第二章第二章细胞生理细胞生理（CellPhysiology）一、细胞膜物质转运功能一、细胞膜物质转运功能二、细胞的跨膜信号转导二、细胞的跨膜信号转导三、细胞的兴奋性和生物电现象三、细胞的兴奋性和生物电现象重点：重点：细胞膜的物质转运和兴奋性细胞膜的物质转运和兴奋性难点：难点：生物电产生的机制生物电产生的机制四、兴奋性传递和肌肉收缩四、兴奋性传递和肌肉收缩细胞生理一、细胞膜物质转运功能一、细胞膜物质转运功能1、细胞膜的结构细胞膜的结构2、细胞膜的跨膜物质转运功能细胞膜的跨膜物质转运功能半透膜半透膜细胞膜的结构“液态镶嵌模型液态镶嵌模型”（Fluidmosaicmodel）细胞膜以液态的脂质双分子层为骨架，其中镶嵌着细胞膜以液态的脂质双分子层为骨架，其中镶嵌着不同结构和功能的蛋白质（不同结构和功能的蛋白质（Singer&Nicolson1972）1 1、细胞膜的结构、细胞膜的结构细胞膜的结构膜膜 脂：脂：磷脂、胆固醇磷脂、胆固醇膜蛋白：膜蛋白：酶、受体、载体、离子通道等酶、受体、载体、离子通道等（介导细胞的功能）（介导细胞的功能）膜膜 糖：糖： 糖脂、糖蛋白糖脂、糖蛋白（起细胞标识的作用）（起细胞标识的作用）（构成膜的骨架）（构成膜的骨架）细胞膜的结构半透膜模式图半透膜模式图细胞膜是脂质双分子结构，起屏障作用。细胞膜是半细胞膜是脂质双分子结构，起屏障作用。细胞膜是半透性膜。透性膜。细胞膜是液态镶嵌模型，镶嵌在脂质双分子层中的蛋细胞膜是液态镶嵌模型，镶嵌在脂质双分子层中的蛋白质可以横向漂浮移动。白质可以横向漂浮移动。膜中的特殊蛋白质负责物质、能量和信息的跨膜转运膜中的特殊蛋白质负责物质、能量和信息的跨膜转运和转换。和转换。膜中的糖脂或糖蛋白是蛋白质和细胞的特异性膜中的糖脂或糖蛋白是蛋白质和细胞的特异性“标志标志” ” ，能特异性地与某种递质、激素、或其它化学信号，能特异性地与某种递质、激素、或其它化学信号分子结合。分子结合。细胞膜的结构2 2、细胞膜的跨膜物质转运功能、细胞膜的跨膜物质转运功能单纯扩散单纯扩散易化扩散易化扩散主动运输主动运输浓浓度度梯梯度度 细胞生理单纯扩散（单纯扩散（Simplediffusion）：例如：二氧化碳、氧气例如：二氧化碳、氧气条条件件（1）细胞膜两侧存在物质）细胞膜两侧存在物质的的浓度差或电位差浓度差或电位差；指一些小分子的脂溶性物质顺指一些小分子的脂溶性物质顺浓度梯度（电化学梯度）从膜的高浓度梯度（电化学梯度）从膜的高浓度一侧扩散到低浓度一侧的方式。浓度一侧扩散到低浓度一侧的方式。（2）细胞膜对该物质有）细胞膜对该物质有通透性通透性。细胞膜的物质转运单纯扩散受电荷、极性与大小的影响单纯扩散受电荷、极性与大小的影响易化扩散（易化扩散（Facilitateddiffusion）：某些物质需要细胞膜上的特殊某些物质需要细胞膜上的特殊蛋白蛋白的的“帮助帮助”，顺，顺浓度梯浓度梯度（电化学梯度）度（电化学梯度）从膜的高浓度一侧扩散到低浓度一侧。从膜的高浓度一侧扩散到低浓度一侧。分分类类：（1）载体介导的易化扩散；载体介导的易化扩散；特特点点：（1）顺浓度梯度（电化学梯度）进行转运，）顺浓度梯度（电化学梯度）进行转运，不消耗不消耗ATP；（2）转运过程中必须有）转运过程中必须有膜蛋白膜蛋白的帮助（介导）。的帮助（介导）。（2）离子通道介导的易化扩散。离子通道介导的易化扩散。细胞膜的物质转运细胞膜的物质转运特异性、饱和性、竞争性特异性、饱和性、竞争性如葡萄糖转运子如葡萄糖转运子速度快、有选择性、受调控速度快、有选择性、受调控如：如：Na+通道通道哺乳动物细胞内外离子的浓度差哺乳动物细胞内外离子的浓度差细胞通过主动运输维持细胞内外离子的浓度梯度细胞通过主动运输维持细胞内外离子的浓度梯度细胞膜的物质转运特特点点：主动转运（主动转运（Activetransport）：在细胞膜上在细胞膜上载体载体的帮助的帮助下，通过下，通过消耗消耗ATP，将某种，将某种物质物质逆浓度梯度逆浓度梯度进行转运的进行转运的过程。