植物细胞对矿物质元素的吸收及利用植物细胞对矿物质元素的吸收及利用第二节第二节 植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞对矿质元素的吸收一、植物细胞对矿质元素吸收的方式及机理一、植物细胞对矿质元素吸收的方式及机理1、通道运输、通道运输2、载体运输、载体运输3、泵运输、泵运输4、胞饮作用、胞饮作用 植物细胞对矿质元素吸收的方式：植物细胞对矿质元素吸收的方式：被动吸被动吸收、主动吸收和胞饮作用收、主动吸收和胞饮作用简单扩散简单扩散1、被动吸收（、被动吸收（passive absorption）指由于扩散作用或其它指由于扩散作用或其它物理过程而进行的吸收，不需能量，又称为非代谢吸收物理过程而进行的吸收，不需能量，又称为非代谢吸收（1）简单扩散（）简单扩散（simple diffusion）脂溶性物质和水分子顺浓度差扩散。脂溶性物质和水分子顺浓度差扩散。（2）杜南平衡（）杜南平衡（Donna equilibrium） 细胞内的可扩散负离子和正离子浓度的乘积等于细胞外细胞内的可扩散负离子和正离子浓度的乘积等于细胞外可扩散正、负离子浓度乘积时的平衡，叫杜南（道南）平衡。可扩散正、负离子浓度乘积时的平衡，叫杜南（道南）平衡。它不消耗代谢能，属于离子的被动吸收方式。它不消耗代谢能，属于离子的被动吸收方式。 2、主主动吸收（吸收（active absorption）：）：又叫主又叫主动运运输，代，代谢吸收，吸收，指指细胞利用呼吸胞利用呼吸释放的能量做功而逆着放的能量做功而逆着浓度差吸收度差吸收矿物物质的的过程。程。3、胞胞饮作用（作用（pinocytos ）：）： 物物质吸附在吸附在质膜上，通膜上，通过膜的内膜的内折而折而转移到移到细胞内的攫取物胞内的攫取物质及液体的及液体的过程。程。载体运输载体运输载体载体（carrier） ：生物膜上存在专门运送物质的大分子蛋白：生物膜上存在专门运送物质的大分子蛋白质（载体质（载体R） ，能有选择地与外界物质（分子或离子能有选择地与外界物质（分子或离子）结结合，形成载体合，形成载体-物质复合体物质复合体，透过质膜，在质膜内方脱离，透过质膜，在质膜内方脱离，把物质释放在细胞内。把物质释放在细胞内。载体作用方式：载体作用方式：（1）扩散方式：）扩散方式： 认为载体为透过酶，其在膜内可扩散，在扩散过程中认为载体为透过酶，其在膜内可扩散，在扩散过程中把外界物质带入细胞内。把外界物质带入细胞内。（2）变构方式：）变构方式： 认为载体为变构酶，其在膜内不可移动，它为膜的认为载体为变构酶，其在膜内不可移动，它为膜的 一一部分，横跨膜内外，通过变构作用，把膜外分子或离子运部分，横跨膜内外，通过变构作用，把膜外分子或离子运到细胞去。到细胞去。质子泵学说质子泵学说 细胞对离子的吸收和运输是由于细胞对离子的吸收和运输是由于质膜上存在的离子泵和质膜上存在的离子泵和ATPATP酶引起的，酶引起的， ATPATP酶催化酶催化ATPATP水解放出能量，离子泵利用水解放出能量，离子泵利用该能量驱动离子的转运。该能量驱动离子的转运。各种运输途径的证据：各种运输途径的证据：通道运输：简单扩散，不消耗能量通道运输：简单扩散，不消耗能量载体运输：饱和效应、离子竞争载体运输：饱和效应、离子竞争质子泵（主动运输）：逆电化学梯度、需质子泵（主动运输）：逆电化学梯度、需要能量要能量 胞饮作用：物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折胞饮作用：物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。（一种而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。（一种非选择性的吸收方式）非选择性的吸收方式） 根根部部细细胞胞呼呼吸吸作作用用放放出出CO和和HO。