁繁殖殖期期：是是指指原原始始生生殖殖细细胞胞（精精原原细细胞胞）经经过过有有丝丝分分裂裂不不断断增增加加其其数数量量，并并进进一一步步分分裂裂成成初初级级精母细胞精母细胞的过程。的过程。精精子子的的发发生生是是在在精精小小叶叶的的精精小小囊囊内内进进行行的的，精精小小囊囊内内的的精精原原细细胞胞经经有有丝丝分分裂裂形形成成两两个个新新的的精精原原细细胞胞，其其中中一一个个与与原原来来的的精精原原细细胞胞相相同同，暂暂不不分分裂裂，贮贮存存下下来来，留留做做种种用用；另另一一个个则则连连续续经经过过四四次次有有丝丝分分裂裂形成形成16个个初级精母细胞初级精母细胞，并进入下一时期，并进入下一时期生长期生长期。（二）精子的发生（四个期）（二）精子的发生（四个期）普通胚胎学普通胚胎学2、生长期：、生长期：在生长期内，在生长期内，初级精母细胞初级精母细胞将不断吸收大量将不断吸收大量的的营养物质营养物质，增加细胞内的，增加细胞内的营养贮存营养贮存，并将其，并将其同化为细胞本身的同化为细胞本身的原生质原生质，因此细胞体积不断，因此细胞体积不断增大。细胞核内增大。细胞核内DNADNA不断进行复制，不断进行复制，染色质染色质逐逐渐转变成粗大的渐转变成粗大的染色体染色体，使初级精母细胞不断，使初级精母细胞不断发育成熟进入发育成熟进入成熟期成熟期。 普通胚胎学 3、成熟期：、成熟期：此期初级精母细胞连续进行两次此期初级精母细胞连续进行两次成熟分裂成熟分裂，第一次成熟分裂第一次成熟分裂为为减数分裂减数分裂，染色体不纵裂，平均，染色体不纵裂，平均分配到新形成的两个分配到新形成的两个次级精母细胞次级精母细胞中，所以次级精母中，所以次级精母细胞的染色体为细胞的染色体为单倍体单倍体。接着次级精母细胞再进行接着次级精母细胞再进行第二次成熟分裂第二次成熟分裂，形成两，形成两个更小的个更小的精子细胞精子细胞。这次分裂为普通的有丝分裂，其。这次分裂为普通的有丝分裂，其单倍体经过纵裂而分离，并平均分配到两个精子细胞单倍体经过纵裂而分离，并平均分配到两个精子细胞中，所以，精子细胞的染色体数目与次级精母细胞一中，所以，精子细胞的染色体数目与次级精母细胞一样，仍保持样，仍保持单倍体单倍体。普通胚胎学 4、变形期：、变形期：由由精子细胞精子细胞形成形成精子精子的过程，在这一时期，精子细胞的过程，在这一时期，精子细胞不再分裂，但其形态却发生一系列复杂的变化。不再分裂，但其形态却发生一系列复杂的变化。首先是首先是核浓缩核浓缩，高尔基体移向核的前部形成，高尔基体移向核的前部形成顶体顶体。两。两个个中心粒中心粒移向核的后部并发出轴丝形成尾部的中轴，移向核的后部并发出轴丝形成尾部的中轴，线粒体移向尾部中段形成螺旋膜包绕尾部中轴，即由线粒体移向尾部中段形成螺旋膜包绕尾部中轴，即由一个圆小的一个圆小的精子细胞精子细胞变成一个具有鞭毛的变成一个具有鞭毛的精子精子。 普通胚胎学 （1 1）精子能够运动。）精子能够运动。）精子能够运动。）精子能够运动。（2 2）精子是个单倍体。）精子是个单倍体。）精子是个单倍体。）精子是个单倍体。（3 3）精子是一种高度分化的细胞，生存能力差。）精子是一种高度分化的细胞，生存能力差。）精子是一种高度分化的细胞，生存能力差。）精子是一种高度分化的细胞，生存能力差。（4 4）怕热不怕冷，因此可冷冻保存精液。现代的精）怕热不怕冷，因此可冷冻保存精液。现代的精）怕热不怕冷，因此可冷冻保存精液。现代的精）怕热不怕冷，因此可冷冻保存精液。现代的精液冷冻技术，可使精子在液冷冻技术，可使精子在液冷冻技术，可使精子在液冷冻技术，可使精子在-78-196-78-196和和和和- -269269条件下长期保存。条件下长期保存。条件下长期保存。条件下长期保存。（三）精子的生理特性（三）精子的生理特性普通胚胎学（一）卵子的形态构造（一）卵子的形态构造 卵子由卵子由卵质卵质、卵核卵核和和卵膜卵膜几部分组成。几部分组成。 1、卵卵质质：即即卵卵子子的的细细胞胞质质，卵卵质质极极为为丰丰富富，其其中中含含有有丰丰富富的的卵卵黄黄物物质质，卵卵黄黄物物质质是是胚胚胎胎发发育育的的重重要要营营养养物物质质。尤尤其其卵卵生生动动物物，如如鱼鱼类类、禽禽鸟鸟类类等等都都具具有有十十分丰富的卵黄物质。分丰富的卵黄物质。 2、卵核：即卵子的细胞核，也由核膜、核质、核、卵核：即卵子的细胞核，也由核膜、核质、核仁和核染色质四部分组成。成熟卵子的卵核移向卵子仁和核染色质四部分组成。成熟卵子的卵核移向卵子的一侧形成的一侧形成动物极动物极。 