过程。（1）逆浓度梯度逆浓度梯度转运；转运；（2）耗能耗能（ATP）；动画动画细胞膜的物质转运（3）需要需要载体载体介导。介导。保持细胞内的高保持细胞内的高K K+ +低低NaNa+ +和细胞外的高和细胞外的高NaNa+ +低低K K+ +钠钾泵（钠钾泵（Na+ K+ ATPaseNa+ K+ ATPase）: :逆浓度梯度，需要载体，消耗能量（逆浓度梯度，需要载体，消耗能量（ATPATP）细胞膜的物质转运s细胞膜的物质转运原发性主动转运原发性主动转运（钠钾泵、钙泵、碘泵）钠钾泵、钙泵、碘泵）继发性主动转运继发性主动转运（葡萄糖（葡萄糖和氨基酸的转运）和氨基酸的转运）动物细胞转运葡萄糖动物细胞转运葡萄糖 细菌转运乳糖细菌转运乳糖 细胞膜的物质转运是指某些物质与细胞膜接触，导是指某些物质与细胞膜接触，导致接触部位的质膜内陷以包被该物质，致接触部位的质膜内陷以包被该物质，然后出现膜结构融合和断裂，使该物然后出现膜结构融合和断裂，使该物质连同包被它的质膜一起进入胞浆的质连同包被它的质膜一起进入胞浆的过程，含胞饮（过程，含胞饮（Pinocytosis）和吞噬）和吞噬（Phagocytosis）。）。出胞作用（出胞作用（Exocytosis）：出胞与入胞相反，指某些大分子物质或颗粒从细胞排出出胞与入胞相反，指某些大分子物质或颗粒从细胞排出的过程，主要见于细胞的分泌活动等。的过程，主要见于细胞的分泌活动等。入胞作用入胞作用（Endocytosis）：）：动画动画细胞膜的物质转运细胞膜的物质转运LDL通过受体介导实现细胞内吞通过受体介导实现细胞内吞细胞膜的物质转运内吞泡形成的电镜照片内吞泡形成的电镜照片细胞生理二、细胞的跨膜信号转导二、细胞的跨膜信号转导 动物体各种器官之间的功能协调以及整体统一动物体各种器官之间的功能协调以及整体统一性的维持主要依靠组织与组织之间、细胞与细胞之性的维持主要依靠组织与组织之间、细胞与细胞之间的信息传递来完成的。间的信息传递来完成的。细胞膜的信号转导各种化学物质以及非化学性的外界刺激信号，各种化学物质以及非化学性的外界刺激信号，大多数作用到细胞膜上，通过大多数作用到细胞膜上，通过跨膜信号传递跨膜信号传递（transmembranesignaling）或跨膜信号转导或跨膜信号转导（transmembranesignaltranduction），引起细，引起细胞功能活动的改变。胞功能活动的改变。第一信使第一信使：激素、神经递质和细胞因子激素、神经递质和细胞因子1、细胞膜的信号转导系统：、细胞膜的信号转导系统：根据参与信号转导蛋白质种类的不同可将根据参与信号转导蛋白质种类的不同可将信号转导系统分为以下三大类：信号转导系统分为以下三大类：2、G蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导3、酶耦联受体介导的信号转导、酶耦联受体介导的信号转导（具有酪氨酸激酶的受体、具有鸟苷酸环化酶受体）（具有酪氨酸激酶的受体、具有鸟苷酸环化酶受体）1、离子通道介导的信号转导、离子通道介导的信号转导(电压门控通道、机械门控通道、化学门控通道）电压门控通道、机械门控通道、化学门控通道）细胞膜的信号转导细胞生理G蛋白耦联受体介导信号转导的主要步骤蛋白耦联受体介导信号转导的主要步骤配体配体+受体受体G蛋白蛋白G蛋白效应器蛋白效应器第二信使第二信使第二信使效应器第二信使效应器腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶依赖于依赖于cGMP的磷酸二酯酶的磷酸二酯酶磷酯酶磷酯酶CCa2+或或K+通道通道蛋白激酶蛋白激酶A（PKA）蛋白激酶蛋白激酶C（PKC）Na+、K+和和Ca2+通道蛋白通道蛋白环磷酸腺苷（环磷酸腺苷（cAMP）环磷酸鸟苷（环磷酸鸟苷（cGMP）三磷酸酰肌醇（三磷酸酰肌醇（IP3）二酰甘油（二酰甘油（DG）钙离子和钙离子和NO等等细胞生理三、细胞的兴奋性和生物电现象三、细胞的兴奋性和生物电现象1 1、细胞的兴奋性、细胞的兴奋性2 2、细胞的生物电现象、细胞的生物电现象细胞的兴奋性可兴奋组织（可兴奋组织（Exitabletissue）受到刺激受到刺激时，能够产生动作电位的组织。