乙烯、脱落酸和其他激素6.4.1发现:1.1901NeljubowinSt.PetersburgRussiab/cofuseincitysgaslights.Causedmanyresponses:dwarfstem,fatstem,agravitropisminstem;alsoleafabscissioninnearbytrees.Identifiedethylenefromthegasasthecausativeagent.2.1910CousinfoundOrangescausebananastoripenprematurely3.1934GanefoundEthyleneisanaturalproduct(planthormone?)fromapple.4.Forgottenformanyyearsaspossiblehormone.5.1959Burg&Thimannrediscoveroldresearchandbeginstudiesshowingethyleneaspossiblehormone(GCtechnique)事实上，人类应用乙烯比发现乙烯要早得多，如在埃及很早就知道无花果在用镰刀割后23天迅速长大成熟，在我国人们很早就知道用梨烘柿子。近40年来，1.人们已弄清了Eth的作用2.在生化上弄清了eth合成的途径并克隆了相关基因3.在分子生物学上弄清了乙烯信号的接受与反应途径4.乙烯在生物工程上获得了广泛的应用，已应用于农业产品的催熟与保鲜中去。乙烯、脱落酸和其他激素1、分布：几乎存在于所有的高等植物的器官、组织，在成熟器官中含量最高。但含量甚微，一般不超过0.1ppm。2、合成：前体：甲硫氨酸（Lieberman&Mapsonetal,1964)1977年，由杨祥发、亚当斯阐明合成途径：YangCycle基本途径是：MetSAMACCETH。丙二酰CoA丙二酰ACC甲硫基腺苷甲硫基核糖合成的调节：1)ACC合成酶：在植物中含量极低，已分离出8个同功酶，在不同时期表达，受伤害、干旱、水涝、病虫害、IAA、开花等的诱导。2)ACC氧化酶：需Fe,CO2。受Co2+、DNP、没食子酸丙酯等的抑制。3)ACC丙二酰基转移酶，乙烯升高促进该酶活性，降低依稀产生。三乙烯的生理作用与农业应用1.对生长的影响三重反应乙烯可导致暗中生长的黄化苗的抑制茎的伸长生长促进茎的加粗生长使茎生长的负向地性消失，而水平方向生长，乙烯对生长的这三种作用称为三重反应（tripleresponses）2.促进果实成熟1)果实将成熟时乙烯合成增多，导致细胞膜透性增大，呼吸作用加强，物质转换加快，果实成熟。香蕉成熟期间Ethylene含量的变化与呼吸作用的关系3.促进器官的脱落与衰老ControlEth(fromapple)乙烯促进叶柄离层纤维素酶、果胶酶活性的升高。使离层区细胞壁分离，促进脱落；乙烯能增强蛋白水解酶、脂肪酶、核酸酶等的活性，促进衰老。4.促进菠萝开花和黄瓜开雌花5.促进橡胶、漆等次生物质的排出6.促进种子萌发乙烯、脱落酸和其他激素controlFlooded由于乙烯是气体，应用上不方便，因此在农业中经常使用乙烯利（2氯乙基膦酸），乙烯利在pH4.1时可释放出乙烯，而植物细胞内pH都大于4.1，因此在吸收后就可放出乙烯(图6.26）。四乙烯的作用机理乙烯的信号转导目前已在拟南芥中分离出乙烯的受体ETR1，它是一个二同源二聚体，每个单体上有两个功能域，一个与乙烯结合，一个与信号转导有关（见第5章）。图图6.266.26 乙烯利释放乙烯的反应乙烯利释放乙烯的反应乙烯的接受与作用模型乙烯的接受与作用模型一种离子通道蛋白转录因子乙烯、脱落酸和其他激素6.5.1发现Wareing, 1949- compound from dormant bud with strong growth inhibition effect, dormin(休眠素休眠素)Addicotte, 1960 in UC Davis- from cotton fruits an substance can accelerate leaves abscission, abscisin（脱落素（脱落素II）1965. They are proved to be the same substance, and is renamed abscissic acid(ABA,1967).