二、雌性生殖细胞二、雌性生殖细胞卵子卵子普通胚胎学3 3、卵膜、卵膜(l)初级卵膜初级卵膜(第一卵膜第一卵膜)通常讲的卵黄膜。通常讲的卵黄膜。(2)次级卵膜次级卵膜(第二卵膜第二卵膜)哺乳动物卵的哺乳动物卵的透明带和放射冠透明带和放射冠。透明带是由卵细胞和卵泡细胞共同分泌形成。放射冠是包在透明带是由卵细胞和卵泡细胞共同分泌形成。放射冠是包在卵子外面的卵泡细胞卵子外面的卵泡细胞,成柱状成柱状,呈放射状排列在卵子外围所形呈放射状排列在卵子外围所形成。鱼类粘性卵有次级卵膜成。鱼类粘性卵有次级卵膜,漂浮性卵及卵胎生鱼类的卵一漂浮性卵及卵胎生鱼类的卵一般没有次级卵膜。般没有次级卵膜。(3).三级卵膜三级卵膜(第三卵膜第三卵膜),由输卵管的腺体分泌形成的由输卵管的腺体分泌形成的,如如鸡蛋。蛙和乌贼卵的鸡蛋。蛙和乌贼卵的胶质膜胶质膜。软骨鱼卵的软骨鱼卵的角质卵壳角质卵壳,陆生肺陆生肺螺类螺类(大蜗牛大蜗牛)的的钙质卵壳钙质卵壳以及其他腹足类的以及其他腹足类的各种类型卵块各种类型卵块,卵带和卵袋卵带和卵袋等。等。普通胚胎学（二）卵子的发生（二）卵子的发生 卵卵子子的的发发生生同同精精子子的的发发生生基基本本相相同同，也也要要经经过过增增殖殖期期、生生长长期期和和成成熟熟期期，但但不不需需经经过过变变形形期期，主要区别点有以下几个方面：主要区别点有以下几个方面： 卵卵子子发发生生比比精精子子发发生生慢慢，成成熟熟卵卵子子的的数数目目较较成成熟熟精精子子少少的的多多，尤尤其其高高等等脊脊椎椎动动物物二二者者数数目目差差异更为显著。异更为显著。 卵子的发生不经过变形期。卵子的发生不经过变形期。普通胚胎学 卵子经生长期形成体型很大的初级卵母细胞，而卵子经生长期形成体型很大的初级卵母细胞，而精子仍是极小的初级精母细胞。精子仍是极小的初级精母细胞。 卵子的第一次成熟分裂在卵巢内进行，第二次成卵子的第一次成熟分裂在卵巢内进行，第二次成熟分裂则离开卵巢，即经过排卵并受精后才能完成，熟分裂则离开卵巢，即经过排卵并受精后才能完成，而精子的两次成熟分裂均在精巢内进行。而精子的两次成熟分裂均在精巢内进行。 卵子经两次成熟分裂只能形成一个较大的成熟卵卵子经两次成熟分裂只能形成一个较大的成熟卵和和2-32-3个小的极体。而精子则可形成四个相同大小的个小的极体。而精子则可形成四个相同大小的精子细胞。精子细胞。 普通胚胎学减数分裂与配子发生过程减数分裂与配子发生过程卵原细胞卵原细胞46, XX46, XX极体极体23, X23, X第一次成熟分裂第一次成熟分裂（减数分裂）（减数分裂）初级精母细胞初级精母细胞46, XY初级卵母细胞初级卵母细胞46, XX46, XX精原细胞精原细胞46, XY次级精母细胞次级精母细胞23, X精子细胞精子细胞精子精子23, X23, X23, Y23, Y次级卵母细胞次级卵母细胞23, X23, X卵子卵子23, X23, X第二次成熟分裂第二次成熟分裂（有丝分裂）（有丝分裂）23, Y极体极体23, X23, X普通胚胎学 卵子可根据其卵黄物质的分布分为：卵子可根据其卵黄物质的分布分为：1.均黄均黄卵卵卵黄少卵黄少,均匀分布于细胞质中均匀分布于细胞质中,如海绵、腔肠、软如海绵、腔肠、软体体(双壳类双壳类)、哺乳动物等。、哺乳动物等。2.端黄卵端黄卵卵黄含量多卵黄含量多,呈极性分布呈极性分布,卵黄集中的一极叫植物卵黄集中的一极叫植物极极,另一端叫动物极另一端叫动物极,是细胞质和细胞核集中的地方是细胞质和细胞核集中的地方。硬骨鱼硬骨鱼类类、软骨鱼类软骨鱼类、鸟类等。、鸟类等。3.间间黄黄卵卵卵黄含量介于均黄卵和端黄卵之间卵黄含量介于均黄卵和端黄卵之间,卵黄较集中在卵黄较集中在植物极植物极,细胞质较集中在动物极细胞质较集中在动物极,两者无明显界限两者无明显界限,软体动物软体动物腹足类腹足类,鱼寻鱼类和两栖类鱼寻鱼类和两栖类。4.中黄卵中黄卵卵黄多卵黄多,分布在中间分布在中间,细胞质分布于卵子表层细胞质分布于卵子表层,如昆如昆虫和虫和甲壳类的卵甲壳类的卵。（三）卵子的种类（三）卵子的种类普通胚胎学n1、卵子的极性、卵子的极性卵细胞具有物质分布不卵细胞具有物质分布不均匀或生理特性不同的两端，这种现象称均匀或生理特性不同的两端，这种现象称为极性。一般将卵细胞质较集中的一端称为极性。一般将卵细胞质较集中的一端称为动物半球，其上方为动物极，卵黄较集为动物半球，其上方为动物极，卵黄较集中的一端称为植物半球，其上方为植物极。中的一端称为植物半球，其上方为植物极。n(四四)、卵子的特、卵子的特性性普通胚胎学n动物卵子的大小差异很大动物卵子的大小差异很大,其大小取决于其大小取决于卵内营养物质的含量卵内营养物质的含量,而营养物质的含量而营养物质的含量又取决于动物的发育方式。