怎样利用遗传图距计算各种配子基怎样利用遗传图距计算各种配子基因型出现的频率因型出现的频率实例实例：果蝇的：果蝇的y y、snsn、v v三对等位基因的遗传三对等位基因的遗传图是图是yvsn1510将基因型为将基因型为+v的果蝇与基因型为的果蝇与基因型为ysn+的果蝇的果蝇杂交，写出杂交，写出F1雌雄配子基因型，在没有干扰的雌雄配子基因型，在没有干扰的情况下，各基因型的频率。情况下，各基因型的频率。试题分析试题分析雌果蝇与雄果蝇的的杂交，如果杂交后代雌果蝇与雄果蝇的的杂交，如果杂交后代是雄果蝇，则基因之间不发生交换，表现是雄果蝇，则基因之间不发生交换，表现为完全连锁，只产生二种配子；为完全连锁，只产生二种配子；如果杂交后代是雌果蝇，则根据连锁等位如果杂交后代是雌果蝇，则根据连锁等位基因的对数，以及基因之间发生交换的类基因的对数，以及基因之间发生交换的类型，可以产生多种类型的配子。型，可以产生多种类型的配子。试题分析试题分析从三对等位基因的遗传图距可以得知，同从三对等位基因的遗传图距可以得知，同源染色体的三对非等位基因之间源染色体的三对非等位基因之间必定必定发生发生二次单交换。杂交后代出现了重组基因型二次单交换。杂交后代出现了重组基因型的个体。并且己经告知三个基因之间的遗的个体。并且己经告知三个基因之间的遗传图距，按照传图距，按照MorganMorgan的连锁遗传规律，我的连锁遗传规律，我们可以得到三因子杂交，们可以得到三因子杂交，如果基因之间发如果基因之间发生交换生交换, ,并存在双交换的前提下并存在双交换的前提下, ,会产生会产生8 8种种配子配子( (如没有双交换呢？会产生多少种配子如没有双交换呢？会产生多少种配子 ?)?)。各种配子的基因型符号及基因型简。各种配子的基因型符号及基因型简化符号分别列表如下：化符号分别列表如下：杂交F1配子的种类及比例配子类型配子类型配子基因配子基因型型基因型简基因型简化符号化符号交换类型交换类型配子比例配子比例亲本型亲本型Y SN v + + v亲本型亲本型y sn V y s +重组型重组型Y sn V+ s +Y与与S单交单交换换重组型重组型y SN vy + v重组型重组型Y SN V+ + vS与与V单交单交换换重组型重组型y Sn vy s v重组型重组型Y sn v+ s v双交换双交换重组型重组型y SN Vy + +如果三基因之间发生了双交换，在没有如果三基因之间发生了双交换，在没有干扰的前提下：干扰的前提下：则双交换的频率为则双交换的频率为15%10%=1.5%,15%10%=1.5%,则类型则类型7 7、8 8双交换的双交换的配子比例是配子比例是0.75%;0.75%;因为因为单交换值单交换值= =单交换频率单交换频率+ +双交换频率双交换频率，所以单交所以单交换频率换频率= =单交换值单交换值- -双交换频率，则类型双交换频率，则类型3 3与与4 4的配子比是的配子比是15-1.5=13.5;15-1.5=13.5;各种配子的比例是各种配子的比例是6.75%6.75%同样的方法同样的方法, ,类型类型5 5与与6 6的配子比例为的配子比例为10-1.5=8.5;10-1.5=8.5;各种配各种配子比例是子比例是4.25%4.25%亲本型配子的比例是亲本型配子的比例是将以上数据填入表中配子类型基因符号比例亲本型亲本型 + + v38.25%亲本型亲本型 y s +38.25%重组型重组型+ s +6.75%重组型重组型y + v6.75%重组型重组型+ + v4.25%重组型重组型y s v4.25%重组型重组型+ s v0.75%重组型重组型y + +0.75%.