植植物物生生长长物物质质植物生长素错当农药植物生长素错当农药晚稻疯长比人高晚稻疯长比人高图图1图图2因用错农药而疯长的晚稻鹤立因用错农药而疯长的晚稻鹤立“稻稻”群，群，十分醒目十分醒目图图3 中国生产中国生产利用生长物质调控石斛兰利用生长物质调控石斛兰利用生长物质调控石斛兰利用生长物质调控石斛兰春节开花春节开花春节开花春节开花植物生长物质概念植物生长物质概念PlanthormonePlanthormonePlantgrowthsubstancePlantgrowthsubstancePlantregulatorPlantregulator 植物激素：植物激素：植物激素：植物激素：植物正常代谢的产物，它在植物体某一部位合成，植物正常代谢的产物，它在植物体某一部位合成，植物正常代谢的产物，它在植物体某一部位合成，植物正常代谢的产物，它在植物体某一部位合成，常从产生部位运输到作用部位，在低浓度下对植物生长发育产生常从产生部位运输到作用部位，在低浓度下对植物生长发育产生常从产生部位运输到作用部位，在低浓度下对植物生长发育产生常从产生部位运输到作用部位，在低浓度下对植物生长发育产生显著影响。显著影响。显著影响。显著影响。 特征：特征：特征：特征： （1 1）内生性）内生性）内生性）内生性（2 2）能移动性）能移动性）能移动性）能移动性（3 3）低浓度有调节功能）低浓度有调节功能）低浓度有调节功能）低浓度有调节功能五大类激素：五大类激素：五大类激素：五大类激素：IAAIAA，GAGA，CTKCTK，ABAABA，ETHETH2.注意事项注意事项植物生长调节剂在生产上有广泛的应用效果；植物生长调节剂在生产上有广泛的应用效果；植物生长调节剂在生产上有广泛的应用效果；植物生长调节剂在生产上有广泛的应用效果；促进生长，打破休眠，促进开花，蔬花蔬果，防止衰老脱落等。促进生长，打破休眠，促进开花，蔬花蔬果，防止衰老脱落等。促进生长，打破休眠，促进开花，蔬花蔬果，防止衰老脱落等。促进生长，打破休眠，促进开花，蔬花蔬果，防止衰老脱落等。 但要注意它们不是营养物质，不能代替施肥，也不能代替其它但要注意它们不是营养物质，不能代替施肥，也不能代替其它但要注意它们不是营养物质，不能代替施肥，也不能代替其它但要注意它们不是营养物质，不能代替施肥，也不能代替其它 农业措施。农业措施。农业措施。农业措施。没有植物正常代谢，也就没有激素合成和作用。没有植物正常代谢，也就没有激素合成和作用。没有植物正常代谢，也就没有激素合成和作用。没有植物正常代谢，也就没有激素合成和作用。植物生长调节剂：植物生长调节剂：植物生长调节剂：植物生长调节剂：人工合成的有机化合物，通常在低浓度下调人工合成的有机化合物，通常在低浓度下调人工合成的有机化合物，通常在低浓度下调人工合成的有机化合物，通常在低浓度下调节植物的生长发育。如：节植物的生长发育。如：节植物的生长发育。如：节植物的生长发育。如：NAANAA，2.4-D,TIBA2.4-D,TIBA等。等。等。等。 种类：种类： 生长素类生长素类 赤霉素类赤霉素类 促进生长发育的物质促进生长发育的物质 细胞分裂素类细胞分裂素类 乙烯乙烯 促进器官成熟的促进器官成熟的物质物质 脱落酸脱落酸 抑制生长发育的物抑制生长发育的物质质 油菜素甾醇类油菜素甾醇类 第一节 生长素类（ IAA） 一、生长素一、生长素(Auxin)的发现的发现(生长素是最早发现的激素生长素是最早发现的激素)1、达尔文（、达尔文（1880）：胚芽鞘向光性试验）：胚芽鞘向光性试验: 胚芽鞘在单方向光的照射下发生向光弯曲。胚芽鞘在单方向光的照射下发生向光弯曲。 胚芽鞘顶端切除后，单方向光照射下不发生弯曲。胚芽鞘顶端切除后，单方向光照射下不发生弯曲。如用锡箔小帽套住胚芽鞘的顶端，向光性消失。如用锡箔小帽套住胚芽鞘的顶端，向光性消失。如用透明小帽套住胚芽鞘的顶端，向光性不消失。如用透明小帽套住胚芽鞘的顶端，向光性不消失。如果单侧光只照射胚芽鞘的尖端而不照射胚芽鞘如果单侧光只照射胚芽鞘的尖端而不照射胚芽鞘 的下部，胚芽鞘还是会向光弯曲。的下部，胚芽鞘还是会向光弯曲。图图8-1生长素发现的一些关键性试验生长素发现的一些关键性试验Darwin的胚芽鞘向光性试验（的胚芽鞘向光性试验（1880）Went的试验（的试验（1928）-生长素测定的燕麦试法生长素测定的燕麦试法生生长长素素发发现现的的早早期期实实验验 2、Went（1928）:燕麦胚芽鞘去顶试验燕麦胚芽鞘去顶试验 把胚芽鞘切下来放在琼脂块上，芽鞘的把胚芽鞘切下来放在琼脂块上，芽鞘的物质散入琼脂块，再把琼脂块放到去顶芽鞘物质散入琼脂块，再把琼脂块放到去顶芽鞘一侧，芽鞘会向放琼脂的对侧弯曲。如果放一侧，芽鞘会向放琼脂的对侧弯曲。如果放的是纯琼脂块，则不弯曲。的是纯琼脂块，则不弯曲。 证明促进生长的影响从鞘尖传到琼脂，证明促进生长的影响从鞘尖传到琼脂，再传到去顶胚芽鞘，再传到去顶胚芽鞘，Went称这种物质为生长称这种物质为生长素，并创造了燕麦试法定量测定生长素含量。素，并创造了燕麦试法定量测定生长素含量。 Kgl等（等（1934）: 从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化刺激从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化刺激生长的物质，经鉴定是生长的物质，经鉴定是吲哚乙酸（吲哚乙酸（IAA）。 现已证明，除现已证明，除IAA外，植物体内还有其它外，植物体内还有其它生长素类物质，如苯乙酸生长素类物质，如苯乙酸(PAA)，吲哚丁酸，吲哚丁酸(IBA)。 图图8-2几种内源生长素的结构几种内源生长素的结构 运运输输 有两种运输形式有两种运输形式 （1）韧皮部运输：）韧皮部运输： 和其它同化产物一样，运输方向决定于两端有机和其它同化产物一样，运输方向决定于两端有机物浓度差等因素。物浓度差等因素。 （2）极性运输极性运输(Polar transport)： 仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离内，即只能从植物体的形态学上端向下端运输。离内，即只能从植物体的形态学上端向下端运输。 如图：如图：IAAIAA的极性运输的极性运输 即使将竹子切段倒置，根也会从其形态学基即使将竹子切段倒置，根也会从其形态学基即使将竹子切段倒置，根也会从其形态学基即使将竹子切段倒置，根也会从其形态学基部长出来，在基部形成根的原因是茎中生长部长出来，在基部形成根的原因是茎中生长部长出来，在基部形成根的原因是茎中生长部长出来，在基部形成根的原因是茎中生长素的素的素的素的极性运输与重力无关极性运输与重力无关极性运输与重力无关极性运输与重力无关 极性运输极性运输极性运输极性运输是一种是一种是一种是一种主主主主动运动运动运动运输过程输过程输过程输过程。 因为：因为：因为：因为： 其运输速度比物理扩散大其运输速度比物理扩散大其运输速度比物理扩散大其运输速度比物理扩散大1010倍。倍。倍。倍。 缺氧会严重阻碍生长素的运输。缺氧会严重阻碍生长素的运输。缺氧会严重阻碍生长素的运输。缺氧会严重阻碍生长素的运输。 生长素可以逆浓度梯度运输。生长素可以逆浓度梯度运输。生长素可以逆浓度梯度运输。生长素可以逆浓度梯度运输。 呼吸抑制剂可抑制生长素的运输。呼吸抑制剂可抑制生长素的运输。呼吸抑制剂可抑制生长素的运输。呼吸抑制剂可抑制生长素的运输。极性运输机理极性运输机理化学渗透极性扩散假说化学渗透极性扩散假说 三、生物合成和降解三、生物合成和降解 1、合成、合成 （1）部位：叶原基、幼叶、发育的种子）部位：叶原基、幼叶、发育的种子 （2）前体物：色氨酸前体物：色氨酸 （转氨转氨 ，脱羧，氧化），脱羧，氧化） 1010-11-11 10 10-9-9 10 10-7-7 10 10-5-5 10 10-3-3 10 10-1-1 生长素浓度（生长素浓度（mol/Lmol/L）不同营养器官对不同浓度不同营养器官对不同浓度IAAIAA的反应的反应抑制抑制 促进促进10-4根茎芽10-1010-8长素长素的生理效应的生理效应 生理效应：生理效应：生理效应：生理效应： 促进细胞生长促进细胞生长促进细胞生长促进细胞生长 最适浓度：最适浓度：最适浓度：最适浓度： 根根根根 10101010-10-10-10-10M M M M，芽，芽，芽，芽 10101010-8-8-8-8M M M M，茎，茎，茎，茎 10101010-5-5-5-5M M M MIAAIAA对生长作用的特点：对生长作用的特点：对生长作用的特点：对生长作用的特点：vv 双重作用；双重作用；双重作用；双重作用；低浓度促进，高浓度抑制；低浓度促进，高浓度抑制；低浓度促进，高浓度抑制；低浓度促进，高浓度抑制；vv 不同器官对生长素敏感性不同；不同器官对生长素敏感性不同；不同器官对生长素敏感性不同；不同器官对生长素敏感性不同；根根根根 芽茎芽茎芽茎芽茎vv对离体器官和整株植物效应不同。对离体器官和整株植物效应不同。对离体器官和整株植物效应不同。对离体器官和整株植物效应不同。顶端优势现象A.A.A.A.完整完整完整完整植株中的植株中的植株中的植株中的腋芽腋芽腋芽腋芽由于由于由于由于顶芽的顶芽的顶芽的顶芽的存在存在存在存在而被而被而被而被抑制抑制抑制抑制生生生生长；长；长；长；B.B.B.B.去除顶芽去除顶芽去除顶芽去除顶芽后腋后腋后腋后腋芽生长；芽生长；芽生长；芽生长；C.C.C.C.对顶芽切面用对顶芽切面用对顶芽切面用对顶芽切面用含含含含IAAIAAIAAIAA的羊毛脂凝的羊毛脂凝的羊毛脂凝的羊毛脂凝胶胶胶胶处理，从而处理，从而处理，从而处理，从而抑抑抑抑制了制了制了制了腋芽的生长腋芽的生长腋芽的生长腋芽的生长 除草剂除草剂如如如如(2(2(2(2，4-D4-D4-D4-D) ) ) )u适用于适用于适用于适用于麦田、稻田麦田、稻田麦田、稻田麦田、稻田常用常用高浓度的高浓度的2 2，4-D4-D作为农作为农田的除草剂，田的除草剂，抑制双子叶杂抑制双子叶杂草草的生长，而的生长，而促进单子叶农促进单子叶农作物作物的生长。的生长。因为因为因为因为双子叶的杂草双子叶的杂草双子叶的杂草双子叶的杂草比比比比单子叶的禾本科植物单子叶的禾本科植物单子叶的禾本科植物单子叶的禾本科植物对生对生对生对生长素长素长素长素更敏感更敏感更敏感更敏感，所以可以用一定浓度的生长素类，所以可以用一定浓度的生长素类，所以可以用一定浓度的生长素类，所以可以用一定浓度的生长素类似物作为除草剂除去田间杂草。似物作为除草剂除去田间杂草。似物作为除草剂除去田间杂草。似物作为除草剂除去田间杂草。生生生生长长长长素素素素类类类类似似似似物浓度物浓度物浓度物浓度促促促促进进进进抑抑抑抑制制制制a ab bc c单子叶作物单子叶作物单子叶作物单子叶作物双子叶杂草双子叶杂草双子叶杂草双子叶杂草单、双子叶植物生长状况与生长素类似物浓度的关系单、双子叶植物生长状况与生长素类似物浓度的关系 生理作用：生理作用： 促进细胞伸长促进细胞伸长 促进插条生根促进插条生根 促进细胞分裂和分化促进细胞分裂和分化 诱导开花结实，单性结实诱导开花结实，单性结实 防止器官脱落防止器官脱落 延长休眠延长休眠 控制侧芽生长（保持顶端优势）控制侧芽生长（保持顶端优势） 性别分化，促进雌花的形成性别分化，促进雌花的形成 IAA对草莓对草莓“果实果实”的影响的影响1 1、 促进作用促进作用（1 1） 促进茎切段和胚芽鞘切段的促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长伸长生长伸长生长伸长生长。原因主要是促进了细胞的伸长。原因主要是促进了细胞的伸长。作作用机理用机理（1）酸生长理论）酸生长理论(Acid growth theory)（2）诱导与生长相关基因的表达（基因活）诱导与生长相关基因的表达（基因活化理论）化理论）酸生长理论酸生长理论(Acid growth theory)生生长素引起细胞壁松弛、细胞伸长生长长素引起细胞壁松弛、细胞伸长生长 IAA与受体结合 信号转导 活化H+-ATPE ，将H+泵至细胞壁 导致细胞壁酸化 对酸不稳定的键断裂，并激活多种适合酸环境的壁水解酶 细胞壁软化、松脱， 可塑性增强 细胞吸水生长 （2 2） 促进插条不定根的形成促进插条不定根的形成扦插茶树扦插茶树梅花插条经梅花插条经IBA和和NAA混合处理混合处理两个月后的生根情况两个月后的生根情况生长素促进生根生长素促进生根促进插条生根促进插条生根黄瓜因只开雄花而引发的“不育症”喷洒生长素阻止器官脱落喷洒生长素阻止器官脱落生长素促进结实生长素促进结实无籽果实无籽果实 菠萝一般在定植二年植株中仅有菠萝一般在定植二年植株中仅有2525开开花，其余都处于营养生长状态。此后，开花花，其余都处于营养生长状态。此后，开花过程继续拖长到过程继续拖长到5 5年以内。但是用年以内。但是用5 51010-6-610101010-6-6的萘乙酸或的萘乙酸或2,4-D2,4-D处理营养生长期达处理营养生长期达1414个月的植株，两个月后就能个月的植株，两个月后就能100100开花。而开花。而且这种处理在一年内任何月份都有且这种处理在一年内任何月份都有效。效。 因因此，用生长素处理菠萝植株，可使植此，用生长素处理菠萝植株，可使植株结果和成熟期一致，便于管理和采收，也株结果和成熟期一致，便于管理和采收，也可使一年内各月都有菠萝成熟。可使一年内各月都有菠萝成熟。 第二节 赤霉素类(GA) 一、赤霉素一、赤霉素一、赤霉素一、赤霉素(Gibberellin)(Gibberellin)(Gibberellin)(Gibberellin)的发现和结构的发现和结构的发现和结构的发现和结构 （一）发现（一）发现（一）发现（一）发现 1 1 1 1、黑泽英一（、黑泽英一（、黑泽英一（、黑泽英一（1926192619261926）：水稻恶苗病：水稻恶苗病：水稻恶苗病：水稻恶苗病 2 2 2 2、薮田贞次郎（、薮田贞次郎（、薮田贞次郎（、薮田贞次郎（1938193819381938）：赤霉菌、赤霉素：赤霉菌、赤霉素：赤霉菌、赤霉素：赤霉菌、赤霉素 (GA)(GA)(GA)(GA) （二）结构（二）结构（二）结构（二）结构（1959195919591959）： 现现现现已知有已知有已知有已知有125125125125种赤霉素，市售的主要是种赤霉素，市售的主要是种赤霉素，市售的主要是种赤霉素，市售的主要是GAGAGAGA3 3 3 3 。Foolish growth未成熟的种子未成熟的种子幼根幼根幼芽幼芽幼叶幼叶合成部位合成部位赤霉素赤霉素促进细胞伸长促进细胞伸长促进种子萌发促进种子萌发主要作用主要作用果实发育果实发育对照对照施用施用5g GA5g GA3 3后第后第7 7天天GAGA3 3 对矮生型对矮生型豌豆的效应豌豆的效应 二、分布和运输二、分布和运输 1、分布、分布 GA广泛分布于各种植物中，较多存在与植广泛分布于各种植物中，较多存在与植物物生长旺盛的部分生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实，如茎端、嫩叶、根尖和果实种种子。子。 2、运输、运输 GA 在植物体内在植物体内运输没有极性运输没有极性。根尖合成的。根尖合成的GA沿导管向上运输，而嫩叶产生沿导管向上运输，而嫩叶产生GA的则沿筛管的则沿筛管向下运输。向下运输。