又取决于动物的发育方式。n卵子的数量比精子少得多。产卵多少取决卵子的数量比精子少得多。产卵多少取决于动物的繁殖方式和生活习性于动物的繁殖方式和生活习性,一般来说一般来说,卵子产出后不加保护的动物卵子产出后不加保护的动物,产卵最多；产卵最多；卵胎生和胎生的动物，排卵量最少。鱼类卵胎生和胎生的动物，排卵量最少。鱼类的产卵量见的产卵量见P.2142、卵子的大小和数量卵子的大小和数量普通胚胎学一、受精作用和受精方式一、受精作用和受精方式(一一)、受精作用的定义和生物学意义、受精作用的定义和生物学意义受受精精两两性性生生殖殖细细胞胞(精精子子和和卵卵子子)结结合合成成为受精卵的过程称受精。为受精卵的过程称受精。授授精精精精子子入入卵卵以以前前两两者者相相互互接接触触的的一一切切过程则称为授精。过程则称为授精。授授精精和和受受精精为为同同一一过过程程的的两两个个步步骤骤,授授精精先先于受精。应该指出授精以后并不一定受精。于受精。应该指出授精以后并不一定受精。第二节第二节 受精受精普通胚胎学1、受精方式、受精方式体外受精体外受精指雌雄生殖细胞都排到体外指雌雄生殖细胞都排到体外(水中水中),并在水中结合完成受精作用。并在水中结合完成受精作用。大部分水生生物大部分水生生物受受精都采取这种方式精都采取这种方式,保证体外受精顺利进行的条保证体外受精顺利进行的条件是件是:A.精子与卵子必须同一时间排放到同一空间。精子与卵子必须同一时间排放到同一空间。B.由于精子在自然环境下维持受精力时间短由于精子在自然环境下维持受精力时间短,所所以它与卵子的结合必须在短时间内完成。以它与卵子的结合必须在短时间内完成。(二二)、受、受精的方式和类型精的方式和类型普通胚胎学n是指精子进入到雌体内与卵子相结合而是指精子进入到雌体内与卵子相结合而完成受精作用。完成受精作用。n为了达到体内受精为了达到体内受精,大多数动物需要通过大多数动物需要通过交配如软体动物中的头足类交配如软体动物中的头足类等。等。n有的则不需要交配有的则不需要交配,如河蚌和某些牡蛎如河蚌和某些牡蛎,雄雄体的精子先排出体外体的精子先排出体外,进入水中，然后随进入水中，然后随着水流由雌体的入水孔进入鳃腔，与卵着水流由雌体的入水孔进入鳃腔，与卵子相遇而受精。子相遇而受精。体内受精体内受精普通胚胎学n各种动物所排出的卵子的成熟阶段很不一致，因此卵子接纳精子的时间也各不相同。n根据精子入卵发育状况的不同可将受精归纳为三种类型。书上中间型又分中间型和中间型n2、受精类型、受精类型普通胚胎学蛔虫型：精子入卵的时间是在卵第一次成熟分裂之前。如蛔虫、海绵。中间型：分两种情况：中间型、精子入卵的时间是在第一次成熟分裂的中期，受精后放出第一极体。如玻璃海鞘和某些软体动物。中间型、精子入卵的时间是在第二次成熟分裂的中期，受精后排出第二极体，如海星、文昌鱼和脊椎动物。n海胆型：精子入卵的时间是在第二次成熟分裂完成之后，如腔肠和棘皮动物。 普通胚胎学二、受精过程二、受精过程n(一一)配子的识别与精子激活配子的识别与精子激活 有性繁殖的动物，为保持其物种的相对稳定性，在繁衍后代的受精过程中，精卵识别都具有种属特异性，即卵子可以识别同源精子并与其结合，异源精子将受到严格限制。普通胚胎学受精过程模式图普通胚胎学n精子的游动和呼吸是由精子所处的液体环境所决精子的游动和呼吸是由精子所处的液体环境所决定的。这种环境由精液和定的。这种环境由精液和( (或或) ) 卵子发出的化学卵子发出的化学信号组成，如鱼类精液对精子具有保护、麻醉的信号组成，如鱼类精液对精子具有保护、麻醉的作用，精子在精液中是不活动的，可保存较长时作用，精子在精液中是不活动的，可保存较长时间，但精子一旦进入水后，立即活泼运动，这是间，但精子一旦进入水后，立即活泼运动，这是由于水中由于水中氧气氧气的作用而激活精子。的作用而激活精子。n在一些动物，如软体动物和棘皮动物中发现，在一些动物，如软体动物和棘皮动物中发现，卵卵可以分泌一种物质可以分泌一种物质吸引精子朝卵子所在地游动，吸引精子朝卵子所在地游动，这种现象称为精子趋他作用。这种现象称为精子趋他作用。普通胚胎学(二二)精子与卵接触时发生的变化精子与卵接触时发生的变化n1、顶体反应 是指精子与卵子表面接触时，精子的顶体产生一系列的变化。多数海生无脊椎动物中，顶体反应包括顶体膜与其外的质膜的融合、顶体颗粒的释放及顶体突起的形成。n顶体反应的重要作用在于释放顶体内的酶类和使精子膜成分重新分配、暴露或修饰。