第一章第一章 植物细胞的结构与功能植物细胞的结构与功能 Chapter 1 Structure and functions of plant cells植物生理学的细胞学基础植物生理学的细胞学基础本章的学习重点本章的学习重点 (1)了解细胞的基本结构和高等植物细胞的结构特了解细胞的基本结构和高等植物细胞的结构特点。点。 (2)了解细胞各亚显微构造的组成、结构和功能了解细胞各亚显微构造的组成、结构和功能（细胞璧、细胞膜系统、细胞骨架、胞间连丝）。（细胞璧、细胞膜系统、细胞骨架、胞间连丝）。 (3)了解细胞信号转导途径。了解细胞信号转导途径。 (4)了解细胞信号转导系统的各个组分（胞间信号、了解细胞信号转导系统的各个组分（胞间信号、跨膜信号转导、胞内信号转导（钙信号系统、磷酸跨膜信号转导、胞内信号转导（钙信号系统、磷酸肌醇信号系统、环核苷酸信号系统）。肌醇信号系统、环核苷酸信号系统）。主要内容主要内容第一节第一节 植物细胞的基本结构植物细胞的基本结构第二节第二节 细胞膜的结构和功能细胞膜的结构和功能第三节第三节 植物细胞膜的膜系统植物细胞膜的膜系统细胞器的结构和细胞器的结构和功能功能第四节第四节 细胞壁的结构和功能细胞壁的结构和功能第五节第五节 细胞骨架细胞骨架第六节第六节 胞间连丝胞间连丝本章复习思考题本章复习思考题第二章预习题第二章预习题第一节第一节 植物细胞的基本结构植物细胞的基本结构 一、构成生物基本单位的细胞的结构共性一、构成生物基本单位的细胞的结构共性 1. 具有脂类与蛋白构成的细胞膜。具有脂类与蛋白构成的细胞膜。 2. 以以DNA作为遗传信息携带和复制的载体，作为遗传信息携带和复制的载体，DNA以染色以染色体形式存在。位于细胞核（真核）或拟核体（原核）中。体形式存在。位于细胞核（真核）或拟核体（原核）中。 3. 以以RNA作为遗传信息转录的载体。作为遗传信息转录的载体。 4. 都有合成蛋白质细胞器都有合成蛋白质细胞器核糖体核糖体 5. 增殖方式都是一分为二。真核细胞以有丝分裂为主。增殖方式都是一分为二。真核细胞以有丝分裂为主。 6. 都含有有膜的、执行特殊功能的细胞器。（原核细胞都含有有膜的、执行特殊功能的细胞器。（原核细胞没有，只有拟核体和核糖体）没有，只有拟核体和核糖体）第一节第一节 植物细胞的基本结构植物细胞的基本结构二、植物细胞的结构二、植物细胞的结构第一节第一节 植物细胞的基本结构植物细胞的基本结构三、植物细胞的结构特点三、植物细胞的结构特点与动物细胞相比与动物细胞相比有细胞壁有细胞壁含有液泡含有液泡含有叶绿体含有叶绿体植物细胞与动物细胞植物细胞与动物细胞的差异赋予它什么特的差异赋予它什么特殊的功能？殊的功能？第二节第二节 细胞膜的结构与功能细胞膜的结构与功能细胞膜也称为生物膜，是细胞中所有膜的细胞膜也称为生物膜，是细胞中所有膜的总称。总称。细胞膜分为质膜和内膜。细胞膜分为质膜和内膜。质膜是包围原生质外围的膜。质膜是包围原生质外围的膜。内膜是指质膜以内各种细胞器膜，内膜也内膜是指质膜以内各种细胞器膜，内膜也称为内膜系统。称为内膜系统。一、细胞膜的研究历史一、细胞膜的研究历史 1. 细胞膜的发现细胞膜的发现1855 年年Carl Nagelli 发现色发现色素进入完整细胞和受损伤细素进入完整细胞和受损伤细胞的速度不同，进入完整细胞的速度不同，进入完整细胞的速度慢于受伤细胞。可胞的速度慢于受伤细胞。可以推测：以推测： 在细胞的外围存在一个在细胞的外围存在一个阻碍色素进入的边界，他把阻碍色素进入的边界，他把这个边界称为膜。以后细胞这个边界称为膜。以后细胞的质壁分离现象的发现证实的质壁分离现象的发现证实了了Nageli的观点。的观点。色素色素色素色素难难色素色素色素色素容易容易完整细胞完整细胞受伤细胞受伤细胞 2. 细胞膜组分的确定细胞膜组分的确定1895年，年，Overton首首先发现脂类物质最容先发现脂类物质最容易进入细胞膜。可以易进入细胞膜。可以推测：推测：1898年他提出细胞膜年他提出细胞膜由脂类物质组成的假由脂类物质组成的假说。因为只有当细胞说。因为只有当细胞膜由脂类物质组成时，膜由脂类物质组成时，脂类物质才容易通过。脂类物质才容易通过。极性极性物质物质难难脂类脂类物质物质容易容易细胞细胞1931年，年，Harvey和和Cole研究研究细胞表面张力细胞表面张力时发现，它的张力为时发现，它的张力为0.210-5 牛顿牛顿/cm，比油，比油水界面（水界面（ 3510-5 牛顿牛顿/ cm)小，可以推测：小，可以推测： 细胞膜表面吸附有亲细胞膜表面吸附有亲水物质，而且这种物质水物质，而且这种物质类似与球蛋白。类似与球蛋白。 3. 