时，能够产生动作电位的组织。兴兴奋（奋（Exitation）细细胞受到刺激后发生胞受到刺激后发生的反应（产生动作电位的过程）。的反应（产生动作电位的过程）。兴奋性（兴奋性（Exitability）细胞受到刺激后发生细胞受到刺激后发生反应（具有产生动作电位）的能力。反应（具有产生动作电位）的能力。1 1、细胞的兴奋性、细胞的兴奋性刺刺 激激（stimulus）引起细胞、组织或机体产引起细胞、组织或机体产生反应的各种内外环境的变化。生反应的各种内外环境的变化。刺激与兴奋的关系刺激与兴奋的关系适宜刺激：适宜刺激：在自然条件下能引起细胞发生反应的刺激。在自然条件下能引起细胞发生反应的刺激。不适宜刺激不适宜刺激: :在自然条件下不能引起某细胞发生反应的在自然条件下不能引起某细胞发生反应的 刺激刺激不同细胞有不同的适宜刺激。同种细胞不一定只有一种不同细胞有不同的适宜刺激。同种细胞不一定只有一种适宜刺激适宜刺激刺激引起兴奋的刺激引起兴奋的条件条件：( (可兴奋细胞、适宜刺激）可兴奋细胞、适宜刺激）刺激强度刺激强度 刺激时间刺激时间 强度对时间的变化率强度对时间的变化率阈刺激阈刺激引起组织、细胞兴奋（产生动作电位）所需引起组织、细胞兴奋（产生动作电位）所需 的最小刺激强度。的最小刺激强度。阈上刺激阈上刺激大于阈刺激的刺激强度。大于阈刺激的刺激强度。阈下刺激阈下刺激小于阈刺激的刺激强度。小于阈刺激的刺激强度。 阈下刺激不能引起组织、细胞的兴奋（或动作电位产阈下刺激不能引起组织、细胞的兴奋（或动作电位产生），但并非对组织细胞不产生任何影响。生），但并非对组织细胞不产生任何影响。细胞的兴奋性刺激强度与兴奋的关系刺激强度与兴奋的关系刺激时间与兴奋的关系刺激时间与兴奋的关系过短或过长均不行。过短或过长均不行。细胞的兴奋性 时间时间- -强度曲线图强度曲线图 上述三种条件均达到阈值才能引起兴奋。上述三种条件均达到阈值才能引起兴奋。 刺激强度越大，所需作刺激强度越大，所需作用时间越短，反之亦然。用时间越短，反之亦然。 兴奋性低，曲线位于右兴奋性低，曲线位于右上方；兴奋性高，曲线位于上方；兴奋性高，曲线位于左下方。左下方。兴奋性越高，所需的刺激强度越小，膜电位变化兴奋性越高，所需的刺激强度越小，膜电位变化的速度也越快，机体以神经细胞兴奋性最高。的速度也越快，机体以神经细胞兴奋性最高。细胞的兴奋性兴奋性的变化兴奋性的变化绝对不应期绝对不应期：完全丧失兴奋性，完全丧失兴奋性， 对任何刺激均不产生反应。对任何刺激均不产生反应。相对不应期相对不应期：兴奋性开始恢复，低兴奋性开始恢复，低 于正常；较强刺激能引起反应。于正常；较强刺激能引起反应。超常期超常期：兴奋性高于正常，较弱兴奋性高于正常，较弱 刺激能引起反应。刺激能引起反应。低常期低常期：兴奋性低于正常。兴奋性低于正常。正常正常细胞的生物电现象一个活的细胞无论是它一个活的细胞无论是它处于安静状态还是活动状态处于安静状态还是活动状态都存在电活动，这种电活动都存在电活动，这种电活动称为称为生物电现象生物电现象。其中包括。其中包括静息电位和动作电位。静息电位和动作电位。2 2、细胞的生物电现象：、细胞的生物电现象：静息电位静息电位（Restingpotential，RP） 细胞在静息状态下存在于细细胞在静息状态下存在于细胞膜内外两侧的电位差。也称胞膜内外两侧的电位差。也称膜膜电位电位或或跨膜静息电位跨膜静息电位。 极性为内负外正：极性为内负外正：-65mv-100mv细胞的生物电现象动作电位：动作电位：（Actionpotential,AP） 指可兴奋细胞受到刺激指可兴奋细胞受到刺激而兴奋时，细胞膜在静息电而兴奋时，细胞膜在静息电位的基础上发生快速、可逆位的基础上发生快速、可逆的电位变化。