第四章 景观动态 景观动态的研究主要集中在景观的发生、景观状态与干扰的关系、景观的变化梯度、景观时间动态特征以及景观稳定性等内容，景观动态研究是认识与管理景观的基础。 景观演变是一个十分复杂的过程，在这个过程中，有自然和人为两个方面的因子共同作用，并且随着经济发展和人口增长，人文因素在景观演变过程中起着愈来愈大的作用。本章主要内容有：第四章 景观动态主要内容第一节 景观与景观特征的形成第二节 干扰及其生态效应第三节 景观变化的模式第四节 景观稳定性与亚稳定性 第一节 景观与景观特征的形成 一、景观变化的驱动因子一、景观变化的驱动因子 景观变化的驱动因子一般可分为两类：自然驱动因子和人为驱动因子。1、自然驱动因子：是指在景观发育过程中，对景观形成起作用的自然因素。如：地形地貌、气候、土壤、生物、自然界中的自然干扰。2、人为驱动因子：是指在景观发育过程中，对景观形成起作用的人为因素。如：人口因素、技术因素、政治经济体制、政策文化因素等。第四章 景观动态 （一） 地貌 地貌是地球表面起伏的形态特征。地形地貌在概念上很接近，常常认为他们之间没有很大的差异并合称为地形地貌。 地貌是景观构成的基本组分之一。它对景观的形成有着重要的影响，并控制着景观的发育。 1、地貌的类型：可以从不同角度研究和划分地貌类型 （1）根据地貌形成的作用力是内营力还是外营力，可划分为：第四章 景观动态原始地貌（内营力）：火山活动、地震、大陆的漂移、升降、褶皱、断裂等运动。这种地貌多为大型海洋、盆地、深海沟、山系、拗陷等。它奠定了一个地区基本的地貌轮廓。后断地貌（外营力）：表现为风化作用，地表水的冲刷和堆积、地下水的渗透、冰川的侵蚀、风沙的堆积、波浪对海岸的侵蚀等一系列地质作用。为此，在后断地貌中又可分为：冰川地貌：如我国青藏高原，气候严寒、群峰之上终年积雪形成冰川。第四章 景观动态海浪地貌（海岸地貌）：是由波浪、海流和生物体沿着海岸形成的。风沙地貌：溶岩地貌（喀斯特地貌）：是地表或地下岩溶作用形成的地貌类型。例如：我国著名的桂林山水、张家界等。黄土地貌：流水地貌：地表流水作用形成的地貌，例如：河流。 （2）根据地现的高度和形态可分为以下五大类： 平原、山地、高原、丘陵、盆地。第四章 景观动态第四章 景观动态2、在景观中地貌的作用（1）地貌影响着一种立地所接收的太阳辐射、水分、营养、污染物和其它物质的数量，从而影响到整个生态环境。例如：同一座山不同的坡向，在北半球，北坡日照时间短，太阳辐射强度也小，所获得的热量也比南坡要少，造成南北坡的温、湿度差异。（2）地貌条件影响到物质的流动和生物的移动。例如：我国的中部地区的秦岭山脉，东西走向几百公里，海拔高在2000m左右，对南部地区有良好的屏障作用。使南北温度有明显的差异，而秦岭山脉成为我国亚热带、暖温带的开然界限。 （3）地貌条件可以影响到各种干扰（火灾、风等）的发生频率、强度和空间格局。3、地形的景观效应 地形是一类重要的生态因子。主要包括有：坡度、坡形、坡向、坡位等小生境的立地条件，景观水平上的景观粗糙度、景观深度、景观开阔度、景观敏感度等属性。 地形因子一般作为一种间接生态因子参与景观过程的生态作用的，如：第四章 景观动态 （1）坡度、坡位、坡形、坡向通过影响景观中各部分接受太阳能辐射总量、水分条件和土壤厚度等来影响景观中生产力异质性。 （2）景观粗糙度是指现有地貌高低起伏的程度，是沟、坡、脊、顶高度的总和。粗糙度直接影响景观中各种物质、能量、物种运动，近地面大气的流速。 （3）开阔度是指视野所及的水平范围，深度则是视野所及高差。开阔度和深度对景观功能的影响既是间接的、也可是直接的。第四章 景观动态 在人类景观的规划与管理中，地形对景观视觉效果具有直接并且往往很重要的影响，对动物进行生境选择、人类的景观建设与保护等方面是重要的选择因子。第四章 景观动态 （二）气候对景观发育的影响 气候因素包括：太阳辐射、温度、降水、风等。太阳辐射是能源的终极来源。但从直接影响来说，温度和降水是更重要的气候地理分异因素。在气候的区划中，常根据这两个因素来进行区划。气候是影响景观形成发育结构最重要的因子，因为：（1）气候影响到有机体的生命过程（如光合作用、呼吸作用等），有机体所需要的维持生命的能量和水分主要来自气候。 