四、生理作用四、生理作用1 1、促进细胞伸长、促进细胞伸长、促进细胞伸长、促进细胞伸长2 2、打破休眠，促进发芽打破休眠，促进发芽打破休眠，促进发芽打破休眠，促进发芽3 3、诱导、诱导、诱导、诱导-淀粉酶合成（啤酒生产）淀粉酶合成（啤酒生产）淀粉酶合成（啤酒生产）淀粉酶合成（啤酒生产）4 4、代替低温促进抽薹开花、代替低温促进抽薹开花、代替低温促进抽薹开花、代替低温促进抽薹开花5 5、代替长日照促进抽薹开花、代替长日照促进抽薹开花、代替长日照促进抽薹开花、代替长日照促进抽薹开花6 6、促进黄瓜、促进黄瓜、促进黄瓜、促进黄瓜雄花雄花雄花雄花分化分化分化分化7 7、防止脱落防止脱落防止脱落防止脱落8 8、诱导单性结实（无籽果实）、诱导单性结实（无籽果实）、诱导单性结实（无籽果实）、诱导单性结实（无籽果实） 9 9、抑制不定根形成、抑制不定根形成、抑制不定根形成、抑制不定根形成1010、促进侧枝生长，打破顶端优势、促进侧枝生长，打破顶端优势、促进侧枝生长，打破顶端优势、促进侧枝生长，打破顶端优势Rice（3 3）诱导开花）诱导开花甘蓝，甘蓝，甘蓝，甘蓝，在短光在短光在短光在短光照下保照下保照下保照下保持丛生持丛生持丛生持丛生状，但状，但状，但状，但施用赤施用赤施用赤施用赤霉素处霉素处霉素处霉素处理可以理可以理可以理可以诱导其诱导其诱导其诱导其伸长和伸长和伸长和伸长和开花开花开花开花 需寒胡萝卜品种开花时间需寒胡萝卜品种开花时间GAGA处理后的效果。处理后的效果。（左）对照：不施（左）对照：不施GAGA，不冷处理；，不冷处理；（中）不进行冷处理，每天施（中）不进行冷处理，每天施1010gGAgGA3 3为期一周为期一周（右）六周冷处理。（右）六周冷处理。GA对对大大麦麦糊糊粉粉层层产产生生的的-淀淀粉粉酶酶的的影影响响 GA3对矮生豌豆的影响对矮生豌豆的影响图中左为矮生突变体，右为施用图中左为矮生突变体，右为施用GA3植株长高至正常植株的高度植株长高至正常植株的高度赤霉素促进罂粟生长赤霉素促进罂粟生长 赤霉素处理提高座果率赤霉素处理提高座果率 五、应用五、应用 1 1、促进麦芽糖化（啤酒生产）、促进麦芽糖化（啤酒生产） 2 2、促进营养生长、促进营养生长 3 3、打破休眠、打破休眠 4 4、防止脱落、防止脱落第三节 细胞分裂素类(CTK,CK) 一、细胞分裂素一、细胞分裂素(Cytokinin)发现发现 40年代培养离体胚时年代培养离体胚时 发现在培养基中加入椰子乳汁发现在培养基中加入椰子乳汁,胚的生长很快胚的生长很快. 1955年烟草髓组织培养：年烟草髓组织培养： 放置很久的鲱鱼精子放置很久的鲱鱼精子DNA 髓髓细胞分裂很快细胞分裂很快培养基中加入培养基中加入 新新鲜的鲜的DNA 无无效效 新鲜的新鲜的DNA 高压灭菌高压灭菌 又又能促进细胞分能促进细胞分裂裂 酵母提取液：酵母提取液： 高压灭菌高压灭菌 DNA的降解物中分离出一种物质的降解物中分离出一种物质,化学成分是化学成分是 6-呋喃氨基嘌呤，被命名为呋喃氨基嘌呤，被命名为激动素激动素. 以后又发现了许多天然和人工合成的具有激动素生理活性以后又发现了许多天然和人工合成的具有激动素生理活性的化合物，都称为的化合物，都称为细胞分裂素细胞分裂素。细胞分裂素细胞分裂素合成部位合成部位主要作用主要作用 细细胞分裂素胞分裂素(Cytokinin)种类和结构种类和结构 CTK是腺嘌呤的衍生物是腺嘌呤的衍生物 天然的天然的CTK 游离的游离的CTK: 玉米素玉米素 二氢玉米素：二氢玉米素： 玉米素核苷玉米素核苷 异戊烯基腺苷异戊烯基腺苷 tRNA中的中的CTK ：CTK 本身就是本身就是tRNA的组成部分。的组成部分。 人工合成的人工合成的CTK ： 6-苄基腺嘌呤苄基腺嘌呤(6-BA)、二苯脲、二苯脲图图8-16细胞分裂素通式及几种细胞分裂素结构细胞分裂素通式及几种细胞分裂素结构 三、细胞分裂素的分布和运输三、细胞分裂素的分布和运输1 1、分布：高等植物、细菌、真菌、藻类、分布：高等植物、细菌、真菌、藻类、分布：高等植物、细菌、真菌、藻类、分布：高等植物、细菌、真菌、藻类 细胞分裂旺盛部位细胞分裂旺盛部位细胞分裂旺盛部位细胞分裂旺盛部位 含量一般为：含量一般为：含量一般为：含量一般为：1-1000ng/g1-1000ng/g干重干重干重干重 从高等植物中发现的细胞分裂素大多数是玉米从高等植物中发现的细胞分裂素大多数是玉米从高等植物中发现的细胞分裂素大多数是玉米从高等植物中发现的细胞分裂素大多数是玉米素或玉米素核苷素或玉米素核苷素或玉米素核苷素或玉米素核苷2 2、合成部位和运输：、合成部位和运输：、合成部位和运输：、合成部位和运输： 主要：在主要：在主要：在主要：在根尖根尖根尖根尖合成，通过木质部运送到地上部合成，通过木质部运送到地上部合成，通过木质部运送到地上部合成，通过木质部运送到地上部 少数：在叶片、茎端、萌发着的种子、发育着的种少数：在叶片、茎端、萌发着的种子、发育着的种少数：在叶片、茎端、萌发着的种子、发育着的种少数：在叶片、茎端、萌发着的种子、发育着的种 子或果实合成子或果实合成子或果实合成子或果实合成 生生理作用理作用 促进细胞分裂促进细胞分裂促进细胞分裂促进细胞分裂 诱导芽的分化诱导芽的分化诱导芽的分化诱导芽的分化 愈伤组织是产生根还是产生芽，取决于愈伤组织是产生根还是产生芽，取决于愈伤组织是产生根还是产生芽，取决于愈伤组织是产生根还是产生芽，取决于 比值比值比值比值。 比值低时：诱导根分化比值低时：诱导根分化比值低时：诱导根分化比值低时：诱导根分化 比值中间水平时：愈伤组织只生长，不分化比值中间水平时：愈伤组织只生长，不分化比值中间水平时：愈伤组织只生长，不分化比值中间水平时：愈伤组织只生长，不分化 比值高时：诱导芽分化比值高时：诱导芽分化比值高时：诱导芽分化比值高时：诱导芽分化 延缓叶片衰老延缓叶片衰老延缓叶片衰老延缓叶片衰老 延缓核酸、蛋白、叶绿素降解（阻止水解酶产生）。延缓核酸、蛋白、叶绿素降解（阻止水解酶产生）。延缓核酸、蛋白、叶绿素降解（阻止水解酶产生）。延缓核酸、蛋白、叶绿素降解（阻止水解酶产生）。 调集营养（阻止营养物质向外流动，促进营养物质向调集营养（阻止营养物质向外流动，促进营养物质向调集营养（阻止营养物质向外流动，促进营养物质向调集营养（阻止营养物质向外流动，促进营养物质向CTK CTK 所在部位运输）。所在部位运输）。所在部位运输）。所在部位运输）。激动素激动素激动素激动素生长素生长素生长素生长素激动素激动素激动素激动素生长素生长素生长素生长素拟南芥（拟南芥（ArabidopsisArabidopsis）对照对照细胞分裂素细胞分裂素IAAIAA当愈伤组织被放在只有当愈伤组织被放在只有当愈伤组织被放在只有当愈伤组织被放在只有生长素生长素生长素生长素的环境中作培养时，诱导的环境中作培养时，诱导的环境中作培养时，诱导的环境中作培养时，诱导根产生根产生根产生根产生（左图）；（左图）；（左图）；（左图）；当被放在细胞分裂素与生长素之比较高的环境中培养时，当被放在细胞分裂素与生长素之比较高的环境中培养时，当被放在细胞分裂素与生长素之比较高的环境中培养时，当被放在细胞分裂素与生长素之比较高的环境中培养时，芽激增芽激增芽激增芽激增（右图）。（右图）。（右图）。（右图）。 应应用用 CTK能延长蔬菜的贮藏时间。能延长蔬菜的贮藏时间。 CTK可防止果树生理落果。可防止果树生理落果。 组织培养组织培养。第四节 乙烯(Eth) 1 1、分布：、分布： 高高等植物各器官都能产生乙烯，已成熟组织产等植物各器官都能产生乙烯，已成熟组织产生较少。分生组织、种子萌发、花刚凋谢、果生较少。分生组织、种子萌发、花刚凋谢、果实成熟时产生乙烯最多。实成熟时产生乙烯最多。“红柿摘下未熟，每篮用木瓜三枚放入，得气红柿摘下未熟，每篮用木瓜三枚放入，得气即发、并无涩味即发、并无涩味”（宋（宋苏轼苏轼格物粗谈格物粗谈果果品品）。）。这种这种“气气”究竟是什么呢？究竟是什么呢？ 三、生理作用和应用三、生理作用和应用三、生理作用和应用三、生理作用和应用 1 1、生理作用、生理作用、生理作用、生理作用 （1 1）三重反应三重反应三重反应三重反应：乙烯使黄化豌豆幼苗表现出的矮：乙烯使黄化豌豆幼苗表现出的矮：乙烯使黄化豌豆幼苗表现出的矮：乙烯使黄化豌豆幼苗表现出的矮化、加粗、偏上生长的反应。化、加粗、偏上生长的反应。化、加粗、偏上生长的反应。化、加粗、偏上生长的反应。 （2 2）促进脱落促进脱落促进脱落促进脱落 （3 3）促进成熟促进成熟促进成熟促进成熟 （4 4）促进次生物质排出促进次生物质排出促进次生物质排出促进次生物质排出（橡胶、漆树）（橡胶、漆树）（橡胶、漆树）（橡胶、漆树） （5 5）促进菠萝开花促进菠萝开花促进菠萝开花促进菠萝开花 （6 6）促进解除休眠）促进解除休眠）促进解除休眠）促进解除休眠 （7 7）抑制生长素转运，抑制茎和根的伸长生长。）抑制生长素转运，抑制茎和根的伸长生长。）抑制生长素转运，抑制茎和根的伸长生长。）抑制生长素转运，抑制茎和根的伸长生长。（一）（一）（一）（一） 乙烯的生理作用乙烯的生理作用乙烯的生理作用乙烯的生理作用 1 1、“ “三重反应三重反应三重反应三重反应” ”：抑制伸长生长抑制伸长生长抑制伸长生长抑制伸长生长（矮化）、（矮化）、（矮化）、（矮化）、促进横向生长促进横向生长促进横向生长促进横向生长（加粗）、（加粗）、（加粗）、（加粗）、 地上部失去负向重力生长地上部失去负向重力生长地上部失去负向重力生长地上部失去负向重力生长（变弯）（变弯）（变弯）（变弯）促进果实着色和成熟促进果实着色和成熟（四四）乙乙烯烯在在常常温温下下是是气气体体。作作为为生生长长调调节节剂剂用用的的是是乙乙烯烯利利。3 3、促进器官脱落、促进器官脱落未通入乙烯气体的未通入乙烯气体的 通入乙烯气体的通入乙烯气体的乙乙烯烯促促进进次次生生物物质质排排出出第五节 脱落酸(ABA) 分分布和运输布和运输 ABA存在于全部微管植物中，高等植物各存在于全部微管植物中，高等植物各器官和组织中均有分布，将脱落和进入休眠的器官和组织中均有分布，将脱落和进入休眠的器官较多，逆境条件下含量会迅速增多。器官较多，逆境条件下含量会迅速增多。 以游离形式或糖苷形式运输（韧皮部），以游离形式或糖苷形式运输（韧皮部），不存在极性。不存在极性。脱落酸脱落酸脱落酸脱落酸合成部位：合成部位：根冠、萎蔫的叶片等。根冠、萎蔫的叶片等。分布：分布：将要脱落的器官将要脱落的器官和组织中含量多。和组织中含量多。主要作用：主要作用：抑制细胞分裂，抑制细胞分裂，促进叶和果实的衰老和脱落。促进叶和果实的衰老和脱落。GA,ABACTKGA,ABACTK合成间的关系合成间的关系合成间的关系合成间的关系春春天天长长日日照照秋天秋天甲瓦龙酸 细胞分裂素异戊烯基焦磷酸 胡萝卜素 脱落酸 赤霉素 四、生理作用和四、生理作用和应用应用 1、促进脱落、促进脱落 2、促进休眠、促进休眠 3、促进气孔关闭、促进气孔关闭 4、提高抗逆性、提高抗逆性 5、促进果实成熟、促进果实成熟 6、促进产生乙烯、促进产生乙烯 7、抑制抑制种子发芽、生长素运输、植株种子发芽、生长素运输、植株生长生长。促进衰老与脱落（与促进衰老与脱落（与CTKCTK拮抗）拮抗）叶片脱落后的痕迹叶片脱落后的痕迹 ABA促进气孔的关闭促进气孔的关闭第六节 油菜素甾醇类 一、油菜素甾醇类一、油菜素甾醇类(BRs) 油菜花粉中发现，油菜花粉中发现，甾醇内酯，结构类似甾醇内酯，结构类似甾醇类动物激素，目前已发现甾醇类动物激素，目前已发现60多种，多种，被列为第六大类植物激素。被列为第六大类植物激素。 能促进细胞分裂和伸长能促进细胞分裂和伸长 二、油菜素甾醇类的生理作用调节营养器官的生长调节营养器官的生长促进种子萌发促进种子萌发影响维管束分化影响维管束分化调节生殖生长调节生殖生长参与向重力性和光形态建成参与向重力性和光形态建成植物的生长生理种子萌发种子萌发营养生长营养生长生殖生长生殖生长幼苗幼苗成年植株成年植株开花开花授粉受精授粉受精种子种子植物的生长生理植物的生长生理一、种子萌发生理二、细胞生长生理三、植物营养器官生长四、植物生长的相关性五、植物的光形态建成六、植物的运动uu种子萌发种子萌发种子萌发种子萌发: : : :（seed seed seed seed germinationgerminationgerminationgermination）：）：）：）：种子种子种子种子吸水吸水吸水吸水到到到到胚根突胚根突胚根突胚根突破种皮破种皮破种皮破种皮（或播种到（或播种到（或播种到（或播种到幼苗出土）幼苗出土）幼苗出土）幼苗出土）之间所之间所之间所之间所发生的一系列生理发生的一系列生理发生的一系列生理发生的一系列生理生化变化过程。生化变化过程。生化变化过程。生化变化过程。种子萌发生理种子萌发生理第一节第一节 种子萌发生理种子萌发生理一、影响种子萌发的外界条件一、影响种子萌发的外界条件一、影响种子萌发的外界条件一、影响种子萌发的外界条件 ( ( ( (一一一一) ) ) ) 足够的水分足够的水分足够的水分足够的水分uu1 1 1 1、种皮软化，通透性增大，增加胚的呼吸，胚根、种皮软化，通透性增大，增加胚的呼吸，胚根、种皮软化，通透性增大，增加胚的呼吸，胚根、种皮软化，通透性增大，增加胚的呼吸，胚根易突破种皮。易突破种皮。易突破种皮。易突破种皮。uu2 2 2 2、原生质由原生质由原生质由原生质由凝胶态凝胶态凝胶态凝胶态变变变变溶胶态溶胶态溶胶态溶胶态，代谢加强，代谢加强，代谢加强，代谢加强 。uu3 3 3 3、促进有机物转化和运输促进有机物转化和运输促进有机物转化和运输促进有机物转化和运输。足够的足够的足够的足够的水分水分水分水分、充足的、充足的、充足的、充足的氧氧氧氧和适宜的和适宜的和适宜的和适宜的温度温度温度温度。( ( ( (二二二二) ) ) ) 充足的氧气充足的氧气充足的氧气充足的氧气 有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸uu有氧呼吸确保活跃的物质代谢和运输。有氧呼吸确保活跃的物质代谢和运输。有氧呼吸确保活跃的物质代谢和运输。有氧呼吸确保活跃的物质代谢和运输。种子正常萌种子正常萌种子正常萌种子正常萌发需要含氧量在发需要含氧量在发需要含氧量在发需要含氧量在10%10%10%10%以上，若含氧量低于以上，若含氧量低于以上，若含氧量低于以上，若含氧量低于5%5%5%5%，多数种，多数种，多数种，多数种子不能萌发。子不能萌发。子不能萌发。子不能萌发。脂肪蛋白较多的种子脂肪蛋白较多的种子脂肪蛋白较多的种子脂肪蛋白较多的种子实践中要浅播。实践中要浅播。实践中要浅播。实践中要浅播。第一节第一节 种子萌发生理种子萌发生理一、影响种子萌发的外界条件一、影响种子萌发的外界条件一、影响种子萌发的外界条件一、影响种子萌发的外界条件 ( ( ( (一一一一) ) ) ) 足够的水分足够的水分足够的水分足够的水分( ( ( (二二二二) ) ) ) 充足的氧气充足的氧气充足的氧气充足的氧气 有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸（三）适宜的温度（三）适宜的温度（三）适宜的温度（三）适宜的温度酶促反应酶促反应酶促反应酶促反应（四）光（四）光（四）光（四）光 有的种子萌发需光有的种子萌发需光有的种子萌发需光有的种子萌发需光uu需光种子：需光种子：需光种子：需光种子：光下才能萌发的种子光下才能萌发的种子光下才能萌发的种子光下才能萌发的种子, , , , 如莴苣、烟草、如莴苣、烟草、如莴苣、烟草、如莴苣、烟草、多数杂草种子。多数杂草种子。多数杂草种子。多数杂草种子。uu需暗需暗需暗需暗( ( ( (喜暗或嫌光喜暗或嫌光喜暗或嫌光喜暗或嫌光) ) ) )种子：种子：种子：种子：光抑制种子萌发，如葱、光抑制种子萌发，如葱、光抑制种子萌发，如葱、光抑制种子萌发，如葱、韭菜、苋菜、番茄、茄子、瓜类种子。韭菜、苋菜、番茄、茄子、瓜类种子。