n精卵不仅相互黏附，同时进行膜融合，并诱发卵中的一系列信号转导，导致卵的激活和随后的发育。普通胚胎学n顶体反应的发生，使顶体反应的发生，使卵黄膜卵黄膜或透明带被顶体反应或透明带被顶体反应释放的水解酶溶解，并在该位置进行精卵膜附着、释放的水解酶溶解，并在该位置进行精卵膜附着、结合和融合，结合和融合，精卵随即合为一体精卵随即合为一体。n雌雄配子的融合在大多数动物卵子中被限定在特雌雄配子的融合在大多数动物卵子中被限定在特异的区域内，具有异的区域内，具有受精孔受精孔的卵子，该孔所在卵膜的卵子，该孔所在卵膜通常是精卵融合的部位。通常是精卵融合的部位。n两栖类精卵融合的位置发生在动物极附近。文昌两栖类精卵融合的位置发生在动物极附近。文昌鱼在植物极附近；也有在卵表面的任何部位，如鱼在植物极附近；也有在卵表面的任何部位，如多数的双壳类。多数的双壳类。 2.精卵质膜的融合精卵质膜的融合普通胚胎学n当精子与卵子接触时当精子与卵子接触时, ,质膜发生融合时，质膜发生融合时，由卵子表层的原生质流动形成一包围精由卵子表层的原生质流动形成一包围精子头部的突起子头部的突起, ,叫作叫作受精锥受精锥。作用是将精。作用是将精子头部夹持或吸入卵内。受精锥的形态子头部夹持或吸入卵内。受精锥的形态和存在时因动物而异。和存在时因动物而异。n受精锥的形成与缩回受精锥的形成与缩回, ,表明卵质的运动与表明卵质的运动与精子入卵内有关。精子入卵内有关。3.受受精精锥的形成锥的形成普通胚胎学雀鳝的卵膜孔 1受精孔，2次级卵膜3初级卵膜，4胚泡普通胚胎学金鱼的受精锥形成 1第一极体，2第二次成熟分裂纺锥体， 3受精锥，4精子普通胚胎学(三三)精子入卵后卵结构的变化精子入卵后卵结构的变化n1、皮层反应 许多动物在卵子的皮层内部有皮层颗粒，当精子与卵质膜接触时，首先是该处的皮层颗粒与卵质膜发生融合，颗粒破裂，内含物被释放到卵质膜与卵黄膜之间的区域围卵周隙，一部分与卵黄膜一起形成受精膜，另一部分留在围卵周隙中。 普通胚胎学n精子入卵后，卵黄膜因受刺激而迅速离开卵子的表面并举起而形成所谓受精膜,n皮质皮质颗粒除了组成受精膜内表层外，当一个颗粒除了组成受精膜内表层外，当一个精子入卵子后精子入卵子后,皮质颗粒的排出也能立即将皮质颗粒的排出也能立即将卵膜孔堵塞，因此对单精受精鱼类防止多精卵膜孔堵塞，因此对单精受精鱼类防止多精子入卵具有重要作用。子入卵具有重要作用。2、受精膜的形成、受精膜的形成普通胚胎学受精卵的变化 受精前的卵 1卵膜孔，2初级卵膜，3油滴，4卵黄粒，5次级卵膜普通胚胎学精子入卵后的变化 6受精膜，7围卵周隙，8胚盘，9原生质流。普通胚胎学n1、雌雄、雌雄原核的形成原核的形成精子入卵时精子入卵时,头部的头部的顶体朝向卵子内部顶体朝向卵子内部,不久旋转不久旋转l80,这时精这时精子中心粒出现一个星光子中心粒出现一个星光,头部顶体消失头部顶体消失,核核膨胀膨胀,染色质由密集状态而稀疏开来染色质由密集状态而稀疏开来,恢复恢复成普通细胞核的形态结构成普通细胞核的形态结构,即称为雄原核。即称为雄原核。n精子入卵后精子入卵后,卵子也就很快完成两次成熟卵子也就很快完成两次成熟分裂分裂,形成雌原核。形成雌原核。n(四四)合子的形成合子的形成普通胚胎学n雌雄原核形成后,就开始移动, 两性原核是经过相当复杂的路线而相互会合的。n两原核移动的程度也不一样,有的是两原核同时移动,有的是雌原核向雄原核的方向移动,更多的情况是雄原核向雌原核的方向移动。2、雌雄原核的接触雌雄原核的接触普通胚胎学n雌雄原核移动的结果是互相靠拢,最终则完全融合。n中心粒也一分为二,排列在融合核的两端,组成双星体,为第一次卵裂作准备。3、雌雄原核的融合雌雄原核的融合普通胚胎学次级卵母细胞完成第二次成熟分裂次级卵母细胞完成第二次成熟分裂雌、雄原雌、雄原核形成核形成雌、雄原雌、雄原核融合核融合受精卵形成受精卵形成（合子形成）（合子形成）普通胚胎学n1 1、精子的密度、精子的密度( (数量数量) )与受精率的关系。与受精率的关系。n2 2、精子的活力与受精率。、精子的活力与受精率。n3 3、精卵成熟度与受精的关系。精子的、精卵成熟度与受精的关系。精子的成熟度和卵子成熟度。成熟度和卵子成熟度。n4 4、外界环境条件的影响、外界环境条件的影响 如温度、如温度、pHpH、盐度等。盐度等。n三、受精的条件和影响因素三、受精的条件和影响因素普通胚胎学n根据精子入卵的数目多少不同根据精子入卵的数目多少不同, ,将动物的受精将动物的受精分为单精受精与多精受精两大类。分为单精受精与多精受精两大类。n只有一个只有一个精子入卵者称为单精受精精子入卵者称为单精受精, ,如软体、如软体、棘皮、尾索、头索、鲟鱼、硬骨鱼等。