骨骼肌的特性骨骼肌的特性 1.1 1.1 骨骼肌的物理特性骨骼肌的物理特性 展性、弹性、粘性展性、弹性、粘性 1.2 1.2 骨骼肌的生理特性骨骼肌的生理特性 兴奋性：兴奋性：（1 1）显著高于心肌和平滑肌）显著高于心肌和平滑肌 （2 2）依赖于神经冲动的兴奋）依赖于神经冲动的兴奋 传导性传导性: : 兴奋可在同一肌纤维上兴奋可在同一肌纤维上传导传导，但不能跨膜传递，但不能跨膜传递，而且传导速度较快。而且传导速度较快。 收缩性收缩性: : 速度快、强度大、但不能持久速度快、强度大、但不能持久 Types of muscle:Skeletal muscleCardiac muscleSmooth muscle 2 2 骨骼肌的收缩骨骼肌的收缩 2.1 2.1 骨骼肌的骨骼肌的收缩形式收缩形式（录象录象） 2.1.1 2.1.1 等长收缩和等张收缩等长收缩和等张收缩 等长收缩：等长收缩：肌肉收缩时肌肉收缩时, ,只有张力增加而长度不变的只有张力增加而长度不变的收缩收缩, ,称为等长收缩。称为等长收缩。 等张收缩：等张收缩：肌肉收缩时肌肉收缩时, ,只有长度缩短而张力不变的只有长度缩短而张力不变的收缩收缩, ,称为等张收缩。称为等张收缩。 2.1.2 2.1.2 单收缩单收缩（录象录象） 肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒张的过程。肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒张的过程。 2.1.3 2.1.3 复合收缩复合收缩 肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒张尚未结束，肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒张尚未结束，新的收缩在此基础上出现的过程。新的收缩在此基础上出现的过程。 不完全强直收缩：不完全强直收缩：在刺激频率较低时，描记的收缩曲线呈锯齿状在刺激频率较低时，描记的收缩曲线呈锯齿状。 完全强直收缩：完全强直收缩： 当新刺激落在前一次收缩的缩短期当新刺激落在前一次收缩的缩短期, ,所出现的强所出现的强而持久的收缩过程。而持久的收缩过程。 机制：机制：强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象( (并非并非动作电位的叠加，动作电位始终是分离的动作电位的叠加，动作电位始终是分离的) )，所以，所以, ,强强直收缩的收缩幅度和收缩力比单收缩大。直收缩的收缩幅度和收缩力比单收缩大。临界融合频率临界融合频率:引起完全强直收缩所需的最低刺激频率引起完全强直收缩所需的最低刺激频率 骨骼肌收缩的形式骨骼肌收缩的形式Structure of Skeletal Muscle 光学显微镜下观察光学显微镜下观察 1 1）I band( (明带明带) )和和A band( (暗带暗带) ) 2 2）H zone，M line，Z line 3 3）sarcoma(肌小节肌小节) )Myofibril (肌原纤维肌原纤维)肌原纤维肌原纤维肌小节：肌小节： 1/2明带明带 暗带暗带 1/2明带明带 电子显微镜下观察电子显微镜下观察Thick filamentsThin filaments粗肌丝粗肌丝细肌丝细肌丝Thin filaments( (细肌丝细肌丝) ) 肌动蛋白肌动蛋白 原肌球蛋白原肌球蛋白 肌钙蛋白肌钙蛋白 亚单位亚单位C C、亚单位亚单位T T、 亚单位亚单位I I Thick filaments由由myosin( (肌球蛋白肌球蛋白) )组组成，呈端部膨大成，呈端部膨大( (横桥横桥) )的长杆状。的长杆状。