CO溶溶于于水水生生成成HCO,HCO能能解解离离出出H+和和HCO离离子子,这这些些离离子子可可作作为为根根系系细细胞胞的的交交换换离离子子,同同土土壤壤溶溶液液和和土土壤壤胶胶粒粒上上吸吸附附的的离离子子进进行行离离子子交交换换,离离子子交交换换有有两两种种方方式：式：第三节第三节 植物体对矿质元素的吸收植物体对矿质元素的吸收一、植物根系对矿质元素的吸收一、植物根系对矿质元素的吸收(1)根根与与土土壤壤溶溶液液的的离离子子交交换换：CO2-、H+、HCO这这些些离离子子可可以以和和根根外外土土壤壤溶溶液液中中以以及及土土壤壤胶胶粒粒上上的的一一些些离离子子如如K+、Cl-等等发发生生交交换换,结结果果土土壤壤溶溶液液中中的的离离子子或或土土壤壤胶胶粒粒上上的的离子被转移到根表面。如此往复离子被转移到根表面。如此往复,根系便可不断吸收矿质。根系便可不断吸收矿质。(2)接接触触交交换换：当当根根系系和和土土壤壤胶胶粒粒接接触触时时,根根系系表表面面的的离离子子可可直直接接与与土土壤壤胶胶粒粒表表面面的的离离子子交交换换，这这就就是是接接触触交交换换。因因为为根根系系表表面面和和土土壤壤胶胶粒粒表表面面所所吸吸附附的的离离子子,是是在在一一定定的的吸吸引引力力范范围围内内振振荡荡着着的的,当当两两者者间间离离子子的的振振荡荡面面部部分分重重合合时时,便便可可相相互互交换。交换。 由由于于H+和和HCO分分别别与与周周围围溶溶液液和和土土壤壤胶胶粒粒的的阳阳离离子子和和阴离子迅速地进行交换阴离子迅速地进行交换,因此盐类离子就会被吸附在根表面。因此盐类离子就会被吸附在根表面。 离子从根表面进入根导管的途径有质离子从根表面进入根导管的途径有质外体和共质体两种外体和共质体两种(1)质质外外体体途途径径 根根部部有有一一个个与与外外界界溶溶液液保保持持扩扩散散平平衡衡、自由出入的外部区域称为质外体，又称自由空间。自由出入的外部区域称为质外体，又称自由空间。(2)共共质质体体途途径径 离离子子通通过过自自由由空空间间到到达达原原生生质质表表面面后后,可可通通过过主主动动吸吸收收或或被被动动吸吸收收的的方方式式进进入入原原生生质质。在在细细胞胞内内离离子子可可以以通通过过内内质质网网及及胞胞间间连连丝丝从从表表皮皮细细胞胞进进入入木木质质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。二、植物吸收矿质元素的特点二、植物吸收矿质元素的特点 大大量量研研究究证证明明,植植物物吸吸水水和和吸吸收收盐盐分分的的数数量量会会因因植植物物和和环环境境条条件件的的不不同同而而变变化化很很大大。植植物物对对水水分分和和矿矿质质的的吸吸收收是是既既相相互互关关联联,又又相相互互独独立立。前前者者,表表现现为为盐盐分分一一定定要要溶溶于于水水中中,才才能能被被根根系系吸吸收收,并并随随水水流流进进入入根根部部的的质质外外体体。而而矿矿质质的的吸吸收收，降降低低了了细细胞胞的的渗渗透透势势，促促进进了了植植物物的的吸吸水水。后后者者,表表现现在在两两者者的的吸吸收收比比例例不不同同，吸吸收收机机理理不不同同:水水分分吸吸收收主主要要是是以以蒸蒸腾腾作作用用引引起起的的被被动动吸吸水水为为主主,而而矿矿质质吸吸收收则则是是以以消消耗耗代代谢谢能能的的主主动动吸吸收收为为主主。另另外外两两者者的的分分配配方方向向不不同同，水水分分主主要要分分配配到到叶叶片片，而而矿矿质质主要分配到当时的生长中心。主要分配到当时的生长中心。(一一)根系吸收矿质与吸收水分不成比例根系吸收矿质与吸收水分不成比例(二二)根系对离子吸收具有选择性根系对离子吸收具有选择性 离离子子的的选选择择吸吸收收是是指指植植物物对对同同一一溶溶液液中中不不同同离离子子或或同同一一盐盐的的阳阳离离子子和和阴阴离离子子吸吸收收的的比比例例不不同同的的现现象象。