单精棘皮、尾索、头索、鲟鱼、硬骨鱼等。单精受精的卵体积较小受精的卵体积较小, ,对精子的反应敏锐。对精子的反应敏锐。n有多个精子有多个精子入卵者称多精受精。软骨鱼类、入卵者称多精受精。软骨鱼类、有尾两栖类、爬行类和鸟类等有尾两栖类、爬行类和鸟类等, ,多精受精的卵多精受精的卵体积较大体积较大, ,对精子的反应迟钝。对精子的反应迟钝。n四、单精受精与多精受精四、单精受精与多精受精普通胚胎学n在单精受精过程中在单精受精过程中, ,虽然有千千万万精虽然有千千万万精子包围着卵子子包围着卵子, ,但能进入卵内的却只有但能进入卵内的却只有一个一个, ,即首先与卵子相接触的那一个。即首先与卵子相接触的那一个。一般认为在受精过程中一般认为在受精过程中, ,不管是单精还不管是单精还是多精混合是多精混合, ,最终参与受精作用的最终参与受精作用的只有只有一个精子一个精子, ,剩余的精子不久即死亡剩余的精子不久即死亡, ,对对于后代不发生任何影响。于后代不发生任何影响。普通胚胎学n用人为的方法采集精卵，使精子与成熟卵子相用人为的方法采集精卵，使精子与成熟卵子相结合，称为人工授精。结合，称为人工授精。n通过人工授精通过人工授精, ,还可以进行动物杂交。杂交可还可以进行动物杂交。杂交可在品种间进行在品种间进行, ,这叫品种间杂交这叫品种间杂交, ,如红鲤与锦鲤如红鲤与锦鲤之间的杂交。杂交也可在种间、属间、科间之间的杂交。杂交也可在种间、属间、科间, ,甚至目间进行甚至目间进行, ,这叫远缘杂交这叫远缘杂交, ,如真鲷和大头黑如真鲷和大头黑鲷是两个不同属。通过杂交可选育优良的新品鲷是两个不同属。通过杂交可选育优良的新品种。种。n五、人工授精与杂交五、人工授精与杂交普通胚胎学n精子与卵子的结合并不是偶然的巧合精子与卵子的结合并不是偶然的巧合, ,而是而是具有选择性的。具有选择性的。n每个卵细胞总是选择在生物学上对自己最合每个卵细胞总是选择在生物学上对自己最合适而又有一定差异的精子结合。这种受精的适而又有一定差异的精子结合。这种受精的选择性乃是后代生活力的源泉。由于生活力选择性乃是后代生活力的源泉。由于生活力的强度决定于两个结合配子差异的程度。的强度决定于两个结合配子差异的程度。n六、受精作用的六、受精作用的选择选择性性普通胚胎学n所以,在一定的限度内,两个结合配子的差异越大,则后代的生活力越强；反之亦然。n因此长期自交(植物的自花授粉和动物的近亲交配往往导致矛盾力的不足而降低有机体的生活力)。n但矛盾过大,产生混乱,远缘杂交之所以不易成功就是这个道理。普通胚胎学n( (一一) )孤雌生殖孤雌生殖 有些动物雌体所产生的卵可以有些动物雌体所产生的卵可以不经受精而直接发育成新个体不经受精而直接发育成新个体, ,这种生殖方式叫这种生殖方式叫孤雌生殖。它是一种特殊的有性生殖方式。孤雌生殖。它是一种特殊的有性生殖方式。n其生物学意义在于有较高的繁殖速度。能在适其生物学意义在于有较高的繁殖速度。能在适当的生活条件下当的生活条件下, ,迅速增加个体数目迅速增加个体数目, ,以维持种以维持种族的延续。族的延续。n七、七、单性生殖单性生殖普通胚胎学n1、产雌孤雌生殖 孤雌生殖的结果只产生雌性个体,如水蚤。n2、产雄孤雌生殖 孤雌生殖的结果只产生雄性个体,如蜜蜂。n3、周期性孤雌生殖 单性生殖和两性生殖交替进行。例如轮虫,夏卵行孤雌生殖,秋初进行两性生殖。n 4、偶然孤雌生殖 通常行两性生殖的动物，某些时候未受精卵偶然地也会发育成幼体，如家蚕的某些品种。n天然孤雌生殖可分下列四种情况天然孤雌生殖可分下列四种情况:普通胚胎学n除天然孤雌生殖外,也可用人为的方法使动物卵不经受精而发育,这叫人工孤雌生殖。n实验生物学家朱洗教授用针刺涂血的蟾蜍卵而得到一批孤雌生殖的子蟾蜍。人工孤雌生殖也曾在一些软体动物获得成功。鱼类未见成功的报道。 人工孤雌生殖普通胚胎学n孤雌生殖的胚胎发育完全由各种外界剌激所引起的,不需精子参加,而雌核发育也有单性生殖的意义。但需同种或异种精子进入卵内,这些精子只起诱发作用,遗传信息不参与子代发育，子代的遗传信息全部来自母本。银鲫即就有这种现象。雌核发育普通胚胎学卵裂与胚泡形成（第卵裂与胚泡形成（第1 1周）周）内细胞群内细胞群2. 2. 雌原核与雄原核融合雌原核与雄原核融合3. 3. 卵裂开始卵裂开始4. 24. 2细胞期细胞期极体极体透明带透明带极体极体卵裂球卵裂球受精卵受精卵原核原核卵周腔卵周腔5. 45. 4细胞期细胞期6. 86. 8细胞期细胞期滋养层滋养层7. 7. 桑椹胚桑椹胚胚泡腔胚泡腔8. 