第四章 景观动态 （2）气候影响土壤过程：土壤除供给植物水分外，还是养分贮存和供给者，而土壤中的水分和养分循环过程均受到气候的控制。 （3）气候同样也影响到岩石的风化过程，从而影响到地形地貌的形成过程。例如：西北地区，降水量少，植被分布少，为沙漠地貌的形成提供了基础条件。 由此可见，在景观形成的过程中，气候起着重要的控制作用。 第四章 景观动态 (三) 土壤 土壤是地球陆地表面具有一定肥力且能生长植物的疏松层，是水圈、生物圈与岩石圈相互作用的产物，同时也受到人类的影响。土壤是景观的重要成分之一，也对土地利用有重要的影响，它影响着景观的形成，主要表现为： （1）土壤具有一定的肥力，能为植物、微生物、动物生长提供营养水分和栖息场所，不同的土壤生长不同的植物形成不同的景观。 （2）土壤中微生物和土壤动物能对外来的各种物质进行分解、转化和改造，因此，土壤是一个自然的净化系统。第四章 景观动态(四)生物对景观发育的影响 构成景观活的组分应属于生物，包括动物、植物和微生物。其中景观结构特征主要由植物表现出来的，在这里，我们主要讨论植物、动物对景观形成的影响。 1、植被在景观中的作用 （1）植被（地球表面上全部植物的总称）是一种自养生物、是生态系统的生产者，是其它动物和微生物赖以生存的物质来源。（2）植被与气候、地形和土壤互相起作用。一方面，有怎么样的气候、地形地貌和土壤条件，就有怎么样的植被类型；另一方面，植被对气候和土壤甚至地形也都有影响。第四章 景观动态2、动物对景观的影响 在自然界，动物定居后在觅食、迁移、栖息过程，对景观有明显的干扰作用。 例如：非洲的象群在森林草原中迁徒过程时，折断树林、啃食枝叶、践踏草地、不仅可改变自然植被的组成，减少物种间的竞争，过后还能在地面上形成一条明显的走廊，增强斑块之间的连接。第四章 景观动态（五）人类活动对景观结构的影响 在人口、技术、政治经济体制、政策以及不同文化的影响下，景观的变化主要表现为土地利用的变化。在讨论景观变化的人为驱动因子时，我们更关心这些因子与土地利用的变化关系。 1、人口因素 人口增加导致耕地等农业景观的增加，使其他资源流失。 人口增加导致了生产的密集化。 人口增加可以对区域甚至全球产生影响。 人口同景观变化形成相互作用的反馈环，导致景观周围环境变化。第四章 景观动态 2、技术因素 科学技术提高了土地生产力，阻止了人口增加导致农业用地的扩张。 科学技术带来了运输革命，提高了劳动力的空间分布，扩大物流，加速城市人口密集化。 新的运输技术缩短了空间距离。 3、政策体制及决策因子 包括国际水平、国家水平和当地水平。如我国土地政策的变化引起土地利用的变化。第四章 景观动态4、文化因素 公众的意见。 思想体系。屈服崇拜-征服掠夺-和谐发展。 法律 知识 此外，还包括文化对人口增长和城市化的影响，文化对消费和需求的影响。文化对社会运动的影响等。第四章 景观动态 总的来说，自从人类诞生以来，就不断地对景观结构实施改造，现在地球上已经很难找到不受人类影响的景观。综合起来，人类活动从以下5个方面对景观结构的影响： （1）改变了景观中植物的优势度和多样性，特别是森林优势树种； （2）扩大或缩小了一些动植物物种的分布区； （3）人类活动对景观结构改就的同时，也为杂草（外来物种）的入侵提供了机会； （4）改变了土壤的营养状况（主要通过施肥、改良土壤的结构）； （5）人类定居和土地利用改变了景观镶嵌格局。第四章 景观动态 第二节 干扰及其生态效应 景观演变是一个十分复杂的过程，在这个过程中，有自然和人为两个方面的因子共同作用，并且随着经济发展和人口增长，人文因素在景观演变过程中起着愈来愈大的作用。第四章 景观动态一、干扰 一个地区的景观结构与该地区的干扰历史和干扰状况是分不开的，景观结构与干扰是相应的，一定干扰状况聚合形成了一定的景观。（一）干扰的有关概念1.干扰的定义：2. 干扰是指使生态系统、群落或种群的结构遭到破坏和使资源、基质的有效性或使物理环境（气、水）发生变化的任何相对离散的事件。第四章 景观动态2. 