例例如如供供给给NaNO,植植物物对对其其阴阴离离子子(NO-3)的的吸吸收收大大于于阳阳离离子子(Na+)，由由于于植植物物细细胞胞内内总总的的正正负负电电荷荷数数必必须须保保持持平平衡衡,因因此此就就必必须须有有OH-或或HCO3排排出出细细胞胞。植植物物在在选选择择性性吸吸收收NO-时时,环环境境中中会会积积累累Na+，同同时时也也积积累累了了OH-或或HCO-，从从而而使使介介质质pH值值升升高高，故故称称这这种种盐盐类类为为生生理理碱碱性性盐盐，如如多多种种硝硝酸酸盐盐。同同理理,如如供供给给(NH)SO,植植物物对对其其阳阳离离子子(NH+)的的吸吸收收大大于于阴阴离离子子(SO-),根根细细胞胞会会向向外外释释放放H+,因因此此在在环环境境中中积积累累SO-的的同同时时,也也大大量量地地积积累累H+,使使介介质质pH值值下下降降,故故称称这这种种盐盐类类为为生生理理酸酸性性盐盐，如如多多种种铵铵盐盐。如如供供给给NHNO,则则会会因因为为根根系系吸吸收收其其阴阴、阳阳离离子子的的量量很很相相近近,而而不不改改变变周周围围介介质质的的pH,所所以以称称其其为为生生理理中中性性盐盐。生生理理酸酸性性盐盐和和生生理理碱碱性性盐盐的的概概念念是是根根据据因因植植物物的的选选择择吸吸收收引引起起外外界界溶溶液液是是变变酸酸还还是是变变碱碱而而定定义义的的。如如果果在在土土壤壤中中长长期期施施用用某某一一种种化化学学肥肥料料,就就可可能能引引起起土土壤壤酸酸碱碱度度的的改改变变,从从而而破破坏土壤结构，所以施化肥应注意肥料类型的合理搭配。坏土壤结构，所以施化肥应注意肥料类型的合理搭配。(三三)根系吸收的单盐毒害根系吸收的单盐毒害 任任何何植植物物,假假若若培培养养在在某某一一单单盐盐溶溶液液中中,不不久久即即呈呈现现不不正正常常状状态态,最最后后死死亡亡。这这种种现现象象称称单单盐盐毒毒害害。单单盐盐毒毒害害无无论论是是营营养养元元素素或或非非营营养养元元素素都都可可发发生生,而而且且在在溶溶液液浓浓度度很很稀稀时时植植物物就就会会受受害害。例例如如把把海海水水中中生生活活的的植植物物,放放在在与与海海水水浓浓度度相同的相同的NaCl溶液中溶液中,植物会很快死亡。植物会很快死亡。 若若在在单单盐盐溶溶液液中中加加入入少少量量其其它它盐盐类类,这这种种毒毒害害现现象象就就会会消消除除。这这种种离离子子间间能能够够互互相相消消除除毒毒害害的的现现象象,称称离离子子颉颉颃颃，也也称称离离子子对对抗抗或或离离子子拮拮抗抗。所所以以，植植物物只只有有在在含含有有适适当当比比例例的的多多盐盐溶溶液液中中才才能能良良好好生生长长,这这种种溶溶液液称称平平衡衡溶溶液液(balanced solution)。前前边边所所介介绍绍的的几几种种培培养养液液都都是是平平衡衡溶溶液液。对对于于海海藻藻来来说说，海海水水就就是是平平衡衡溶溶液液。对对于于陆陆生生植植物物而而言言，土土壤壤溶溶液液一一般般也也是是平平衡衡溶溶液液，但但并并非非理理想想的的平平衡衡溶溶液液，而而施施肥肥的的目目的的就就是是使使土土壤壤中中各各种种矿矿质质元元素素达达到到平平衡衡，以以利利于于植植物物的的正正常常生生长长发发育育。关关于于颉颉颃颃作作用用的的本本质质,目目前前还还没有满意的解释。没有满意的解释。三、根外营养三、根外营养 植植物物除除了了根根系系以以外外,地地上上部部分分(茎茎叶叶)也也能能吸吸收收矿矿质质元元素素。生生产产上上常常把把速速效效性性肥肥料料直直接接喷喷施施在在叶叶面面上上以以供供植植物物吸吸收收,这这种种施施肥肥方方法法称称为为根根外外施施肥肥或叶面营养或叶面营养。 溶溶于于水水中中的的营营养养物物质质喷喷施施叶叶面面以以后后,主主要要通通过过气气孔孔，也也可可通通过过湿湿润润的的角角质质层层进进入入叶叶内内（角角质质层层有裂缝有裂缝,呈细微的孔道呈细微的孔道,可让溶液通过）。可让溶液通过）。1、概念、概念 营营养养物物质质进进入入叶叶片片的的量量与与叶叶片片的的内内外外因因素素有有关关。