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第十四章第十四章 家畜育种新技术家畜育种新技术(生物技术在动物育种中的应用)(生物技术在动物育种中的应用)第一节第一节 概述概述第二节第二节 细胞工程细胞工程技术的应用技术的应用第三节第三节 基因工程基因工程技术的应用技术的应用http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件一、生物技术的概念生物技术(Biotechnology)其英语的本意是“生物工艺学”,一些论著又将其译为“生物工程”,其定义至今没有一个十分经典的表述,常见的表述有两种:从微观上认识和控制生物遗传与繁殖过程的技术。在探索生物所具有的多种多样功能的同时,用工程设计的方式把这些功能应用于各个领域、或人工摸拟再现生物功能,为人类提供产品或服务的新兴技术。第一节第一节 生物技术概述生物技术概述http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件l生物技术是以生命科学研究成就为基础的综合性技术,是从微观上认识和控制生物的遗传物质和遗传过程,了解生命的全貌,其目的是要解决人类社会中的人口、粮食、肉蛋奶、环境能源医疗等各种具体问题。二、生物技术应用的目的http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件三、生物技术的主要组成部分v基因工程基因工程技术v细胞工程技术 v酶工程技术v发酵工程技术http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件四、在家畜育种中应用的生物技术u细胞工程技术细胞工程技术u细胞遗传学技术u动物繁殖学技术u基因工程技术基因工程技术u分子遗传学技术(主要涉及基因组分析技术、DNA诊断技术、转基因技术等)u分子数量遗传学技术http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件染色体及染色体片段移植与重组染色体组型与单个染色体的鉴别细胞遗传学技术u动物繁殖学技术l人工授精l配子低温冷冻保存lX、Y精子分离l同期发情、超数排卵与分娩控制l卵母细胞的体外培养与体外授精l胚胎冷冻保存与胚胎移植l核移植与细胞克隆l嵌合体的制备http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件v分分子子数数量量遗遗传传(molecular molecular quantitative quantitative geneticsgenetics)学学。将将分分子子生生物物技技术术和和方方法法与与数数量量遗遗传传学学相相结结合合,研研究究数数量量性性状状基基因因座座(Quantitative Quantitative Traits Traits LociLoci,QTLQTL)定定位位与与分分子子标标记记辅辅助助选选择择(Molecular Molecular Assistant Assistant SelectionSelection,MASMAS)的的理理论论和和方方法法。这这一一学学科科领领域域的的发发展展,将将给给家家畜畜育育种带来一次新的飞跃。种带来一次新的飞跃。分子遗传学技术基因结构与功能的分析基因组分析基因诊断基因克隆与基因组文库的建立转基因技术基因在微生物中的表达转基因动物的制备生物反应器http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件第二节第二节 细胞工程技术的应用细胞工程技术的应用v人工授精人工授精技术技术v配子低温冷冻保存配子低温冷冻保存技术技术v同期发情同期发情、超数排卵技术、超数排卵技术v体外受精体外受精技术技术v性别控制性别控制与胚胎性别鉴定技术与胚胎性别鉴定技术v克隆克隆技术技术http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件一、人工授精技术给家畜育种带来的效应一、人工授精技术给家畜育种带来的效应v通通过过人人工工授授精精,提提高高了了优优良良种种公公畜畜的的利利用用率率,迅迅速速扩大优良遗传特性和高产基因在群体中的影响。扩大优良遗传特性和高产基因在群体中的影响。v依依靠靠人人工工授授精精,提提高高了了种种公公畜畜的的利利用用率率,大大大大减减少少了了种种公公畜畜的的需需要要量量,在在相相同同的的选选择择基基础础上上,提提高高了了种种公公畜畜的的选选择择强强度度,加加快快了了群群体体的的遗遗传传进进展展。从从生生产上讲,节约了成本。产上讲,节约了成本。http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件v建建 立立 了了 AIAI育育 种种 体体 系系 ( Aggregative Aggregative Index Index Breeding SystemBreeding System)在畜群中广泛应用人工授精技术,精液全部来自经遗传评定验证的种公畜;在育种群中实施大规模的、规范化的生产性能测定;通过“定向选配”,有计划地培育后备公畜;组织科学、严格的公畜后裔测定,并应用先进的数据统计分析方法估计育种值,提高选种的精确性。一、人工授精技术给家畜育种带来的效应一、人工授精技术给家畜育种带来的效应http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件vAIAI育种体系在奶牛育种中取得的效果:育种体系在奶牛育种中取得的效果:在过去在过去4040余年余年中,美国、加拿大等奶牛生产发达国家,因坚持中,美国、加拿大等奶牛生产发达国家,因坚持AIAI育育种体系,全国奶牛群体数量减少了种体系,全国奶牛群体数量减少了1/31/3,而总产奶量,而总产奶量却稳中有升,说明奶牛的平均产奶量提高了却稳中有升,说明奶牛的平均产奶量提高了30%30%以上。以上。据据19961996年统计分析结果,我国北京市自年统计分析结果,我国北京市自19721972年建立种年建立种公牛站开始全面推广冷冻精液人工授精以来,奶牛产公牛站开始全面推广冷冻精液人工授精以来,奶牛产奶量平均每年获得近奶量平均每年获得近50kg50kg的遗传进展,在的遗传进展,在2525年中奶牛年中奶牛平均单产净增平均单产净增2200kg2200kg。 