Thick filaments: 由由myosin组成组成Cross bridge(横桥横桥)特性：特性：1Actin binding site forms cross bridge2 Nucleotide binding site binds ATP (Myosin ATPase) Thin filaments(细肌丝细肌丝)由由actin(肌动蛋白肌动蛋白)、tropomyosin(原肌凝蛋白原肌凝蛋白)和和Troponin肌钙蛋白组成肌钙蛋白组成 粗粗肌肌丝丝：由由肌肌球球或或称称肌肌凝凝蛋蛋白白组组成成，其其头头部部有有一一膨膨大大部部-横横桥桥：能能与与细细肌肌丝丝上上的的结结合合位位点点发发生生可可逆逆性性结结合合；具具有有ATPATP酶酶的的作作用用，与与结结合合位位点点结结合合后后,分分解解ATPATP提提供供横横桥桥扭扭动动( (肌肌丝丝滑滑行行) )和作功的能量。和作功的能量。 细细肌肌丝丝：肌肌动动蛋蛋白白：表表面面有有与与横横桥桥结结合合的的位位点点，静静息息时时被被原原肌肌球球蛋蛋白白掩掩盖盖；原原肌肌球球蛋蛋白白：静静息息时时掩掩盖盖横横桥桥结结合合位位点点；肌肌钙钙蛋蛋白白：与与CaCa2+2+结结合合变变构构后后, ,使使原原肌肌球球蛋白位移，蛋白位移，暴露出结合位点。暴露出结合位点。亚单位亚单位C C : :与与Ca2+Ca2+结合结合亚单位亚单位T T: :把肌钙蛋白与把肌钙蛋白与原肌球蛋白结合在一起原肌球蛋白结合在一起亚单位亚单位I I: :传递信息传递信息当亚单位当亚单位C C与与Ca2+Ca2+结合结合时时, ,把信息传递给原肌把信息传递给原肌球蛋白球蛋白, ,使后者构型改使后者构型改变和位置移动变和位置移动, ,从而解从而解除对肌动蛋白与横桥结除对肌动蛋白与横桥结合的抑制作用合的抑制作用. .肌管系统肌管系统 横管系统：横管系统： T T管管( (肌膜内凹而成。肌膜内凹而成。肌膜肌膜APAP沿沿T T管传导管传导) )。 纵管系统：纵管系统： L L管管( (也称肌浆网。也称肌浆网。肌节两端的肌节两端的L L管称终池，管称终池，富含富含CaCa2+2+) )。 三联管：三联管：T T管管+ +终池终池2 2纵管纵管 横管横管肌管的作用肌管的作用横横 管：管：传传APAP至至肌细胞深部肌细胞深部纵纵 管：贮存、管：贮存、释放、聚积钙释放、聚积钙三联管：兴奋三联管：兴奋- - 收缩耦联部位收缩耦联部位 肌肉收缩时肌肉缩短，不是肌丝的缩短而是肌小节的肌肉收缩时肌肉缩短，不是肌丝的缩短而是肌小节的缩短。缩短。 肌肉收缩时，从肌肉收缩时，从Z Z线伸出的细肌丝在某种力量的线伸出的细肌丝在某种力量的作用下向暗带中央滑行而使肌小节缩短。作用下向暗带中央滑行而使肌小节缩短。Molecular Mechanism of Muscular ContractionThe sliding filament modelMuscle shortening is due to movement of the actin filament over the myosin filamentReduces the distance between Z-linesChanges in the appearance of a Sarcomere during the Contraction of a Skeletal Muscle Fiber按任意键按任意键飞入横桥摆动动画飞入横桥摆动动画肌节缩短肌节缩短= =肌细胞收缩肌细胞收缩横桥摆动横桥摆动横桥与结合位点结合，横桥与结合位点结合，分解分解ATPATP释放能量释放能量CaCa2 2+ +与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合肌钙蛋白的构型肌钙蛋白的构型终池膜上的钙通道开放终池膜上的钙通道开放终池内的终池内的CaCa2 2+ +进入肌浆进入肌浆肌丝滑行的过程肌丝滑行的过程原肌球蛋白位移，暴露原肌球蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点细肌丝上的结合位点Sarcoma shortenCross bridge pivoting Cross bridge bind to actin,and hydrolysis of ATP provides