韭菜、苋菜、番茄、茄子、瓜类种子。韭菜、苋菜、番茄、茄子、瓜类种子。uu对光不敏感种子：对光不敏感种子：对光不敏感种子：对光不敏感种子：有光无光都可萌发，如大多数有光无光都可萌发，如大多数有光无光都可萌发，如大多数有光无光都可萌发，如大多数农作物种子。农作物种子。农作物种子。农作物种子。 需光种子莴苣需光种子烟草蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质新的氨基酸新的氨基酸新的氨基酸新的氨基酸NHNHNHNH3 3 3 3酰胺等酰胺等酰胺等酰胺等有机酸有机酸有机酸有机酸COCOCOCO2 2 2 2糖类糖类糖类糖类细胞壁物质细胞壁物质细胞壁物质细胞壁物质脂肪脂肪脂肪脂肪膜膜膜膜脂肪脂肪脂肪脂肪乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环淀粉淀粉淀粉淀粉糖类糖类糖类糖类蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖有机酸有机酸有机酸有机酸 CO CO CO CO2 2 2 2 蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸酰胺、其它氮素酰胺、其它氮素酰胺、其它氮素酰胺、其它氮素运输化合物运输化合物运输化合物运输化合物幼苗幼苗幼苗幼苗种子种子种子种子重建重建重建重建分解分解分解分解运输运输运输运输有机物的转变有机物的转变有机物的转变有机物的转变贮藏贮藏贮藏贮藏NHNHNHNH3 3 3 3第一节第一节第一节第一节 种子萌发生理种子萌发生理种子萌发生理种子萌发生理第一节第一节第一节第一节 种子萌发生理种子萌发生理种子萌发生理种子萌发生理三、种子寿命三、种子寿命1 1、种子寿命（、种子寿命（seed longevityseed longevity）：从种子成熟到失：从种子成熟到失去生命力所经历的时间。去生命力所经历的时间。uu在自然条件下，种子的寿命可以由几个星期到很多年。在自然条件下，种子的寿命可以由几个星期到很多年。uu如如柳树种子，成熟后只在柳树种子，成熟后只在12h12h内有发芽能力。内有发芽能力。uu大多数农作物种子的寿命，也是比较短的，约大多数农作物种子的寿命，也是比较短的，约1 13 3年。少年。少数有较长的，如蚕豆、绿豆能达数有较长的，如蚕豆、绿豆能达6 61111年。年。uu种子寿命长的可达百年以上。我国辽宁省普兰店的泥炭土种子寿命长的可达百年以上。我国辽宁省普兰店的泥炭土层中，发现层中，发现莲的瘦果（莲子），至少莲的瘦果（莲子），至少120120年，也可能达年，也可能达200200400400年之久，但仍能发芽和正常开花结果年之久，但仍能发芽和正常开花结果。 第一节第一节第一节第一节 种子萌发生理种子萌发生理种子萌发生理种子萌发生理三、种子寿命三、种子寿命三、种子寿命三、种子寿命1 1 1 1、种子寿命、种子寿命、种子寿命、种子寿命2 2 2 2、影响种子寿命的因素：、影响种子寿命的因素：、影响种子寿命的因素：、影响种子寿命的因素：uu种子寿命与贮藏条件有关：种子寿命与贮藏条件有关：种子寿命与贮藏条件有关：种子寿命与贮藏条件有关：干燥、低温则寿命长，干燥、低温则寿命长，干燥、低温则寿命长，干燥、低温则寿命长，高温多湿容易丧失活力。高温多湿容易丧失活力。高温多湿容易丧失活力。高温多湿容易丧失活力。 正常性种子：正常性种子：正常性种子：正常性种子：耐脱水和低温，寿命较长，如：水耐脱水和低温，寿命较长，如：水耐脱水和低温，寿命较长，如：水耐脱水和低温，寿命较长，如：水稻、花生。稻、花生。稻、花生。稻、花生。顽拗性种子：顽拗性种子：顽拗性种子：顽拗性种子：不耐脱水和低温，寿命很短，如：热不耐脱水和低温，寿命很短，如：热不耐脱水和低温，寿命很短，如：热不耐脱水和低温，寿命很短，如：热带的可可、荔枝、龙眼带的可可、荔枝、龙眼带的可可、荔枝、龙眼带的可可、荔枝、龙眼、 芒果种子。芒果种子。芒果种子。芒果种子。recalcitrant seeds 第二节第二节 细胞生长生理细胞生长生理uu细胞发育生长过程可分为三个时期：细胞发育生长过程可分为三个时期：细胞发育生长过程可分为三个时期：细胞发育生长过程可分为三个时期：分裂期：分裂期：分裂期：分裂期：分化期：分化期：分化期：分化期：伸长期：伸长期：伸长期：伸长期：植物生长植物生长植物生长植物生长细胞分裂细胞分裂细胞分裂细胞分裂 增加细胞数目增加细胞数目增加细胞数目增加细胞数目细胞伸长细胞伸长细胞伸长细胞伸长 增大细胞体积增大细胞体积增大细胞体积增大细胞体积细胞分化细胞分化细胞分化细胞分化 形成不同细胞形成不同细胞形成不同细胞形成不同细胞细胞生长是植物整体生长的基础。细胞生长是植物整体生长的基础。细胞生长是植物整体生长的基础。细胞生长是植物整体生长的基础。植植物物细细胞胞的的有有丝丝分分裂裂 第二节第二节 细胞的生长和分化细胞的生长和分化细胞伸长的生理细胞伸长的生理1 1、细胞伸长的生理变化、细胞伸长的生理变化uu 呼吸速率增快呼吸速率增快2 26 6倍；倍；uu 蛋白质量随之增加蛋白质量随之增加; ;uu 酶活性增加酶活性增加uu 细胞壁物质大量合成细胞壁物质大量合成uu 细胞体积增大、细胞体积增大、 液泡扩大液泡扩大第二节第二节第二节第二节 细胞生长生理细胞生长生理细胞生长生理细胞生长生理细胞伸长的生理细胞伸长的生理生长素的酸一生长假说生长素的酸一生长假说IAAIAAIAAIAAIAAIAAIAAIAA第二节第二节 细胞生长生理细胞生长生理细胞分化生理细胞分化生理uu细胞分化：细胞分化：细胞分化：细胞分化：是指分生组织的幼嫩细胞发育成为各种形态结是指分生组织的幼嫩细胞发育成为各种形态结是指分生组织的幼嫩细胞发育成为各种形态结是指分生组织的幼嫩细胞发育成为各种形态结构和生理代谢功能的成形细胞的过程。构和生理代谢功能的成形细胞的过程。构和生理代谢功能的成形细胞的过程。构和生理代谢功能的成形细胞的过程。uu现代生物学的观点认为现代生物学的观点认为现代生物学的观点认为现代生物学的观点认为: : : :发育的过程表现为发育的过程表现为发育的过程表现为发育的过程表现为DNADNADNADNA链上不同基链上不同基链上不同基链上不同基因按一定的时间和空间顺序选择性地活化或阻遏。因按一定的时间和空间顺序选择性地活化或阻遏。因按一定的时间和空间顺序选择性地活化或阻遏。因按一定的时间和空间顺序选择性地活化或阻遏。第二节第二节第二节第二节 细胞生长生理细胞生长生理细胞生长生理细胞生长生理三、细胞分化生理三、细胞分化生理uu（1 1）细胞全能性：）细胞全能性：是指植物体的每个细胞携带着是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜潜在能力在能力。uu（2 2）组织培养：）组织培养：是指在无菌条件下，分离并在培是指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体植物组织（器官或细胞）的技术。养基中培养离体植物组织（器官或细胞）的技术。uu组织培养的理论依据是：组织培养的理论依据是：植物细胞具有全能性。植物细胞具有全能性。细胞全能性细胞全能性 荠菜胚的形成 A-B.A-B.A-B.A-B.受精卵的第受精卵的第受精卵的第受精卵的第一次不均等分裂；一次不均等分裂；一次不均等分裂；一次不均等分裂；C-H.C-H.C-H.C-H.胚与胚柄的胚与胚柄的胚与胚柄的胚与胚柄的形成；形成；形成；形成；I.I.I.I.球状胚；球状胚；球状胚；球状胚； J-K.J-K.J-K.J-K.由于球状胚由于球状胚由于球状胚由于球状胚近胚柄处的胚细近胚柄处的胚细近胚柄处的胚细近胚柄处的胚细胞垂周分裂，形胞垂周分裂，形胞垂周分裂，形胞垂周分裂，形成心形胚，出现成心形胚，出现成心形胚，出现成心形胚，出现叶和根的分化，叶和根的分化，叶和根的分化，叶和根的分化，近胚柄侧形成胚近胚柄侧形成胚近胚柄侧形成胚近胚柄侧形成胚根；根；根；根； L.L.L.L.鱼雷形鱼雷形鱼雷形鱼雷形胚；胚；胚；胚； M.M.M.M.成熟胚，成熟胚，成熟胚，成熟胚，具有子叶、胚根、具有子叶、胚根、具有子叶、胚根、具有子叶、胚根、胚芽，胚内有维胚芽，胚内有维胚芽，胚内有维胚芽，胚内有维管束。管束。管束。管束。 根在柳树枝条的根在柳树枝条的根在柳树枝条的根在柳树枝条的形态学下端发生形态学下端发生形态学下端发生形态学下端发生根在蒲公英切段的根在蒲公英切段的根在蒲公英切段的根在蒲公英切段的形态学下端发生形态学下端发生形态学下端发生形态学下端发生第二节第二节第二节第二节 细胞生长生理细胞生长生理细胞生长生理细胞生长生理三、细胞分化的生理三、细胞分化的生理三、细胞分化的生理三、细胞分化的生理影响细胞分化的因素影响细胞分化的因素（1 1 1 1）糖浓度）糖浓度）糖浓度）糖浓度uu低糖浓度低糖浓度低糖浓度低糖浓度（ 2.5% 2.5% 2.5% 3.5% 3.5% 3.5% 3.5%），有利于），有利于），有利于），有利于韧皮部韧皮部韧皮部韧皮部形成；形成；形成；形成；uu中糖浓度中糖浓度中糖浓度中糖浓度(2.5%(2.5%(2.5%(2.5%3.5%)3.5%)3.5%)3.5%)，木质部、韧皮部都木质部、韧皮部都木质部、韧皮部都木质部、韧皮部都形成，形成，形成，形成，且中间有且中间有且中间有且中间有形成层形成层形成层形成层。 （2 2 2 2）光照：）光照：）光照：）光照：黄花幼苗的组织分化很差，薄壁组织较多，输导组织黄花幼苗的组织分化很差，薄壁组织较多，输导组织黄花幼苗的组织分化很差，薄壁组织较多，输导组织黄花幼苗的组织分化很差，薄壁组织较多，输导组织和纤维组织等机械组织很不发达，植物柔嫩多汁和纤维组织等机械组织很不发达，植物柔嫩多汁和纤维组织等机械组织很不发达，植物柔嫩多汁和纤维组织等机械组织很不发达，植物柔嫩多汁第二节第二节第二节第二节 细胞生长生理细胞生长生理细胞生长生理细胞生长生理影响细胞分化的因素影响细胞分化的因素影响细胞分化的因素影响细胞分化的因素（1 1）糖浓度）糖浓度（2 2）光照：）光照： （3 3）植物激素）植物激素uuCTK/IAACTK/IAA比值：比值：uu高，芽；高，芽；uu低，根；低，根；uu中等，不分化。中等，不分化。 乙烯：促进根的形成。乙烯：促进根的形成。一、营养器官的生长特性一、营养器官的生长特性一、营养器官的生长特性一、营养器官的生长特性生长大周期：生长大周期：生长大周期：生长大周期：植物器官或整株植物的生长速度会表现出“ “慢慢- -快快- -慢慢” ”的基本规律uuS S S S生长曲线生长曲线生长曲线生长曲线 第三节第三节 植物营养器官生长植物营养器官生长 影响营养器官生长的条件影响营养器官生长的条件影响营养器官生长的条件影响营养器官生长的条件 （二）光（二）光（二）光（二）光1 1 1 1、光强对植物生长的影响、光强对植物生长的影响、光强对植物生长的影响、光强对植物生长的影响（1 1 1 1）间接作用）间接作用）间接作用）间接作用uu光是为光是为光是为光是为光合作用提供能量，光合作用提供能量，光合作用提供能量，光合作用提供能量，加速蒸腾促进有机物运输。加速蒸腾促进有机物运输。加速蒸腾促进有机物运输。加速蒸腾促进有机物运输。（2 2 2 2）直接作作用：）直接作作用：）直接作作用：）直接作作用：光抑制茎的生长光抑制茎的生长光抑制茎的生长光抑制茎的生长原因：原因：原因：原因：a a a a、光照使自由、光照使自由、光照使自由、光照使自由IAAIAAIAAIAA转变为结合态转变为结合态转变为结合态转变为结合态IAAIAAIAAIAA。 b b b b、光照提高、光照提高、光照提高、光照提高IAAIAAIAAIAA氧化酶活性，加速氧化酶活性，加速氧化酶活性，加速氧化酶活性，加速IAAIAAIAAIAA的分解。的分解。的分解。的分解。 第三节第三节 植物营养器官生长植物营养器官生长 二、影响营养器官生长的条件二、影响营养器官生长的条件二、影响营养器官生长的条件二、影响营养器官生长的条件 （二）光（二）光（二）光（二）光光强对植物生长的影响光强对植物生长的影响光强对植物生长的影响光强对植物生长的影响光形态建成光形态建成光形态建成光形态建成 ( ( ( (光控制植物生长、发育与分化的过程光控制植物生长、发育与分化的过程光控制植物生长、发育与分化的过程光控制植物生长、发育与分化的过程) ) ) )如光促进需光种子的萌发、幼叶的展开、叶芽与花芽的如光促进需光种子的萌发、幼叶的展开、叶芽与花芽的如光促进需光种子的萌发、幼叶的展开、叶芽与花芽的如光促进需光种子的萌发、幼叶的展开、叶芽与花芽的分化等。分化等。分化等。分化等。光形态建成对光的需要是一种光形态建成对光的需要是一种光形态建成对光的需要是一种光形态建成对光的需要是一种“低能反应。低能反应。低能反应。低能反应。 第三节第三节 植物营养器官生长植物营养器官生长 二、影响营养器官生长的条件二、影响营养器官生长的条件二、影响营养器官生长的条件二、影响营养器官生长的条件 （二）光（二）光（二）光（二）光 2 2 2 2、光质对植物生长的影响、光质对植物生长的影响、光质对植物生长的影响、光质对植物生长的影响uu红光、蓝紫光抑制植物生长，紫外光抑制作用更明显。红光、蓝紫光抑制植物生长，紫外光抑制作用更明显。红光、蓝紫光抑制植物生长，紫外光抑制作用更明显。红光、蓝紫光抑制植物生长，紫外光抑制作用更明显。uu原因：原因：原因：原因：红光增加细胞质红光增加细胞质红光增加细胞质红光增加细胞质 CaCaCaCa2+2+2+2+ ，活化，活化，活化，活化CaMCaMCaMCaM，分泌，分泌，分泌，分泌CaCaCaCa2+2+2+2+到细胞壁，到细胞壁，到细胞壁，到细胞壁，细胞伸长受到抑制。细胞伸长受到抑制。细胞伸长受到抑制。细胞伸长受到抑制。高山上的树木为什么比平地生长的矮小？高山上的树木为什么比平地生长的矮小？高山上的树木为什么比平地生长的矮小？高山上的树木为什么比平地生长的矮小？ 答：高山上云雾稀薄，紫外光容易透过，因此高山植答：高山上云雾稀薄，紫外光容易透过，因此高山植答：高山上云雾稀薄，紫外光容易透过，因此高山植答：高山上云雾稀薄，紫外光容易透过，因此高山植物就长得特别矮小物就长得特别矮小物就长得特别矮小物就长得特别矮小 第三节第三节 植物营养器官生长植物营养器官生长 一、根和地上部的相关一、根和地上部的相关uu地上部分与地下部分的关系表现在：地上部分与地下部分的关系表现在：地上部分与地下部分的关系表现在：地上部分与地下部分的关系表现在：uu相互促进：相互促进：地上部分供给根地上部分供给根糖分糖分和维生素和维生素B B1 1；根供；根供给地上部分给地上部分水分、矿物质、水分、矿物质、 CTKCTK和和生物碱生物碱等。等。uu相互抑制：相互抑制：从从根冠比根冠比反映。土壤水分不足或缺反映。土壤水分不足或缺N N，根，根冠比增大；反则反之。冠比增大；反则反之。uu根冠比（根冠比（R/TR/T）: : : : 是指植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值。是指植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值。