细胞膜结构的发现细胞膜结构的发现 1917年，年，Langmuir等人发现，脂类物质在水等人发现，脂类物质在水和空气的界面上可以排列成单分子层。和空气的界面上可以排列成单分子层。 为什么？为什么？ 因为脂类物质是两性分子，例如磷脂，它的脂因为脂类物质是两性分子，例如磷脂，它的脂肪酸链是疏水的，而它的磷酸基团及醇类物质是肪酸链是疏水的，而它的磷酸基团及醇类物质是亲水的。在水与空气的界面上，脂类亲水的基团亲水的。在水与空气的界面上，脂类亲水的基团与水结合，疏水基团指向空气，就形成单分子层。与水结合，疏水基团指向空气，就形成单分子层。Gorter和和Grendel的实验的实验1925年，年，Gorter和和Grendel在研究红在研究红细胞时发现，如果细胞时发现，如果提取红细胞的物质，提取红细胞的物质，分散成单分子层，分散成单分子层，面积正好等于红细面积正好等于红细胞质膜面积的胞质膜面积的2倍。倍。推测：推测： 细胞膜是由脂类细胞膜是由脂类双分子层构成的。双分子层构成的。脂类物质脂类物质水水根据以上结果推测细胞膜结构：根据以上结果推测细胞膜结构：1935年，年，Danielli 和和 Davson 提出细胞膜的脂类双分提出细胞膜的脂类双分子层结构模型：细胞膜有三层结构，中间是脂类双分子层结构模型：细胞膜有三层结构，中间是脂类双分子层，两侧分别吸附着球形蛋白，整个结构类似三明子层，两侧分别吸附着球形蛋白，整个结构类似三明治。治。蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质脂类双脂类双分子层分子层第一个细胞结构模型的提出第一个细胞结构模型的提出二、细胞膜的化学组成二、细胞膜的化学组成 1脂类物质：占细胞膜干重脂类物质：占细胞膜干重的的25%40%，构成细胞膜的，构成细胞膜的脂类主要标志是磷脂、糖脂和脂类主要标志是磷脂、糖脂和硫脂。构成质膜和内质网的脂硫脂。构成质膜和内质网的脂类主要是磷脂酰胆碱，线粒体类主要是磷脂酰胆碱，线粒体膜主要标志是磷脂酰丝氨酸，膜主要标志是磷脂酰丝氨酸，叶绿体类体膜主要是糖脂（半叶绿体类体膜主要是糖脂（半乳糖脂）、磷脂酰肌醇、磷脂乳糖脂）、磷脂酰肌醇、磷脂酰甘油和硫脂。酰甘油和硫脂。 磷脂的结构示意图磷脂的结构示意图 2蛋白质：占膜干重的蛋白质：占膜干重的6075%，蛋白质，蛋白质包括简单蛋白质和结合蛋白，如糖蛋白、包括简单蛋白质和结合蛋白，如糖蛋白、脂蛋白，色素蛋白，主要作用有物质运输、脂蛋白，色素蛋白，主要作用有物质运输、识别、信息传递、电子传递、催化。细胞识别、信息传递、电子传递、催化。细胞约有约有2025%的蛋白是与膜结合在一起的。的蛋白是与膜结合在一起的。 3糖类：糖类： 约占膜干重的约占膜干重的5%，多以糖脂、，多以糖脂、糖蛋白形式存在，主要作用是识别反应。糖蛋白形式存在，主要作用是识别反应。 4水：约占膜鲜重的水：约占膜鲜重的30%以上，主要作用以上，主要作用是稳定膜的结构。是稳定膜的结构。 5金属离子：主要是钙离子。金属离子：主要是钙离子。细胞膜结构模型目前细胞膜结构主要用目前细胞膜结构主要用Singer 和和 Nicolson于于1972年提出的年提出的流动镶嵌模型流动镶嵌模型解释，下面我们以流动镶嵌模型为基础，解释，下面我们以流动镶嵌模型为基础，总结细胞膜的结构的主要特征：总结细胞膜的结构的主要特征： 1. 脂类物质，主要是磷脂脂类物质，主要是磷脂 构成生物膜的构成生物膜的骨架，在膜中，磷脂以双分子层的形式存骨架，在膜中，磷脂以双分子层的形式存在，在双分子层中，磷脂的疏水基团（脂在，在双分子层中，磷脂的疏水基团（脂肪酸链），疏水基团向外。肪酸链），疏水基团向外。 2生物膜中含有蛋白质，蛋白质有两种生物膜中含有蛋白质，蛋白质有两种存在方式，一种吸附在脂类双层两侧，称存在方式，一种吸附在脂类双层两侧，称为外在蛋白或周边蛋白，另一种镶嵌在脂为外在蛋白或周边蛋白，另一种镶嵌在脂类双层中，称为内在蛋白或整合蛋白，内类双层中，称为内在蛋白或整合蛋白，内在蛋白有的部分嵌入膜脂双层中，有的贯在蛋白有的部分嵌入膜脂双层中，有的贯穿脂类双层。穿脂类双层。三、细胞膜的基本结构三、细胞膜的基本结构 膜中各种组分在膜上的分布是不膜中各种组分在膜上的分布是不对称的，具体表现在：对称的，具体表现在： (1) 膜脂分布的不对称性，脂质双层膜脂分布的不对称性，脂质双层组成的不对称性。脂类双层的外层往组成的不对称性。脂类双层的外层往往含有较多的磷脂酰胆碱（也称为卵往含有较多的磷脂酰胆碱（也称为卵磷脂），内层含磷脂酰乙醇胺（脑磷磷脂），内层含磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）和磷脂酰丝氨酸较多。脂）和磷脂酰丝氨酸较多。 