的电位变化。细胞的生物电现象静息电位产生的机理静息电位产生的机理1 1、膜两侧存在浓度差和电位差。、膜两侧存在浓度差和电位差。2 2、膜选择透过性。对蛋白质完、膜选择透过性。对蛋白质完 全不通透，对全不通透，对K+K+有较大的通有较大的通 透性，对透性，对Na+Na+通透性小通透性小细胞内细胞内细胞外细胞外Na+12145K+1554Cl-4120HCO-827A-155细胞内、外离子分布细胞内、外离子分布细胞内、外离子分布细胞内、外离子分布mmol/Lmmol/L细胞的生物电现象 3 3、 静息状态下膜对离子有选择性通透性静息状态下膜对离子有选择性通透性通透性：通透性：K+Cl-Na+A-3 3、钾离子外流、钾离子外流 浓度差浓度差 细胞内细胞内 K+K+ 细胞外细胞外 膜内电位膜内电位 , ,膜外电位膜外电位 电位电位 差阻止差阻止K+K+外流外流, ,当浓度差当浓度差= =电位差电位差 电化学平衡电化学平衡 静息电位。静息电位。 特点特点: RP: RP即是即是K+K+的平衡电位。膜内的平衡电位。膜内K+K+浓度大于膜外浓度大于膜外细胞的生物电现象极化极化（polarization）膜两侧存在膜两侧存在的内负外正的电位状态。的内负外正的电位状态。（-70-90mv）去极化（去极化（Depolarization）膜电位膜电位绝对值逐渐减小的过程。绝对值逐渐减小的过程。（-70-90mv0mv）反极化（反极化（Over-polarization）膜两侧电位差变为内正外负的过程。膜两侧电位差变为内正外负的过程。（0mv+40mv）复极化（复极化（Repolarization）膜电位恢复到极化状态。膜电位恢复到极化状态。（+40mv-70-90mv）细胞的生物电现象动作电位产生的机理动作电位产生的机理超极化超极化（Over-polarization） 膜电位绝对值高于静息电膜电位绝对值高于静息电 位的状态位的状态. .峰电位峰电位动作电位曲线第一部分动作电位曲线第一部分的一个迅速发生和迅速消的一个迅速发生和迅速消逝的较大的电位变化。逝的较大的电位变化。后电位：负后电位（后去极化）后电位：负后电位（后去极化）正后电位（后超极化）正后电位（后超极化）超射：超射：细胞的生物电现象锋电位上升支锋电位上升支：Na+，通道打开，通透性，通道打开，通透性刺激刺激膜内外膜内外Na+浓度差浓度差胞外胞外Na+胞内胞内内负外正的电位差内负外正的电位差去极化、反极化去极化、反极化浓度差浓度差=电位差（电位差（Na+的平衡电位）的平衡电位）Na+通道关闭，内流停止。膜电位：通道关闭，内流停止。膜电位：-70mV0mV+30mV2、锋电位下降支、锋电位下降支Na+通透性通透性,K+通透性通透性膜两侧的膜两侧的K+浓度差浓度差细胞内细胞内K+细胞外细胞外膜内正外负的电位差膜内正外负的电位差膜电位膜电位静息电位静息电位3、后电位、后电位膜内膜内Na+高高,膜内膜内K+高高钠钾泵对钠钾泵对Na+、K+主动主动转运转运膜内膜内K+高高,膜外膜外Na+高高小结：小结：静息电位由静息电位由K+K+外流所致。外流所致。 锋电位的上升支由锋电位的上升支由Na+Na+内流所致。内流所致。 锋电位的下降支由锋电位的下降支由K+K+外流所致。外流所致。 后电位由后电位由Na+-K+Na+-K+泵的主动转运所致泵的主动转运所致 静息电位静息电位= K+= K+平衡电位平衡电位 锋电位锋电位= Na+= Na+平衡电位平衡电位锋电位的时间相当于细胞锋电位的时间相当于细胞的绝对不应期的绝对不应期后去极化（负后电位）期后去极化（负后电位）期细胞大约处于相对不应期细胞大约处于相对不应期和超常期和超常期后超极化（正后电位）期后超极化（正后电位）期则相当于低常期则相当于低常期兴奋性和兴奋性和APAP的关系的关系动作电位的传播动作电位的传播阈电位：阈电位： 能进一步激发能进一步激发动作电位去极化的动作电位去极化的最小电位。