uu水稻栽培水稻栽培“旱长根，水长苗旱长根，水长苗”和玉米蹲苗经验和玉米蹲苗经验 第四节第四节 植物生长的相关性植物生长的相关性 uu顶端优势现象产生的原因：顶端优势现象产生的原因：顶端优势现象产生的原因：顶端优势现象产生的原因：uu营养学说：营养学说：营养学说：营养学说：由戈贝尔由戈贝尔由戈贝尔由戈贝尔( ( ( (K.GoebelK.GoebelK.GoebelK.Goebel，1900)1900)1900)1900)提出，认提出，认提出，认提出，认为顶芽是一个营养库，它在胚中就形成，发育早，为顶芽是一个营养库，它在胚中就形成，发育早，为顶芽是一个营养库，它在胚中就形成，发育早，为顶芽是一个营养库，它在胚中就形成，发育早，输导组织也较发达，能优先获得营养而生长，侧输导组织也较发达，能优先获得营养而生长，侧输导组织也较发达，能优先获得营养而生长，侧输导组织也较发达，能优先获得营养而生长，侧芽则由于养分缺乏而被抑制。芽则由于养分缺乏而被抑制。芽则由于养分缺乏而被抑制。芽则由于养分缺乏而被抑制。 二、主茎和侧枝的相关性二、主茎和侧枝的相关性二、主茎和侧枝的相关性二、主茎和侧枝的相关性 第四节第四节 植物生长的相关性植物生长的相关性 uu顶端优势现象产生的原因顶端优势现象产生的原因uu激素抑制假说激素抑制假说(hormonal inhibition) (hormonal inhibition) ：蒂曼和斯蒂曼和斯科格科格( (K.V.ThimannK.V.Thimann & & F.SkoogF.Skoog，1934)1934)指出，顶端优指出，顶端优势是由于生长素对侧芽的抑制作用而产生的。顶芽势是由于生长素对侧芽的抑制作用而产生的。顶芽合成生长素并极性运输到侧芽，超过芽生长的最适合成生长素并极性运输到侧芽，超过芽生长的最适浓度，抑制侧芽生长。浓度，抑制侧芽生长。uuIAAIAA维持顶端优势，维持顶端优势，GAGA加强顶端优势，加强顶端优势， CTK CTK破坏顶端优势。破坏顶端优势。uu有人认为侧芽生长不是决定于生长素绝对水平而是有人认为侧芽生长不是决定于生长素绝对水平而是取决于生长素与细胞分裂素的比例。取决于生长素与细胞分裂素的比例。二、主茎和侧枝的相关性二、主茎和侧枝的相关性 第四节第四节 植物生长的相关性植物生长的相关性 uu顶端优势的应用顶端优势的应用 利用和保持顶端优势：利用和保持顶端优势：如麻类、向日葵、玉米、高梁等作物如麻类、向日葵、玉米、高梁等作物以及用材树木，需控制其侧枝生长，而使主茎强壮，挺直。以及用材树木，需控制其侧枝生长，而使主茎强壮，挺直。 消除顶端优势，以促进分枝生长：消除顶端优势，以促进分枝生长：如：棉花打顶和整枝、瓜如：棉花打顶和整枝、瓜类摘蔓、果树修剪等可调节营养生长，合理分配养分；花卉类摘蔓、果树修剪等可调节营养生长，合理分配养分；花卉打顶去蕾，可控制花的数量和大小；绿篱修剪可促进侧芽生打顶去蕾，可控制花的数量和大小；绿篱修剪可促进侧芽生长，而形成密集灌丛状；苗木移栽时的伤根或断根，则可促长，而形成密集灌丛状；苗木移栽时的伤根或断根，则可促进侧根生长；使用三碘苯甲酸可抑制大豆顶端优势，促进腋进侧根生长；使用三碘苯甲酸可抑制大豆顶端优势，促进腋芽成花，提高结荚率。芽成花，提高结荚率。 二、主茎和侧枝的相关性二、主茎和侧枝的相关性 第四节第四节 植物生长的相关性植物生长的相关性 uu根系也具有顶端优势：根系也具有顶端优势：根系也具有顶端优势：根系也具有顶端优势： 侧根距离根尖一定距离的部位才能发生，且受主根侧根距离根尖一定距离的部位才能发生，且受主根侧根距离根尖一定距离的部位才能发生，且受主根侧根距离根尖一定距离的部位才能发生，且受主根生长的抑制，即为根的顶端优势。生长的抑制，即为根的顶端优势。生长的抑制，即为根的顶端优势。生长的抑制，即为根的顶端优势。根顶端优势的应用：根顶端优势的应用：根顶端优势的应用：根顶端优势的应用： 蔬菜育苗移栽切除主根。蔬菜育苗移栽切除主根。蔬菜育苗移栽切除主根。蔬菜育苗移栽切除主根。二、主茎和侧枝的相关性二、主茎和侧枝的相关性二、主茎和侧枝的相关性二、主茎和侧枝的相关性 第四节第四节 植物生长的相关性植物生长的相关性 营养生长和生殖生长的相关营养生长和生殖生长的相关 1.1.依赖关系依赖关系 营养器官供给生殖器官养料，是生殖营养器官供给生殖器官养料，是生殖生长的基础。生长的基础。 2.2.对立关系对立关系 uu(1) (1) 营养器官生长过旺，消耗较多养分，影响生殖营养器官生长过旺，消耗较多养分，影响生殖器官的生长。器官的生长。如小麦前期肥水过多，造成茎叶徒长，如小麦前期肥水过多，造成茎叶徒长，延缓幼穗分化，增加空瘪粒；后期水肥过多，造成延缓幼穗分化，增加空瘪粒；后期水肥过多，造成贪青晚熟。贪青晚熟。uu(2) (2) 生殖器官的生长抑制营养器官的生长。生殖器官的生长抑制营养器官的生长。如如: :一次一次性开花植物性开花植物 水稻、竹子、果树的大小年现象。水稻、竹子、果树的大小年现象。 第四节第四节 植物生长的相关性植物生长的相关性 第五节 植物的光形态建成植物生长发育受植物生长发育受遗传遗传和外界和外界环境环境（如光、温度、重力、（如光、温度、重力、水分、矿物质等）的影响。其中光的影响最大。水分、矿物质等）的影响。其中光的影响最大。第一、第一、光是绿色植物光是绿色植物光合作用光合作用所必需的。所必需的。第二、第二、光能光能调节调节植物整个生长和发育。植物整个生长和发育。光形态建成：光形态建成：依赖光控制依赖光控制细胞的分细胞的分化、结构和功能化、结构和功能的改变，最终汇集的改变，最终汇集成成组织和器官的建成组织和器官的建成。暗形态建成暗形态建成: :暗中生长的植物表现暗中生长的植物表现出各种出各种黄化黄化特征，茎细而长，顶端特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色。呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色。这种现象称为这种现象称为暗形态建成。暗形态建成。 光合作用光合作用光合作用光合作用 光形态建成光形态建成光形态建成光形态建成以能量的方式以能量的方式 以信号的方式以信号的方式 影响生长发育影响生长发育 影响生长发育影响生长发育作用方式作用方式作用方式作用方式反应反应反应反应高能反应高能反应, ,与光与光 低能反应低能反应, ,与光与光 能的强弱有关能的强弱有关 有无、性质有关有无、性质有关光受体光受体光受体光受体光合色素光合色素 光敏色素光敏色素、隐花色隐花色 素、紫外光素、紫外光-B-B受体受体第五节第五节 植物的光形态建成植物的光形态建成第五节 植物的光形态建成目前已知目前已知植体内植体内至少存在至少存在接受光信号的受体有三种：接受光信号的受体有三种：1 1、光敏色素（、光敏色素（phyphy) )：感受感受红光红光及及远红外光远红外光2 2、隐花色素和向光素、隐花色素和向光素：感受：感受蓝光蓝光及及近紫外光近紫外光3 3、紫外光、紫外光B B受体受体（UV-BUV-B受体，受体，280-320nm)280-320nm)：感受紫外光感受紫外光B B区域的光区域的光光敏色素光敏色素的发现是植物光形态建成发展的的发现是植物光形态建成发展的里程碑里程碑，自二十世纪自二十世纪5050年代末发现光敏色素以后，研究从分年代末发现光敏色素以后，研究从分子水平阐明其作用机理已有很大进展。子水平阐明其作用机理已有很大进展。第五节第五节 植物的光形态建成植物的光形态建成一、光敏色素的发现和性质一、光敏色素的发现和性质1 1、光敏色素的发现、光敏色素的发现19521952年，美国农业部马里兰州贝尔茨年，美国农业部马里兰州贝尔茨维尔农业研究中心的博思威克等用维尔农业研究中心的博思威克等用单色光单色光，处理，处理莴苣种子莴苣种子w w结论：结论：红光促进种子发芽，红光促进种子发芽，w w远红光抵消红光的作用远红光抵消红光的作用黑暗黑暗黑暗黑暗红光红光红光红光远红光远红光远红光远红光（3 3 3 3）合成）合成）合成）合成2 2 2 2、光敏色素的化学性质及结构、光敏色素的化学性质及结构、光敏色素的化学性质及结构、光敏色素的化学性质及结构 w w生色团生色团生色团生色团是在质体中黑暗条件下合成并被运到细胞质是在质体中黑暗条件下合成并被运到细胞质是在质体中黑暗条件下合成并被运到细胞质是在质体中黑暗条件下合成并被运到细胞质中，与中，与中，与中，与脱辅基蛋白质脱辅基蛋白质脱辅基蛋白质脱辅基蛋白质装配形成装配形成装配形成装配形成光敏色素结合蛋白光敏色素结合蛋白光敏色素结合蛋白光敏色素结合蛋白。第五节第五节 植物的光形态建成植物的光形态建成4 4、光敏色素有两种形式：、光敏色素有两种形式：红光吸收型红光吸收型(Pr)(Pr)： 生理生理钝化型钝化型远红光吸收型远红光吸收型( (PfrPfr) )： 生理生理活化型活化型。PrPrPfrPfr红光红光远红光远红光二者可以互相转化的二者可以互相转化的PrPrPrPr与与与与PfrPfrPfrPfr之间光化学转换：之间光化学转换：之间光化学转换：之间光化学转换： 很快，很快，很快，很快，几毫秒至微秒几毫秒至微秒几毫秒至微秒几毫秒至微秒就可以完成就可以完成就可以完成就可以完成第五节第五节 植物的光形态建成植物的光形态建成光学性质及光化学转换光学性质及光化学转换（1 1）光敏色素吸收光谱）光敏色素吸收光谱PrPrPrPr：吸收高峰吸收高峰吸收高峰吸收高峰666666660 0 0 0nmnmnmnmPfrPfrPfrPfr：吸收高峰吸收高峰吸收高峰吸收高峰730nm730nm730nm730nm第五节第五节 植物的光形态建成植物的光形态建成 Pr Pr与与PfrPfr之间光化学转换之间光化学转换光敏色素的分布与生理作用光敏色素的分布与生理作用普普遍遍分分布布于于植植物物各各器器官官中中，但但真真菌菌没没有有光光敏敏色色素素，而而是是有有隐花色素隐花色素。黄黄化化幼幼苗苗的的光光敏敏色色素素含含量量比比绿色幼苗多绿色幼苗多2020100100倍。倍。一一般般认认为为，分分生生组组织织和和根根尖尖中中含含量量较较多多，一一般般来来说说蛋蛋白白质质丰丰富富的的组组织织中中含含有有较较多多的的光敏色素光敏色素第五节第五节 植物的光形态建成植物的光形态建成1 1、光敏色素的分布光敏色素的分布 种子萌发种子萌发 小叶运动小叶运动 光周期光周期 弯钩张开弯钩张开 膜透性膜透性 花诱导花诱导 节间延长节间延长 向光敏感性向光敏感性 肉质化肉质化 子叶张开子叶张开 根原基起始根原基起始 性别表现性别表现 叶分化和扩大叶分化和扩大 节律现象节律现象 花色素形成花色素形成 质体形成质体形成 叶脱落叶脱落 块茎形成块茎形成 偏上性偏上性 单子叶植物叶片展开单子叶植物叶片展开 第五节第五节 植物的光形态建成植物的光形态建成高等植物中一些由光敏色素控制的反应高等植物中一些由光敏色素控制的反应2 2、光敏色素的生理作用、光敏色素的生理作用光敏色素的生理作用光敏色素的生理作用光形态建成的快反应和慢反应光形态建成的快反应和慢反应（1 1）快反应：）快反应：从从吸收光量子吸收光量子到到诱诱导出形态变化导出形态变化的反应迅速，以分、的反应迅速，以分、秒计，受红光和远红光的可逆调秒计，受红光和远红光的可逆调节。节。 uu棚田效应：棚田效应：指绿豆根尖在指绿豆根尖在红光红光诱诱导下膜产生少量导下膜产生少量正电荷正电荷所以能黏所以能黏附在带有附在带有负电荷负电荷的玻璃杯表面，的玻璃杯表面，而而远红光则逆转远红光则逆转这种黏附现象。这种黏附现象。红红光光远远红红光光( ( ( (棚田效应棚田效应棚田效应棚田效应) ) ) )第五节第五节 植物的光形态建成植物的光形态建成2 2、光敏色素的生理作用、光敏色素的生理作用光形态建成的快反应和慢反应光形态建成的快反应和慢反应（1 1）快反应：）快反应：2 2、光敏色素的生理、光敏色素的生理光形态建成的快反应和慢反应光形态建成的快反应和慢反应（1 1）快反应：）快反应：转板藻的运动：转板藻的运动：转板藻带状转板藻带状叶绿体叶绿体的宽面在黑暗中与上的宽面在黑暗中与上表面垂直，表面垂直，红光照射红光照射后不足后不足1010分钟，叶绿体的宽面就平分钟，叶绿体的宽面就平行于上表面，再照远红光，行于上表面，再照远红光，宽面又与上表面垂直。宽面又与上表面垂直。第五节第五节 植物的光形态建成植物的光形态建成二、光敏色素的分布与生理作用二、光敏色素的分布与生理作用二、光敏色素的分布与生理作用二、光敏色素的分布与生理作用2 2 2 2、光敏色素的生理作用、光敏色素的生理作用、光敏色素的生理作用、光敏色素的生理作用（2 2 2 2）慢反应）慢反应）慢反应）慢反应光量子通过光敏色素光量子通过光敏色素光量子通过光敏色素光量子通过光敏色素调节生长发育的速度调节生长发育的速度调节生长发育的速度调节生长发育的速度，反应缓，反应缓，反应缓，反应缓慢，以小时和天数计，反应终止后不能逆转。慢，以小时和天数计，反应终止后不能逆转。慢，以小时和天数计，反应终止后不能逆转。慢，以小时和天数计，反应终止后不能逆转。 例如：例如：例如：例如：红光促进种子萌发、诱导幼苗弯钩张开等。红光促进种子萌发、诱导幼苗弯钩张开等。红光促进种子萌发、诱导幼苗弯钩张开等。红光促进种子萌发、诱导幼苗弯钩张开等。第五节第五节第五节第五节 植物的光形态建成植物的光形态建成植物的光形态建成植物的光形态建成第五节 植物的光形态建成三、三、三、三、光敏色素的作用机理光敏色素的作用机理光敏色素的作用机理光敏色素的作用机理光形态建成的机理光形态建成的机理光形态建成的机理光形态建成的机理光敏色素改变光敏色素改变光敏色素改变光敏色素改变跨膜的离子流动跨膜的离子流动跨膜的离子流动跨膜的离子流动如一些如一些如一些如一些豆科植物豆科植物豆科植物豆科植物的的的的小叶在光照时会运动小叶在光照时会运动小叶在光照时会运动小叶在光照时会运动，这是由，这是由，这是由，这是由于光敏色素调节质膜上的于光敏色素调节质膜上的于光敏色素调节质膜上的于光敏色素调节质膜上的K K K K+ + + +通道通道通道通道，使，使，使，使K K K K+ + + +快速进入或快速进入或快速进入或快速进入或排出细胞，进而影响排出细胞，进而影响排出细胞，进而影响排出细胞，进而影响小叶叶枕细胞的膨压小叶叶枕细胞的膨压小叶叶枕细胞的膨压小叶叶枕细胞的膨压引起。引起。引起。引起。光敏色素控制光敏色素控制光敏色素控制光敏色素控制钙离子钙离子钙离子钙离子在在在在转板藻转板藻转板藻转板藻细胞细胞细胞细胞内快速变化内快速变化内快速变化内快速变化照射红光后照射红光后照射红光后照射红光后30 min30 min30 min30 min，45454545CaCaCaCa2+2+2+2+积累速度增加积累速度增加积累速度增加积累速度增加2 2 2 2 10101010倍，倍，倍，倍，红光红光PfrPfr增多增多跨膜跨膜CaCa2+2+流动流动细胞质中细胞质中CaCa2+2+增加增加钙调素活化钙调素活化肌球蛋白轻链激酶活化肌球蛋白轻链激酶活化肌动蛋白收缩运动肌动蛋白收缩运动叶绿体转动。叶绿体转动。跟着照射跟着照射跟着照射跟着照射30s30s30s30s远红光，这个效应就全部逆转。远红光，这个效应就全部逆转。远红光，这个效应就全部逆转。远红光，这个效应就全部逆转。