如果干扰值为如果干扰值为因为因为I=1-I=1-实际双交换值实际双交换值/ /理论双交换值理论双交换值=0.4,=0.4,则实际双交换值则实际双交换值= =理论双交换值理论双交换值 其它的计算方法与没有干扰的情况相同其它的计算方法与没有干扰的情况相同.(.(没没有干扰时双交换值为有干扰时双交换值为1.5)1.5)第二节第二节 真菌类着丝粒作图真菌类着丝粒作图 一、 着丝粒作图 以着丝粒作为一个座位，测定某一基因与以着丝粒作为一个座位，测定某一基因与着丝粒之间的距离，并进行基因在染色体上的着丝粒之间的距离，并进行基因在染色体上的位置作图。位置作图。 1、概念:A ： 如果着丝粒与某一对杂合基因之间未发生如果着丝粒与某一对杂合基因之间未发生交换交换, ,则该基因与着丝粒同步分离。此时，一对则该基因与着丝粒同步分离。此时，一对等位基因的分离为减数第一次分裂分离，即等位基因的分离为减数第一次分裂分离，即M1M1，形成非交换型子囊。形成非交换型子囊。2 2、原理：、原理： 第一次分裂分离（M1）及非交换型子囊的形成B B： 如果基因与着丝粒之间发生了交换如果基因与着丝粒之间发生了交换, ,则该则该基基因与着丝粒的分离不同步。因与着丝粒的分离不同步。此时，一对等位基因此时，一对等位基因的分离为减数第二次分裂分离，即的分离为减数第二次分裂分离，即M2M2，形成交换形成交换型子囊。型子囊。 第二次分裂分离（M2）及交换型子囊的形成C C ：如果一对等位基因的分离发生在第一次减数：如果一对等位基因的分离发生在第一次减数分裂，则基因与着丝粒之间未发生重组；如果，分裂，则基因与着丝粒之间未发生重组；如果，两个基因的分离发生在第二次减数分裂，则说明两个基因的分离发生在第二次减数分裂，则说明基因与着丝粒之间发生了重组。基因与着丝粒之间发生了重组。D D ： 鉴别第一次或第二次减数分裂的分离鉴别第一次或第二次减数分裂的分离, ,可根可根据据8 8个子囊孢子基因型的排列顺序。个子囊孢子基因型的排列顺序。二、两个连锁基因的作图二、两个连锁基因的作图1、四分子基因型的归类、四分子基因型的归类 在两个连锁的基因+与ab的杂交组合的子囊中，四分子的基因型可以归纳为三种类型： 亲代亲代 型（型（PD） + + ab ab 非亲代型（非亲代型（NPD） +b +b a+ a+ 四四 型（型（TT） + +b a+ aba b A Ba b A BNCOSCODCO二线二线A Ba b 2、两个连锁位点间不同交换类型产生的各种四分子、两个连锁位点间不同交换类型产生的各种四分子ab ab ab a b ab ab 无交换无交换PD型型单交换单交换TT型型双交换双交换PD型型A B a b a b a b A BDCO三线三线TT型型DCO三线三线TT型型DCO四线四线NPD型型ab a+ + +b a+ ab +b +a+ a+ +b +b3 3、重组频率计算方法（以平均交换次数的方法计算）、重组频率计算方法（以平均交换次数的方法计算）子囊：子囊： PD NPD TT + a+ ab + a+ a+ ab +b +b ab +b + RF=1/2T+NPD/ RF=1/2T+NPD/总子囊数总子囊数100% 100% 由于由于RFRF无法校正双交换，重组值可能被低估无法校正双交换，重组值可能被低估。根据根据PDPD、NPDNPD、T T三种子囊的频率，可以推导出两基三种子囊的频率，可以推导出两基因间平均每次减数分裂的交换数因间平均每次减数分裂的交换数(m)(m)，即两基因间的，即两基因间的图距。图距。