一、人工授精技术给家畜育种带来的效应一、人工授精技术给家畜育种带来的效应http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件vAIAI育种体系在猪育种中取得的效果:育种体系在猪育种中取得的效果:在上个世纪在上个世纪8080年年代末代末9090年代初,年代初,AIAI育种体系开始在猪育种中应用,至育种体系开始在猪育种中应用,至今,猪的主要生产性能已有大幅度提高。瘦肉率可达今,猪的主要生产性能已有大幅度提高。瘦肉率可达65%65%以上;以上;7070日龄以后的日增重最高可达日龄以后的日增重最高可达2000g2000g以上;以上;料肉比可达料肉比可达2.512.51,接近鸡的饲料利用率。,接近鸡的饲料利用率。一、人工授精技术给家畜育种带来的效应一、人工授精技术给家畜育种带来的效应http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件二、配子低温冷冻保存技术给家畜育种带来的效应二、配子低温冷冻保存技术给家畜育种带来的效应v低低温温冷冷冻冻保保存存精精液液技技术术,延延长长了了优优秀秀种种公公畜畜的的使使用用年年限限,拓拓宽宽了了优优良良种种畜畜的的覆覆盖盖面面,扩扩大大了了优优秀秀种种公公畜畜在在家畜遗传改良中的作用。家畜遗传改良中的作用。v冷冷冻冻精精液液的的使使用用,使使参参加加后后裔裔鉴鉴定定的的公公畜畜与与不不同同地地区区、不不同同群群体体的的母母畜畜交交配配,获获得得数数量量更更多多、分分布布更更广广的的后后代代及及其其测测定定数数据据,从从而而提提高高对对公公畜畜遗遗传传评评估估的的准准确确性性和精确度。和精确度。v利利用用精精液液长长期期冷冷冻冻保保存存技技术术,可可更更经经济济、可可靠靠地地实实现现家畜品种资源的保护。家畜品种资源的保护。http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件v人人工工控控制制母母畜畜发发情情,更更准准确确地地掌掌握握母母畜畜的的繁繁殖殖生生理理周周期期,适时输精,大大提高了母畜受胎率。适时输精,大大提高了母畜受胎率。v通通过过同同期期发发情情处处理理,便便于于实实施施遗遗传传改改良良措措施施。如如实实施施胚胚胎胎移移植植、冷冷冻冻精精液液的的输输精精等等,都都有有必必要要进进行行同同期期发发情情处处理。理。v超数排卵技术的应用,可超数排卵技术的应用,可提高母畜繁殖率提高母畜繁殖率。v人人工工促促进进母母畜畜性性早早熟熟,实实现现提提前前配配种种,可可缩缩短短世世代代间间隔隔,加加快遗传进展。快遗传进展。v产产后后人人工工催催情情,缩缩短短母母畜畜胎胎间间距距,提提高高种种畜畜使使用用效效率率,从从而而提高育种效益。提高育种效益。三、三、同期发情、超数排卵与分娩控制http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件三、胚胎移植与三、胚胎移植与MOETMOET核心群育种体系核心群育种体系vMOETMOET是是超超数数排排卵卵(Multiple Multiple OvulationOvulation)与与胚胚胎胎移移植植(Embryo Embryo TransferTransfer)是是两两项项相相互互联联系系的的生生物物技技术术的的缩缩写写。超超排排是是基基础础,胚胚移移是是手手段段。人人们们习习惯惯将将两两项项技技术术统统称称为为胚胚胎胎移植,用移植,用“MOETMOET”表示。表示。vMOETMOET在家畜育种中可实现的一般效应在家畜育种中可实现的一般效应扩大优秀母畜在畜群遗传改良中的作用。利用胚胎冷冻保存技术,有效地保存家畜品种资源。冷冻胚胎的进出口,消除了家畜品种之间的地理隔离,促进优良种畜的基因交流,加速育种进程。冷冻胚胎的传递,可获得正常情况下难以得到的育种材料。MOET可使一些遗传素质十分优秀,但因繁殖障碍而无法妊娠的母畜延续其在育种中的作用;甚至克服种间隔离,挽救濒危动物。http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件MOETMOET核心群育种体系核心群育种体系基本流程示意图基本流程示意图供体母畜(人工授精站)核心公畜群青年公畜群胚 胎母 畜核心群ET幼畜 青年家畜性能测定站(测定生长发育性状)生 产 群MOET育 成生产群核 心 群http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件卵母细胞采集卵母细胞采集卵母细胞卵母细胞体外成熟体外成熟精液预精液预处理处理体外受精体外受精胚胎体外培养与胚胎移植胚胎体外培养与胚胎移植迄今,体外受精在各主要技术环节上的效率还不够高,总体技术水平还未达到应用的要求,胚胎工程学家们正在探索新的技术途径,如供体的活体取卵技术、腔前期或小腔期卵细胞的体外培养技术等。因此,体外受精技术的全面应用尚需一段时间。但仍可预测该技术在家畜育种和生产中广阔的应用前景。四、体外受精(在牛和羊的胚胎生产中得到四、体外受精(在牛和羊的胚胎生产中得到部分应用)部分应用)(一)技术步骤:http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件v大大幅幅度度降降低低胚胚胎胎的的生生产产成成本本,若若与与超超排排技技术术相相结结合合,可生产更多的可移植胚胎。可生产更多的可移植胚胎。v使使优优秀秀母母畜畜产产生生更更多多的的胚胚胎胎和和后后代代,扩扩大大优优良良基基因因在在群群体体中中的的影影响响;对对不不小小心心宰宰了了的的优优秀秀个个体体,还还可可利利用用其卵巢,通过体外受精继续在育种上加以利用。其卵巢,通过体外受精继续在育种上加以利用。v在在母母畜畜更更新新率率一一定定的的情情况况下下,利利用用体体外外受受精精生生产产胚胚胎胎,可可降降低低种种母母畜畜的的留留种种率率,提提高高母母畜畜选选择择强强度度,加加速速群群体遗传进展。体遗传进展。v在在同同胞胞测测定定中中,应应用用体体外外受受精精技技术术可可增增加加同同胞胞数数量量,提高种畜选择的准确性。提高种畜选择的准确性。 (二)体外受精技术的应用前景(二)体外受精技术的应用前景http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件v可可实实施施一一头头母母畜畜的的卵卵母母细细胞胞用用不不同同公公畜畜的的精精液液受受精精,产产生生同同龄龄母母系系半半同同胞胞,利利用用同同龄龄母母系系半半同同胞胞资资料料估估计计公畜育种值,将提高估计的准确性。公畜育种值,将提高估计的准确性。v体体外外受受精精耗耗精精量量少少,可可充充分分利利用用数数量量稀稀少少而而十十分分珍珍贵贵的种公畜的精液。的种公畜的精液。v体体外外受受精精技技术术的的应应用用,可可打打破破常常规规的的生生产产体体系系,建建立立新的动物生产模式。如用乳用家畜生产肉用品种。新的动物生产模式。如用乳用家畜生产肉用品种。v体体外外受受精精技技术术的的应应用用,可可为为克克隆隆和和转转基基因因操操作作提提供供大大量胚胎。量胚胎。(二)体外受精技术的应用前景(二)体外受精技术的应用前景http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件(一)性别控制的效应(一)性别控制的效应v提提供供更更多多表表现现限限性性经经济济性性状状的的个个体体(如如母母牛牛、母母鸡鸡、雄雄鹿鹿等等),对对性性别别影影响响生生产产性性能能的的畜畜种种(如如猪猪、肉肉牛牛、家家蚕蚕、马马等等),则则能能多多生生产产雄雄性性动动物物,提提高高动动物物生生产产的的专专门化程度和生产效率。门化程度和生产效率。v对对广广泛泛使使用用人人工工授授精精技技术术的的畜畜种种,公公畜畜饲饲养养量量有有限限,则则可可通通过过性性别别控控制制增增加加母母畜畜数数量量,提提高高母母畜畜选选择择强强度度,加加快母畜遗传进展。快母畜遗传进展。v通通过过性性别别控控制制实实现现不不同同阶阶段段对对公公母母比比例例的的需需要要。在在在在杂杂杂杂交交交交育育育育种种种种中中中中,不不不不同同同同阶阶阶阶段段段段对对对对公公公公母母母母比比比比例例例例的的的的需需需需要要要要不不不不同同同同。如如如如,肉肉肉肉牛牛牛牛杂杂杂杂交交交交育育育育种种种种的的的的初初初初始始始始阶阶阶阶段段段段需需需需要要要要更更更更多多多多的的的的杂杂杂杂种种种种母母母母牛牛牛牛,而而而而在在在在横横横横交交交交固固固固定定定定阶阶阶阶段段段段则则则则需需需需要要要要选选选选育育育育一一一一定定定定数数数数量量量量的的的的公公公公牛牛牛牛,生生生生产产产产群群群群中中中中希希希希望望望望有有有有更更更更多多多多的公牛用于肥育。的公牛用于肥育。的公牛用于肥育。的公牛用于肥育。五、性别控制与胚胎性别鉴定五、性别控制与胚胎性别鉴定http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件(二)性别鉴定的作用(二)性别鉴定的作用v性性别别鉴鉴定定后后可可对对单单胎胎动动物物实实施施同同性性别别双双胚胚移移植,提高生产效率。植,提高生产效率。v性性别别鉴鉴定定是是胚胚胎胎克克隆隆的的必必要要技技术术环环节节。胚胚胎胎克隆之前,首先要进行胚胎性别鉴定。克隆之前,首先要进行胚胎性别鉴定。五、性别控制与胚胎性别鉴定五、性别控制与胚胎性别鉴定http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件v克克隆隆(CloneClone)的的作作用用:由由克克隆隆获获得得的的个个体体在在遗遗传传上上是是同同质质的的(不不考考虑虑细细胞胞质质遗遗传传)或或基基本本同同质质的的,因因此此克克隆隆技技术术只只能能实实现现基基因因型型的的复复制制,而而不不能能使使一一个个群群体体的的基因库得到创新或扩充。基因库得到创新或扩充。v实实现现克克隆隆的的途途径径:胚胚胎胎分分割割、胚胚胎胎细细胞胞中中卵卵裂裂球球细细胞胞核的移植、体细胞的核移植。核的移植、体细胞的核移植。六、克隆技术六、克隆技术http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件l胚胎克隆及其应用前景取8-32细胞期的胚胎卵裂细胞核去核的成熟卵子发育成新个体移植电融合、体外或体内培养1、获得更多的胚胎,进一步提高MOET及其核心群育种体系的效率。理论上,一个32细胞期的供体胚胎,经过两次克隆即可得1024个胚胎。2、获得数量很大的遗传同质个体,为遗传效应、参数估计和育种值估计提供更准确的信息,提高估计的精确度。3、在MOET核心群育种体系中,快速建立具有特定基因组合的多个纯系。4、迅速推广胚胎克隆家畜,提高生产总体水平。现阶段,胚胎克隆还有许多技术问题有待研究解决。但可预期,5-10年后这项技术将达到应用水平。其应用的潜在领域有:http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件取体细胞的细胞核去核的成熟卵子发育成新个体移植电融合、体外或体内培养尽管这项技术获得成功的报道屈指可数,达到应用水平的时间也尚难预测,但动物遗传育种学家们仍十分关注这项技术的发展,并潜心研究它对未来家畜遗传育种产生的效应。由于体细胞克隆可产生已知基因个体的复制品,且移植所需细胞核来源不受限制,其意义远大于胚胎克隆。l体细胞克隆体细胞克隆的技术难度远大于胚胎克隆。http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件v该该技技术术与与其其它它胚胚胎胎生生物物工工程程技技术术结结合合,可可建建立立最最佳佳遗遗传传资资源源保保护护模模式式。如如挽挽救救濒濒危危动动物物、克克隆隆已已绝绝灭灭了了的的物种、冷冻保存优秀个体的克隆胚胎等。物种、冷冻保存优秀个体的克隆胚胎等。v体体细细胞胞克克隆隆获获得得的的遗遗传传同同质质个个体体是是比比胚胚胎胎克克隆隆更更好好的的遗传学研究材料。遗传学研究材料。v体体细细胞胞克克隆隆可可最最大大限限度度地地增增加加优优质质高高产产个个体体在在群群体体中中的的数数量量,提提高高畜畜群群总总体体水水平平;同同时时提提高高生生产产的的一一致致化化程度,便于管理和标准化生产。程度,便于管理和标准化生产。v体体细细胞胞克克隆隆产产生生的的遗遗传传同同质质个个体体,是是动动物物营营养养、基基础础医学、药物学等领域最好的试验材料。医学、药物学等领域最好的试验材料。v该该技技术术为为发发展展其其它它生生物物技技术术提提供供了了最最佳佳手手段段。