在脂类双层的不同区域所含有的脂在脂类双层的不同区域所含有的脂类种类不完全相同，脂类两个单分子类种类不完全相同，脂类两个单分子层中所含有的脂类的数量也不相同。层中所含有的脂类的数量也不相同。 (2) 膜蛋白发布的不对称性：膜蛋白发布的不对称性： (3) 膜糖分布的不对称性，在质膜上膜糖分布的不对称性，在质膜上主要分布在膜的外侧。主要分布在膜的外侧。 膜的流动性，在正常生理状态下，生物膜处于液晶状态，即半液膜的流动性，在正常生理状态下，生物膜处于液晶状态，即半液体和半固体状态。液晶态既具有固体的一定形状，又具有液体的流动体和半固体状态。液晶态既具有固体的一定形状，又具有液体的流动性，膜上的脂类和蛋白都可以移动。性，膜上的脂类和蛋白都可以移动。 (1) 膜蛋白的移动，膜蛋白可在膜上侧向移动，由于分子量较大，移动膜蛋白的移动，膜蛋白可在膜上侧向移动，由于分子量较大，移动很慢，又由于膜蛋白受膜外在蛋白和细胞质的细胞骨架的影响，运动很慢，又由于膜蛋白受膜外在蛋白和细胞质的细胞骨架的影响，运动的区域有限。的区域有限。 (2) 膜脂的流动，大多数膜脂可在膜上自由的移动，而且移动速度很膜脂的流动，大多数膜脂可在膜上自由的移动，而且移动速度很快，但与蛋白接触的界面脂不能自由移动。快，但与蛋白接触的界面脂不能自由移动。 (3) 板块运动（板块运动（板块模型板块模型），具有特定功能的蛋白聚集在一个区域，），具有特定功能的蛋白聚集在一个区域，运动时与周围所吸附的脂类物质一起运动。运动时与周围所吸附的脂类物质一起运动。膜的流动性受很多因素的影响膜的流动性受很多因素的影响 脂肪酸种类的影响，含不饱和脂肪酸（亚油酸，脂肪酸种类的影响，含不饱和脂肪酸（亚油酸，亚麻酸）较多，流动性大，含饱和脂肪酸（软脂亚麻酸）较多，流动性大，含饱和脂肪酸（软脂酸，硬脂酸）较多，流动性变小。酸，硬脂酸）较多，流动性变小。 蛋白质含量大流动性变小蛋白质含量大流动性变小 胆固醇含量高，流动性变小。胆固醇含量高，流动性变小。 缺少缺少a2+，流动性变大，流动性变大 外界的温度外界的温度 温度降低温度升高温度降低温度升高 固态固态 液晶态液晶态 液态液态 流动性变小流动性变大流动性变小流动性变大细胞膜流动性对功能的影响：影响膜的通细胞膜流动性对功能的影响：影响膜的通透性。膜的流动性变大，通透性也变大，透性。膜的流动性变大，通透性也变大，但膜的流动性过大时，膜就会失去正常的但膜的流动性过大时，膜就会失去正常的通透性，不能保持内含物质，破坏细胞内通透性，不能保持内含物质，破坏细胞内部环境。部环境。 5. 膜中含有膜中含有a2+ ，人为去除，人为去除a2+膜通透膜通透性就会增大。性就会增大。 6. 膜两侧吸附剂大量水分子，厚度约为膜两侧吸附剂大量水分子，厚度约为mm，占膜鲜重，占膜鲜重的的30%，它的重要作用是稳定膜的结构，如果把含水量降，它的重要作用是稳定膜的结构，如果把含水量降到到20%以下，膜脂结构的就会改变，从双层结构的转变为以下，膜脂结构的就会改变，从双层结构的转变为六角型。六角型。加水加水 失水失水六角形六角形 双分子层双分子层脱脱水水细胞膜结构模型三、细胞膜的功能细胞膜有细胞膜有6大功能大功能: 1. 分室作用分室作用 把细胞内部与外界环境隔把细胞内部与外界环境隔离开，保持细胞内部环境的相离开，保持细胞内部环境的相对稳定，如、电位、离子对稳定，如、电位、离子强度、物质种类及含量等。强度、物质种类及含量等。 把细胞内部分成许多微小把细胞内部分成许多微小的区域，形成具有特殊内部环的区域，形成具有特殊内部环境和功能的细胞器，细胞的生境和功能的细胞器，细胞的生命活动才能按室分工，有条不命活动才能按室分工，有条不紊的进行。紊的进行。 四、细胞膜的功能四、细胞膜的功能 2生化反应和能量转换的场所生化反应和能量转换的场所 细胞膜具有巨大的表面积，为细胞的生化反应和能量转换提供了场细胞膜具有巨大的表面积，为细胞的生化反应和能量转换提供了场所。细胞内许多生化反应都在膜上进行的，如膜酶的催化反应、光合所。细胞内许多生化反应都在膜上进行的，如膜酶的催化反应、光合作用的能量吸收和转换，呼吸作用的电子传递反应等。作用的能量吸收和转换，呼吸作用的电子传递反应等。 3. 吸收与分泌功能即物质的转运功能，吸收与分泌功能即物质的转运功能，细胞膜上含有各种运输蛋白，如离子通道细胞膜上含有各种运输蛋白，如离子通道载体，离子泵等，可有选择的从外界吸收载体，离子泵等，可有选择的从外界吸收物质。物质。 4. 识别与信息传递作用识别与信息传递作用 细胞膜对外界物质可进行识别，细胞膜对外界物质可进行识别，识别是细胞吸收某些物质和细胞之间进行融合的前提条件，识别是细胞吸收某些物质和细胞之间进行融合的前提条件，也是对外界刺激进行反应的重要前提条件。