最小电位。 低于静息电位。低于静息电位。局部电位的特点局部电位的特点 阈下刺激使细胞发生局部兴奋，产生局部电位。阈下刺激使细胞发生局部兴奋，产生局部电位。1 1、只局限在局部，不能在膜上作远距离传播。、只局限在局部，不能在膜上作远距离传播。局部电位局部电位随着距离的增加而迅速减小和消失的现象随着距离的增加而迅速减小和消失的现象称为称为电紧张性扩布电紧张性扩布。2 2、不具有、不具有“全或无全或无”特征。特征。 能随刺激强度增强而增大。能随刺激强度增强而增大。3 3、可以总和（迭加）。、可以总和（迭加）。 空间总和和时间总和空间总和和时间总和“局部电流学说局部电流学说”阈上刺激产生动作电位。阈上刺激产生动作电位。细胞膜上任何一个部位受细胞膜上任何一个部位受刺激后所产生的动作电位，都刺激后所产生的动作电位，都可以沿着细胞膜向周围扩布，可以沿着细胞膜向周围扩布，使兴奋部位与未兴奋部位之间使兴奋部位与未兴奋部位之间形成局部电流，导致整个细胞形成局部电流，导致整个细胞膜都经历一次跨膜离子移动，膜都经历一次跨膜离子移动，实现动作电位在膜上的传导。实现动作电位在膜上的传导。细胞的生物电现象兴奋在同一个细胞上的传导兴奋在同一个细胞上的传导局部电流学说局部电流学说Localcurrenttheory跳跃式传导跳跃式传导四、兴奋在细胞间的传递四、兴奋在细胞间的传递1 1、经典的突触传递、经典的突触传递: :突触突触-神经元之间的传递神经元之间的传递2 2、接头传递、接头传递: :神经元与肌肉和腺体之间的传递神经元与肌肉和腺体之间的传递3 3、电突触、电突触: :大脑皮层感觉区的星状细胞、小脑皮层大脑皮层感觉区的星状细胞、小脑皮层 的蓝状细胞、视网膜水平细胞。的蓝状细胞、视网膜水平细胞。兴奋在细胞间的传递兴奋在细胞间的传递突触的结构突触的结构化学性突触化学性突触突触前膜突触前膜（有无囊泡）（有无囊泡）突触间隙突触间隙（距离大小）（距离大小）突触后膜突触后膜（有无受体）（有无受体）突触突触：是指一个神经元的：是指一个神经元的轴突末梢与另一个神经元轴突末梢与另一个神经元的胞体或突起相接触的部的胞体或突起相接触的部位。位。1 1、经典的突触传递、经典的突触传递化学性突触传递化学性突触传递突触前过程：突触前过程： 神经冲动（动作电位）神经冲动（动作电位）传到轴突末梢，突触前传到轴突末梢，突触前膜去极化，膜去极化，Ca2+Ca2+通道打通道打开，开，Ca2+Ca2+内流，内流，Ca2+Ca2+依依赖性神经递质的释放到赖性神经递质的释放到突触间隙。突触间隙。兴奋在细胞间的传递突触后过程突触后过程 神经递质与突触后膜上受体神经递质与突触后膜上受体（化学门控通道）结合，引起（化学门控通道）结合，引起突触后膜上某离子通道的通透突触后膜上某离子通道的通透性改变，突触后膜发生一定程性改变，突触后膜发生一定程度的去极化或超极化。这种电度的去极化或超极化。这种电位变化又叫位变化又叫突触后电位突触后电位。 兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位 抑制性突触后电位抑制性突触后电位2、接头传递、接头传递神经神经- -骨骼肌接头：运动终板骨骼肌接头：运动终板 接头前膜：囊泡内含接头前膜：囊泡内含AChACh。 接头间隙：约接头间隙：约50-6050-60nmnm。 接头后膜：又称终板膜。接头后膜：又称终板膜。（存在（存在AChACh受体（受体（N2N2受体），受体），还含有乙酰胆碱酯酶。）还含有乙酰胆碱酯酶。）