注：注：虽然虽然ABA是在即将脱落的器官中发现的，是在即将脱落的器官中发现的，但近年来发现引起器官脱落的激素是乙烯，但近年来发现引起器官脱落的激素是乙烯，而非而非ABA；ABA主要是在抑制萌发和促进气孔关闭主要是在抑制萌发和促进气孔关闭中起作用。中起作用。在逆境下在逆境下ABA产生增多，故称之为逆境产生增多，故称之为逆境激素或胁迫激素激素或胁迫激素(stress hormone)乙烯、脱落酸和其他激素1、结构：ABA是以异戊二烯单位组成的倍半萜，含15个C，分子式C15H20O4，呈酸性。从图6.29所示：1-C为一个不对称碳原子，因此脱落酸有两种旋光异构体，即右旋型（以+或S表示）和左旋型（以-或R表示）；由于C2与C3之间的双键，脱落酸顺式（cis）和反式（trans）异构体，顺式ABA有生理效应，而反式ABA生理活性极弱。植物体内天然的脱落酸是顺式右旋的，人工合成的脱落酸是一种左右旋各占一半的外消旋混合物。左右旋ABA在多数情况下具有相同的生物活性，但在促进气孔关闭方面只有右旋ABA才具有活性。图图6.296.29 顺式顺式-ABA-ABA和反式和反式-ABA-ABA结构结构 （引自潘瑞炽，（引自潘瑞炽，20012001）2、分布：1.ABA分布在所有维管植物中，在藓类中也有2.植物各个器官中都有，在即将脱落的、成熟的、或进入休眠的器官中含量最高3.在细胞内主要分布在质体中。3、运输：无极性，通过韧皮部和木质部运输。主要以游离型运输，也有部分以ABA糖苷的形式运输，速度20mm/h，木质部运输速度更快。乙烯、脱落酸和其他激素（一）、合成1、合成部位：主要在质体、胞质中合成，但大多贮存在质体中。2、合成前体：甲羟戊酸MVA3、合成途径：C40途径；C15途径（？）。乙酰CoAMVAIPP胡萝卜素（40个C）玉米黄质花药黄质全反式紫黄质（堇菜黄质）全反式新黄质9顺紫黄质9顺新黄质黄质醛(叶黄氧化素）ABA醛ABAABCDE 图图6.306.30 ABAABA的的 生生物物合合成成途途径径（引引自自王王 忠忠 ，20012001）CTK、GB、ABA的合成关系MVA（二）、降解：1.氧化降解：ABA红花菜豆酸二氢红花菜豆酸2.结合失活：正常情况下ABA多以结合态存在，而在胁迫时转化为游离态。ABA葡萄糖酯ABA葡萄糖苷ABA酰胺ABA单加氧酶乙烯、脱落酸和其他激素（一）、生理作用：1.促进离层的形成和器官的脱落主要通过ethylene起作用，ABA促进乙烯的合成，促进脱落2.抑制生长（抑制细胞分裂和伸长）1)抑制H的分泌，阻止细胞壁酸化。2)抑制蛋白质、核酸的合成。3.促进休眠，抑制萌发1)GB与ABA的作用相拮抗，二者都由甲羟戊酸为前体合成，在长日照下形成GB，促进萌发；在短日照下形成ABA，引起休眠。乙烯、脱落酸和其他激素左：CK；右：+ABAABA诱导气孔关闭诱导气孔关闭A:pH6.8,50mmolL-1KClB:转移至添加10molL-1ABA的溶液中，1030min内气孔关闭鸭趾草鸭趾草在干旱、盐害时，ABA增多，促进气孔的关闭，对植物具保护作用，可减少水分的消耗，故ABA又称为胁迫激素（stresshormone)图6.33ABA信号转导途径模式图5.促进水分的吸收，提高抗逆性1)在干旱、盐渍、低温等条件下，ABA合成增多，一方面可引起气孔关闭，同时可促进脯氨酸等保护物质的合成，提高植物的抗性，故又称为应激激素（二）、（二）、 脱落酸的作用机理脱落酸的作用机理1 1、脱落酸的受体和信号传导：脱落酸的受体和信号传导：脱落酸的信号传导途径（图6.33ABA信号转导途径模式图）。2 2、 脱落酸对基因表达的调控脱落酸对基因表达的调控 目前已知150余种植物基因可受外源脱落酸的诱导，其中大部分在种子发育晚期和/或受环境胁迫的营养组织中表达。