执行识别功能也是对外界刺激进行反应的重要前提条件。执行识别功能的是膜外侧的糖类物质。细胞对外界信号进行识别后，可的是膜外侧的糖类物质。细胞对外界信号进行识别后，可转换为胞内信号，引起细胞的生理生化反应。转换为胞内信号，引起细胞的生理生化反应。 5. 形成细胞之间形成细胞之间的运输通道（胞的运输通道（胞间连丝），把生间连丝），把生物细胞连接成共物细胞连接成共质体。质体。 6. 参与细胞膜外参与细胞膜外特化结构的形成，特化结构的形成，如细胞壁。如细胞壁。第三节第三节 植物细胞的膜系统植物细胞的膜系统细胞细胞器的结构和功能器的结构和功能细胞膜系统的构成：细胞膜系统的构成： (1) 外膜：质膜外膜：质膜 (2) 内膜：由内质内膜：由内质网连接起来的所有网连接起来的所有细胞器膜。细胞器膜。一、液泡 1. 液泡的结构液泡的结构 植物细胞特有的，由单植物细胞特有的，由单层膜（层膜（tonoplast）包裹的）包裹的囊泡，起源于内质网或高囊泡，起源于内质网或高尔基体的小泡。在分生组尔基体的小泡。在分生组织细胞中液泡较小且分散，织细胞中液泡较小且分散，随着细胞的生长，这些小随着细胞的生长，这些小液泡融合、增大，最后可液泡融合、增大，最后可形成大的液泡，有的中央形成大的液泡，有的中央液泡（液泡（central vacuole）的体积往往占细胞体积的的体积往往占细胞体积的90%左右。左右。 2. 液泡的功能液泡的功能 （1）吸收和贮存）吸收和贮存 有选择性地吸收和积累各种溶质，如无机盐、有机酸、氨基酸、糖等。如甜菜根内的蔗糖主要贮存于液泡内；景天科酸代谢植物的叶肉细胞在夜间形成的苹果酸也暂时存于液泡内。 隔离有毒物质隔离有毒物质 液泡内还贮藏一些“代谢废物”或者次生代谢物质，如单宁、色素、生物碱等。 （2）吞噬和消化作用）吞噬和消化作用液泡含有多种水解酶，通过吞噬作用，消化分解细胞质中的外来物或衰老的细胞器，起到清洁和再利用作用。 (3)(3)调节功能调节功能 调节细胞水势和维持细胞膨压调节细胞水势和维持细胞膨压 大多数植物细胞在生长时主要靠液泡大量地积累水分。中央液泡的出现使细胞与外界环境之间构成一个渗透系统，从而可调节细胞的吸水机能，维持细胞的挺度。 调节细胞的调节细胞的pH和离子稳态和离子稳态 液泡膜上存在的离子泵（proton pump,如H+-ATPase）可调节细胞内的pH和离子浓度，以维持细胞的正常代谢。（4）赋予细胞不同颜色）赋予细胞不同颜色（4）赋予细胞不同颜色）赋予细胞不同颜色 花瓣和果实所呈花瓣和果实所呈现的红色或蓝色等，常是花青素所显示的现的红色或蓝色等，常是花青素所显示的颜色。花青素的颜色随着液泡中细胞液颜色。花青素的颜色随着液泡中细胞液（cell sap）的酸碱性不同而变化，酸性）的酸碱性不同而变化，酸性时呈红色，碱性时呈蓝色。在实践中可用时呈红色，碱性时呈蓝色。在实践中可用花青素的颜色变化作为形态和生理指标。花青素的颜色变化作为形态和生理指标。此外，在细胞生长代谢的特定时期，液泡此外，在细胞生长代谢的特定时期，液泡还能形成多种结晶状物。还能形成多种结晶状物。二、内质网 1.内质网的结构和类型内质网的结构和类型 内质网（内质网（endoplasmic reticulum，ER）由单层膜平行排列而构成的囊状、）由单层膜平行排列而构成的囊状、管状或泡状的网膜系统，交织分布于整个管状或泡状的网膜系统，交织分布于整个细胞浆中。相互连通成网状结构，内与细细胞浆中。相互连通成网状结构，内与细胞核外被膜相连，外与质膜相连，并且还胞核外被膜相连，外与质膜相连，并且还可通过胞间连丝与邻近细胞的内质网相连。可通过胞间连丝与邻近细胞的内质网相连。 膜厚约膜厚约5 nm。可占细胞膜系统的。可占细胞膜系统的50%。 内质网的形态及数量随细胞类型、代谢内质网的形态及数量随细胞类型、代谢活性或发育阶段而异。一般细胞静止期，活性或发育阶段而异。一般细胞静止期，内质网少，细胞分裂期，内质网增多。内质网少，细胞分裂期，内质网增多。 内质网分为两种，即粗糙型内质网内质网分为两种，即粗糙型内质网（rough endoplasmic reticulum，RER）和光滑型内质网（）和光滑型内质网（smooth endoplasmic reticulum，SER），前者），前者有核糖体附着，后者没有。有核糖体附着，后者没有。 粗糙型内质网大多为扁平囊状，靠近细粗糙型内质网大多为扁平囊状，靠近细胞核部位。胞核部位。 2.内质网的功能内质网的功能 (1) 物质合成物质合成 粗糙内质网上的核糖体是粗糙内质网上的核糖体是蛋白质合成的场所，而光滑内质网参与蛋白质合成的场所，而光滑内质网参与糖蛋白的（糖链和脂类的合成）。