如如解解决决转基因动物的传代难问题转基因动物的传代难问题 。l体细胞克隆潜在的应用领域体细胞克隆潜在的应用领域http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件第三节第三节 基因工程技术的应用基因工程技术的应用v生产生产转基因转基因动物动物v进行进行基因诊断基因诊断v研制研制基因疫苗基因疫苗v分子遗传分子遗传标记标记v应用应用前景前景http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件一、生产转基因动物一、生产转基因动物(一)转基因动物的概念l转基因动物是指将体外重组DNA(rDNA)移植到成熟卵泡中,使rDNA整合到核基因组中发育而成的动物个体。l生产转基因动物的目的是使整合到动物核基因组中的rDNA高效表达,改变受体的生理特征或产生新的功能。http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件v提提高高生生产产性性能能。如如通通过过转转生生长长激激素素基基因因或或生生长长激激素素释释放放因因子子基基因因,可可提提高高动动物物生生长长速速度度;转转外外源源半半胱胱氨氨酸酸生物合成基因羊,其羊毛生长速度大幅度提高。生物合成基因羊,其羊毛生长速度大幅度提高。v提提高高产产品品质质量量。如如转转乳乳球球蛋蛋白白基基因因奶奶牛牛和和奶奶山山羊羊,其其奶奶中中的的乳乳蛋蛋白白构构成成受受到到改改变变,大大大大提提高高了了奶奶的的质质量量和和价价值值;再再如如,将将调调控控蛋蛋白白结结构构基基因因转转入入羊羊或或蚕蚕中中,可可以以改改变变羊羊和和蚕蚕支支持持蛋蛋白白的的合合成成,改改变变羊羊毛毛或或蚕蚕丝丝成成份份,提高其质量。提高其质量。v实实现现抗抗病病育育种种。如如转转外外源源Mx-Mx-基基因因猪猪具具有有强强抗抗流流感感病病毒毒能能力力;转转乳乳铁铁蛋蛋白白基基因因奶奶牛牛,具具有有很很强强的的乳乳房房炎炎抗抗病力。病力。 (二)转基因动物的价值(二)转基因动物的价值http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件v制制造造生生物物反反应应器器。比比较较成成功功的的是是乳乳腺腺生生物物反反应应器器,利利用用奶奶牛牛或或奶奶山山羊羊获获得得在在乳乳腺腺中中生生产产对对合合成成药药物物有有重重要要意意义义的的肽肽或或蛋蛋白白质质。目目前前研研制制生生物物反反应应器器的的主主要要目目的的基基因因有有:人人凝凝血血因因子子、抗抗胰胰蛋蛋白白酶酶、胰胰岛岛素素、人人体体白蛋白、干扰素等。白蛋白、干扰素等。v为为医医学学试试验验提提供供实实验验动动物物,建建立立毒毒理理试试验验、玩玩症症研研究究和和治治疗疗等等的的动动物物模模型型。如如,生生产产对对致致癌癌物物质质、诱诱变变剂剂、毒毒物物等等敏敏感感的的转转基基因因动动物物,有有助助于于对对环环境境危危险险因因素素的的认识;制备用于人类脏器移植的转基因猪。认识;制备用于人类脏器移植的转基因猪。(二)转基因动物的价值(二)转基因动物的价值http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件v成成本本高高。转转基基因因的的成成功功率率极极低低,约约为为0.06%0.06%;转转基基因因动动物物为为半半合合子子,传传代代不不稳稳定定;转转基基因因的的表表达达率率低低,甚甚至不表达;转基因品种无专利保护。至不表达;转基因品种无专利保护。v转基因动物具有负面效应转基因动物具有负面效应外源基因的导入可能诱发基因组中其它基因突变、失活或激活致癌基因,造成遗传缺陷或个体致死;载体DNA表达产生的负作用,如反转录病毒载体DNA的非生理性表达,扰乱正常生理功能;转基因本身的负作用,如转人生长激素基因鼠,其生长速度提高、乳腺发育提前、母鼠繁殖力降低甚至不育等。(三)转基因动物的缺点(三)转基因动物的缺点http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件v基基因因诊诊断断的的技技术术手手段段:PCRPCR(Polymerase Polymerase Chain Chain ReactionReaction)、RFLP RFLP (Restriction Restriction Fragment Fragment Length Length PolymorphismsPolymorphisms)、SSCPSSCP(Single Single Strand Strand Conformation PolymorphismConformation Polymorphism)等技术。)等技术。v基因诊断的目的基因诊断的目的为育种提供配种方案。实现对种畜的基因型选择,在选育群中淘汰有害或不利基因。二、基因诊断二、基因诊断http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件v基基因因诊诊断断技技术术已已在在猪猪、牛牛、羊羊育育种种中中得得到到了了广广泛泛应应用。目前能诊断的基因主要有:用。目前能诊断的基因主要有:猪的氟烷基因(Hal)、雌激素受体基因(ESR)、酸猪肉基因(RN)、生长激素基因(PGH)等;牛的双肌(Double Muscling)基因;羊的产羔数(Booroola)基因等。v现现以以猪猪的的HalHal基基因因为为例例来来介介绍绍基基因因诊诊断断的的技技术术要要点点及其在育种中的应用。及其在育种中的应用。v基因诊断技术应用情况基因诊断技术应用情况http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件提取基因组DNA进行PCR进 行 PCR-RFLP分析,判定基因型制定育种方案分析基因型与表型的关系在一定条件下,体外扩增目的基因。这是基因诊断的关键技术。从动物任何组织中均可获得基因组DNA用特定内切酶消化PCR产物后,电泳分离酶切片段,根据酶切片段多态性判定基因型。