嫩嫩叶叶比比老老叶叶的的吸吸收收速速率率和和吸吸收收量量要要大大,这这是是由由于二者的表层结构差异和生理活性不同的缘故。于二者的表层结构差异和生理活性不同的缘故。 由由于于叶叶片片只只能能吸吸收收溶溶解解在在溶溶液液中中的的营营养养物物质质,所所以以溶溶液液在在叶叶面面上上保保留留时时间间越越长长,被被吸吸收收的的营营养养物物质质的的量量就就越越多多。凡凡能能影影响响液液体体蒸蒸发发的的外外界界环环境境因因素素,如如光光照照、风风速速、气气温温、大大气气湿湿度度等等都都会会影影响响叶叶片片对对营营养养物物质质的的吸吸收收。因因此此,向向叶叶片片喷喷营营养养液液时时应应选选择择在在凉凉爽爽、无无风风、大大气气湿湿度度高高的的期期间间(例例如如阴阴天天、傍晚傍晚)进行。进行。2、根外施肥的影响因素、根外施肥的影响因素3、根外营养的特点、根外营养的特点 根根外外施施肥肥具具有有肥肥料料用用量量省省、肥肥效效快快等等特特点点,特特别别是是在在作作物物生生长长后后期期根根系系活活力力降降低低、吸吸肥肥能能力力衰衰退退时时;或或因因干干旱旱土土壤壤缺缺少少有有效效水水、土土壤壤施施肥肥难难以以发发挥挥效效益益。或或因因某某些些矿矿质质元元素素如如铁铁在在碱碱性性土土壤壤中中有有效效性性很很低低;Mo在在酸酸性性土土壤壤中中强强烈烈被被固固定定等等情情况况下下,采采用用根根外外追追肥肥可可以以收收到到明明显显效效果果。常常用用于于叶叶面面喷喷施施的的肥肥料料有有尿尿素素、磷磷酸酸二二氢氢钾钾及及微微量量元元素素。谷谷类类作作物物生生长长后后期期喷喷施施氮氮肥肥,可可有有效效地地增增加加种种子子蛋蛋白白质质含含量量 根根外外施施肥肥的的不不足足之之处处是是对对角角质质层层厚厚的的叶叶片片(如如柑橘类柑橘类)效果较差效果较差;喷施浓度稍高喷施浓度稍高,易造成叶片伤害。易造成叶片伤害。四、影响根系吸收矿质元素的因素四、影响根系吸收矿质元素的因素 植植物物对对矿矿质质元元素素的的吸吸收收受受环环境境条条件件的的影影响响以以温温度度、氧氧气气、土壤酸碱度和土壤溶液浓度的影响最为显著。土壤酸碱度和土壤溶液浓度的影响最为显著。(一一)温度温度 土土温温能能通通过过影影响响根根系系呼呼吸吸而而影影响响根根对对矿矿质质元元素素的主动吸收。的主动吸收。 原原生生质质胶胶体体状状况况也也能能影影响响根根系系对对矿矿质质元元素素的的吸吸收收, 在在适适宜宜温温度度下下原原生生质质粘粘性性降降低低,透透性性增增加加,对对离子的吸收加快。离子的吸收加快。 高高温温(40以以上上) 使使酶酶钝钝化化,从从而而影影响响根根部部代代谢谢;高高温温还还导导致致根根尖尖木木栓栓化化加加快快,减减少少吸吸收收面面积积;高高温温还还能能引引起起原原生生质质透透性性增增加加,使使被被吸吸收收的的矿矿质质元元素素渗渗漏到环境中去。漏到环境中去。(二二)通气状况通气状况 土土壤壤通通气气状状况况直直接接影影响响到到根根系系的的呼呼吸吸作作用用，通通气气良良好好时时根根系系吸吸收收矿矿质质元元素素速速度度快快。因因此此,增增施施有有机机肥肥料料,改改善善土土壤壤结结构构,加加强强中中耕耕松松土土等等改改善善土土壤壤通通气气状状况况的的措措施施能能增增强强植植物物根根系系对对矿矿质质元元素素的的吸吸收收。土土壤壤通通气气除除增增加氧气外加氧气外,还有减少还有减少CO的作用。的作用。(三三)土壤溶液浓度土壤溶液浓度 当当土土壤壤溶溶液液浓浓度度很很低低时时,根根系系吸吸收收矿矿质质元元素素的的速速度度,随随着着浓浓度度的的增增加加而而增增加加,但但达达到到某某一一浓浓度度时时,再再增增加加离离子子浓浓度度,根根系系对对离离子子的的吸吸收收速速度度不不再再增增加加。这这一一现现象象可可用用离离子子载载体体的的饱饱和和效效应应来来说说明明。浓浓度度过过高高,会会引引起起水水分分的的反反渗渗透透,导导致致“烧烧苗苗”。所所以以，向向土土壤壤中中施施用用化化肥肥过过度度,或或叶叶面面喷喷施施化化肥肥及及农农药药的的浓浓度度过过大大,都都会会引引起起植植物物死死亡亡,应应当当注注意意避免。