糖蛋白的（糖链和脂类的合成）。 (2)分隔作用分隔作用 内质网布满了整个细胞质，内质网布满了整个细胞质，将细胞质分隔成许多相对独立的室，使将细胞质分隔成许多相对独立的室，使各种细胞器均处于相对稳定的环境中，各种细胞器均处于相对稳定的环境中，有序地进行各自的代谢活动。有序地进行各自的代谢活动。 (3) 运输作用运输作用 内质网是细胞内的一个贮内质网是细胞内的一个贮藏系统。藏系统。 (4)运输和通讯作用运输和通讯作用 内质网形成了一个内质网形成了一个细胞内的运输系统。它还可通过胞间连细胞内的运输系统。它还可通过胞间连丝，成为细胞之间物质与信息的传递系丝，成为细胞之间物质与信息的传递系统。另外，由内质网合成的造壁物质参统。另外，由内质网合成的造壁物质参与了细胞壁的形成。与了细胞壁的形成。三、高尔基体 1. 高尔基体的结构高尔基体的结构 高尔基体（高尔基体（Golgi body）是）是1898年由年由Golgi发现的，由单层膜包围的发现的，由单层膜包围的液囊垛叠而成。液囊呈扁液囊垛叠而成。液囊呈扁平盘状，囊的两边稍变曲，平盘状，囊的两边稍变曲，中央为平板状。通常中央为平板状。通常1个个高尔基体由高尔基体由312个液囊个液囊平叠而成。囊的边缘可分平叠而成。囊的边缘可分离出许多小泡离出许多小泡高尔基高尔基体小泡。体小泡。 2.高尔基体的功能高尔基体的功能 （1）物质集运）物质集运 蛋白质合成后输送到高尔基体暂时贮存、浓缩，然后再送到相关部位。一些消化酶如-淀粉酶在粗糙型内质网的核糖体上合成后，进入内质网腔，输送至光滑型内质网，然后形成小泡，传送至高尔基体形成面，在高尔基体中蛋白质浓缩成被膜包裹的酶原颗粒（小泡），这些酶原颗粒从高尔基体上脱落下来，最后运至作用部位。 （2）生物大分子的装配）生物大分子的装配 高尔基体也参与某些物质的合成或生物大分子的装配。它利用单糖和含硫单糖合成多糖和含硫多糖，是许多多糖生物合成的地点。 （3）分泌物质）分泌物质 分泌多种物质。陆生植物根尖最外层的根冠细胞常含许多膨胀的高尔基体。它们分泌多糖粘液，保护并润滑根尖，使之易于穿透土层。 参与细胞壁的形成参与细胞壁的形成 在植物细胞中，高尔基体的一个重要作用是参与细胞板和细胞壁的形成。例如，组成细胞壁的糖蛋白就是经高尔基体加工，由高尔基体小泡运输到细胞质膜，然后小泡与质膜融合，把内含物释放出来，沉积于细胞壁后形成的。高尔基体与内质网在功能上具有非常密切的关系，许多生理功能是由二者协同完成的，因此，在细胞中二者常依附在一起。第四节第四节 细胞壁细胞壁一、细胞壁的结构一、细胞壁的结构典型的细胞壁是由胞间层（intercellular layer）、初生壁（primary wall）以及次生壁（secondary wall）组成（图1-10）。（胞间层）（胞间层）二、细胞壁的化学组成二、细胞壁的化学组成90%左右是多糖细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成次生细胞壁中还有大量木质素10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等三、细胞壁的功能三、细胞壁的功能 1. 维持细胞形状，控制细胞生长维持细胞形状，控制细胞生长 细胞壁增加了细胞的机械强度，并承受着内部原生质体由于液泡吸水而产生的膨压，从而使细胞具有一定的形状，这不仅有保护原生质体的作用，而且维持了器官与植株的固有形态。另外，细胞壁控制着细胞的生长，因为细胞要扩大和伸长的前提是要使细胞壁松驰和不可逆伸展。 2. 物质运输与信息传递物质运输与信息传递 细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生物等阻于其外。因此，细胞壁参与了物质运输、降低蒸腾作用、防止水分损失（次生壁、表面的蜡质等）、植物水势调节等一系列生理活动。细胞壁上纹孔或胞间连丝的大小受细胞生理年龄和代谢活动强弱的影响，故细胞壁对细胞间物质的运输具有调节作用。另外，细胞壁也是化学信号（激素、生长调节剂等）、物理信号（电波、压力等）传递的介质与通路。 3. 防御与抗性防御与抗性 细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素（phytoalexin）的形成，它们还对其它生理过程有调节作用，这种具有调节活性的寡糖片断称为寡糖素（oligosaccharin）。寡糖素的功能复杂多样，如有的作为蛋白酶抑制剂诱导因子，在植物抵抗病虫害中起作用；有的寡糖素可使植物产生过敏性死亡，使得病原物不能进一步扩散；还有的寡糖素参与调控植物的形态建成。细胞壁中的伸展蛋白除了作为结构成分外，还有防病抗逆的功能。 