8. 胚泡胚泡1. 1. 雌原核与雄原核形成雌原核与雄原核形成 普通胚胎学在在受受精精后后即即开开始始早早期期胚胚胎胎的的发发育育，在在早期胚胎发育过程中，经过早期胚胎发育过程中，经过第三节第三节 早期胚胎发育早期胚胎发育卵裂卵裂原肠胚原肠胚囊胚囊胚普通胚胎学n受精卵（合子）经过一系列连续不断的有受精卵（合子）经过一系列连续不断的有丝分裂形成多细胞胚体的过程称丝分裂形成多细胞胚体的过程称卵裂。卵裂。n经卵裂形成的细胞称经卵裂形成的细胞称卵裂球卵裂球。n卵裂球之间的缝隙称卵裂球之间的缝隙称卵裂沟卵裂沟，卵裂为普通，卵裂为普通的的有丝分裂有丝分裂。n卵裂的结果是将大量的卵质分配到无数个卵裂的结果是将大量的卵质分配到无数个小的细胞中。小的细胞中。一、卵裂一、卵裂普通胚胎学2. 2. 雌原核与雄原核融合雌原核与雄原核融合1. 1. 雌原核与雄原核形成雌原核与雄原核形成 受精卵受精卵3. 3. 卵裂开始卵裂开始4. 24. 2细胞期细胞期卵裂球卵裂球 卵裂沟卵裂沟普通胚胎学卵裂的方向卵裂的方向n1.经裂：与卵子的赤道面垂直。经裂：与卵子的赤道面垂直。n2.纬裂：与卵子的赤道面平行。纬裂：与卵子的赤道面平行。n3.切线裂：卵裂面与卵子的表面切线裂：卵裂面与卵子的表面n平行的卵裂。平行的卵裂。普通胚胎学（一一）完完全全卵卵裂裂：卵卵裂裂时时，卵卵裂裂沟沟贯贯串串整整个个卵卵子子，使使卵卵子子完完全全分分开开为为单单个个细细胞胞的的卵卵裂裂方方式式称称完完全全卵卵裂裂，如均黄卵和间黄卵的卵裂均属此类。如均黄卵和间黄卵的卵裂均属此类。1 1、根根据据其其卵卵裂裂球球大大小小是是否否相相等等分分为为均均等等卵卵裂裂和和不不等卵裂。等卵裂。二、卵裂的方式二、卵裂的方式普通胚胎学2、根据卵裂球的排列、根据卵裂球的排列方式不同方式不同分为以下五种：分为以下五种：普通胚胎学普通胚胎学 卵裂时卵裂沟仅局限于卵的某一部分，而不贯串卵裂时卵裂沟仅局限于卵的某一部分，而不贯串整个卵子者称整个卵子者称不全卵裂不全卵裂或或局部卵裂局部卵裂。端黄卵和中黄。端黄卵和中黄卵卵裂属于此类，如禽类、鱼类。卵卵裂属于此类，如禽类、鱼类。不完全卵裂又分盘状卵裂和表面卵裂两种不完全卵裂又分盘状卵裂和表面卵裂两种: :（二）不全卵裂（二）不全卵裂普通胚胎学 卵裂仅在卵子的卵裂仅在卵子的动物极动物极进进行，形成行，形成盘状胚盘，盘状胚盘，而卵黄而卵黄不分裂不分裂。各种禽类和鱼类多。各种禽类和鱼类多为此种卵裂。为此种卵裂。1 1、盘状卵裂、盘状卵裂普通胚胎学 这种卵裂首先是细胞核在受精卵的中央分裂，然这种卵裂首先是细胞核在受精卵的中央分裂，然后移至细胞表层，卵质再行分裂，而卵黄部分不参与后移至细胞表层，卵质再行分裂，而卵黄部分不参与分裂，如分裂，如昆虫昆虫、虾虾、蟹蟹的卵裂。的卵裂。 2 2、表面卵裂、表面卵裂普通胚胎学概念概念随着随着卵卵裂裂的的继续进行进行，卵裂球之，卵裂球之间逐逐渐出出现小的腔小的腔隙，随后不断隙，随后不断扩大形成大形成囊胚腔囊胚腔，此，此时胚胎呈囊胚胎呈囊泡泡状，状，故称故称囊胚囊胚。在囊胚腔内充。在囊胚腔内充满着着营养丰富的液体称养丰富的液体称囊胚囊胚液液，为胚胎胚胎发育的养料。育的养料。 二、囊胚的形成二、囊胚的形成普通胚胎学 （一一）有有腔腔囊囊胚胚：简简称称腔腔囊囊胚胚，这这种种囊囊胚胚有有一一个个大大而而明明显显的的囊囊胚胚腔腔。根根据据其其囊囊胚胚腔腔壁壁的的细细胞胞层层次次不不同同分分为为单单层层囊囊胚胚和和多多层层囊囊胚胚两两种种：单单层层囊囊胚胚见见于于海胆、海鞘、文昌鱼等；多层囊胚见于蛙类。海胆、海鞘、文昌鱼等；多层囊胚见于蛙类。囊胚的类型囊胚的类型普通胚胎学（二）实心囊胚：实心囊胚（二）实心囊胚：实心囊胚没有囊胚腔没有囊胚腔，如水母，软体，如水母，软体动物。动物。（三）边围囊胚：整个囊胚（三）边围囊胚：整个囊胚呈球形，呈球形，四周是一层细胞，四周是一层细胞，包围中央的卵黄包围中央的卵黄，如虾蟹的，如虾蟹的囊胚。囊胚。普通胚胎学（四）盘状囊胚：端黄卵分裂进行（四）盘状囊胚：端黄卵分裂进行盘状分裂而成，这种囊胚的细胞在盘状分裂而成，这种囊胚的细胞在胚盘处集中成胚盘处集中成盘状盘状，如，如鱼类鱼类、鸟类鸟类和和禽类禽类的囊胚即是。的囊胚即是。 (五五)泡状囊胚：这种囊胚有一个较泡状囊胚：这种囊胚有一个较大的空腔，囊壁较薄，使整个囊胚大的空腔，囊壁较薄，使整个囊胚呈呈空泡状空泡状，如哺乳类的囊胚。，如哺乳类的囊胚。