v基因诊断的技术环节基因诊断的技术环节http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件- -+ +从组织中获得的动物基因组DNA电泳图谱(琼脂糖凝胶)http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件659 bp-+659 bp猪Hal基因PCR产物电泳图谱(琼脂糖凝胶)http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件nnNnNN猪Hal基因PCR-Hha-RFLP电泳图谱(琼脂糖凝胶)1543994695515377237Marker-+NNnnNnNNhttp:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件四川省三大外种猪及新荣系氟烷基因分布http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件猪PGH基因PCR产物电泳图谱(琼脂糖凝胶)-+http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件猪PGH基因PCR-Bst-RFLP电泳图谱(琼脂糖凝胶)-+http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件CCCCCCCCCCCCCCAAACAAACBCCD猪PGH基因PCR-Apa-RFLP电泳图谱(聚丙烯酰胺凝胶)-+http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件三、研制基因疫苗三、研制基因疫苗v伪狂犬病基因工程苗伪狂犬病基因工程苗v伪狂犬病基因缺失苗伪狂犬病基因缺失苗v大肠杆菌基因缺失苗大肠杆菌基因缺失苗K88K88、K89K89http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件(一)遗传标记的概念及其发展(一)遗传标记的概念及其发展v概念概念:遗传标记是指那些可准确鉴别、能反映个体特异:遗传标记是指那些可准确鉴别、能反映个体特异性的遗传特征。性的遗传特征。v遗传标记应具备的条件:遗传标记应具备的条件:具有丰富的多态性;数量多,且覆盖整个基因组;等位基因间呈共显性,能准确判别所有可能的基因型;其测定不受年龄、性别、环境等因素的限制。v遗传标记的发展:遗传标记的发展:形态学标记形态学标记 细胞学标记细胞学标记 生化标记生化标记 DNADNA分子标记。分子标记。 四、分子遗传标记四、分子遗传标记http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件vRFLPRFLP(Restriction Restriction Fragment Fragment Length Length PolymorphismsPolymorphisms):指指用用同同一一限限制制性性内内切切酶酶酶酶切切不不同同个个体体的的基基因因组组DNADNA后后,所所获获得得的的含含有有同同源源序序列列的的酶酶切切片片段段在在长长度度上上存存在在的的差差异异。这这是是最最早早开开发发的的DNADNA标标记记,在在同同一一基基因因座座上上只只有有两两个个等等位位基基因因,多多态态性性不不够够高高,且测定方法比较复杂,近年已很少使用。且测定方法比较复杂,近年已很少使用。vAFLPAFLP(Amplified Amplified Fragment Fragment Length Length PolymorphismsPolymorphisms):用用特特定定引引物物,通通过过PCRPCR反反应应,复复制制并并扩扩增增不不同同个个体体基基因因组组DNADNA模模板板,所所得得DNADNA片片段段在在长长度度上上的的差差异异。该该方方法法较较RFLPRFLP简简单单,但但需需要要设设计计和和合合成成特特定定引引物物,且且AFLPAFLP标标记记可可能能是是显显性性的的,无无法法区区分分纯纯合合子子与杂合子。与杂合子。(二)(二)DNADNA分子标记的类型分子标记的类型http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件vRAPDRAPD(Randomly Randomly Amplified Amplified Polymorphic Polymorphic DNADNA):这这也也是是基基于于PCRPCR的的分分子子标标记记,用用随随机机序序列列组组成成的的寡寡核核苷苷酸酸作作为为引引物物通通过过PCRPCR反反应应获获得得的的长长度度不不同同的的多多态态性性DNADNA片片段段。该该方方法法的的重重复复性性性性较较差差,且且多多数数RAPDRAPD标标记记为为显显性性标记。标记。vSNPsSNPs(Single Single Nucleotide Nucleotide PolymorphismsPolymorphisms):指指单单个个核核苷苷酸酸突突变变而而产产生生的的多多态态,只只有有两两个个等等位位基基因因。虽虽其其多多态态性性不不高高,但但在在基基因因组组中中SNPSNP的的数数量量很很大大。如如人人类类基基因因组组中中,单单核核苷苷酸酸突突变变的的概概率率为为1010-6-6左左右右,人人类类基基因因组组约约含含3030亿亿个个碱碱基基,因因而而平平均均每每10001000个个碱碱基基就就有有1 1个个以以上上的的SNPSNP标标记记。测测定定SNPSNP最最快快速速准准确确的的方方法法是是用用DNADNA芯芯片片技技术。术。(二)DNA分子标记的类型http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件vVNTRVNTR(Variable Variable Number Number Tandem Tandem RepeatRepeat):在在真真核核生生物物基基因因组组中中存存在在许许多多串串状状重重复复序序列列,如如CACACACACACA 或或GTGTGT GTGTGT ,由由于于重重复复单单位位在在个个体体间间有有很很大大差差异异,因因而而可可作作为为一一种种遗遗传传标标记记,不不同同的的重重复复次次数数就就构构成成不不同同的的等等位位基基因因。按按重重复复单单位位大大小小可可分分为为微微卫卫星星标标记记和和小小卫卫星星标标记记。