如果假设双交换在四条染色单体间随机发生：如果假设双交换在四条染色单体间随机发生： DCO( DCO(所有双交换所有双交换) =4NPD) =4NPD其中其中: DCO: DCO（3 3线双交换线双交换)=T)=T（三线）（三线）=2NPD =2NPD 而而: T: T（总）（总）=SCO=SCO（单交换）（单交换）+ DCO+ DCO（3 3线双交换）线双交换）所以所以: SCO=T: SCO=T（总）（总）-DCO-DCO（3 3线双交换）线双交换） =T T（总）（总） 2NPD 2NPD因此因此: m=SCO+2DCO(: m=SCO+2DCO(所有双交换所有双交换) ) =T=T（总）（总）-2NPD+2-2NPD+2（4NPD4NPD） =T=T（总）（总）+6NPD+6NPD把m换成遗传图距单位，则Rf=50（TT+6NPD)方法二：以重组频率的计算公式来计算方法二：以重组频率的计算公式来计算重组频率Rf=1/2（重组型子囊数）100 总子囊数因为在TT类型中只有1/2的孢子为重组型，在NPD类型中全部孢子为重组型。那么就可以直接计算重组率 Rf=1/2TT+NPDRf=1/2TT+NPD 实例实例1设定设定abab双因子杂交产生的各类型孢子囊数目为双因子杂交产生的各类型孢子囊数目为112112个个PDPD，4 4个个NPDNPD，2424个个TTTT，计算，计算a a与与b b之间的遗传图距之间的遗传图距方法一：方法一：用平均交换次数计算用平均交换次数计算是是 图距图距=50=50（24/140+64/14024/140+64/140） 方法二方法二: :直接用重组率公式计算直接用重组率公式计算 通过以上二种方法的比较通过以上二种方法的比较, ,得知用平均交换次数方法计算得知用平均交换次数方法计算能准确测定基因之间双交换的频率能准确测定基因之间双交换的频率. .这种计算方法也是这种计算方法也是对用重组率计算的一种校正对用重组率计算的一种校正. . 连锁关系的判断连锁关系的判断基因连锁的判断基因连锁的判断: : 双因子杂交产生了三种四分子基因型双因子杂交产生了三种四分子基因型PDPD、T TT T、NPDNPD，对于连锁基因位点，不发生交换的减数分裂子，对于连锁基因位点，不发生交换的减数分裂子囊孢子总是多于发生四线双交换的子囊孢子。当囊孢子总是多于发生四线双交换的子囊孢子。当NPDNPD的数目低于的数目低于PDPD的数目时，表明基因之间连锁。的数目时，表明基因之间连锁。在基因之间连锁状态下，亲本型的四分孢子的频率在基因之间连锁状态下，亲本型的四分孢子的频率远远高于其他类型，而且连锁位点不交换和单交远远高于其他类型，而且连锁位点不交换和单交换的频率总是大大高于双交换的频率。因此，换的频率总是大大高于双交换的频率。因此，NPDNPD类型偏少是基因之间双交换的依据。类型偏少是基因之间双交换的依据。实例实例3：链孢霉链孢霉 n ic+ + a de 的杂交遗传的杂交遗传分析分析亲本基因型是亲本基因型是nic+nic+与与+ade+ade，为了简便起见，为了简便起见将其简化为：将其简化为：n+ n+ 与与+a+a，其染色体构型，其染色体构型是：是：+ an +粗糙链孢酶有两个突变型：粗糙链孢酶有两个突变型：烟酸依赖型烟酸依赖型(nic)-需在培养基中添加烟酸才能生长需在培养基中添加烟酸才能生长腺嘌呤依赖型腺嘌呤依赖型(ade)-需在培养基中添加腺嘌呤才能生需在培养基中添加腺嘌呤才能生长长P nic + + adeP nic + + ade n + + a (2n)n + + a (2n) 减数分裂减数分裂 可归纳为种基本的子囊型可归纳为种基本的子囊型 36种组合种组合链孢霉链孢霉 n + + a n + + a 的的7 