4.代谢与识别功能代谢与识别功能 细胞壁中的酶类广泛参与细胞壁高分子的合成、转移、水解等代谢过程。研究发现，细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别作用，此外，细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应。应当指出的是，并非所有细胞的细胞壁都具有上述功能，每一类细胞的细胞壁功能都是由其特定的组成和结构决定的。第五节第五节 细胞骨架细胞骨架 一、概念一、概念细胞骨架（细胞骨架（cytoskeleton）是指真核细胞中的蛋白质纤维）是指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括网架体系，包括微管、微丝和中间纤维微管、微丝和中间纤维等。它们都由蛋白等。它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统（细胞内的微梁系统（microtrabecular system）。）。 二、总体功能二、总体功能细胞骨架不仅在维持细胞骨架不仅在维持细胞形态、保细胞形态、保持细胞内部结构的有序性持细胞内部结构的有序性方面起重方面起重要作用，而且还与细胞运动、要作用，而且还与细胞运动、物质物质运输、能量转换、信息传递、细胞运输、能量转换、信息传递、细胞分裂和分化、分裂和分化、基因表达等生命活动基因表达等生命活动密切相关。植物的许多生理过程，密切相关。植物的许多生理过程，如极性生长、叶绿体运动、保卫细如极性生长、叶绿体运动、保卫细胞分化、卷须弯曲等也都有细胞骨胞分化、卷须弯曲等也都有细胞骨架的参与。架的参与。三、细胞骨架的组成 （一）微管（一）微管 1微管的结构微管的结构 微管微管（microtubule）是存在于细胞）是存在于细胞质中的由微管蛋白（质中的由微管蛋白（tubulin）组装成的中空管状结构。组装成的中空管状结构。 微管粗细均匀，可弯曲，不微管粗细均匀，可弯曲，不分支，直径分支，直径2027 nm，长度，长度变化很大，有的可达数微米。变化很大，有的可达数微米。微管的主要结构成分是由微管的主要结构成分是由-微微管蛋白与管蛋白与-微管蛋白构成的异微管蛋白构成的异二聚体，这些微管蛋白组成念二聚体，这些微管蛋白组成念珠状的原纤丝，由珠状的原纤丝，由13条原纤丝条原纤丝按行定向平行排列则组成微管按行定向平行排列则组成微管（图（图1-8A）。）。 管壁上生有突起，通过这些管壁上生有突起，通过这些突起（或桥）使微管相互联系，突起（或桥）使微管相互联系，或与质膜、核膜、内质网等相或与质膜、核膜、内质网等相连。连。2.微管的功能微管的功能微管的功能是多方面的，主要的功能有：微管的功能是多方面的，主要的功能有： （1）控制细胞分裂和细胞壁的形成）控制细胞分裂和细胞壁的形成 在细胞分裂中，有丝分裂器在细胞分裂中，有丝分裂器纺锤体（纺锤体（spindle）是由微管组成的，它与染色体的着丝点）是由微管组成的，它与染色体的着丝点相连，并牵引染色单体移向两极。细胞板的形成与生长也有微相连，并牵引染色单体移向两极。细胞板的形成与生长也有微管的参与。微管决定了纤维素微纤丝在细胞外沉积的走向，在管的参与。微管决定了纤维素微纤丝在细胞外沉积的走向，在许多不同类型和形状的细胞中，都可见到紧贴质膜之内的微管许多不同类型和形状的细胞中，都可见到紧贴质膜之内的微管和紧贴质膜之外的纤维素微纤丝的方向恰好一致，在初生壁、和紧贴质膜之外的纤维素微纤丝的方向恰好一致，在初生壁、次生壁的沉积过程中，也可见到这一现象。次生壁的沉积过程中，也可见到这一现象。 （2）保持细胞形状）保持细胞形状 由于微管控制细胞壁的形成，因而它具有保由于微管控制细胞壁的形成，因而它具有保持细胞形态的功能。植物的精细胞常呈纺缍形，这与微管的排持细胞形态的功能。植物的精细胞常呈纺缍形，这与微管的排列和细胞长轴方向一致有关。当用秋水仙素处理破坏微管，精列和细胞长轴方向一致有关。当用秋水仙素处理破坏微管，精细胞就变成球形。细胞就变成球形。 （3）参与细胞运动与细胞内物质运输）参与细胞运动与细胞内物质运输 如纤毛运动、鞭毛运动以如纤毛运动、鞭毛运动以及纺锤体和染色体运动都有微管的参与。已经在植物细胞中发及纺锤体和染色体运动都有微管的参与。已经在植物细胞中发现与运动有关的几类微管马达蛋白（现与运动有关的几类微管马达蛋白（microtubule motor protein）。如烟草花粉中的驱动蛋白（）。如烟草花粉中的驱动蛋白（kinesin）,萱草花粉中萱草花粉中的动力蛋白（的动力蛋白（dynamin），这些微管马达蛋白都与细胞内的物），这些微管马达蛋白都与细胞内的物质运输和细胞器的运动直接相关。