干扰的类型： (1) 按干扰产生的来源，可以分为两大类型： 自然干扰：自然界本身所固有的不平衡性或不同地区之间，由于太阳辐射、与海洋距离不同而产生的差异。如火灾、风暴、火山爆发、洪水、泥石流、地震、病虫害等。 人为干扰：是在人类有目的的行为指导下，对自然进行的改造或生态建设。如烧荒种地、森林砍伐、放牧、农田施肥、修建大坝、修建道路等。第四章 景观动态（2）根据干扰传播特征，可以分为局部干扰：仅在同一生态系统内部扩散的干扰。跨边界干扰：可以跨越生态系统边界扩散到其他生态系统的干扰。（3）依据干扰的功能，可以分为两种类型： 内部干扰：是在相对静止的长时间内发生的小规模干扰，对生态系统演替起到重要作用，也可视为自然过程的一部分（慢性干扰或重复干扰）。外部干扰：短期内的大规模干扰，打破了自然生态系统的演替过程（如火灾、风暴、砍伐等）。第四章 景观动态第四章 景观动态（4）依据干扰的形成机制，可以分为三种类型：物理干扰：如森林退化引起的局部气候变化、土地覆盖减少引起的土壤侵蚀、土地沙漠化、土地的翻耕、践踏等。化学干扰：如土地污染、水体污染以及大气污染引起的酸雨等。生物干扰：主要为病虫害爆发、外来物种的入侵等引起 生态系统平衡失调和破坏。如2003年春的非典型性肺炎、2004年春的禽流感。第四章 景观动态3. 干扰的性质：（1）干扰具有多重性；对生态系统的影响表现为多方面的。（2）干扰具有较大的相对性；同样的事件，在某种条件下可能对生态系统形成干扰，在另外一种环境条件下可能是生态系统的正常波动。（3）干扰具有明显的尺度性；第四章 景观动态4. 干扰的状况 是指在某个地区或某种特定立地上,某种干扰因素各种参数的综合.一般可以以下几个参数进行描述：（1）干扰在空间上、时间上的分布格局： 空间上：干扰斑块的大小、形状、分散程度等方面。 时间上：干扰重复出现的间隔长度(干扰出现的频率)、干扰轮回期等方面。 (2)干扰的类型；干扰类型不同所产生的影响和作用不同。(3)干扰的强度和干扰的烈度来表示干扰的影响力和作用力.干扰强度: 从干扰因素本身来看,在一定时间内一定面积上,该事件的物理力。例如：火灾发生时,单位时间和单位面积所释放的热量。干扰烈度:是从干扰对生物有机体、群落和生态系统的影响来表示干的作用力.例如：火烧烧死植物的株数或火烧涉及的面积及造成的经济损失。（4）干扰的协同作用（不同干扰类型之间的相互作用）：一种干扰对另一种干扰有增强作用，或者，一种干扰减弱另一种干扰的作用强度。第四章 景观动态 （二）干扰的生态学意义 为了更好地说明干扰对景观异质性、景观破碎化、生物多样性的影响，下面从干扰假说来分析说明： 1、中等干扰假说： 主要内容：（1）在没有干扰存在的情况下，景观水平趋向于均质性；强烈干扰则可能增加景观的异质性，出可能减少景观异质性；适度的干扰常可带来更多的斑块或廊道，从而迅速增加景观的异质性。第四章 景观动态 （2）一个群落经历的干扰是某种中等干扰水平时，可使物种能对生境充分利用并引起生态位分化，物种的丰富度（物种数量）最大。 生态位：在自然生态系统中，一个物种在时间、空间是的相对位置及其与相关物种之间的功能关系的总和。 生态位分化：是指生物在进化发展的过程中，两个生态上接近的物种激烈竞争，其结果是一种完全排挤另一种，或使其中一种占有不同的空间和食性上的特化，或其它生态习性上分离或生态分化。第四章 景观动态 以上的中等干扰假说人内容已被许多事实所证实。2. 干扰频率与物种丰富度关系的假说 基本内容:只有干扰发生的间隔时间比发生竞争排挤所需要的时间更短时,才能维持物种的丰富度.换句话说,只有干扰发生在竞争排挤发生之前,才能维持物种的丰富度. 这一假说中的干扰也是中等干扰,只不过特别强调干扰在时间上的分布必须处于竞争排挤发生之前或竞争排挤过程中,因此,我们可以认为这一假说的是第一假说的补充.第四章 景观动态第四章 景观动态 (三)影响干扰发生及效应的主要因素 影响干扰发生及干扰生态后果的因素有：1、群落组成与结构 不同生活型和外貌的群落，对干扰发生及造成的后果有显著的影响。有复杂组成结构的群落对干扰有较强的抗性。例如：温带和北方森林由于结构简单，一次火烧会使受到破坏；而热带雨林由于结构比较复杂，很少受到火烧的影响。