微微卫卫星星标标记记(Microsatelite Microsatelite MarkerMarker)的的重重复复单单位位在在6 6个个碱碱基基对对以以内内,或或称称简简单单序序列列重重复复(Simple Simple Sequence Sequence RepeatRepeat,SSRSSR)。小小卫卫星星标标记记(Minisatelite Minisatelite MarkerMarker)的的重重复复单单位位大大于于6 6个个碱碱基基对对 。对对DNADNA的的微微卫卫星星多多态态性性,可可设设计计特特定定引引物物通通过过PCRPCR加加以以鉴鉴别别。对对小小卫卫星星多多态态性性,可可用用重重复复单单位位的的同同源源序序列列作作为为探探针针进行进行RFLPRFLP分析。分析。(二)(二)DNADNA分子标记的类型分子标记的类型http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件微卫星标记:M5 PCR扩增及电泳结果-+http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件RAPD标记:R93 PCR扩增及电泳结果-+http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件微卫星MCW0120 扩增产物变性聚丙烯酰胺电泳检测-+http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件ABIABI遗传分析程序检测微卫星标记图谱遗传分析程序检测微卫星标记图谱图图中中共共有有7 7个个微微卫卫星星标标记记,获获得得PCRPCR产产品品后后,用用ABIABI遗遗传传分分析析技技术术2020分分钟钟获获得得的的结结果果。该该图图谱谱还还可可进进行行群群体体的的精精确确系系谱谱鉴鉴定定,即即通通常常讲讲的的亲亲子子鉴鉴定定。该该技技术术还还可可以以用用以以进行遗传病的基因诊断。进行遗传病的基因诊断。 目目前前正正在在研研究究一一次次获获得得2020个个以以上上标标记记的的程程序序,已经通过初步实验。已经通过初步实验。http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件v分子标记为我们提供了非常丰富的遗传育种信息,分子标记为我们提供了非常丰富的遗传育种信息,这些信息可用于:这些信息可用于:用于QTL检测;用于标记辅助选择;研究品种起源与发展;用于标记辅助基因的导入;标记辅助杂种优势的利用;标记辅助遗传资源的保存;亲子鉴定等。v 其中前其中前3 3项是目前家畜遗传育种中研究得最多的内项是目前家畜遗传育种中研究得最多的内容,可望在家畜育种中得到广泛应用。容,可望在家畜育种中得到广泛应用。(三)DNA分子标记的作用http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件u概概念念:QTLQTL(Quantitative Quantitative Trait Trait LociLoci)理理论论上上是是指指所所有有影影响响数数量量性性状状的的基基因因位位点点。实实际际上上,通通常常是是将将那那些些有有较较大大效效应应的的、可可被被检检测测出出的的基基因因或或染染色色体体片片段段称称为为QTLQTL。当当一一个个QTLQTL就就是是一一个个基基因因时时,该该基基因因就就是是主主效效基基因因。若若对对影影响响数数量量性性状状的的各各个个单单基基因因都都有有清清楚楚的的了了解解,将将大大大大提提高高对对数数量量性性状状选选择择的的有有效效性性的的准准确确性性,同同时时还还可可利利用用克克隆隆、转转基基因技术等对群体进行遗传改良。因技术等对群体进行遗传改良。uQTLQTL检检测测的的方方法法:主主要要有有标标记记-QTL-QTL连连锁锁分分析析法法(Marker-Marker-QTL QTL Linkage Linkage AnalysisAnalysis,又又称称基基因因组组扫扫描描法法)和和候候选选基基因因分析法(分析法(Candidate Gene ApproachCandidate Gene Approach)两种。)两种。1、QTL检测http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件构建资源群体选择标记收集数据构建标记连锁图QTL的检测与参数估计一般家畜群体中,标记与QTL可能处于连锁平衡状态,需要设计特定的资源群体,以产生足够的连锁不平衡。近交或杂交试验设计、家系试验设计。根据所选资源群、试验经费、技术水平、工作条件等,选择适当类型和数目的标记。对分子遗传标记基因型测定的数据;需要检测的数量性状表型值测定的数据。测定标记所在的连锁群(染色体),估计标记间的相对距离(用重组率或图距表示),确定标记的排列顺序。根据已确定的遗传图谱,利用已测得的标记基因型及其表型值,用统计分析方法估计QTL在染色体上的位置、基因频率、效应大小等。标记标记-QTL-QTL连锁分析连锁分析http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件以回交试验设计为例来说明以回交试验设计为例来说明M-QTLM-QTL连锁分析连锁分析亲本 F1M1 Q1M2 Q2M2 Q2M2 Q2M2 Q2M2 Q2回交一代M1 Q1M1 Q1 M1 Q1M2 Q2M2 Q2M2 Q2M1 Q2M2 Q2M2 Q1M2 Q2亲本型个体重组型个体http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件这是利用微卫星标记绘制的绵羊1、2号染色体连锁图谱http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件该研究通过组建 F2 分离群体,构建了鸡RAPD连锁图谱,用区间作图分析法,对鸡19种产肉性状基因位点(QTL)进行定位和效应分析。 连锁图谱包含32个RAPD标记,分布于5个连锁群;检测到控制17种产肉性状的QTL 35个,控制鸡胫长的主效基因2个。该论文在畜牧兽医学报发表,全国家禽研究会交流,引起同行专家高度重视。 