质运输和细胞器的运动直接相关。（二）微丝（二）微丝 1. 微丝的结构微丝的结构 微丝（微丝（microfilament）比）比微管细而长，直径为微管细而长，直径为46 nm。微丝由收缩蛋白构成。微丝由收缩蛋白构成。 它类似于肌肉中的肌动蛋它类似于肌肉中的肌动蛋白，呈丝状，同时还与肌球白，呈丝状，同时还与肌球蛋白、原肌球蛋白等构成复蛋白、原肌球蛋白等构成复合物质。合物质。 微丝在植物细胞中有着广微丝在植物细胞中有着广泛的分布：通常是成束地存泛的分布：通常是成束地存在于细胞的周质中，其走向在于细胞的周质中，其走向一般平行于细胞长轴；有的一般平行于细胞长轴；有的疏散成网状，与微管一起形疏散成网状，与微管一起形成一个从核膜到质膜的辐射成一个从核膜到质膜的辐射状网络体系；在早前期微管状网络体系；在早前期微管带、纺锤体及成膜体中也有带、纺锤体及成膜体中也有大量微丝存在。不少实验发大量微丝存在。不少实验发现，植物细胞的周质中，微现，植物细胞的周质中，微丝与微管平行排列，二者之丝与微管平行排列，二者之间还存在相互作用的关系。间还存在相互作用的关系。2. 微丝的功能微丝的功能微丝的主要生理功能是为胞质运动提供动力。 （1）参与胞质运动）参与胞质运动 若从微丝的肌动蛋白（actin）性质及其在胞质中分布的状态来分析，此点不难理解。实验已证明，细胞松驰素B（cytochalasin B）可以使微丝聚集在一起成几十大团，形成网状，如用细胞松驰素B处理轮藻、丽藻等材料，伴随微丝结构的改变，胞质运动也停止。 （2）参与物质运输和细胞感应）参与物质运输和细胞感应 已发现微丝可与质膜联结，参与和膜运动有关的一些重要生命活动，如巨噬细胞的吞噬作用，植物生长细胞的胞吐作用。此外，微丝还与胞质物质运输、细胞感应等有关，如中国农业大学阎隆飞等从丝瓜卷须中分离出了肌动蛋白和肌球蛋白，并探明肌动球蛋白是卷须快速弯曲运动的物质基础。（三）中间纤维（三）中间纤维 1. 中间纤维的结构中间纤维的结构 10nm粗的纤维，因其直径介于肌粗粗的纤维，因其直径介于肌粗丝和细丝之间，故被命名为中间纤丝和细丝之间，故被命名为中间纤维，又称中间丝（维，又称中间丝（intermediate filament）。后来在藻类和高等植）。后来在藻类和高等植物中也鉴定出中间纤维。物中也鉴定出中间纤维。中间纤维是一类柔韧性很强的蛋白中间纤维是一类柔韧性很强的蛋白质丝，其成分比微丝和微管复杂，质丝，其成分比微丝和微管复杂，由丝状亚基（由丝状亚基（fibrous subunits）组成。不同组织中的中间纤维有特组成。不同组织中的中间纤维有特异性，其亚基的大小、生化组成变异性，其亚基的大小、生化组成变化都很大。化都很大。中间纤维蛋白亚基合成后，游离的中间纤维蛋白亚基合成后，游离的单体很少，它们首先形成双股超螺单体很少，它们首先形成双股超螺旋的二聚体，然后再组装成四聚体，旋的二聚体，然后再组装成四聚体，最后组装成为圆柱状的中间纤维。最后组装成为圆柱状的中间纤维。2.中间纤维的功能中间纤维的功能 （1）支架作用）支架作用 中间纤维可以从核骨架向细胞膜延伸，从而提供了一个起支架作用的细胞质纤维网，可使细胞保持空间上的完整性，并与细胞核定位有关。 （2）参与细胞发育与分化）参与细胞发育与分化 有人认为中间纤维与细胞发育、分化、mRNA等的运输有关。第六节第六节 胞间连丝胞间连丝 1. 结构结构胞间连丝（胞间连丝（plasmodesma）是）是植物细胞的特征结构。胞间连丝植物细胞的特征结构。胞间连丝是指贯穿细胞壁、连接相邻细胞是指贯穿细胞壁、连接相邻细胞原生质体的管状通道。原生质体的管状通道。高等植物细胞的高等植物细胞的胞间连丝形成有胞间连丝形成有两条分隔的通道：一条可看作是两条分隔的通道：一条可看作是质膜特化的结构，相邻两个细胞质膜特化的结构，相邻两个细胞的质膜，相互连接、融合、且连的质膜，相互连接、融合、且连续分布，形成管腔；另一条是位续分布，形成管腔；另一条是位于管腔内的中央套管，称为连丝于管腔内的中央套管，称为连丝微管（微管（desmotubule），），它是由它是由微管相互连接而成，相邻细胞的微管相互连接而成，相邻细胞的内质网贯穿其中，彼此相连，便内质网贯穿其中，彼此相连，便于物质交流、信息传递及细胞质于物质交流、信息传递及细胞质的沟通。的沟通。胞间连丝有开放的，关闭；有单胞间连丝有开放的，关闭；有单个的，有成双的；有单一通道的，个的，有成双的；有单一通道的，有分叉的。有分叉的。2. 胞间连丝的功能 (1) 物质交换物质交换 相邻细胞的原生质可通过胞间连丝进行交换，使可溶性物质（如相邻细胞的原生质可通过胞间连丝进行交换，使可溶性物质（如电解质和小分子有机物）、生物大分子物质（如蛋白质、核酸、蛋白核酸复合电解质和小分子有机物）、生物大分子物质（如蛋白质、核酸、蛋白核酸复合物）甚至细胞核发生胞间运输。