N-MN-M接头处的兴奋传递接头处的兴奋传递AP传到轴突末稍膜传到轴突末稍膜Ca2通道开通道开放，放，Ca2向膜内流动向膜内流动接头前膜接头前膜囊泡释放囊泡释放AchAch与终板膜上受与终板膜上受体结合体结合Na、K通透性通透性终终板膜去极化板膜去极化终板电位（终板电位（EPP），），电紧张性扩布至肌膜化电紧张性扩布至肌膜化去极化去极化EPP达到阈电位达到阈电位肌细胞兴奋肌细胞兴奋终板电位终板电位(end-plate potential, EPP(end-plate potential, EPP）1、不具、不具“全或无全或无”特征，其大小可随特征，其大小可随ACh释放量释放量增多而增加。增多而增加。2、是一种局部电位（、是一种局部电位（-60mV）。终板膜上不具。终板膜上不具有电压门控有电压门控Na+通道，通道，EPP不能传播，只能在局不能传播，只能在局部呈紧张性扩布，部呈紧张性扩布，使相邻的肌细胞膜去极化达到使相邻的肌细胞膜去极化达到阈电位水平，产生阈电位水平，产生AP。3、可以产生总和。、可以产生总和。经典突触传递与神经经典突触传递与神经- -骨骼肌接头传递的特点骨骼肌接头传递的特点1 1、单方向性、单方向性2 2、有时间延迟（突触延、有时间延迟（突触延搁）约搁）约0.50.51.0ms1.0ms。3 3、易受环境因素和药物、易受环境因素和药物的影响的影响4 4、易疲劳性。、易疲劳性。神经元非突触性化学传递非突触性化学传递没没有突触结构；神经末梢的有突触结构；神经末梢的分支上有许多分支上有许多曲张体，曲张体，曲曲张体内含有神经递质。张体内含有神经递质。当神经冲动抵达曲张当神经冲动抵达曲张体时，曲张体释放神经递体时，曲张体释放神经递质，递质弥散到效应细胞质，递质弥散到效应细胞膜的受体，使平滑肌细胞膜的受体，使平滑肌细胞发生反应。发生反应。神经神经- -平滑肌和神经平滑肌和神经- -心肌接头传递心肌接头传递特点特点：1 1、传递时间长，有时可达几百、传递时间长，有时可达几百msms甚至甚至1s1s；2 2、不存在、不存在1 1：1 1的关系。这样的结构能使一个的关系。这样的结构能使一个神经元支配许多平滑肌，因此称为突触过神经元支配许多平滑肌，因此称为突触过路站。路站。3 3、能否对效应细胞发挥作用，取决于效应细、能否对效应细胞发挥作用，取决于效应细胞膜上有无相应的受体存在。胞膜上有无相应的受体存在。3、电突触、电突触结构基础：结构基础： 缝隙连结（缝隙连结（gap junctiongap junction）间隙仅间隙仅2 23nm3nm；两层膜之间通过水；两层膜之间通过水相通道蛋白相连，胞浆内没有突触小泡。相通道蛋白相连，胞浆内没有突触小泡。特点特点：1 1、神经冲动可以由一个细胞直接传给下一个细胞。、神经冲动可以由一个细胞直接传给下一个细胞。2 2、传递速度快。、传递速度快。 3 3、双向性。、双向性。4 4、不受内外环境因素的影响。、不受内外环境因素的影响。肌肉的收缩五、肌肉的收缩五、肌肉的收缩骨骼肌骨骼肌平滑肌平滑肌心肌心肌1 1、骨骼肌的结构特征：、骨骼肌的结构特征：肌鞘膜肌鞘膜肌束肌束肌束膜肌束膜肌纤维（细胞）肌纤维（细胞）肌纤维膜肌纤维膜肌肉骨骼肌细胞为多核纤维状细胞：骨骼肌细胞为多核纤维状细胞：细胞膜细胞膜（肌膜）（肌膜）内凹形成横管内凹形成横管细胞质细胞质（肌浆）（肌浆）肌浆网肌浆网终末池（纵管系统）终末池（纵管系统）线粒体线粒体肌红蛋白肌红蛋白肌原纤维肌原纤维细胞核细胞核（多核）（多核）肌管系统肌管系统骨骼肌类型相关骨骼肌类型相关横纹横纹肌肉骨骼肌细胞为多核纤维状细胞：骨骼肌细胞为多核纤维状细胞：细胞膜细胞膜（肌膜）（肌膜）内凹形成横管内凹形成横管细胞质细胞质（肌浆）（肌浆）肌浆网肌浆网终末池（纵管系统）终末池（纵管系统）线粒体线粒体肌红蛋白肌红蛋白肌原纤维肌原纤维细胞核细胞核（多核）（多核）肌管系统肌管系统骨骼肌类型相关骨骼肌类型相关横纹横纹肌肉 肌原纤维有明暗相间肌原纤维有明暗相间的带，明带称为的带，明带称为I I带带，暗，暗带称为带称为A A带带。在。在I I带中有一带中有一条着色较深的线叫条着色较深的线叫Z Z线线。