避免。四四)土壤土壤pH值值 土土壤壤pH值值对对矿矿质质元元素素吸吸收收的的影影响响,因因离离子子性性质质不不同同而而异异，一一般般阳阳离离子子的的吸吸收收速速率率随随pH值值升升高高而而加速加速;而阴离子的吸收速率则随而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降值增高而下降 pH值值对对阴阴阳阳离离子子影影响响不不同同的的原原因因,认认为为与与组组成成细胞质的蛋白质为两性电解质有关。细胞质的蛋白质为两性电解质有关。 一一般般认认为为土土壤壤溶溶液液pH值值对对植植物物营营养养的的间间接接影影响响比比直直接接影影响响大大得得多多。例例如如引引起起元元素素沉沉淀淀和和淋淋失失、引引起起植植物物中中毒毒。一一般般植植物物最最适适生生长长的的pH值值在在67之之间间,但但有有些些植植物物喜喜稍稍酸酸环环境境,如如茶茶、马马铃铃薯薯、烟烟草等草等,还有一些植物喜偏碱环境还有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等如甘蔗和甜菜等(三三)矿质元素的利用矿质元素的利用 矿矿质质元元素素运运到到生生长长部部位位后后,大大部部分分与与体体内内的的同同化化物物合合成成复复杂杂的的有有机机物物质质。未未形形成成有有机机化化合合物物的的矿矿质质元元素素,有有的的作作为为酶酶的的活活化化剂剂,如如Mg、Mn、Zn等等;有有的的作作为为渗渗透透物物质质,调调节节植植物水分的吸收。物水分的吸收。 已已参参加加到到生生命命活活动动中中去去的的矿矿质质元元素素,经经过过一一个个时时期期后后也也可可分分解解并并运运到到其其它它部部位位去去,被被重重复复利利用用。必必需需元元素素被被重重复复利利用用的的情情况况不不同同,N、P、K、Mg易易重重复复利利用用，其其中中氮氮、磷磷可可多多次次参参与与重重复复利利用用;有有的的从从衰衰老老器器官官转转到到幼幼嫩嫩器器官官、有有的的从从衰衰老老叶叶片片转转入入休休眠眠芽芽或或根根茎茎中中,待待来来年年再再利利用用、有有的的从从叶叶、茎茎、根根转转入入种种子子中中等等等等。 Cu、Zn有有一一定定程程度度的的重重复复利利用用,S、Mn、Mo较较难难重重复复利利用用,Ca、Fe不不能能重重复复利利用用,它它们们的的病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。（四）、生物固氮（四）、生物固氮 通过还原为氨盐或氧化为硝酸盐的作用，使惰性的通过还原为氨盐或氧化为硝酸盐的作用，使惰性的N2转化为可被植物吸收利用的氮素形态，这种转化称转化为可被植物吸收利用的氮素形态，这种转化称为氮的固定作用。大气中含氮为氮的固定作用。大气中含氮79%，属惰性，全球生，属惰性，全球生物固氮约（物固氮约（137170） 106 6吨氮吨氮/年，是化学氮肥产量年，是化学氮肥产量的的23倍，占自然固氮的倍，占自然固氮的90%。 植物固氮主要是通过其寄生或共生的固氮微生物植物固氮主要是通过其寄生或共生的固氮微生物来完成的。农业系统中，结瘤的豆科植物与根瘤菌形来完成的。农业系统中，结瘤的豆科植物与根瘤菌形成的固氮体系最为重要，而在森林生态系统中放线菌成的固氮体系最为重要，而在森林生态系统中放线菌与结瘤非豆科作物间形成的固氮体系最为重要。与结瘤非豆科作物间形成的固氮体系最为重要。一、名词解释一、名词解释1、矿质元素2、必需元素3、有益元素4、离子的被动吸收5、离子的主动吸收6、单盐毒害7、离子颉颃8、平衡溶液9、生理酸性盐、生理碱性盐、生理中性盐10、养分临界期11、诱导酶本章复习题本章复习题二、问答题二、问答题1、植物必需的矿质元素要具备哪些条件?2、硝态氮进入植物体之后是怎样运输的?如何还原成氨的?3、合理施肥增产的原因是什么?4、植物细胞吸收矿质元素的方式有哪些？ thank you