energy Ca2+binds to troponinCa2+ channel openCa2+released from cisternae into sarcoplasm肌丝滑行的过程肌丝滑行的过程( (videovideo) )Tropomyosin moves and exposing myosin binding site on actin 肌丝滑行几点说明肌丝滑行几点说明: : 1 1）肌肌细细胞胞收收缩缩时时肌肌原原纤纤维维的的缩缩短短, ,并并不不是是肌肌丝丝本本身身缩缩短短, ,而而是是细细肌肌丝丝向向肌肌节节中中央央( (粗粗肌肌丝丝内内) )滑滑行行。因因相相邻邻Z Z线线靠靠近近, ,即即肌肌节节缩缩短短；暗暗带带长长度度不不变变, ,即即粗粗肌肌丝丝长长度度不不变变；从从Z Z线线到到H H带带边边缘缘的的距距离离不不变变, ,即即细细肌肌丝长度不变丝长度不变; ; 明带和明带和H H带变窄。带变窄。 2 2）横横桥桥的的循循环环摆摆动动，细细肌肌丝丝向向肌肌节节中中央央( (粗粗肌肌丝丝内内) )滑滑行行，滑滑行行中中由由于于肌肌肉肉的的负负荷荷而而受受阻阻，便便产产生生张张力。力。 3 3）横横桥桥的的循循环环摆摆动动在在肌肌肉肉中中是是非非同同步步的的，从从而而肌肌肉产生恒定的张力和连续的缩短。肉产生恒定的张力和连续的缩短。 4 4）横横桥桥循循环环摆摆动动的的参参入入数数目目及及摆摆动动速速率率，是是决决定定肌肉缩短程度、速度和肌张力的关键因素。肌肉缩短程度、速度和肌张力的关键因素。 Excitation-Contraction Coupling兴奋兴奋- -收缩耦联收缩耦联 肌膜电兴奋的传导：肌膜电兴奋的传导：指肌膜产生指肌膜产生APAP后后,AP,AP由横管系由横管系统迅速传向肌细胞深处，到达三联管和肌节附近统迅速传向肌细胞深处，到达三联管和肌节附近。 三联管部位的信息传递：三联管部位的信息传递：（尚不很清楚）（尚不很清楚） 肌浆网（纵管系统）对肌浆网（纵管系统）对CaCa2+2+的贮存、释放与再聚集：的贮存、释放与再聚集： CaCa2+2+是兴奋是兴奋- -收缩耦联的耦联物收缩耦联的耦联物骨骼肌舒张机制骨骼肌舒张机制兴奋兴奋- -收缩耦联后收缩耦联后肌膜电位复极化肌膜电位复极化终池膜对终池膜对CaCa2+2+通透性通透性肌浆网膜肌浆网膜CaCa2+2+泵激活泵激活肌浆网膜肌浆网膜CaCa2+2+CaCa2+2+与肌钙蛋白解离与肌钙蛋白解离原肌凝蛋白复盖的原肌凝蛋白复盖的横桥结合位点横桥结合位点骨骼肌舒张骨骼肌舒张运动神经冲动传至末梢运动神经冲动传至末梢N N末梢对末梢对CaCa2+2+通透性增加通透性增加 CaCa2+2+内流入内流入N N末梢内末梢内接头前膜内囊泡接头前膜内囊泡向前膜移动、融合、破裂向前膜移动、融合、破裂AChACh释放入接头间隙释放入接头间隙 AChACh与终板膜受体结合与终板膜受体结合受体构型改变受体构型改变终板膜对终板膜对NaNa+ +、K K+ +( (尤其尤其NaNa+ +) )的的通透性增加通透性增加产生终板电位产生终板电位(EPP)(EPP)EPPEPP引起肌膜引起肌膜APAP肌膜肌膜APAP沿横管膜传至三联管沿横管膜传至三联管终池膜上的钙通道开放终池膜上的钙通道开放终池内终池内CaCa2+2+进入肌浆进入肌浆CaCa2+2+与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合 引起肌钙蛋白的构型改变引起肌钙蛋白的构型改变原肌凝蛋白发生位移暴露出细原肌凝蛋白发生位移暴露出细肌丝上与横桥结合位点肌丝上与横桥结合位点横桥与结合位点结合横桥与结合位点结合激活激活ATPATP酶作用酶作用, ,分解分解ATPATP横桥摆动横桥摆动牵拉细肌丝朝肌节中央滑行牵拉细肌丝朝肌节中央滑行肌节缩短肌节缩短= =肌细胞收缩过程肌细胞收缩过程 1.1.兴奋传递兴奋传递 2.2.兴奋兴奋- -收缩（肌丝滑行）耦联收缩（肌丝滑行）耦联 小结：骨骼肌收缩全过程小结：骨骼肌收缩全过程( (动画动画) )