7种子囊型相应的子囊数种子囊型相应的子囊数子囊型子囊型四分子四分子基因型基因型顺序顺序分离时期分离时期四分子类型四分子类型实得子囊数实得子囊数（1） （2） （3）（4） （5） （6） （7）总计总计+ a+ an +n + + +n an a+ + an +n a+ an a+ +n + an + an + +n a+ +n a+ +n a+ an +M1M1M1M1M1M2M2M1M2M2M2M2M2M2PDNPDTTPDNPDT808190590151000分析方法：第一步，判断各子囊中每一对基因 分离时期1 1、 7 7种基本子囊型中的四个基因型次序是各不一种基本子囊型中的四个基因型次序是各不一样的，分别由样的，分别由7 7种不同的交换方式而来。种不同的交换方式而来。2 2、分离发生的时期：分别判断、分离发生的时期：分别判断每一对基因每一对基因分离发分离发生的时期（生的时期（M1M1或或M2M2），用于计算基因与着丝粒的），用于计算基因与着丝粒的图距。图距。判断方法：判断方法：从竖排分析从竖排分析用亲本型子囊的用亲本型子囊的孢子排列顺序来衡量孢子排列顺序来衡量各子囊中子各子囊中子囊孢子的排列顺序来判断分裂分离时期。囊孢子的排列顺序来判断分裂分离时期。子囊子囊型型1234567四分子四分子基因型基因型顺序顺序+ a+ an +n + + +n an a+ + an +n a+ an a+ +n + an + an + +n a+ +n a+ +n a+ an +分离分离时期时期MI MI MII 第二步：判断第二步：判断7种类型属种类型属PD、NPD还是还是TT从横排来看基因是否交换产生了新的类型，即是否出现了重组的基因类型。从而判断是PD、NPD、TT。子囊型分类：只考虑子囊型分类：只考虑两对基因间两对基因间是否发生了重组，是否发生了重组，用于计算两对基因间的重组值。用于计算两对基因间的重组值。根据亲本的四分子基因型，依次对根据亲本的四分子基因型，依次对7 7种子囊类型的种子囊类型的染色体图像、交换类型、所产生的四分子类型、及染色体图像、交换类型、所产生的四分子类型、及产生重组的比例分析如下：产生重组的比例分析如下：第二步：判断第二步：判断7种类型属种类型属PD、NPD还是还是TT+ an +PD+ a+ an +n +M1M1(1)+ an +NPD+ + +n an aM1M1(2)+ an +TT+ + an +n aM1M2(3)子囊型子囊型染色体图象染色体图象归类归类四分子基因型四分子基因型分离时期分离时期重组重组0100%50%+ an +T+ an a+ +n +M2M1(4) + a n +PD+ an + an +M2M2(5)50%0 + a n +NPD+ +n a+ +n aM2M2(6) + a n + T+ +n a+ an +M2M2(7)100%50%第三步：连锁关系的判断第三步：连锁关系的判断结论：nic 与 ade 连锁连锁判断：连锁判断： 自由组合自由组合 连锁连锁 实际结果实际结果 PD/NPD PD/NPD1 PD/NPD1 PD/NPD1 898/21 898/2第四步：计算各基因与着丝粒之间的距离第四步：计算各基因与着丝粒之间的距离 nic基因与着丝粒的距离 Rfnic=1/2第二次分离子囊数第二次分离子囊数100=1/2100=1/2（5+90+1+55+90+1+5） 总子囊数总子囊数 1000 ade基因与着丝粒的距离 Rfade=1/2（90+90+1+5） 1000 n与a基因之间的距离Rfn-a=1/2T T+NPD=1/2（90+5+5）+（1+1） 1000 1000怎样判断哪些类型是怎样判断哪些类型是nic、ade的第二次分裂分离呢？的第二次分裂分离呢？