肌小节肌小节(sarcomere)(sarcomere) 肌小节是肌小节是Z Z线将肌原纤维分成的一系列的重复单位线将肌原纤维分成的一系列的重复单位, ,含含有一个完整的有一个完整的A A带和两个二分之一带和两个二分之一I I带带, , 是肌收缩的单位。是肌收缩的单位。肌原纤维肌原纤维(myofibril)肌小节的肌小节的电子显微镜电子显微镜结构结构 由细肌丝和粗肌丝构成。由细肌丝和粗肌丝构成。明带只含有细肌丝；暗带含明带只含有细肌丝；暗带含有粗肌丝和细肌丝，粗肌丝有粗肌丝和细肌丝，粗肌丝的长度占据整个的长度占据整个A A带带, ,而细肌而细肌丝没有伸展到丝没有伸展到A A带的中央区，带的中央区，颜色较亮，叫颜色较亮，叫H H带。带。肌球蛋白肌球蛋白（myosin）杆状部（杆状部（rodportion）球状部球状部（heads）肌球蛋白杆状部分与纤维长轴平行排列，形成粗肌丝主肌球蛋白杆状部分与纤维长轴平行排列，形成粗肌丝主干，头部暴露在外，形成干，头部暴露在外，形成横桥横桥。横桥上含有。横桥上含有ATP酶，在肌肉酶，在肌肉收缩时能与肌动蛋白结合。收缩时能与肌动蛋白结合。由大约由大约200-300个个肌球蛋白肌球蛋白组成。组成。肌球蛋白由一根肌球蛋白由一根杆状部和两个圆球形杆状部和两个圆球形的头部组成。的头部组成。肌肉粗肌丝粗肌丝长链状的双螺旋结构。长链状的双螺旋结构。静息状态时，静息状态时，阻碍阻碍肌肌动蛋白与肌球蛋白横动蛋白与肌球蛋白横桥的结合。桥的结合。覆于原肌球蛋白覆于原肌球蛋白上的球形蛋白质上的球形蛋白质（T T、C C和和I I亚基）亚基）球形大分子物质。球形大分子物质。在肌浆中无数肌动在肌浆中无数肌动蛋白聚合呈串球状蛋白聚合呈串球状双螺旋结构。双螺旋结构。肌动蛋白与肌球蛋白为肌动蛋白与肌球蛋白为收缩蛋白收缩蛋白；原肌球蛋白；原肌球蛋白与肌钙蛋白为与肌钙蛋白为调节蛋白调节蛋白。肌肉细肌丝细肌丝肌肌管管系系统统横管横管(transversetube)系统系统简称简称T管。横管是由肌细胞膜在肌纤维的管。横管是由肌细胞膜在肌纤维的Z线处向内凹线处向内凹陷而形成。可以产生以陷而形成。可以产生以Na+为基础的去极化和为基础的去极化和AP。纵管系统纵管系统即肌浆网即肌浆网，简称，简称L管（纵管）。管（纵管）。在靠近在靠近T管的终末池上有管的终末池上有Ca2+释放通道，静息时释放通道，静息时Ca2+释放通道关闭。释放通道关闭。在与之对置的横管膜上有在与之对置的横管膜上有L型型Ca2+通道。通道。在骨骼肌静息时，横管上的在骨骼肌静息时，横管上的L型型Ca2+通道对终末池膜通道对终末池膜上的上的Ca2+释放通道开口起到堵塞的作用。释放通道开口起到堵塞的作用。当当AP达到横管膜上时，达到横管膜上时，L型型Ca2+通道发生构型改变，通道发生构型改变，消除对终末池膜上消除对终末池膜上Ca2+释放通道的堵塞作用，使终末释放通道的堵塞作用，使终末池内的池内的Ca2+大量进入肌浆。大量进入肌浆。2 2、收缩的机理、收缩的机理肌丝滑动学说肌丝滑动学说由由Huxley等等50年代提出年代提出肌纤维收缩时，肌节的缩短并不是因为肌微丝本肌纤维收缩时，肌节的缩短并不是因为肌微丝本身的长度发生了变化，而是由于两种穿插排列的肌微身的长度发生了变化，而是由于两种穿插排列的肌微丝之间发生了滑行运动，即肌动蛋白的细丝向丝之间发生了滑行运动，即肌动蛋白的细丝向“刀入鞘刀入鞘”一样向肌球蛋白粗微丝之间滑进，结果使明带缩短，一样向肌球蛋白粗微丝之间滑进，结果使明带缩短，H带变窄，带变窄，Z线被牵引向线被牵引向A带靠拢，于是肌纤维的长度带靠拢，于是肌纤维的长度缩短。缩短。肌肉（1 1）静息时，肌球蛋白与肌）静息时，肌球蛋白与肌动蛋白之间受肌钙蛋白动蛋白之间受肌钙蛋白- -原肌原肌球蛋白的抑制不能结合。球蛋白的抑制不能结合。（2 2）动作电位产生并传入肌）动作电位产生并传入肌细胞后，肌浆中钙离子浓度细胞后，肌浆中钙离子浓度升高升高, ,肌钙蛋白的肌钙蛋白的C C亚基与钙亚基与钙离子结合，使肌钙蛋白的构离子结合，使肌钙蛋白的构型发生改变。