普通胚胎学概念概念随随着着上上述述囊囊胚胚的的继继续续发发育育，部部分分细细胞胞通通过过各各种种方方式式迁迁移移到到囊囊胚胚内内部部，胚胚体体进进一一步步分分化化发发育育成成一一个个具具有有双双胚胚层层 (外外胚胚层层、内内胚胚层层)的的胚胚体体，称称原原肠肠胚胚。原原肠肠胚胚的的末末期期，在在内内外外两两个个胚胚层层之之间间，逐逐渐渐分分化化发发育育出出中胚层中胚层。三三个个胚胚层层形形成成后后，细细胞胞将将沿沿着着各各自自的的发发育育途途径径进进行下去。行下去。三、原肠胚的形成三、原肠胚的形成普通胚胎学 （一）原肠作用的方式（一）原肠作用的方式 1 1、移入法：随着囊胚的进一步发育，原囊胚壁、移入法：随着囊胚的进一步发育，原囊胚壁细胞从一处或多处单个的移入腔内形成一层或一团细胞从一处或多处单个的移入腔内形成一层或一团内胚层内胚层细胞，留在胚胎表面的细胞形成细胞，留在胚胎表面的细胞形成外胚层外胚层，从，从而构成双胚层胚体而构成双胚层胚体原肠胚原肠胚。普通胚胎学 2 2、分分层层法法：原原囊囊胚胚壁壁细细胞胞以以切切线线分分裂裂方方式式分分为为内内、外外两两层层，内内为为内内胚胚层层，外外为为外外胚胚层层，构成双胚层胚体构成双胚层胚体原肠胚原肠胚。普通胚胎学 3 3、内陷法（内褶法）：、内陷法（内褶法）：这种形成方式首先是从囊这种形成方式首先是从囊胚的植物级向囊胚腔内陷胚的植物级向囊胚腔内陷入，其凹陷逐渐深入，最入，其凹陷逐渐深入，最后到达动物极的内侧，从后到达动物极的内侧，从而形成双胚层胚体而形成双胚层胚体原肠原肠胚胚。经内陷使原有囊腔闭。经内陷使原有囊腔闭合而形成一个新的腔隙，合而形成一个新的腔隙，即即原肠腔原肠腔。普通胚胎学 4 4、外包法：多见于、外包法：多见于实心囊实心囊胚胚，囊胚细胞大小悬殊，动物，囊胚细胞大小悬殊，动物极细胞小，并且不断分裂逐渐极细胞小，并且不断分裂逐渐包围植物极细胞，而构成包围植物极细胞，而构成外胚外胚层层。植物极细胞大，并因受卵。植物极细胞大，并因受卵黄物质的阻碍几乎保持不动，黄物质的阻碍几乎保持不动，构成构成内胚层内胚层，从而构成双胚层，从而构成双胚层胚体胚体原肠胚原肠胚。 普通胚胎学 5 5、内卷法：又叫内转、内卷法：又叫内转法，多见于法，多见于盘状囊胚盘状囊胚，其，其囊胚表面细胞在一端向内囊胚表面细胞在一端向内卷入，卷入的细胞为内胚卷入，卷入的细胞为内胚层，留在外面的细胞为外层，留在外面的细胞为外胚层从而形成双胚层胚体，胚层从而形成双胚层胚体，即即原肠胚原肠胚。也称。也称盘状原肠胚盘状原肠胚。各种鱼类的原肠胚各种鱼类的原肠胚属于此属于此种类型。种类型。 普通胚胎学 多细胞动物除海绵动物和腔肠动物外，都有中胚多细胞动物除海绵动物和腔肠动物外，都有中胚层的形成，中胚层形成于内外胚层之后，分布在内层的形成，中胚层形成于内外胚层之后，分布在内外胚层之间，对于中胚层的来源各种动物有所不同，外胚层之间，对于中胚层的来源各种动物有所不同，其中绝大多数动物的中胚层都是从其中绝大多数动物的中胚层都是从内胚层内胚层分化出来分化出来的，鱼类中胚层也是由的，鱼类中胚层也是由内胚层内胚层分化出来的。中胚层分化出来的。中胚层的形成方式主要有三种：的形成方式主要有三种： （三）中胚层的形成（三）中胚层的形成普通胚胎学 1 1、内内褶褶法法：由由原原内内胚胚层层分分化化形形成成的的中中胚胚层层细细胞胞从从原原口口（为为原原肠肠通通向向外外界界的的小小孔孔）处处和和内内胚胚层层细细胞胞一一起起褶褶进进去去，并并与与内内胚胚层层细细胞胞共共同同组组成成原原肠肠腔腔的的壁壁，后后来来中中胚胚层层从从原原肠肠腔腔的的顶顶部分出并形成部分出并形成体腔体腔。普通胚胎学 2 2、内移法：内外胚层形成之后，部分外胚、内移法：内外胚层形成之后，部分外胚层细胞分散地进入内外胚层之间，形成层细胞分散地进入内外胚层之间，形成间叶细间叶细胞胞，然后继续发育形成，然后继续发育形成中胚层中胚层。普通胚胎学 3 3、端细胞法：随着、端细胞法：随着内外胚层的形成，在内内外胚层的形成，在内外胚层之间，由内胚层外胚层之间，由内胚层细胞分离出两个细胞分离出两个端细胞端细胞，并且两个端细胞也随着并且两个端细胞也随着内外胚层的分化而不断分化发育，两侧端细胞分化形内外胚层的分化而不断分化发育，两侧端细胞分化形成两侧性的成两侧性的中胚层细胞索中胚层细胞索，排列在内外胚层之间，最，排列在内外胚层之间，最初细胞索为一层，而后则继续分化发育成两层，形成初细胞索为一层，而后则继续分化发育成两层，形成中空的中空的体腔体腔。 