鸡产肉性状与分子标记的连锁分析鸡产肉性状与分子标记的连锁分析http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件标记标记-QTL-QTL连锁分析法的优、缺点连锁分析法的优、缺点v优点:优点:成功率高。可检测出基因组中所有的QTL。因为标记覆盖整个基因组。v缺点缺点: :成本高,耗时长。因测定标记基因型及个体数多。统计分析难度大。方法及计算复杂,统计量的分布不确定,对多性状、多染色体分析时犯型错误的概率大。很难精确定位。只能给出QTL位点的一个估计值或一个置信区间。不便应用。实际育种群多为远交群体,标记与QTL间的关系因家系而异,用标记-QTL连锁分析找到的QTL很难直接用于这些群体。http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件l候选基因法候选基因法候选基因:候选基因:已知在性状发育或生理过程中具有已知在性状发育或生理过程中具有某种生物学功能并经测序的基因,这些基因可某种生物学功能并经测序的基因,这些基因可能是能是QTLQTL基因。基因。候选基因法:候选基因法:从一些可能是从一些可能是QTLQTL的基因中筛选的基因中筛选出出QTLQTL的方法。的方法。http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件选择候选基因获得用于扩增基因的引物序列揭示候选基因内的多态性建立大规模测定候选基因基因型的方法选择进行候选基因分析的群体研究候选基因与性状的关系证实所发现的候选基因与性状的关系,并确定其是否是QTL根据所掌握的生物学或生理学知识、或标记-QTL连锁分析的结果选择候选基因。从现有基因库中寻找,或自行设计特异性引物。用PCR-RFLP或SSCP等方法进行研究。PCR-RFLP和SSCP是目前用于大规模检测基因型的主要方法。原则上,任何群体都可用于候选基因分析,但最好是候选基因的平衡群体(未经选择的地方品种群或常规育种的商业化育种群)。否则不易区分候选基因与其连锁的其它基因的效应。可分析候选基因各多态位点与性状的关系,也可分析整个候选基因与性状的关系。http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件采用候选基因法对猪产仔数分子标采用候选基因法对猪产仔数分子标记及其效应的研究结果记及其效应的研究结果通过对ESR、PRLR、FSHR和RYR1四个基因与猪产仔数间的关系及第八号染色体上的 9 个微卫星分析研究,初步确立了三个新的猪产仔数分子标记:雌激素受体基因(ESR)第八外显子内的ESRB酶切位点。促卵泡生长激素受体基因(FSHR)第七外显子的FSHRB酶切位点。猪第八号染色体上的SWR1101微卫星。http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件ESR基因的BB基因型;ESRB酶切位点的AA型;FSHRB酶切位点的BB型;猪催乳素受体(PRLR)基因的AA基因型;RYR1基因的BB基因型等。用这5个分子遗传标记选择母猪,群体窝平产仔数可提高2.2头。对提高母猪产仔数有利而不影响仔对提高母猪产仔数有利而不影响仔猪生长的分子标记有猪生长的分子标记有5 5个个http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件ESR基因的AA基因型;ESRB酶切位点的BB型;FSHRB酶切位点的AA型;PRLR基因的BB基因型;微卫星SWR1101的BD基因型。对提高母猪产仔不利的分子标记也有5个http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件候选基因分析法的优、缺点候选基因分析法的优、缺点优点优点统计检验效率高。只要是QTL,就能检测出来。应用范围广。只需一个世代的群体,结果可用于任何群体。成本低,容易实施。因为是对单个基因进行分析,而非对整个基因扫描。便于应用。一旦确定某个候选基因就是QTL,可直接用于遗传评估,而不必借助其它标记信息。缺点缺点不能找出所有的QTL。难以确定候选基因就是QTL。除非候选基因的效应非常大,否则其效应很有可能是与其连锁的一个或几个相邻QTL之间连锁不平衡造成的。所以在候选基因的效应未被明确证实之前,不能轻易下结论http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件1)标记辅助选择的基本原理最理想的情况是基因辅助选择通过测定QTL基因型,直接选择理想基因型的个体。如猪的Hal基因 ESR基因 RN基因、羊的Booroola基因、肉牛的Double Muscling基因等。标记辅助选择(Marker Assistant Selection):当QTL的基因型不能直接测定,只能根据标记信息推测时,就可根据与QTL紧密连锁的Marker进行选择。 2 2 标记辅助选择(标记辅助选择(MASMAS)http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件标记辅助选择的前提标记辅助选择的前提 若若M M与与QTLQTL在在传传代代过过程程中中有有可可能能发发生生重重组组,就就会会导导致致选择错误。因此,进行标记辅助选择的前提条件是:选择错误。因此,进行标记辅助选择的前提条件是:父亲在父亲在MarkerMarker和和QTLQTL上都必须是上都必须是杂合子杂合子;父亲的父亲的MarkerMarker和和QTLQTL的的连锁相已知连锁相已知;能能准准确确判判断断后后代代从从父父亲亲处处获获得得了了哪哪个个MarkerMarker等等位位基基因(母亲的因(母亲的MarkerMarker基因型是纯合子)。基因型是纯合子)。http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件MASMAS的优越性的优越性增加遗传评定的准确性增加遗传评定的准确性进行早期遗传评定进行早期遗传评定降低遗传评定的成本降低遗传评定的成本获得更大的遗传进展和育种效益获得更大的遗传进展和育种效益http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件MAS的基本策略Av保持现行的育种方案,但同时利用标记信息、表型信保持现行的育种方案,但同时利用标记信息、表型信息和系谱信息对个体进行遗传评定。