实验还证明ABA能在不同水平上调控基因的表达。如脱落酸处理大麦糊粉层细胞后，在转录水平上阻遏GA诱导的-淀粉酶mRNA的积累，而在翻译水平上也抑制-淀粉酶的合成。 IAA.GB.CTK.Eth发现、结构、分布、运输、生物合成、降解、生理作用及机理ABA发现、结构1、IAA.GB.CTK.Eth的作用机理如何？2、IAA.GB.CTK.Eth的主要生理作用有哪些？3、IAA.GB.CTK.Eth的分布、运输、生物合成如何？乙烯、脱落酸和其他激素除了上述五在类植物激素外，随着研究的深入，又在植物中发现了一些其它的与植物激素有相似功能的化合物，但未归入五在类之内：1.油菜素内酯Brassinolide;BR2.多胺Polyamine3.茉莉酸Jasmonicacid;JA4.水杨酸Salicylicacid;SA1、油菜素内酯等（图6.35）最早从油菜花粉中提取，普遍存在于高等植物中，存在于根茎叶、未成熟种子中。1）、促进细胞伸长，促进细胞分裂2）、提高植物的耐盐、耐冷、耐高温、抗病能力。图图6.356.35 油菜素内酯、表油菜素内酯和高油菜素内酯油菜素内酯、表油菜素内酯和高油菜素内酯 的化学结构的化学结构 ( (引自武维华，引自武维华，2003)2003)2、多胺 高等植物中的主要多胺（高等植物中的主要多胺（表表6.16.1 ）。）。1）、可促进细胞分裂2）、稳定膜的结构3）、对各种胁迫具有抵御作用4）、可以防止衰老表表6.16.1 高等植物中的主要多胺高等植物中的主要多胺胺类名称胺类名称化学结构化学结构分分布布腐胺（腐胺（putrescine,Put) NH2(CH2)4NH2普遍普遍存在存在尸胺尸胺(cadaverine,Cad) NH2(CH2)5NH2豆科豆科亚精胺亚精胺(spermidine,Spd)NH2(CH2)3NH(CH2)4NH2普遍普遍存在存在精胺精胺(spermine,Spm) NH2(CH2)3NH(CH2)4NH(CH2)3NH2普遍普遍存在存在鲱精胺鲱精胺(agmatine,Agm)NH2(CH2)4NHC（NH）NH2普遍普遍存在存在3）、茉莉酸1）、促进衰老、抑制萌发与生长2）、抑制花芽形成、叶绿素合成与光合作用3）、提高植物的抗逆性、尤其是机械伤害和病虫害4、水杨酸1）、可激活抗氰呼吸氧化酶基因，诱导抗氰呼吸，提高体温，增加抗病性；对天南星科海芋数开花时温度升高具重要意义。2）、抑制乙烯合成3）、延长花期4）、抑制萌发7.几种植物激素不同浓度的配制和应用几种植物激素不同浓度的配制和应用7.12,4-D，防落素，萘乙酸，防落素，萘乙酸2,4-D市场销售的为针剂，每支对水400-500克浓度即为15-20毫克千克。用该浓度的2,4-D在西红柿开花的当天上午9时至下午3时涂花柄，防止西红柿落花，一般在使用2-3天后，花柄开始变粗，子房膨大，增厚果实，提高含糖量。20-40毫克千克的药液蘸茄子花柄，利于保果、早熟。防落素防落素市场销售的为水剂，25的防落素1毫升对水500克浓度即为50毫克千克。在西红柿半数花朵开放时，对准花器用10-50毫克千克的防落素喷花，可以防止花脱落，提高品质和产量。注意不要喷在嫩尖和叶上,并且随温度升高浓度变小，以免发生药害。20以下时用50毫克千克，20-30时用25毫克千克，30以上时用10毫克千克。萘乙酸萘乙酸取原粉25毫克加入500克水中充分搅拌溶解，溶液浓度即为50毫克千克。用该浓度的萘乙酸在辣椒花期和蕾期喷花喷果，可以提高坐果率、单果重和单株果重、增加产量。7.2赤霉素赤霉素取原粉5-10毫克用95的酒精溶解后再加入500克水，溶液浓度即为10-20毫克千克。用10-20毫克千克的溶液在田间喷洒芹菜植株，植株高度增加，叶数增多，叶柄增粗，可提前1个月采收。对生长快而生长期短的香菜、菠菜，使用效果更明显，增产幅度可达10-90。赤霉素赤霉素用100毫克千克的药液加05的尿素混和在四季豆的花期喷洒，花数增加1倍，豆荚增重达4倍。100-500毫克千克的溶液在黄瓜花后1-2天喷施，可使瓜长得快，不易化瓜。