第五节 植物的光形态建成植物和真菌的许多反应都受植物和真菌的许多反应都受植物和真菌的许多反应都受植物和真菌的许多反应都受蓝光（蓝光（蓝光（蓝光（B B B B）（）（）（）（400400400400500nm500nm500nm500nm）和紫外光（）和紫外光（）和紫外光（）和紫外光（UVUVUVUV）调控）调控）调控）调控UVUVUVUVUVUVUVUVC(200-280nm)C(200-280nm)C(200-280nm)C(200-280nm)UVUVUVUVB(280-320nm)B(280-320nm)B(280-320nm)B(280-320nm)UVUVUVUVA(320-400nm)A(320-400nm)A(320-400nm)A(320-400nm)波长短，能量高，被臭氧层波长短，能量高，被臭氧层波长短，能量高，被臭氧层波长短，能量高，被臭氧层吸收，地面不存在吸收，地面不存在吸收，地面不存在吸收，地面不存在近紫外光近紫外光近紫外光近紫外光通常指波长大通常指波长大通常指波长大通常指波长大于于于于300nm300nm300nm300nm的紫外光的紫外光的紫外光的紫外光蓝光反应的有效波长是蓝光和近紫外光，蓝光受体蓝光反应的有效波长是蓝光和近紫外光，蓝光受体蓝光反应的有效波长是蓝光和近紫外光，蓝光受体蓝光反应的有效波长是蓝光和近紫外光，蓝光受体也叫也叫也叫也叫蓝光近紫外光受体，包括蓝光近紫外光受体，包括蓝光近紫外光受体，包括蓝光近紫外光受体，包括隐花色素和向光素。隐花色素和向光素。隐花色素和向光素。隐花色素和向光素。蓝光和紫光反应蓝光和紫光反应蓝光和紫光反应蓝光和紫光反应第五节第五节 植物的光形态建成植物的光形态建成1 1、蓝光反应、蓝光反应藻类、真菌、蕨类和种藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应子植物都有蓝光反应高等植物高等植物典型的蓝光反典型的蓝光反应有应有向光性、抑制幼向光性、抑制幼茎伸长、促进花色素茎伸长、促进花色素苷积累、促进气孔张苷积累、促进气孔张开和调节基因表达。开和调节基因表达。作用光谱特征作用光谱特征：“三指三指” 状态状态四、蓝光和紫光反应四、蓝光和紫光反应第五节第五节 植物的光形态建成植物的光形态建成蓝光受体：蓝光受体：研究近几年有很大进展。研究近几年有很大进展。1 1、隐花色素：、隐花色素：在对蓝光抑制拟南芥茎伸长的反应中发现的在对蓝光抑制拟南芥茎伸长的反应中发现的功能：功能：抑制茎的伸长抑制茎的伸长、 幼苗幼苗去黄化反应去黄化反应、 开花开花的光周期调节、的光周期调节、 生理钟生理钟以及花色素苷合成酶基因表达调节等以及花色素苷合成酶基因表达调节等2 2、向光素：、向光素：是在研究植物的向光反应中发现的是在研究植物的向光反应中发现的功能：功能： 调节植物的运动调节植物的运动（如向光反应）、（如向光反应）、 气孔运动气孔运动以以 叶绿体叶绿体运动等运动等四、蓝光和紫光反应四、蓝光和紫光反应第五节第五节 植物的光形态建成植物的光形态建成紫外光紫外光B B反应反应紫外光紫外光B B对植物的整个生长发育和代谢都有影对植物的整个生长发育和代谢都有影响，对响，对植物生长具抑制作用植物生长具抑制作用，但其，但其受体尚不清楚受体尚不清楚。例如：小麦、大豆、玉米在紫外光例如：小麦、大豆、玉米在紫外光B B照射下，照射下，植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。紫外光紫外光B B照射还可以引起类黄酮、花色素苷等照射还可以引起类黄酮、花色素苷等色素合成增加，这些色素合成增加，这些抗紫外光色素抗紫外光色素的形成也是植的形成也是植物对免受紫外光伤害的一种物对免受紫外光伤害的一种保护反应保护反应。蓝光和紫光反应蓝光和紫光反应第六节 植物的运动uu植物的运动植物的运动: :植物体的器官在空间产生位置移动的现象。植物体的器官在空间产生位置移动的现象。向性运动向性运动(tropic movement)(tropic movement)感性运动感性运动( (nasticnastic movement) movement) 一、向性运动一、向性运动uu向性运动向性运动：指植物的某些器官由于受到外界环指植物的某些器官由于受到外界环境的境的单向刺激单向刺激而产生的运动。而产生的运动。 是是生长引起生长引起的的不可逆不可逆的运动的运动uu向性运动包括三个步骤向性运动包括三个步骤: :感受感受感受感受转导转导转导转导反应反应反应反应第六节 植物的运动 一、向性运动一、向性运动一、向性运动一、向性运动外界因素的不同，外界因素的不同，外界因素的不同，外界因素的不同，分为：分为：分为：分为：向光性向光性向光性向光性、向重力性向重力性向重力性向重力性、向化性向化性向化性向化性和和和和向水性向水性向水性向水性。1 1 1 1、概念：、概念：、概念：、概念：指植物随光的指植物随光的指植物随光的指植物随光的方向而弯曲的反应。方向而弯曲的反应。方向而弯曲的反应。方向而弯曲的反应。（一）向光性（一）向光性（一）向光性（一）向光性正向光性：正向光性：正向光性：正向光性：如茎叶。如茎叶。如茎叶。如茎叶。 负向光性：负向光性：负向光性：负向光性：如根。如根。如根。如根。横向光性：横向光性：横向光性：横向光性：器官生长与光垂直，如器官生长与光垂直，如器官生长与光垂直，如器官生长与光垂直，如叶片叶片叶片叶片。uu向光性向光性向光性向光性是植物的一种生态反应，如茎叶的向光性，能是植物的一种生态反应，如茎叶的向光性，能是植物的一种生态反应，如茎叶的向光性，能是植物的一种生态反应，如茎叶的向光性，能使叶子尽量处于使叶子尽量处于使叶子尽量处于使叶子尽量处于吸收光能的最适位置吸收光能的最适位置吸收光能的最适位置吸收光能的最适位置进行光合作用。进行光合作用。进行光合作用。进行光合作用。第六节 植物的运动 一、向性运动一、向性运动一、向性运动一、向性运动（一）向光性（一）向光性3 3、有效光谱：、有效光谱：对向光性反应最有效的光是对向光性反应最有效的光是短波光短波光（420420480nm480nm的蓝光和的蓝光和360360380nm380nm紫外光），紫外光），红红光无效。光无效。2 2 2 2、感受部位：感受部位：茎尖、芽鞘尖端、根尖、某些叶片或生长中的茎等茎尖、芽鞘尖端、根尖、某些叶片或生长中的茎等4 4、光受体：、光受体：蓝光光受体是蓝光光受体是向光素向光素；存在于表皮细胞、叶肉细胞；存在于表皮细胞、叶肉细胞和保卫细胞的质膜上；和保卫细胞的质膜上；（一）向光性（一）向光性5 5、植物产生向光性反应的原因：、植物产生向光性反应的原因：（1 1）生长素分布不均匀）生长素分布不均匀，2020世纪世纪2020年代温特年代温特(Cholodny-(Cholodny-Went,1928) Went,1928) 主要依据：主要依据：温特温特(1928)(1928)用生物测定法显示生长素用生物测定法显示生长素活性的分布比率为向光面活性的分布比率为向光面35%35%，背光面，背光面65%65%。 一、向性运动一、向性运动一、向性运动一、向性运动（一）向光性（一）向光性（1 1）生长素分布不均匀）生长素分布不均匀向光性产生的机制：向光性产生的机制：向光素向光素向光素向光素向光素激酶向光素激酶向光素激酶向光素激酶部分磷酸化部分磷酸化部分磷酸化部分磷酸化向光素磷酸化向光素磷酸化向光素磷酸化向光素磷酸化呈呈呈呈侧向侧向侧向侧向梯度分布梯度分布梯度分布梯度分布单侧单侧单侧单侧蓝光蓝光蓝光蓝光诱发诱发诱发诱发胚芽鞘尖端的胚芽鞘尖端的胚芽鞘尖端的胚芽鞘尖端的IAAIAAIAAIAA向背光一侧移动向背光一侧移动向背光一侧移动向背光一侧移动伸长区背光侧伸长区背光侧伸长区背光侧伸长区背光侧IAAIAAIAAIAA高于向光侧高于向光侧高于向光侧高于向光侧运输运输运输运输背光一侧背光一侧背光一侧背光一侧生长快过生长快过生长快过生长快过芽鞘就向芽鞘就向芽鞘就向芽鞘就向光弯曲光弯曲光弯曲光弯曲导致导致导致导致（一）向光性（一）向光性（一）向光性（一）向光性5 5 5 5、植物产生向光性反应的原因：、植物产生向光性反应的原因：、植物产生向光性反应的原因：、植物产生向光性反应的原因：（1 1 1 1）生长素分布不均匀）生长素分布不均匀）生长素分布不均匀）生长素分布不均匀（2 2 2 2）生长抑制物分布不均匀：）生长抑制物分布不均匀：）生长抑制物分布不均匀：）生长抑制物分布不均匀：认为认为认为认为向光侧萝卜宁、向光侧萝卜宁、向光侧萝卜宁、向光侧萝卜宁、萝卜酰胺等抑制物质多于背光侧。萝卜酰胺等抑制物质多于背光侧。萝卜酰胺等抑制物质多于背光侧。萝卜酰胺等抑制物质多于背光侧。向日葵、萝卜和燕麦向光性器官的向日葵、萝卜和燕麦向光性器官的向日葵、萝卜和燕麦向光性器官的向日葵、萝卜和燕麦向光性器官的IAAIAAIAAIAA分布分布分布分布实验数 IAA分布/% 向光一侧 背光一侧 黑暗对照 测定方法 绿色向日葵下胚轴绿色向日葵下胚轴 器官器官3 51 49 483 51 49 485 50.5 49.5 50 50.5 49.5 50绿色萝卜下胚轴绿色萝卜下胚轴 3 51 49 45 51 49 45黄花燕麦芽鞘黄花燕麦芽鞘 3 49.5 50.5 50 49.5 50.5 50分光荧光法 免疫法 电子捕获检测法 电子捕获检测法 一、向性运动一、向性运动一、向性运动一、向性运动（二）向重力性（二）向重力性 1 1、概念：、概念：植物在重力影响下，植物在重力影响下，保持一定方向生长的特性。保持一定方向生长的特性。称植物的称植物的向重力性。向重力性。 横向重力性：横向重力性：地下茎侧水平方向生长地下茎侧水平方向生长正向重力性：正向重力性：根顺着重力方向向下生长根顺着重力方向向下生长负向重力性：负向重力性：茎背离重力方向向上生长茎背离重力方向向上生长2 2、感受重力部位：、感受重力部位：根尖、茎尖及其它尚未失去根尖、茎尖及其它尚未失去生长生长机能机能的节间、胚轴、花轴等。的节间、胚轴、花轴等。 植物在重力影响下植物在重力影响下保持一定方向生长的保持一定方向生长的特性。特性。称植物的称植物的向重力性。向重力性。 一、向性运动一、向性运动一、向性运动一、向性运动（二）向重力性（二）向重力性 3 3、向重力性的原因、向重力性的原因(1)(1)感受重力的细胞器感受重力的细胞器- -(2)(2) 平衡石平衡石uu植物的平衡石是指植物的平衡石是指淀粉体淀粉体，淀粉体外有一层膜，内有淀粉体外有一层膜，内有1 18 8个淀粉粒。受重力影响个淀粉粒。受重力影响而沉积在细胞底部，起平衡而沉积在细胞底部，起平衡石的作用。石的作用。（二）向重力性（二）向重力性（二）向重力性（二）向重力性 3 3 3 3、植物产生向重力性的原因：、植物产生向重力性的原因：、植物产生向重力性的原因：、植物产生向重力性的原因：(2) (2) (2) (2) 机理：机理：机理：机理：生长抑制物生长素分布不均匀生长抑制物生长素分布不均匀生长抑制物生长素分布不均匀生长抑制物生长素分布不均匀根垂直生长时：根垂直生长时：根垂直生长时：根垂直生长时：地上部合成的地上部合成的地上部合成的地上部合成的生长素运输到根冠生长素运输到根冠生长素运输到根冠生长素运输到根冠均匀分布均匀分布均匀分布均匀分布在在在在根两侧根两侧根两侧根两侧根水平生长时：根水平生长时：根水平生长时：根水平生长时：根冠根冠根冠根冠淀粉体沉淀粉体沉淀粉体沉淀粉体沉降降降降到细胞底部，刺激内质网释到细胞底部，刺激内质网释到细胞底部，刺激内质网释到细胞底部，刺激内质网释放放放放CaCaCaCa2+2+2+2+于细胞底部。于细胞底部。于细胞底部。于细胞底部。CaCaCaCa2+2+2+2+作用：作用：作用：作用：作为作为作为作为IAAIAAIAAIAA库，库，库，库，吸引吸引吸引吸引IAAIAAIAAIAA到根的下侧到根的下侧到根的下侧到根的下侧；促使组织对；促使组织对；促使组织对；促使组织对IAAIAAIAAIAA敏敏敏敏感。感。感。感。CaCaCaCa2+2+2+2+通过通过通过通过CaMCaMCaMCaM起作用起作用起作用起作用 一、向性运动一、向性运动一、向性运动一、向性运动（二）向重力性（二）向重力性（二）向重力性（二）向重力性 3 3 3 3、植物产生向重力性的原因：、植物产生向重力性的原因：、植物产生向重力性的原因：、植物产生向重力性的原因：uu茎的负向重力性反应的原因茎的负向重力性反应的原因茎的负向重力性反应的原因茎的负向重力性反应的原因: : : :是由于茎节间或叶鞘是由于茎节间或叶鞘是由于茎节间或叶鞘是由于茎节间或叶鞘基部有重力感受器基部有重力感受器基部有重力感受器基部有重力感受器, , , ,使茎下侧积累较多的生长素所使茎下侧积累较多的生长素所使茎下侧积累较多的生长素所使茎下侧积累较多的生长素所引起的引起的引起的引起的, , , ,因为茎对生长素因为茎对生长素因为茎对生长素因为茎对生长素敏感性较差敏感性较差敏感性较差敏感性较差. . . .4 4 4 4、植物向重力性的生物学意义：、植物向重力性的生物学意义：、植物向重力性的生物学意义：、植物向重力性的生物学意义：uu根的正向重力性有利于根向土壤中生长，以固定根的正向重力性有利于根向土壤中生长，以固定根的正向重力性有利于根向土壤中生长，以固定根的正向重力性有利于根向土壤中生长，以固定植株并摄取水分和矿质。茎的负向重性则有利于植株并摄取水分和矿质。茎的负向重性则有利于植株并摄取水分和矿质。茎的负向重性则有利于植株并摄取水分和矿质。茎的负向重性则有利于叶片伸展，并从空间获得充足的空气与阳光。叶片伸展，并从空间获得充足的空气与阳光。叶片伸展，并从空间获得充足的空气与阳光。叶片伸展，并从空间获得充足的空气与阳光。 一、向性运动一、向性运动一、向性运动一、向性运动uu向化性：向化性：由于某些化学物质在植物体内外分布不由于某些化学物质在植物体内外分布不均匀所引起的向性生长。均匀所引起的向性生长。（三）向化性（三）向化性uu向水性向水性: :当土壤中水分分布不均匀时当土壤中水分分布不均匀时, ,根趋向较根趋向较湿的地方生长的特性湿的地方生长的特性. .（四）向水性（四）向水性: : 一、向性运动一、向性运动一、向性运动一、向性运动第六节 植物的运动二、感性运动二、感性运动二、感性运动二、感性运动uu感性运动感性运动：指由没有一定方向性的外界刺激所引：指由没有一定方向性的外界刺激所引起的运动，起的运动，运动的方向与外界刺激的方向无关。运动的方向与外界刺激的方向无关。 生长性运动：生长性运动：是由生长着的器官两侧或上下面不等是由生长着的器官两侧或上下面不等引起的，是引起的，是不可逆的细胞伸长不可逆的细胞伸长，如偏上，如偏上性运动等；性运动等； 紧张性运动：紧张性运动：多数属多数属膨压运动膨压运动，即由细胞膨压变，即由细胞膨压变化所导致的，是可逆变化，常见的感化所导致的，是可逆变化，常见的感性运动有性运动有感夜性、感震性和感温性感夜性、感震性和感温性。 一、向性运动一、向性运动一、向性运动一、向性运动二、感性运动二、感性运动二、感性运动二、感性运动（一）偏上性和偏下性（一）偏上性和偏下性uu偏上性偏上性：叶片、花瓣或其他器官向下弯曲生长的特：叶片、花瓣或其他器官向下弯曲生长的特性，称为偏上性。如生长素和乙烯可引起番茄叶片性，称为偏上性。如生长素和乙烯可引起番茄叶片偏上性生长（叶柄下垂）。偏上性生长（叶柄下垂）。uu偏下性偏下性：叶片和花瓣向上弯曲的现象，称为偏下性。叶片和花瓣向上弯曲的现象，称为偏下性。如赤霉素处理可引起偏下性生长。如赤霉素处理可引起偏下性生长。uu原因：原因：叶片运动是因为从叶片运到叶柄上下两侧的叶片运动是因为从叶片运到叶柄上下两侧的生长素数量不同，因此引起生长不均匀。生长素数量不同，因此引起生长不均匀。 一、向性运动一、向性运动二、感性运动二、感性运动（一）偏上性和偏下性（一）偏上性和偏下性（二）感夜性（二）感夜性uu感夜性感夜性：植物体局部，特别是叶和花，能接受光植物体局部，特别是叶和花，能接受光的刺激而作出一定反应，就成为的刺激而作出一定反应，就成为感夜性感夜性。如如大豆、花生、木瓜、含羞草、合欢大豆、花生、木瓜、含羞草、合欢等等 叶子昼夜的运动。叶子昼夜的运动。 再如蒲公英的花白天开，晚上闭；再如蒲公英的花白天开，晚上闭； 烟草、茉莉花晚上开，白天闭等。烟草、茉莉花晚上开，白天闭等。