火干扰在草原群落中比在森林群落中更容易传播。 此外，群落的年龄结构也影响干扰的发生和干扰的效应。第四章 景观动态 2、立地条件 立地条件包括有：坡度、坡向、坡位、海拔高度等地形因子，土壤类型、土壤肥力、土壤含水率等土壤因子。立地条件影响干扰的发生及其生态效应。3、植物的生理、形态、生活史对策 在生理上，植物可以通过产生抵御捕食的次生代谢物质来改变口感，休眠期等方式来削弱干扰。 在形态上，种子的大小、形态、树皮的厚度等影响干扰的效应。例如，厚的耐火的树皮可以有抵御火灾的破坏。 在生活史对策上，一般认为R对策者在高干扰的生境下具有竞争优势，对干扰的抗性较弱，但恢复能力强；而K对策者则适应生长在稳定的环境中，抗干扰性强，但一旦受到破坏后，恢复能力弱。4、景观特征（1）不规则的、边缘面积比例大的斑块更容易受到外部干扰的影响；（2）景观的隔离度、破碎化、异质性水平等也对干扰的发生和效应起着一定的影响。（3）不同的景观要素类型对干扰的发生和效应也有不同的影响。第四章 景观动态 (五)景观梯度上景观组成与结构特征的变化 1、人为干扰对斑块结构的影响 （1）对斑块起源（类型）的影响 由图中可以看出： 随着人为干扰程度的增加，环境资源斑块直线下降； 当人为干扰处于管理水平时，干扰斑块的相对数量达到最大，随后逐渐减少； 第四章 景观动态 残余斑块一般数量比较少，随干扰水平的提高，残余斑块也随之增加，当达到农田景观水平时，数量达到最大，随后逐渐减少； 引入斑块在天然景观水平时，几乎不存在，随着干扰水平的提高，引入斑块逐渐增加，但不是直线性增加。第四章 景观动态（2）对斑块大小的影响 由图中可以看出： 在天然景观中，主要是由环境资源斑块和干扰斑块组成的，斑块之间面积差异很大，因此，在天然景观水平时，斑块之间大小方差较大。同时，由于斑块面积较大且相对斑块数量少，从而使斑块的平均值较大。 随着干扰水平的提高，斑块的数目增加，而景观总面积不变，导致斑块的平均值降低；另一方面，随着干扰水平的提高，斑块之间的大小差异逐渐缩小。因此，斑块方差也随之降低。第四章 景观动态干扰对斑块结构的影响第四章 景观动态（ 3 ）对斑块形状的影响 由图中可以看出： 在天然景观水平时，景观的边界、走廊基本上为曲线的，占主导地位的环境资源斑块和干扰斑块，形状是非常不规则的。因此，天然景观水平时，形状规则性很低的。随着干扰水平的提高，淘汰了狭长的半岛式的凸出部分（不规则的斑块），使斑块边缘变直，形成许多多边形斑块，特别是直角形斑块，导致斑块形状规则性增大。第四章 景观动态 在天然景观中，侵蚀和沉积过程以及气候、植物入侵等因素，都趋向形成长狭形斑块（走廊），导致斑块长宽比较大；在城市景观水平时，道路网络的密集以及随着道路网络进行的建设，也促进了长条形斑块的增多，也导致了长宽比的增大。第四章 景观动态（4）对斑块密度的影响 如图中可以看出，天然景观中，斑块密度中等，随着干扰水平的提高，许多大斑块破碎变成为小斑块，斑块密度加大，这种趋势与斑块大小变化的趋势正好相反。 从以上分析来看，干扰对斑块结构产生明显的影响。总的来说，天然景观中，斑块面积大，主要由环境资源斑块和干扰斑块组成的，形状无规则，数量较少。相反，在城市景观中，斑块一般面积较小，较窄，直角形、数目多，主要由引入斑块和残余斑块组成的。第四章 景观动态2、人为干扰对廊道的影响(1) 线状廊道 随人类影响的增大，线状廊道数量上升。在自然景观中，线状廊道少，而在城市景观中存在着大量的线状廊道，如街道、行道树等。（2）带状廊道 带状廊道的数量先增加，后减少。（3）河流廊道 在自然景观中较为常见，但在城市景观中河流出现的频率很低。第四章 景观动态（a）线状走廊（b）带状廊道（d）网络第四章 景观动态 (4) 网络 网络的数量随着人类影响增大而增加，城市中存在着四通八达的交通、商业、居住等网络。（5）住宅区 住宅区的数量在发达地区和不发达地区有着不同的趋势，在发达国家，以城郊景观中最多，而城市景观中则以商业建筑为主；在发展中地区，人口一般聚集在城市中。第四章 景观动态景观人为活对景观的影响第四章 景观动态 (6) 基质连接度 基质的连接度和广阔度也有所变化。 (7) 物种多样性的格局