用10毫克千克的药液喷草莓，生长期内每周1次，共喷3次，可增加产量。7.3青鲜素青鲜素纯品25克，放入烧杯中加入三乙醇铵，酒精灯小火加热，搅拌直至溶解，加水1000毫升溶液浓度即为2500毫克千克。用2500毫克千克青鲜素喷洒洋葱和大蒜，能抑制其鲜茎萌芽。在马铃薯采收前2-3周，田间喷洒2500毫克/千克的药液，可防止薯块在贮藏期抽芽。在胡萝卜、甘蓝采收前4-14天用250-500毫克千克的溶液喷洒叶面可延长采收期和供应期。7.4矮壮素矮壮素50的矮壮素50毫升溶于50千克水中，溶液浓度即为500毫克千克。每平方米苗床浇灌秧苗1千克药液，可以培育壮苗，使植株矮化粗壮，株型紧凑，叶色浓绿。用500毫克千克的药液浇灌香椿植株，可使株体矮壮，为冬季栽入温室提供壮苗。7.5比久比久(B9)取比久1克加入少量热水溶解，再加水至500毫升，溶液浓度即为2000毫克千克。用此药液喷洒黄瓜、西红柿植株控制徒长，处理后5-6天，表现节间短粗。2-3周后抑制作用消失，可继续生长。乙烯、脱落酸和其他激素乙烯、脱落酸和其他激素8.1移栽生根移栽生根选用吲哚乙酸和萘乙酸的化合物均可，浓度在1000-2000PPM，主要对甘蓝、大白菜等移栽蘸根和番茄、蕹菜等蔬菜扦插浸条、蘸根的快速蘸用，浸条一般15分钟。8.2促长增产促长增产选用赤霉素。因作物不同而浓度有别，菠菜在4-6叶时用20PPM溶液喷洒全株促叶肥大；芹菜在收获前15-20天用50-100PPM喷茎叶2次，每次相隔10天，促茎嫩纤维质少；瓜类在瓜长到11cm左右用20-60PPM溶液喷幼瓜，促瓜体加速膨大。8.3保花保果保花保果选用2，4D防落素。主要在棚中应用广泛。浓度为：番茄15-25PPM，西葫芦、茄子、辣椒为20-30PPM。操作中，药液的浓度配得要准，液中要加红色素，保证蘸花不重不漏；温度低时用高限浓度，温度高时用低限浓度。8.4抑旺促壮抑旺促壮选用矮壮素。育苗用矮壮素250-300PPM作苗床土壤处理，每100平方米15公斤溶液，苗期用600-1000PPM的矮壮素溶液每亩50公斤喷洒全株。8.5诱雌催熟诱雌催熟选用乙烯利。黄瓜在2-4片真叶时用20-50PPM乙烯利溶液喷洒全株，诱导雌花增加；番茄在着色初期用2000-3000PPM溶液浸泡青熟果1小时，提前5-7天红熟，有利远距离运输销售。8.6贮藏保质贮藏保质选用2，4-D。大白菜在收获前3-7天喷2，4-D防落素50PPM溶液，以外部叶片湿透为宜，防脱帮；甘蓝于收获前7天用100PPM2，4-D钠盐溶液喷洒可延长冷藏期90天不脱外叶，花椰菜(菜花)收获前3-5天喷100PPM2，4-D钠盐溶液于菜花外叶(不要喷到菜花上)，延长外叶保护菜花新鲜的时间。乙烯、脱落酸和其他激素乙烯、脱落酸和其他激素8.7.1.赤霉素赤霉素在苹果、枣、山楂、柑桔、无花果等果树的花期，喷布100ppm的赤霉素，坐果率比对照提高1至数倍。8.7.2.矮壮素矮壮素在葡萄花前13周，用300500ppm的矮壮素喷布葡萄，能提高葡萄坐果率30%100%。8.7.3.整形素整形素在苹果、杏、桃、梨等果树上喷布浓度550ppm的整形素，能使坐果率提高15倍。喷布时间为盛花期至落花期。8.7.4.2，4-D在山楂、枣、苹果等果树盛花期喷布20ppm的2，4-D，可提高坐果率37%；用810ppm的2，4-D喷洒温州蜜柑也有显著效果。8.7.5.萘乙酸萘乙酸葡萄浆果在豌豆粒大小时，用300ppm萘乙酸浸渍果穗，能提高坐果率45%100%。用10ppm的萘乙酸喷布枣树，能使坐果率显著提高，喷布时间在枣树花期。8.7.6.比久比久在葡萄花期喷布5001000ppm的比久，可提高坐果率35%100%。8.8使用植物激素应注意：使用植物激素应注意：1.使用激素应严格按照上述的树种、激素浓度和使用时间进行。如在其它树种上喷布应先作小范围试验，由低浓度向高浓度逐步试验，不可大面积盲目使用。2.使用激素时应在无风多云天气，或趁早上和傍晚进行，以利果树吸收利用。3.使用激素时不能和铜器及铜制剂农药接触，并要现用现配，不可放置时间太久。