植物根部吸收水分和矿质元素，在通过内皮层物）甚至细胞核发生胞间运输。植物根部吸收水分和矿质元素，在通过内皮层时，也需要进入共质体，经过胞间连丝才能进入维管束组织。时，也需要进入共质体，经过胞间连丝才能进入维管束组织。 (2) 信息传递信息传递 通过胞间连丝可进行体内信息传递，物理信号、化学信号则可通通过胞间连丝可进行体内信息传递，物理信号、化学信号则可通过共质体传递。过共质体传递。本章要点总结细胞组成部分的结构和功能分类总结：与植物的物质代谢、能量代谢、形态建成、信息传递对应结构和功能。环境影响植物生命活动的细胞基础（结构和功能）：从物质代谢、能量代谢、形态建成、信息传递4个方面考虑。本章复习思考题本章复习思考题 1. 学习植物细胞的结构和功能对了解植物体的生命活动有何学习植物细胞的结构和功能对了解植物体的生命活动有何意义？意义？ 2. 绘图说明细胞各个组成部分的功能和相互关系？绘图说明细胞各个组成部分的功能和相互关系？ 3. 典型的植物细胞与动物细胞之间的主要差异是什么？这些典型的植物细胞与动物细胞之间的主要差异是什么？这些差异对植物细胞的生理功能有什么影响？差异对植物细胞的生理功能有什么影响？ 4. 生物膜结构的研究过程对你有何启示？生物膜结构的研究过程对你有何启示？ 5. 简述细胞膜的结构特征及功能，并说明细胞膜结构与功能简述细胞膜的结构特征及功能，并说明细胞膜结构与功能的关系。的关系。 6. 请思考外界因素对生物膜功能的影响及可能的影响机制。请思考外界因素对生物膜功能的影响及可能的影响机制。 7. 请思考外界因素对细胞功能的影响及可能的影响机制。请思考外界因素对细胞功能的影响及可能的影响机制。 8. 请从细胞角度分析外界因素对植物生命活动的影响及可能请从细胞角度分析外界因素对植物生命活动的影响及可能的影响机制。的影响机制。答题思路答题思路1. 学习植物细胞的结构和功能对了解植物体的生命学习植物细胞的结构和功能对了解植物体的生命活动有何意义？活动有何意义？（1）植物生命活动：）植物生命活动： 物质代谢物质代谢 细胞基础细胞基础 能量代谢能量代谢 细胞基础细胞基础 形态建成形态建成 细胞基础细胞基础 信息传递信息传递 细胞基础细胞基础 与环境的关系与环境的关系 细胞基础细胞基础2. 绘图说明细胞各个组成部分的功绘图说明细胞各个组成部分的功能和相互关系？能和相互关系？以物质代谢和能量代谢为中心点3. 典型的植物细胞与动物细胞之间的主要差异是什典型的植物细胞与动物细胞之间的主要差异是什么？这些差异对植物细胞的生理功能有什么影响？么？这些差异对植物细胞的生理功能有什么影响？叶绿体 液泡 细胞壁物质代谢 能量代谢 形成建成 信息传递4. 生物膜结构的研究过程对你有何启示？生物膜结构的研究过程对你有何启示？敏锐的观察能力 有一定的知识基础有逻辑推理能力有实验动手能力有创新思维归纳总结提出假说的能力5. 简述细胞膜的结构特征及功能，并说明细简述细胞膜的结构特征及功能，并说明细胞膜结构与功能的关系。胞膜结构与功能的关系。脂双层 流动性 屏障 选择性通透膜蛋白 转运 受体 信号传递 酶6. 请思考外界因素对生物膜功能的影响及可请思考外界因素对生物膜功能的影响及可能的影响机制。能的影响机制。结构的影响 脂双层 蛋白 流动性功能的影响 脂双层 蛋白温度水分离子酸碱度7. 请思考外界因素对细胞功能的影响及可能请思考外界因素对细胞功能的影响及可能的影响机制。的影响机制。结构影响 细胞整体 细胞器功能影响 细胞整体 细胞器温度水分气体（CO2 O2）光照离子酸碱度物质代谢 能量代谢 形态建成 信息传递8. 请从细胞角度分析外界因素对植物生命活请从细胞角度分析外界因素对植物生命活动的影响及可能的影响机制。动的影响及可能的影响机制。结构影响 细胞整体 细胞器 与整体结构的关系功能影响 细胞整体 细胞器 与整体功能的关系温度水分气体（CO2 O2）光照离子酸碱度物质代谢 能量代谢 形态建成 信息传递第二章第二章 植物的水分生理预习要点植物的水分生理预习要点 (一一) 水分在植物生命活动中的意义水分在植物生命活动中的意义 (二二) 植物细胞的水分关系植物细胞的水分关系 (三三) 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收 (四四) 植物蒸腾作用植物蒸腾作用 (五五) 植物体内水分的运输植物体内水分的运输 (六六) 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础