蒲公英花序在晚上闭合蒲公英花序在晚上闭合蒲公英花序在晚上闭合烟草的花在晚上开放昙花的开昙花的开 花季花季节一般在节一般在6 6至至1010月，开花的时间月，开花的时间一般在晚上一般在晚上8 89 9点钟以后，盛开点钟以后，盛开的时间只有的时间只有3 34 4个小时，非常短个小时，非常短促。促。3 34 4小时后，小时后，花冠闭合，花朵花冠闭合，花朵很快就凋谢了，很快就凋谢了，真可谓真可谓“昙花一昙花一现现”！昙花昙花二、感性运动二、感性运动二、感性运动二、感性运动（二）感夜性（二）感夜性uu感夜运动产生的可感夜运动产生的可能原因是：能原因是：uu生长素生长素，K K和和ClCl水分就进入水分就进入叶枕叶枕，细胞膨胀，导致叶细胞膨胀，导致叶片高挺。到晚上，片高挺。到晚上，生长素运输量减少，生长素运输量减少，进行相反反应，叶进行相反反应，叶片就下垂。片就下垂。二、感性运动二、感性运动二、感性运动二、感性运动（三）感热性（三）感热性（三）感热性（三）感热性1 1 1 1、概念：、概念：、概念：、概念：植物对温度起反应的植物对温度起反应的植物对温度起反应的植物对温度起反应的生长或感性运动，如番红花生长或感性运动，如番红花生长或感性运动，如番红花生长或感性运动，如番红花和郁金香花开放或关闭。和郁金香花开放或关闭。和郁金香花开放或关闭。和郁金香花开放或关闭。2 2 2 2、生理意义：、生理意义：、生理意义：、生理意义：使植物在适宜的使植物在适宜的使植物在适宜的使植物在适宜的温度下进行受粉，并保护花温度下进行受粉，并保护花温度下进行受粉，并保护花温度下进行受粉，并保护花的内部免受不良条件的影响。的内部免受不良条件的影响。的内部免受不良条件的影响。的内部免受不良条件的影响。 郁金香郁金香郁金香郁金香番红花番红花番红花番红花二、感性运动二、感性运动二、感性运动二、感性运动（四）感震性（四）感震性1 1、概念：、概念：由于震动引起细胞膨压变化而引起的植物器官由于震动引起细胞膨压变化而引起的植物器官运动，称为感震性。如运动，称为感震性。如含羞草含羞草的运动。的运动。 2 2、含羞草叶子下垂的机制：、含羞草叶子下垂的机制：在于复叶叶柄基部的在于复叶叶柄基部的 叶枕中细胞膨压叶枕中细胞膨压的变化。的变化。捕蝇草：捕蝇草：0.5s0.5s内裂片即可合拢。内裂片即可合拢。 一、向性运动一、向性运动一、向性运动一、向性运动第六节 植物的运动二、感性运动二、感性运动二、感性运动二、感性运动三、生理钟三、生理钟三、生理钟三、生理钟 1 1、生理钟生理钟的概念：的概念：uu生生物物对对昼昼夜夜适适应应而而产产生生生生理理上上周周期期性性波波动动的的内内在在节节律律。由由于于这这个个周周期期不不正正好好是是24 24 h h，而而只只接接近近这这个个数数值值，因因此此，又又叫叫近近似似昼昼夜夜节节奏奏（circadian circadian rhythmrhythm）。如菜豆叶片的运动。）。如菜豆叶片的运动。三、生理钟三、生理钟2.2.生物钟的特性生物钟的特性uu（1 1）节奏的引起必须有一个启动信号，即暗）节奏的引起必须有一个启动信号，即暗期跟随着一个光期，并且具有自动重拨功能。期跟随着一个光期，并且具有自动重拨功能。uu（2 2）一旦节奏开始，在稳恒的条件下，就以）一旦节奏开始，在稳恒的条件下，就以大约大约24h24h的节奏自由的运行。的节奏自由的运行。第八章第八章植物光形态建成植物光形态建成机理机理1.1.概念概念光形态建成光形态建成光形态建成光形态建成( ( ( (PhotomorphogenesisPhotomorphogenesisPhotomorphogenesisPhotomorphogenesis) ) ) )：光调节植物生长、分化与：光调节植物生长、分化与：光调节植物生长、分化与：光调节植物生长、分化与 发育的过程，一般由发育的过程，一般由发育的过程，一般由发育的过程，一般由低能量光低能量光低能量光低能量光所调控。所调控。所调控。所调控。光形态建成是光的低能反应，光不是作为能量，而主要作为光形态建成是光的低能反应，光不是作为能量，而主要作为光形态建成是光的低能反应，光不是作为能量，而主要作为光形态建成是光的低能反应，光不是作为能量，而主要作为 信号信号信号信号，被植物体接受和传递，而后转化为胞内信号发挥作用。，被植物体接受和传递，而后转化为胞内信号发挥作用。，被植物体接受和传递，而后转化为胞内信号发挥作用。，被植物体接受和传递，而后转化为胞内信号发挥作用。光敏受体光敏受体光敏受体光敏受体：能接受：能接受：能接受：能接受光质、光强、光照时间、光照方向光质、光强、光照时间、光照方向光质、光强、光照时间、光照方向光质、光强、光照时间、光照方向等信号的等信号的等信号的等信号的变化，进而影响植物的变化，进而影响植物的变化，进而影响植物的变化，进而影响植物的光形态建成的一些微量色素。光形态建成的一些微量色素。光形态建成的一些微量色素。光形态建成的一些微量色素。光合作用光合作用 光形态建成光形态建成 光能转变为化学能光能转变为化学能光能转变为化学能光能转变为化学能光只作为信号光只作为信号光只作为信号光只作为信号高能高能高能高能低能低能低能低能光受体：光合单位光受体：光合单位光受体：光合单位光受体：光合单位光受体：光敏色素，隐花色素，光受体：光敏色素，隐花色素，光受体：光敏色素，隐花色素，光受体：光敏色素，隐花色素，紫外光紫外光紫外光紫外光BB受体等受体等受体等受体等图幼年期幼年期幼年期幼年期：是指：是指：是指：是指植物从种子萌发到花熟状态之前的生长阶段植物从种子萌发到花熟状态之前的生长阶段植物从种子萌发到花熟状态之前的生长阶段植物从种子萌发到花熟状态之前的生长阶段。 在果树上又称为童期在果树上又称为童期在果树上又称为童期在果树上又称为童期 幼年期，任何处理都不能诱导开花。幼年期，任何处理都不能诱导开花。幼年期，任何处理都不能诱导开花。幼年期，任何处理都不能诱导开花。 幼年期的主要特征：幼年期的主要特征：幼年期的主要特征：幼年期的主要特征：营养生长旺盛，生长快；营养生长旺盛，生长快；营养生长旺盛，生长快；营养生长旺盛，生长快；呼吸强，核酸和蛋白质合成快，营养物质积累多；呼吸强，核酸和蛋白质合成快，营养物质积累多；呼吸强，核酸和蛋白质合成快，营养物质积累多；呼吸强，核酸和蛋白质合成快，营养物质积累多；不能开花；不能开花；不能开花；不能开花；幼年期茎的切段易发根。幼年期茎的切段易发根。幼年期茎的切段易发根。幼年期茎的切段易发根。第九章第九章 植物的成花生理植物的成花生理第一节第一节 春化作用春化作用第二节第二节 光周期现象光周期现象第三节第三节 花器官的形成和性别表现花器官的形成和性别表现第一节 春化作用（vernalizationvernalization）一、概念及类型一、概念及类型一、概念及类型一、概念及类型植物需要经过低温阶段才能成花的现象称为植物需要经过低温阶段才能成花的现象称为植物需要经过低温阶段才能成花的现象称为植物需要经过低温阶段才能成花的现象称为春化现象春化现象春化现象春化现象。低温促进植物开花的作用，叫做春化作用。低温促进植物开花的作用，叫做春化作用。低温促进植物开花的作用，叫做春化作用。低温促进植物开花的作用，叫做春化作用。受低温影响的植物：受低温影响的植物：受低温影响的植物：受低温影响的植物：有些多年生植物有些多年生植物有些多年生植物有些多年生植物：( ( ( (牧草、石竹牧草、石竹牧草、石竹牧草、石竹) ) ) ) 两年生植物（如芹菜、胡萝卜、萝卜、白菜），两年生植物（如芹菜、胡萝卜、萝卜、白菜），两年生植物（如芹菜、胡萝卜、萝卜、白菜），两年生植物（如芹菜、胡萝卜、萝卜、白菜），冬性一年生植物（如冬小麦）。冬性一年生植物（如冬小麦）。冬性一年生植物（如冬小麦）。冬性一年生植物（如冬小麦）。 秋末冬初的低温秋末冬初的低温秋末冬初的低温秋末冬初的低温就成为花诱导所必需的条件。就成为花诱导所必需的条件。就成为花诱导所必需的条件。就成为花诱导所必需的条件。3.3.植物对低温的反应类型植物对低温的反应类型（1 1）相对低温型：）相对低温型：即植物开花对低温的要求是相对的，低即植物开花对低温的要求是相对的，低温处理可促进开花；不经低温处理时也能开花，但开花过温处理可促进开花；不经低温处理时也能开花，但开花过程明显延迟。程明显延迟。如如冬性一年生植物。冬性一年生植物。类类 型型春化温度范围春化温度范围（）春化天数春化天数备备 注注冬性小麦冬性小麦030340454045 北方秋播用，北方秋播用，南方不可用南方不可用半冬性小麦半冬性小麦363610151015 黄河流域黄河流域 一带播用一带播用春性小麦春性小麦8158155858 南方秋播，南方秋播，北方春播北方春播（2 2 2 2）绝对低温型）绝对低温型）绝对低温型）绝对低温型：即植物开花对低温的要求是绝对的，即植物开花对低温的要求是绝对的，即植物开花对低温的要求是绝对的，即植物开花对低温的要求是绝对的，若若若若不经过一定天数的低温，绝对不开花。不经过一定天数的低温，绝对不开花。不经过一定天数的低温，绝对不开花。不经过一定天数的低温，绝对不开花。如如如如二年生和多二年生和多二年生和多二年生和多年生植物年生植物年生植物年生植物。春化过程春化过程春化过程春化过程只对植物只对植物只对植物只对植物开花起开花起开花起开花起诱导作用诱导作用诱导作用诱导作用。 经过低温春化后，经过低温春化后，经过低温春化后，经过低温春化后，往往还要在往往还要在往往还要在往往还要在长日照长日照长日照长日照和适宜温度条件下和适宜温度条件下和适宜温度条件下和适宜温度条件下才能开花才能开花才能开花才能开花。二、春花作用的时期和部位二、春花作用的时期和部位二、春花作用的时期和部位二、春花作用的时期和部位时期：时期：时期：时期：不同植物感受低温的时期有明显差异。不同植物感受低温的时期有明显差异。不同植物感受低温的时期有明显差异。不同植物感受低温的时期有明显差异。 一般可在种子萌发到幼苗生长的任何时期进行，需一般可在种子萌发到幼苗生长的任何时期进行，需一般可在种子萌发到幼苗生长的任何时期进行，需一般可在种子萌发到幼苗生长的任何时期进行，需要一定量的营养体生长。要一定量的营养体生长。要一定量的营养体生长。要一定量的营养体生长。例：冬小麦：种子萌发、苗期、三叶期最快例：冬小麦：种子萌发、苗期、三叶期最快例：冬小麦：种子萌发、苗期、三叶期最快例：冬小麦：种子萌发、苗期、三叶期最快 月见草：月见草：月见草：月见草：6-76-76-76-7片叶片片叶片片叶片片叶片 甘甘甘甘 兰：幼苗茎叶片宽度兰：幼苗茎叶片宽度兰：幼苗茎叶片宽度兰：幼苗茎叶片宽度5cm5cm5cm5cm部位：部位：部位：部位：茎尖端的生长点茎尖端的生长点茎尖端的生长点茎尖端的生长点。（。（。（。（能够分裂的细胞组织能够分裂的细胞组织能够分裂的细胞组织能够分裂的细胞组织）通过低温春化的植株可能产生某种可以传递的物质，有人通过低温春化的植株可能产生某种可以传递的物质，有人通过低温春化的植株可能产生某种可以传递的物质，有人通过低温春化的植株可能产生某种可以传递的物质，有人把这种把这种把这种把这种刺激物刺激物刺激物刺激物称为称为称为称为春化素春化素春化素春化素( ( ( (vernalinvernalinvernalinvernalin) ) ) )，春化素可在植株间，春化素可在植株间，春化素可在植株间，春化素可在植株间进行传递，并能将这种刺激保持到植物开花。进行传递，并能将这种刺激保持到植物开花。进行传递，并能将这种刺激保持到植物开花。进行传递，并能将这种刺激保持到植物开花。部位：部位：部位：部位：茎尖端的生长点茎尖端的生长点茎尖端的生长点茎尖端的生长点。（能够分裂的细胞组织能够分裂的细胞组织能够分裂的细胞组织能够分裂的细胞组织）2.2.2.2.春化的条件春化的条件春化的条件春化的条件有效的春化温度有效的春化温度有效的春化温度有效的春化温度: : : : -4-12-4-12-4-12-4-12。最有效的春化温度是。最有效的春化温度是。最有效的春化温度是。最有效的春化温度是1 1 1 12222。时间因植物种和品种不同而异。时间因植物种和品种不同而异。时间因植物种和品种不同而异。时间因植物种和品种不同而异。 在可以通过春化的温度下，温度越低，所需时间越短。在可以通过春化的温度下，温度越低，所需时间越短。在可以通过春化的温度下，温度越低，所需时间越短。在可以通过春化的温度下，温度越低，所需时间越短。就植物而言，通过春化作用所需温度越低的植物（冬性就植物而言，通过春化作用所需温度越低的植物（冬性就植物而言，通过春化作用所需温度越低的植物（冬性就植物而言，通过春化作用所需温度越低的植物（冬性愈强），春化作用所需时间越长。愈强），春化作用所需时间越长。愈强），春化作用所需时间越长。愈强），春化作用所需时间越长。解除春化作用解除春化作用解除春化作用解除春化作用-在春化过程结束之前，较高温度可解除在春化过程结束之前，较高温度可解除在春化过程结束之前，较高温度可解除在春化过程结束之前，较高温度可解除低温的效果。低温的效果。低温的效果。低温的效果。脱春化的温度一般是脱春化的温度一般是脱春化的温度一般是脱春化的温度一般是2525252540404040 。越冬贮藏的洋葱磷茎，种植前高温，可以延长越冬贮藏的洋葱磷茎，种植前高温，可以延长越冬贮藏的洋葱磷茎，种植前高温，可以延长越冬贮藏的洋葱磷茎，种植前高温，可以延长营养体营养体营养体营养体的的的的生长时间。生长时间。生长时间。生长时间。脱春化或解除春化：脱春化或解除春化：脱春化或解除春化：脱春化或解除春化：指在春化过程完成之前将植物移指在春化过程完成之前将植物移指在春化过程完成之前将植物移指在春化过程完成之前将植物移到较高温度或缺氧条件下，低温的效果被消除的现象。到较高温度或缺氧条件下，低温的效果被消除的现象。到较高温度或缺氧条件下，低温的效果被消除的现象。到较高温度或缺氧条件下，低温的效果被消除的现象。脱春化的温度一般是脱春化的温度一般是脱春化的温度一般是脱春化的温度一般是2525252540404040。再春化作用：再春化作用：再春化作用：再春化作用：指大多数植物在解除春化之后，返回到指大多数植物在解除春化之后，返回到指大多数植物在解除春化之后，返回到指大多数植物在解除春化之后，返回到低温下，又可再进行的春化作用。低温下，又可再进行的春化作用。低温下，又可再进行的春化作用。低温下，又可再进行的春化作用。水分、氧气、营养与春化水分、氧气、营养与春化水分、氧气、营养与春化水分、氧气、营养与春化 一般一般一般一般, , , ,春化以后还要在春化以后还要在春化以后还要在春化以后还要在较高温度较高温度较高温度较高温度、适量的水分适量的水分适量的水分适量的水分、充充充充足足足足的的的的养养养养分分分分和和和和长长长长日日日日照照照照条条条条件件件件下下下下才能开花。才能开花。才能开花。才能开花。 春化春化春化春化+ + + +长日照长日照长日照长日照-大多数春化大多数春化大多数春化大多数春化植物，植物，植物，植物， 春化春化春化春化+ + + +短日照短日照短日照短日照-较少，菊花较少，菊花较少，菊花较少，菊花三、春化的机理三、春化的机理三、春化的机理三、春化的机理1 1 1 1、春化作用的特点：春化作用的特点：春化作用的特点：春化作用的特点：(1)(1)(1)(1)植物对春化的感应部位和效应部位都在植物对春化的感应部位和效应部位都在植物对春化的感应部位和效应部位都在植物对春化的感应部位和效应部位都在茎端茎端茎端茎端, , , ,发生反应发生反应发生反应发生反应时间与发生效应时间间隔较大。时间与发生效应时间间隔较大。时间与发生效应时间间隔较大。时间与发生效应时间间隔较大。