普通胚胎学 随着上述中胚层的形成，胚体由原来只有内外两随着上述中胚层的形成，胚体由原来只有内外两个胚层的原肠胚分化发育成一个具有个胚层的原肠胚分化发育成一个具有内内、中中、外外三三个胚层的胚体，为胚体内各个器官的形成奠定了必个胚层的胚体，为胚体内各个器官的形成奠定了必要的基础，从而胚体发育就进入了要的基础，从而胚体发育就进入了胚层分化时期胚层分化时期。 普通胚胎学 胚层分化就是指各胚层细胞不断分裂变化，形成各胚层分化就是指各胚层细胞不断分裂变化，形成各种器官组织的发育过程。这是整个胚体发育由种器官组织的发育过程。这是整个胚体发育由量变量变到到质变质变的过程。的过程。 在原肠形成之前，只是通过卵裂使其胚胎细胞的数在原肠形成之前，只是通过卵裂使其胚胎细胞的数量不断增加，纯属量不断增加，纯属量变过程量变过程。但从胚层形成之后，就。但从胚层形成之后，就出现了出现了质变过程质变过程。表现在各个胚层细胞的分裂速度、。表现在各个胚层细胞的分裂速度、分裂方向，以及分裂形成的各胚层细胞的形态等均发分裂方向，以及分裂形成的各胚层细胞的形态等均发生了显著的变化，使各胚层之间出现了明显的差异。生了显著的变化，使各胚层之间出现了明显的差异。四、胚层的分化四、胚层的分化普通胚胎学 在原肠形成过程中，外胚层始终保持在胚胎的外在原肠形成过程中，外胚层始终保持在胚胎的外表面，即与外界相接触的地方，对胚体起着重要的表面，即与外界相接触的地方，对胚体起着重要的保护作用。在胚层分化过程中，外胚层经不断分化，保护作用。在胚层分化过程中，外胚层经不断分化，分别演变成整个胚体的分别演变成整个胚体的皮肤表皮皮肤表皮及其及其衍生物衍生物（如鳞（如鳞片、皮肤腺等），片、皮肤腺等），神经组织神经组织、感觉上皮感觉上皮、口腔食管口腔食管及及泄殖孔上皮泄殖孔上皮等。等。 （一）外胚层的分化（一）外胚层的分化普通胚胎学 中中胚胚层层位位于于内内外外胚胚层层之之间间，在在胚胚层层分分化化过过程程中中，中中胚胚层层可可分分化化演演变变成成皮皮肤肤的的真真皮皮、肌肌组组织织、结结缔缔组组织织、血血管管及及淋淋巴巴管管的的内内皮皮、体体腔腔浆浆膜膜表表面面的的间间皮皮，泌泌尿尿生生殖殖器器官官的的上上皮皮等等。总总之之除除神神经经系系统统、消消化化器器官官和和呼呼吸吸器器官官有有粘粘膜膜上上皮皮外外，其其余余所所有有内内脏脏器器官官都都由由中中胚胚层层分分化演变而来。化演变而来。 （二）中胚层的分化（二）中胚层的分化普通胚胎学 内胚层主要分化演变形成内胚层主要分化演变形成消化器官消化器官和和呼吸器官呼吸器官的的粘膜上皮粘膜上皮。 （三）内胚层（三）内胚层普通胚胎学 上述三个胚层分化并非孤立进行，而是互相联系，上述三个胚层分化并非孤立进行，而是互相联系，共同完成某一器官的形成，任何一个器官的形成必须共同完成某一器官的形成，任何一个器官的形成必须两个以上的胚层同时参入，任何一个胚层均不能单独两个以上的胚层同时参入，任何一个胚层均不能单独完成某一器官的形成。完成某一器官的形成。 如如心脏心脏：其：其内膜、肌层和外膜层均由中胚层分化形内膜、肌层和外膜层均由中胚层分化形成，但其中成，但其中N N则由外胚层分化形成则由外胚层分化形成。 又如又如消化管消化管：其粘膜上皮由内胚层分化形成，粘膜：其粘膜上皮由内胚层分化形成，粘膜固有层、粘膜下层、肌层、外膜层等均由中胚层分化固有层、粘膜下层、肌层、外膜层等均由中胚层分化形成，管壁内的神经组织则由外胚层分化形成。形成，管壁内的神经组织则由外胚层分化形成。 三个胚层分化三个胚层分化普通胚胎学幼鱼形成幼鱼形成普通胚胎学1 1、名名词词解解释释：授授精精、受受精精、雌雌核核发发育育、卵卵裂、囊胚、裂、囊胚、原肠胚原肠胚。2 2、掌握两性生殖细胞的发生过程掌握两性生殖细胞的发生过程。3 3、简述雌、雄原核及合子的形成过程。、简述雌、雄原核及合子的形成过程。4 4、简述囊胚、原肠胚的形成过程简述囊胚、原肠胚的形成过程。5 5、了解三胚层的形成过程。、了解三胚层的形成过程。6 6、三胚层各分化演变成哪些器官组织？三胚层各分化演变成哪些器官组织？ 复习思考题复习思考题普通胚胎学7 7、精子和卵子的形态特征时什么。、精子和卵子的形态特征时什么。8 8、受精方式和类型包括哪些？、受精方式和类型包括哪些？9 9、卵子的方生与精子相比有哪些不同？、卵子的方生与精子相比有哪些不同？1010、简述受精的过程、简述受精的过程11.11.什么是什么是孤雌生殖，孤雌生殖，天天然孤雌生殖包括哪些类然孤雌生殖包括哪些类型型？12.12.卵裂有几种方向？包括几种方式？卵裂有几种方向？包括几种方式？13.13.囊胚有几种类型？各有什么特点？囊胚有几种类型？各有什么特点？14.14.原肠作用的方式有几种？原肠作用的方式有几种？普通胚胎学