型发生改变。I I亚单位将此信亚单位将此信息传递给原肌球蛋白，原肌息传递给原肌球蛋白，原肌球蛋白的构型发生改变。球蛋白的构型发生改变。（3 3）原肌球蛋白的抑制作用解）原肌球蛋白的抑制作用解除，肌球蛋白与肌钙蛋白的结除，肌球蛋白与肌钙蛋白的结合位点暴露。肌动蛋白与横桥合位点暴露。肌动蛋白与横桥结合。横桥上的结合。横桥上的ATPATP酶被激活，酶被激活，降解降解ATPATP。肌肉（4 4）ATPATP提供的能量使横桥提供的能量使横桥向向M M线扭动，细肌丝向粗肌丝线扭动，细肌丝向粗肌丝滑动，整个肌小节缩短；滑动，整个肌小节缩短；ADP ADP 被释放。被释放。（5 5）其余的）其余的ATPATP继续结合到肌继续结合到肌球蛋白头部。球蛋白头部。（6 6）肌球蛋白头部恢复原来）肌球蛋白头部恢复原来位置，降解位置，降解ATPATP的能量储存在的能量储存在头部以激发下一次摆动，直到头部以激发下一次摆动，直到钙离子同肌钙蛋白解离。钙离子同肌钙蛋白解离。肌肉神经神经-肌肉间的兴奋传递肌肉间的兴奋传递神经纤维兴奋神经纤维兴奋轴膜去极轴膜去极化化Ca2+进入接头前膜进入接头前膜接头前膜释放接头前膜释放Ach与终板膜与终板膜乙酰胆碱受体结合乙酰胆碱受体结合终板膜去终板膜去极化极化终板电位终板电位电紧张性电紧张性扩布扩布肌细胞兴奋，产生肌细胞兴奋，产生AP3、兴奋、兴奋收缩耦联：收缩耦联：肌肉收缩肌肉收缩AP由肌膜传递到横管膜由肌膜传递到横管膜激活激活T管管L型型Ca2+通道通道终末池上终末池上Ca2+释放释放通道打开通道打开Ca2+进入肌浆进入肌浆与肌钙与肌钙蛋白结合蛋白结合肌钙蛋白肌钙蛋白原肌球蛋白构原肌球蛋白构型改变型改变肌动蛋白和肌球蛋白结合，横肌动蛋白和肌球蛋白结合，横桥分解桥分解ATP供能供能细肌丝向暗带中央移细肌丝向暗带中央移动动肌纤维收缩肌纤维收缩肌浆网上肌浆网上Ca2+泵泵激活激活进入肌浆网进入肌浆网肌肉舒张肌肉舒张肌肉收缩的全过程肌肉收缩的全过程中枢指令中枢指令（反馈）（反馈）运动神经传出运动神经传出（神经（神经AP）神经肌肉兴奋传递神经肌肉兴奋传递（肌肉（肌肉AP）兴奋收缩耦联兴奋收缩耦联 （三联管，（三联管，Ca2+）肌肉收缩肌肉收缩（肌丝滑行）（肌丝滑行）在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收缩称为缩称为单收缩单收缩。包括三个时期：包括三个时期：潜伏期潜伏期从刺激开始到肌肉收从刺激开始到肌肉收缩所经历的一段时间。缩所经历的一段时间。缩短期缩短期从开始缩短到产生最从开始缩短到产生最大收缩的时间间隔。大收缩的时间间隔。舒张期舒张期从肌肉最大缩短到恢从肌肉最大缩短到恢复原来初长的一段时间。复原来初长的一段时间。4、骨骼肌收缩的类型、骨骼肌收缩的类型（1）收缩总和收缩总和在实验条件下，在实验条件下，肌肉受到一连串刺激，肌肉受到一连串刺激，若后一刺激落在前一若后一刺激落在前一刺激所引起的收缩的刺激所引起的收缩的舒张期内，则肌肉不舒张期内，则肌肉不再舒张，而出现一个再舒张，而出现一个比前一次收缩幅度更比前一次收缩幅度更高的收缩称为高的收缩称为收缩的收缩的总和总和。指在一定频率的连续刺指在一定频率的连续刺激下，肌肉收缩不断地总和，激下，肌肉收缩不断地总和，使肌肉处于持续的缩短状态，使肌肉处于持续的缩短状态，称为强直收缩。（称为强直收缩。（临界融合临界融合频率频率）（2）强直收缩强直收缩如果让肌肉两端游离，使如果让肌肉两端游离，使肌肉收缩时，只有长度的变化肌肉收缩时，只有长度的变化而无张力的变化的收缩。而无张力的变化的收缩。 如果固定肌肉的两端，使如果固定肌肉的两端，使肌肉收缩时，只表现为张力的肌肉收缩时，只表现为张力的变化而无长度的变化的收缩。变化而无长度的变化的收缩。等张收缩等张收缩等长收缩等长收缩