(2) (2) (2) (2) 春化过程是一个春化过程是一个春化过程是一个春化过程是一个缓慢的量变缓慢的量变缓慢的量变缓慢的量变过程过程过程过程, , , ,需要细胞旺盛的代谢需要细胞旺盛的代谢需要细胞旺盛的代谢需要细胞旺盛的代谢活性。活性。活性。活性。(3) (3) (3) (3) 春化效应可以春化效应可以春化效应可以春化效应可以被高温所解除被高温所解除被高温所解除被高温所解除（脱春化作用脱春化作用脱春化作用脱春化作用），也可以），也可以），也可以），也可以被低温恢复（被低温恢复（被低温恢复（被低温恢复（再春化现象再春化现象再春化现象再春化现象）。）。）。）。(4) (4) (4) (4) 春化作用产生的春化作用产生的春化作用产生的春化作用产生的效应效应效应效应随有丝分裂一直保留在茎端生长随有丝分裂一直保留在茎端生长随有丝分裂一直保留在茎端生长随有丝分裂一直保留在茎端生长点点点点, , , , 当其他因素当其他因素当其他因素当其他因素, , , , 如生长状态、光周期适合时促进开花，如生长状态、光周期适合时促进开花，如生长状态、光周期适合时促进开花，如生长状态、光周期适合时促进开花，低温产生的效应会因减数分裂或其他有性生殖过程而消失低温产生的效应会因减数分裂或其他有性生殖过程而消失低温产生的效应会因减数分裂或其他有性生殖过程而消失低温产生的效应会因减数分裂或其他有性生殖过程而消失, , , , 而不能遗传给子代。而不能遗传给子代。而不能遗传给子代。而不能遗传给子代。赤霉素与春化作用赤霉素与春化作用赤霉素与春化作用赤霉素与春化作用GA-GA-GA-GA-抽薹，但不一定开花抽薹，但不一定开花抽薹，但不一定开花抽薹，但不一定开花低温低温低温低温-抽薹同时开花抽薹同时开花抽薹同时开花抽薹同时开花 GA GA GA GA 春化素春化素春化素春化素四、春化作用在农业生产上的应用四、春化作用在农业生产上的应用四、春化作用在农业生产上的应用四、春化作用在农业生产上的应用1)1)1)1)人工春化处理：人工春化处理：人工春化处理：人工春化处理： 对萌动的种子进行对萌动的种子进行对萌动的种子进行对萌动的种子进行人为的低温人为的低温人为的低温人为的低温处理，处理，处理，处理，使之完成春化作用的措施。北方的使之完成春化作用的措施。北方的使之完成春化作用的措施。北方的使之完成春化作用的措施。北方的“闷麦法闷麦法闷麦法闷麦法”。2) 2) 2) 2) 适期播种：注意不同春化类别和特性。适期播种：注意不同春化类别和特性。适期播种：注意不同春化类别和特性。适期播种：注意不同春化类别和特性。3) 3) 3) 3) 合理引种：能否满足低温条件。合理引种：能否满足低温条件。合理引种：能否满足低温条件。合理引种：能否满足低温条件。4 4 4 4）春化（脱春化）处理：）春化（脱春化）处理：）春化（脱春化）处理：）春化（脱春化）处理：洋葱洋葱洋葱洋葱：越冬贮藏的洋葱鳞茎在春季种植前先用：越冬贮藏的洋葱鳞茎在春季种植前先用：越冬贮藏的洋葱鳞茎在春季种植前先用：越冬贮藏的洋葱鳞茎在春季种植前先用高温处理高温处理高温处理高温处理以解除以解除以解除以解除春化，可以春化，可以春化，可以春化，可以防止生长期开花而获得大鳞茎；防止生长期开花而获得大鳞茎；防止生长期开花而获得大鳞茎；防止生长期开花而获得大鳞茎；当归当归当归当归：二年生药用植物，当年收获的块根质量差，第二年栽种：二年生药用植物，当年收获的块根质量差，第二年栽种：二年生药用植物，当年收获的块根质量差，第二年栽种：二年生药用植物，当年收获的块根质量差，第二年栽种植时，易因抽苔开花而降低根品质；所以在第一年冬季将块根植时，易因抽苔开花而降低根品质；所以在第一年冬季将块根植时，易因抽苔开花而降低根品质；所以在第一年冬季将块根植时，易因抽苔开花而降低根品质；所以在第一年冬季将块根挖出，贮藏在高温下，可挖出，贮藏在高温下，可挖出，贮藏在高温下，可挖出，贮藏在高温下，可减少次年抽苔率，而获得较好的块根减少次年抽苔率，而获得较好的块根减少次年抽苔率，而获得较好的块根减少次年抽苔率，而获得较好的块根。 生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中表现出过程中表现出过程中表现出过程中表现出生长发育的周期性变化生长发育的周期性变化生长发育的周期性变化生长发育的周期性变化。植物成花。植物成花。植物成花。植物成花（或发育）对光周期的反应现象，称（或发育）对光周期的反应现象，称（或发育）对光周期的反应现象，称（或发育）对光周期的反应现象，称光周期现象光周期现象光周期现象光周期现象。 第二节第二节 光周期现象光周期现象一一、植物光周期现象的发现和类型、植物光周期现象的发现和类型、植物光周期现象的发现和类型、植物光周期现象的发现和类型 19201920年，美国：年，美国： 烟草烟草 夏季夏季 不开花不开花冬季冬季 开花开花夏季夏季+ +遮盖遮盖 开花开花冬季冬季+ +延长光照延长光照 不开花不开花结论：结论：短日照短日照是影响开花的是影响开花的关键因子关键因子光周期光周期光周期光周期-一天之中白天和黑夜的相对长度。一天之中白天和黑夜的相对长度。一天之中白天和黑夜的相对长度。一天之中白天和黑夜的相对长度。植物光周期现象植物光周期现象植物光周期现象植物光周期现象(plant (plant (plant (plant photoperiodismphotoperiodismphotoperiodismphotoperiodism) ) ) )： -植物表现出生长发育对植物表现出生长发育对植物表现出生长发育对植物表现出生长发育对昼夜长度的依赖性昼夜长度的依赖性昼夜长度的依赖性昼夜长度的依赖性。 如如如如开花开花开花开花、落叶、休眠等生理活动。、落叶、休眠等生理活动。、落叶、休眠等生理活动。、落叶、休眠等生理活动。类型：长日植物、短日植物和日中植物类型：长日植物、短日植物和日中植物类型：长日植物、短日植物和日中植物类型：长日植物、短日植物和日中植物: : : :SDP-SDP-SDP-SDP-在日长在日长在日长在日长短于短于短于短于其其其其临界日长临界日长临界日长临界日长的条件下才能开花的植物，的条件下才能开花的植物，的条件下才能开花的植物，的条件下才能开花的植物，秋天日长变短时开花。秋天日长变短时开花。秋天日长变短时开花。秋天日长变短时开花。LDP -LDP -LDP -LDP -在日长在日长在日长在日长长于临界日长长于临界日长长于临界日长长于临界日长的条件下能才开花的植物的条件下能才开花的植物的条件下能才开花的植物的条件下能才开花的植物, , , , 多在春未和夏天开花。多在春未和夏天开花。多在春未和夏天开花。多在春未和夏天开花。DNP-DNP-DNP-DNP-可在任何日照条件下开花可在任何日照条件下开花可在任何日照条件下开花可在任何日照条件下开花, , , ,如番茄。如番茄。如番茄。如番茄。 值得注意的是许多农作物，经过人们的值得注意的是许多农作物，经过人们的值得注意的是许多农作物，经过人们的值得注意的是许多农作物，经过人们的长期驯化长期驯化长期驯化长期驯化，变为对日，变为对日，变为对日，变为对日长反应迟钝或日中性植物，如早稻、春大豆、春、夏玉米和棉花长反应迟钝或日中性植物，如早稻、春大豆、春、夏玉米和棉花长反应迟钝或日中性植物，如早稻、春大豆、春、夏玉米和棉花长反应迟钝或日中性植物，如早稻、春大豆、春、夏玉米和棉花等。等。等。等。临界日长和临界暗期临界日长和临界暗期临界日长和临界暗期临界日长和临界暗期临界日长临界日长临界日长临界日长 ：是指昼夜周期中诱导：是指昼夜周期中诱导：是指昼夜周期中诱导：是指昼夜周期中诱导短日植物短日植物短日植物短日植物开花的开花的开花的开花的最最最最长日长长日长长日长长日长或诱导或诱导或诱导或诱导长日植物长日植物长日植物长日植物开花的开花的开花的开花的最短日长最短日长最短日长最短日长。不同植物的。不同植物的。不同植物的。不同植物的临界日长是不同的。临界日长是不同的。临界日长是不同的。临界日长是不同的。临界暗期临界暗期临界暗期临界暗期：是指在昼夜周期中是指在昼夜周期中是指在昼夜周期中是指在昼夜周期中长日植物长日植物长日植物长日植物能够开花的能够开花的能够开花的能够开花的最最最最长暗期长暗期长暗期长暗期长度，或长度，或长度，或长度，或短日植物短日植物短日植物短日植物能够开花的能够开花的能够开花的能够开花的最短暗期最短暗期最短暗期最短暗期长度。长度。长度。长度。研究表明，暗期长度比日照长度对植物开花更为重要研究表明，暗期长度比日照长度对植物开花更为重要研究表明，暗期长度比日照长度对植物开花更为重要研究表明，暗期长度比日照长度对植物开花更为重要。长日植物：长日植物：长日植物：长日植物： 长于临界日长诱导开花；长于临界日长诱导开花；长于临界日长诱导开花；长于临界日长诱导开花； 短于临界夜短于临界夜短于临界夜短于临界夜长诱导开花的植物（短夜植物）。长诱导开花的植物（短夜植物）。长诱导开花的植物（短夜植物）。长诱导开花的植物（短夜植物）。短日植物：短日植物：短日植物：短日植物： 短于临界日长诱导开花；长于临界夜长短于临界日长诱导开花；长于临界夜长短于临界日长诱导开花；长于临界夜长短于临界日长诱导开花；长于临界夜长诱导开花的植物（长夜植物）。诱导开花的植物（长夜植物）。诱导开花的植物（长夜植物）。诱导开花的植物（长夜植物）。日中性植物：一定日长诱导开花。日中性植物：一定日长诱导开花。日中性植物：一定日长诱导开花。日中性植物：一定日长诱导开花。 不同植物的临界日长是不同的。不同植物的临界日长是不同的。二、光周期诱导的机理1.1.1.1.光周期诱导（光周期诱导（光周期诱导（光周期诱导（photoperiodic inductionphotoperiodic inductionphotoperiodic inductionphotoperiodic induction） 植物在达到一定的生理年龄时，经过植物在达到一定的生理年龄时，经过植物在达到一定的生理年龄时，经过植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数足够天数足够天数足够天数的的的的适宜光周期处理适宜光周期处理适宜光周期处理适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，以后即使处于不适宜的光周期下，以后即使处于不适宜的光周期下，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而仍然能保持这种刺激的效果而仍然能保持这种刺激的效果而仍然能保持这种刺激的效果而开花开花开花开花。 不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同。不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同。不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同。不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同。苍耳只经一个适宜的光诱导苍耳只经一个适宜的光诱导周期就可以开花，并证明一周期就可以开花，并证明一片叶即足以完成诱导的作用。片叶即足以完成诱导的作用。光周期刺激的感受和传递光周期刺激的感受和传递光周期刺激的感受和传递光周期刺激的感受和传递感受光周期的部位感受光周期的部位感受光周期的部位感受光周期的部位 植物叶片植物叶片植物叶片植物叶片发生开花反应的部位发生开花反应的部位发生开花反应的部位发生开花反应的部位 茎顶端分生组织茎顶端分生组织茎顶端分生组织茎顶端分生组织只有只有只有只有叶片叶片叶片叶片处于适宜的光周期条件下，才能诱导开花，处于适宜的光周期条件下，才能诱导开花，处于适宜的光周期条件下，才能诱导开花，处于适宜的光周期条件下，才能诱导开花，而与顶端的芽所处的光周期条件无关。而与顶端的芽所处的光周期条件无关。而与顶端的芽所处的光周期条件无关。而与顶端的芽所处的光周期条件无关。 长日植物和短日植物在适宜的光周期诱导下产生长日植物和短日植物在适宜的光周期诱导下产生长日植物和短日植物在适宜的光周期诱导下产生长日植物和短日植物在适宜的光周期诱导下产生的的的的开花刺激物可能是相似的开花刺激物可能是相似的开花刺激物可能是相似的开花刺激物可能是相似的，通过嫁接在植株间传递，通过嫁接在植株间传递，通过嫁接在植株间传递，通过嫁接在植株间传递并发挥作用。开花刺激物主要通过并发挥作用。开花刺激物主要通过并发挥作用。开花刺激物主要通过并发挥作用。开花刺激物主要通过韧皮部韧皮部韧皮部韧皮部运输。运输。运输。运输。不同光周期类型不同光周期类型不同光周期类型不同光周期类型的植物通过嫁接的植物通过嫁接的植物通过嫁接的植物通过嫁接后，能相互影响后，能相互影响后，能相互影响后，能相互影响开花。开花。开花。开花。2.2.光周期诱导中光期与暗期的作用光周期诱导中光期与暗期的作用暗期中断实验：暗期中断实验：临界暗期对开花的决定作用临界暗期对开花的决定作用临界暗期对开花的决定作用临界暗期对开花的决定作用暗期中断对开花的影响暗期中断对开花的影响暗期中断对开花的影响暗期中断对开花的影响vv暗中断实验：在接近暗中断实验：在接近暗中断实验：在接近暗中断实验：在接近暗期中间暗期中间暗期中间暗期中间的时候，被一个足够的时候，被一个足够的时候，被一个足够的时候，被一个足够强度的闪光所中断，诱导强度的闪光所中断，诱导强度的闪光所中断，诱导强度的闪光所中断，诱导LDPLDPLDPLDP开花开花开花开花 或或或或 SDPSDPSDPSDP不开花不开花不开花不开花 ；vv无论是抑制无论是抑制无论是抑制无论是抑制SDPSDPSDPSDP开花或诱导开花或诱导开花或诱导开花或诱导LDPLDPLDPLDP不开花，都是不开花，都是不开花，都是不开花，都是R R R R有效，有效，有效，有效，FRFRFRFR无效；无效；无效；无效； vv暗期中断是一种涉及光信号传导的低能反应；暗期中断是一种涉及光信号传导的低能反应；暗期中断是一种涉及光信号传导的低能反应；暗期中断是一种涉及光信号传导的低能反应；vv暗中断光强是一种低光强、短时期的光。暗中断光强是一种低光强、短时期的光。暗中断光强是一种低光强、短时期的光。暗中断光强是一种低光强、短时期的光。（ 50505050100 lx100 lx100 lx100 lx，日光的，日光的，日光的，日光的10101010-5-5-5-5，月光的，月光的，月光的，月光的3-103-103-103-10倍）倍）倍）倍）暗期对植物成花的作用暗期对植物成花的作用暗期对植物成花的作用暗期对植物成花的作用 a a a a. . . .暗期的光中断试验证明暗期的光中断试验证明暗期的光中断试验证明暗期的光中断试验证明暗期对开花比光期更重要暗期对开花比光期更重要暗期对开花比光期更重要暗期对开花比光期更重要。用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导；用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导；用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导；用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导；用闪光中断暗期，使短日植物不能开花而诱导长日植用闪光中断暗期，使短日植物不能开花而诱导长日植用闪光中断暗期，使短日植物不能开花而诱导长日植用闪光中断暗期，使短日植物不能开花而诱导长日植物开花。