息和系谱信息对个体进行遗传评定。提高遗传评定的准确性!2 2)标记辅助选择的策略)标记辅助选择的策略http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件MAS的基本策略 Bv两阶段选择两阶段选择降低育种成本!基因型选择EBV选择第一阶段:(生产性能测定之前)第二阶段:(生产性能测定之后)利用标记或主基因信息利用表型和系谱信息性能测定2 2)标记辅助选择的策略)标记辅助选择的策略http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件MAS的基本策略 Cv早期选择早期选择缩短世代间隔!选 择基因型信息亲代信息同胞信息繁殖生物技术+2 2)标记辅助选择的策略)标记辅助选择的策略http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件QTLQTL效应的大小。效应的大小。MarkerMarker与与QTLQTL的连锁程度。的连锁程度。选择的世代数。选择的世代数。常规选择的效率。常规选择的效率。常规选择非常有效,则标记辅助选择的常规选择非常有效,则标记辅助选择的效应不显著;反之,常规选择效率越低,则标记辅助选择效应不显著;反之,常规选择效率越低,则标记辅助选择的优势越明显。的优势越明显。3 3)影响标记辅助选择的效率的因素)影响标记辅助选择的效率的因素http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件 利用微卫星DNA标记分析四川乌骨鸡种群的遗传多样性 利用家禽基因组中的10个微卫星标记,对四川6个乌骨鸡种群的等位基因频率、各群体的遗传杂合度、群体间的遗传距离等进行了分析。表明各乌骨鸡群体的遗传多样性较为丰富,并具有较高的选择潜力,各乌骨鸡种群间有一定的遗传距离。研究结果对开发利用我国优良地方鸡种的遗传资源具有重要的参考价值。http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件3、利用DNA分子标记研究家畜品种起源与发展1 1 1 1)利利利利用用用用核核核核基基基基因因因因组组组组DNADNADNADNA上上上上的的的的高高高高度度度度保保保保守守守守序序序序列列列列作作作作为为为为遗遗遗遗传传传传标标标标记记记记,研研研研究家畜品种的起源与进化。究家畜品种的起源与进化。究家畜品种的起源与进化。究家畜品种的起源与进化。2 2 2 2)利利利利用用用用细细细细胞胞胞胞质质质质内内内内的的的的线线线线粒粒粒粒体体体体DNADNADNADNA(mtDNAmtDNAmtDNAmtDNA),研研研研究究究究家家家家畜畜畜畜的的的的起起起起源与进化。源与进化。源与进化。源与进化。http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件v利用24种限制性内切酶对来自我国13个省的21个地方猪品种的线粒体DNA 限制性酶切片段长度多态性(mtDNA RFLP)进行分析研究,结果表明:中国地方猪种有四种mtDNA RFLP类型;长白猪有三种mtDNA RFLP类型,其中一种与中国地方猪种相同。根据mtDNA RFLP多态性聚类,中国地方猪种与四川野猪的亲缘关系较近,与越南野猪和长白猪的亲缘关系较远。中地方猪种mtDNA的变异程度较低,说明其遗传多样性比较贫乏,提示中国家猪可能起源于一个共同的祖先。猪遗传多样性及起源与进化研究http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件 采用mtDNA RFLP 和 RAPD 技术分析了16个中国家鹅品种和2个欧洲家鹅品种及2个杂交种共220只个体的核内基因组和核外基因组的多态性。是我国首次对鹅在分子水平的研究报道,获得了一系列重要研究成果,其研究水平得到较高评价,论文在畜牧兽医学报发表,并得到多次引用和检索。中国主要家鹅品种的遗传多样性及起源分化研究http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件五、动物生物技术应用的前景五、动物生物技术应用的前景u现现代代生生物物技技术术是是一一门门新新兴兴的的学学科科领领域域,其其许许多多理理论论、方方法法和和技技术术仍仍在在研研究究、发发展展和和完完善善之之中中,对对其其在在家家畜畜育种中的应用必将随之而延伸和扩展。育种中的应用必将随之而延伸和扩展。u转转基基因因动动物物研研究究已已在在畜畜禽禽遗遗传传改改良良、培培育育高高产产/ /低低耗耗/ /优优质质/ /抗抗逆逆的的新新品品种种(系系)、研研究究基基因因功功能能和和发发育育调调控控等等基基础础生生物物学学问问题题、人人/ /兽兽疾疾病病的的实实验验模模型型、研研究究医医学学及及兽兽医医学学问问题题方方面面取取得得了了令令人人瞩瞩目目的的成成就就;目目前前正正在在把把转转基基因因动动物物改改造造成成为为医医用用器器官官移移植植的的供供体体,取取代代人人体体器器官官直直接接移移植植;将将转转基基因因动动物物开开发发成成活活体体发发酵酵罐罐,使蛋白药物等高附加值物质的生产实现工厂化。使蛋白药物等高附加值物质的生产实现工厂化。http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件u基基因因克克隆隆技技术术与与转转基基因因技技术术结结合合,创创建建转转基基因因克克隆隆动动物物,可可望望成成为为本本世世纪纪培培育育遗遗传传工工程程动动物物的的主主导导性性技术途径。技术途径。u生生物物技技术术在在畜畜牧牧业业中中的的应应用用,不不仅仅能能改改良良畜畜禽禽品品种种、提提高高畜畜产产品品的的数数量量和和质质量量、创创造造更更好好的的经经济济、社社会会效效益益,而而且且可可能能改改变变人人类类的的生生产产、生生活活方方式式,具具有有无限的发展前景。无限的发展前景。五、动物生物技术应用的前景五、动物生物技术应用的前景http:/jpk.sicau.edu.cn/jcyzx/index.htm家畜育种新技术课件家畜育种新技术课件
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