要拿各子囊四分子类型与亲本的四分子基因型比较就可以知道，比如子囊类型3： 四分子是+nicnic+ade+ade+nicnicadeadeadeade亲本型亲本型 从第从第1竖排可知，含竖排可知，含nic基因的子囊孢子与亲本的基因型排列顺基因的子囊孢子与亲本的基因型排列顺序完全一样，没有交换，没有产生重组。因而属于序完全一样，没有交换，没有产生重组。因而属于MI分离。分离。 同样从第同样从第2竖排可知，竖排可知，ade与亲本型比较排列顺序变了是因为与亲本型比较排列顺序变了是因为ade基因与着丝粒发生了交换。所以属于基因与着丝粒发生了交换。所以属于MII型。型。5、判断基因在染色体上的相对位置、判断基因在染色体上的相对位置nicnic基因和基因和adeade基因与着丝粒之间的遗传图基因与着丝粒之间的遗传图距已经计算出，并且距已经计算出，并且nicnic与与adeade之间的图距之间的图距也知道了，但基因也知道了，但基因nicnic、adeade在染色体上有在染色体上有三种可能的排列方式：三种可能的排列方式：nn与与a a位于不同的染色体上；位于不同的染色体上； n n与与a a位于同一条染色体上着丝粒的两边；位于同一条染色体上着丝粒的两边； n n与与a a位于同一条染色体上着丝粒的同一位于同一条染色体上着丝粒的同一边。边。nicnic与与adeade在染色体上三种可能排列在染色体上三种可能排列图示图示naanna确定排列顺序确定排列顺序1 1、从第三步对两对基因之间连锁关系的确定、从第三步对两对基因之间连锁关系的确定, ,我们可以确定我们可以确定nicnic与与adeade是在同一条染色体上。是在同一条染色体上。 如果在不同的染色体上，这二对基因之间应该是独立分离和如果在不同的染色体上，这二对基因之间应该是独立分离和自由组合的。则自由组合的。则PD=NPDPD=NPD。2 2、如果二对基因在同一染色体着丝粒的两边，则、如果二对基因在同一染色体着丝粒的两边，则nicnic基因与基因与adeade基因在子囊中孢子出现基因在子囊中孢子出现MIIMII分裂分离的频率大体相同，只是分裂分离的频率大体相同，只是adeade出现的频率更高。出现的频率更高。而表中子囊类型而表中子囊类型4 4数据说明，数据说明，nicnic基因基因MIIMII分裂分离，而分裂分离，而adeade基因是基因是MIMI分裂分离。所以可以确定这二分裂分离。所以可以确定这二对基因不是分列于同一条染色体着丝粒的两边。对基因不是分列于同一条染色体着丝粒的两边。3 3、因为、因为nicnic与与adeade连锁，所以在同一条染色体上。在这种情况下，连锁，所以在同一条染色体上。在这种情况下，着丝粒与靠近它的一个基因间的交换将产生两个基因都为着丝粒与靠近它的一个基因间的交换将产生两个基因都为MIIMII分裂分离方式的子囊。因此，如果分裂分离方式的子囊。因此，如果nicnic靠近着丝粒，靠近着丝粒，nicnic表现表现为为MIIMII分离方式的绝大多数子囊中分离方式的绝大多数子囊中adeade也表现为也表现为MIIMII方式。方式。 0 nic ade 0 nic ade，双交换的结果被遗漏了。，双交换的结果被遗漏了。第第6步：作图步：作图第第7步：遗传图距的校正步：遗传图距的校正从上面计算出的遗传图距中，从上面计算出的遗传图距中，RfRfade=ade=9.3,9.3,而而RfRfnicnic+Rf+Rfn-a=n-a=原因：原因：双交换的结果被遗漏了。双交换的结果被遗漏了。校正：校正：用平均交换次数法计算基因用平均交换次数法计算基因adeade与着丝与着丝 点的图距点的图距=50=50（TT+6NPD)TT+6NPD)作业P126页的1、2题。