物开花。物开花。物开花。b b b b. . . .暗期长度对于开花起决定作用。尤其是对于短日植暗期长度对于开花起决定作用。尤其是对于短日植暗期长度对于开花起决定作用。尤其是对于短日植暗期长度对于开花起决定作用。尤其是对于短日植物，要求超过一个物，要求超过一个物，要求超过一个物，要求超过一个临界值的连续黑暗临界值的连续黑暗临界值的连续黑暗临界值的连续黑暗。c c c c. . . .中断暗期的闪光条件，要求低强度、短时间的光，中断暗期的闪光条件，要求低强度、短时间的光，中断暗期的闪光条件，要求低强度、短时间的光，中断暗期的闪光条件，要求低强度、短时间的光，对光的一种低能反应。以对光的一种低能反应。以对光的一种低能反应。以对光的一种低能反应。以660nm660nm660nm660nm红光最有效，红光最有效，红光最有效，红光最有效，730nm730nm730nm730nm远红光可逆转红光的效应，可能与光敏色素有关。远红光可逆转红光的效应，可能与光敏色素有关。远红光可逆转红光的效应，可能与光敏色素有关。远红光可逆转红光的效应，可能与光敏色素有关。d d d d. . . .在暗期初始或终了加入闪光，不如中间加入闪光效在暗期初始或终了加入闪光，不如中间加入闪光效在暗期初始或终了加入闪光，不如中间加入闪光效在暗期初始或终了加入闪光，不如中间加入闪光效果好。果好。果好。果好。三、光周期理论在农业生产上的应用三、光周期理论在农业生产上的应用1.1.1.1.植物的地理起源和分布与光周期特性植物的地理起源和分布与光周期特性植物的地理起源和分布与光周期特性植物的地理起源和分布与光周期特性低纬度地区低纬度地区低纬度地区低纬度地区-短日植物、秋季开花短日植物、秋季开花短日植物、秋季开花短日植物、秋季开花高纬度地区高纬度地区高纬度地区高纬度地区-长日植物、春末夏季开花长日植物、春末夏季开花长日植物、春末夏季开花长日植物、春末夏季开花中等纬度地区中等纬度地区中等纬度地区中等纬度地区-长、短日植物长、短日植物长、短日植物长、短日植物临界日长最长临界日长最长临界日长最长临界日长最长临界日长最长临界日长最长临界日长最长临界日长最长北方北方北方北方临界日长较长临界日长较长临界日长较长临界日长较长临界日长较长临界日长较长临界日长较长临界日长较长中部中部中部中部临界日长最短临界日长最短临界日长最短临界日长最短临界日长最短临界日长最短临界日长最短临界日长最短南方南方南方南方短日植物短日植物短日植物短日植物长日植物长日植物长日植物长日植物 光周期类型光周期类型光周期类型光周期类型种植地种植地种植地种植地同一植物在不同纬度分布，其光周期特性发生变化同一植物在不同纬度分布，其光周期特性发生变化同一植物在不同纬度分布，其光周期特性发生变化同一植物在不同纬度分布，其光周期特性发生变化短日植物短日植物短日植物短日植物北种南引北种南引北种南引北种南引提早成熟提早成熟提早成熟提早成熟选择晚熟品种选择晚熟品种选择晚熟品种选择晚熟品种短日植物短日植物短日植物短日植物南种北引南种北引南种北引南种北引延迟开花延迟开花延迟开花延迟开花选择早熟品种选择早熟品种选择早熟品种选择早熟品种长日植物长日植物长日植物长日植物北种南引北种南引北种南引北种南引延迟开花延迟开花延迟开花延迟开花选择早熟品种选择早熟品种选择早熟品种选择早熟品种长日植物长日植物长日植物长日植物南种北引南种北引南种北引南种北引提早成熟提早成熟提早成熟提早成熟选择晚熟品种选择晚熟品种选择晚熟品种选择晚熟品种 2. 2. 2. 2.引种引种引种引种 长日植物长日植物长日植物长日植物，南方和北方的品种同在中部地区种植，南方和北方的品种同在中部地区种植，南方和北方的品种同在中部地区种植，南方和北方的品种同在中部地区种植，由于北方品种临界日长长，较晚满足，延迟开花；由由于北方品种临界日长长，较晚满足，延迟开花；由由于北方品种临界日长长，较晚满足，延迟开花；由由于北方品种临界日长长，较晚满足，延迟开花；由于南方品种临界日长短，较早满足，提早开花。于南方品种临界日长短，较早满足，提早开花。于南方品种临界日长短，较早满足，提早开花。于南方品种临界日长短，较早满足，提早开花。 短日植物短日植物短日植物短日植物，南方和北方的品种同在中部地区种植，南方和北方的品种同在中部地区种植，南方和北方的品种同在中部地区种植，南方和北方的品种同在中部地区种植，由于北方品种临界日长长，较早满足，提前开花；由由于北方品种临界日长长，较早满足，提前开花；由由于北方品种临界日长长，较早满足，提前开花；由由于北方品种临界日长长，较早满足，提前开花；由于南方品种临界日长短，较晚满足，延迟开花。于南方品种临界日长短，较晚满足，延迟开花。于南方品种临界日长短，较晚满足，延迟开花。于南方品种临界日长短，较晚满足，延迟开花。3.3.3.3.控制开花控制开花控制开花控制开花 在花卉栽培中，利用人工控制光周期来提前或推迟在花卉栽培中，利用人工控制光周期来提前或推迟在花卉栽培中，利用人工控制光周期来提前或推迟在花卉栽培中，利用人工控制光周期来提前或推迟花卉植物的开花。花卉植物的开花。花卉植物的开花。花卉植物的开花。如如如如：短日植物菊花，缩短光照处理，可提前开花。：短日植物菊花，缩短光照处理，可提前开花。：短日植物菊花，缩短光照处理，可提前开花。：短日植物菊花，缩短光照处理，可提前开花。 长日植物杜鹃，延长光照处理，可提早开花。长日植物杜鹃，延长光照处理，可提早开花。长日植物杜鹃，延长光照处理，可提早开花。长日植物杜鹃，延长光照处理，可提早开花。4.4.4.4.育种育种育种育种（1 1 1 1）通过人工诱导光周期，可以加快良种繁殖，缩短）通过人工诱导光周期，可以加快良种繁殖，缩短）通过人工诱导光周期，可以加快良种繁殖，缩短）通过人工诱导光周期，可以加快良种繁殖，缩短育种年限。育种年限。育种年限。育种年限。如如如如甘薯杂交育种。南繁北育：短日植物水甘薯杂交育种。南繁北育：短日植物水甘薯杂交育种。南繁北育：短日植物水甘薯杂交育种。南繁北育：短日植物水稻和玉米可在海南岛加快繁育种子；长日植物小麦夏稻和玉米可在海南岛加快繁育种子；长日植物小麦夏稻和玉米可在海南岛加快繁育种子；长日植物小麦夏稻和玉米可在海南岛加快繁育种子；长日植物小麦夏季在黑龙江，冬季在云南种植，加快育种进程。季在黑龙江，冬季在云南种植，加快育种进程。季在黑龙江，冬季在云南种植，加快育种进程。季在黑龙江，冬季在云南种植，加快育种进程。（2 2 2 2）通过人工控制光周期调节杂交育种时的开花时间，）通过人工控制光周期调节杂交育种时的开花时间，）通过人工控制光周期调节杂交育种时的开花时间，）通过人工控制光周期调节杂交育种时的开花时间，使花期相遇。使花期相遇。使花期相遇。使花期相遇。如如如如水稻的杂交育种。水稻的杂交育种。水稻的杂交育种。水稻的杂交育种。营养体营养体形成形成受精受精合合子子种种子子种子萌发种子萌发幼苗生长幼苗生长传粉传粉开花开花衰老死亡衰老死亡根根尖尖是是观观察察细细胞胞发发育育的的良良好好材材料料分生细胞的特点：分生细胞的特点： 体积小、壁簿、核大、内部充满原生质、无大液泡、合成代谢旺盛、细胞持水力高的细胞。分生期的最大生理生化特点分生期的最大生理生化特点： DNA有规律的变化。细胞周期的变化速度，受温度、IAA、GA和CTK的影响伸长区细胞的形态特点：大量吸水细胞体积增大, 细胞内小液泡合并成了大液泡,细胞质与细胞核被挤压到边缘。水分多少是影响伸长的最主要因子。生理上的特点：细胞内干物质积累、呼吸速率和酶活性增加、蛋白质合成增加。 第三节 植物的组织培养1、组织培养的概念与分类、组织培养的概念与分类 指植物的离体器官、组织或细胞在人工控制的环指植物的离体器官、组织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生成完整植株的技术。境下培养发育再生成完整植株的技术。 外植体外植体(explant)：用于离体培养进行无性繁殖的各：用于离体培养进行无性繁殖的各种植物材料。种植物材料。 根据外植体类型，可将组织培养分为：根据外植体类型，可将组织培养分为： 器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养以及原生质器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养以及原生质体培养。体培养。茶树组织培养的脱分化过程茶树组织培养的脱分化过程茶叶片茶叶片脱分化形成愈伤脱分化形成愈伤愈伤组织愈伤组织茶愈伤组织茶愈伤组织光诱导分化光诱导分化形成不定芽形成不定芽形成小苗形成小苗种子萌发的生理生化特点种子萌发的生理生化特点1 1）种子吸水（快）种子吸水（快- -慢慢- -快）快） 第一阶段：吸胀吸水第一阶段：吸胀吸水急剧吸水急剧吸水第二阶段：吸水停止第二阶段：吸水停止滞慢吸水滞慢吸水第三阶段：生长吸水第三阶段：生长吸水( (渗透吸水渗透吸水) )迅速吸水迅速吸水无氧呼吸，RQ1有氧呼吸RQ12) 2) 呼吸作用（快呼吸作用（快- -慢慢- -快）快）第一阶段：迅速升高，活化的呼吸酶和线立体系统所催化第一阶段：迅速升高，活化的呼吸酶和线立体系统所催化第二阶段：平稳阶段，新的呼吸酶和线立体系统尚未形成第二阶段：平稳阶段，新的呼吸酶和线立体系统尚未形成第三阶段：迅速增加，新的呼吸酶和线立体系统已经形成第三阶段：迅速增加，新的呼吸酶和线立体系统已经形成激素变化激素变化-胚中形成胚中形成IAA、GA、CTK酶的变化酶的变化-酶活化、或重新合成而来酶活化、或重新合成而来二、影响种子萌发的外界条件二、影响种子萌发的外界条件1 1、水分、水分-是种子萌发的必要条件：是种子萌发的必要条件：酶和植物激素由钝化的状态变为活化状态，促进贮藏物质转化，加强呼吸作用与能量供给细胞吸涨以后产生的压力，为胚芽突破种皮提供了机械作用一般种子在土壤中萌发所需要的水分条件以土壤饱和含水量的一般种子在土壤中萌发所需要的水分条件以土壤饱和含水量的60%70%为宜为宜2.2.温度温度-最低温度、最适温度、最高温度。最低温度、最适温度、最高温度。发芽最适温度是指种子发芽率最高、发芽时间最短的温度。 变温比恒温更有利于种子萌发。一般变温幅度至少要相差10。 有利于种皮胀缩与气体的内外交换有利于种皮胀缩与气体的内外交换；有利于种子中某些基因的活化有利于种子中某些基因的活化；有利于发芽抑制物浓度的降低或清除有利于发芽抑制物浓度的降低或清除。 但生产上播种温度以高于生长最低温2-3为易。 3.3.氧气氧气一般作物种子在氧浓度一般作物种子在氧浓度10%10%以上才能萌发。以上才能萌发。供供O2O2不足不足-无氧呼吸无氧呼吸-贮藏物质消耗过多过快贮藏物质消耗过多过快-酒精引酒精引起中毒。起中毒。 若播种后遇雨若播种后遇雨-及时松土排水，否则会烂种及时松土排水，否则会烂种。旱长根、水长芽旱长根、水长芽-胚根细胞分裂，胚芽鞘细胞伸长。胚根细胞分裂，胚芽鞘细胞伸长。油料种子要浅播油料种子要浅播-大豆、花生、向日葵（高脂肪或大豆、花生、向日葵（高脂肪或蛋白）比淀粉种子蛋白）比淀粉种子( (如麦类、玉米如麦类、玉米) )要求更多的要求更多的O2 ,RQ1 O2 ,RQ1 。4.光照v需光种子需光种子-在光下发芽很好在光下发芽很好，如莴苣、胡萝卜、如莴苣、胡萝卜、桦树以及多种杂草种子桦树以及多种杂草种子v嫌光种子嫌光种子-在暗处发芽很好。如葱、韭菜、番在暗处发芽很好。如葱、韭菜、番茄、南瓜等。茄、南瓜等。v中光种子中光种子-大多数种子对光没有要求，如水稻、大多数种子对光没有要求，如水稻、小麦、大豆等小麦、大豆等生长大周期与生长曲线生长大周期（生长大周期（grandperiodofgrowth） 植物器官或整株植物的生长速率会表现出植物器官或整株植物的生长速率会表现出“慢慢快快慢慢”的基本规律，的基本规律， 即开始生长缓慢，随后逐渐加快，然后又减慢即开始生长缓慢，随后逐渐加快，然后又减慢以至停止的过程。以至停止的过程。 农业上的应用农业上的应用-“不误农时不误农时” 植物植物生长会随昼夜和季节发生有规律的变化，这些现象就是植生长会随昼夜和季节发生有规律的变化，这些现象就是植物物生长的周期性生长的周期性(growth periodicity)。2生长的昼夜周期性生长的昼夜周期性植株或器官的生长速率随昼夜温度变化而发生有规律变化的植株或器官的生长速率随昼夜温度变化而发生有规律变化的现象称为现象称为温周期现象温周期现象。变温有利于植物生长，昼夜温差大，产量高。变温有利于植物生长，昼夜温差大，产量高。例：新疆葡萄特别甜；北方小麦蛋白质含量高；例：新疆葡萄特别甜；北方小麦蛋白质含量高；一般来说，夏季，生长速率白天慢，夜晚快；冬一般来说，夏季，生长速率白天慢，夜晚快；冬季相反。为什么？季相反。为什么？一年生、二年生或多年生植物在一年中的生长，都一年生、二年生或多年生植物在一年中的生长，都会随季节的变化而呈现一定的周期性，我们把植物生长会随季节的变化而呈现一定的周期性，我们把植物生长一年四季发生有规律变化的现象称为生长的季节周期性。一年四季发生有规律变化的现象称为生长的季节周期性。一年生植物生长量的周期变化呈一年生植物生长量的周期变化呈“S” 曲线，这也是曲线，这也是植物生长季节周期性变化表现。植物生长季节周期性变化表现。年轮的形成年轮的形成（早材，晚材）（早材，晚材）行道树在路灯下的枝条落叶迟，抗寒性弱。行道树在路灯下的枝条落叶迟，抗寒性弱。（SD+低温，低温，ABA/GA）3生长的季节周期性生长的季节周期性植物生长的相关性高等植物体各部分是统一的整体，因此，植物各部分的高等植物体各部分是统一的整体，因此，植物各部分的生长相互有着极密切的关系。生长相互有着极密切的关系。植物各部分间的相互制约与协调的现象，叫做植物各部分间的相互制约与协调的现象，叫做相关性相关性（correlationcorrelation）。是通过营养物质和信息物质的交流实现的。是通过营养物质和信息物质的交流实现的。一、地上、地下部分的关系1 1）地上、地下部分的关系（）地上、地下部分的关系（root-top ratioroot-top ratio）：）： “根深叶茂根深叶茂”、“育秧先育根育秧先育根”，为什么？，为什么？地上部分为地下部分提供光合产物、地上部分为地下部分提供光合产物、IAAIAA和维生素和维生素B1B1；地下部分为地上部分提供水分、矿质、植物激素地下部分为地上部分提供水分、矿质、植物激素(CTK(CTK、GA, ABA)GA, ABA)及部分氨基酸等。及部分氨基酸等。两者缺一不可。因此地上部和地下部生长必须协调。两者缺一不可。因此地上部和地下部生长必须协调。2）环境对根冠比的影响水分水分-土壤水分土壤水分，根，根/ /冠冠。 光照光照-强光，空气湿度小，根强光，空气湿度小，根/ /冠冠肥料肥料- N, N,促进蛋白质合成，促进蛋白质合成，根冠比根冠比； PKPK肥肥，促进糖促进糖分向地下部分运输，分向地下部分运输，根冠比根冠比。 叶菜类多施叶菜类多施N N肥。块根（块茎）类多施肥。块根（块茎）类多施PKPK肥。肥。温度温度-地下部生长所需温度小于地上部，温度地下部生长所需温度小于地上部，温度， 根根/ /冠冠修剪修剪- 开始开始根冠比根冠比，其后因侧枝快长，其后因侧枝快长根冠比根冠比。中耕中耕- 深断根，根冠比深断根，根冠比。 生长调节剂生长调节剂-整形素、矮壮素、缩节胺等生长抑制剂或生长整形素、矮壮素、缩节胺等生长抑制剂或生长延缓剂，对茎的延缓剂，对茎的生长生长有抑制作用，根冠比有抑制作用，根冠比 。GA、油菜素内、油菜素内酯等生长促进剂，能促进茎叶的生长，根冠比酯等生长促进剂，能促进茎叶的生长，根冠比 。营养生长与生殖生长的相关营养生长和生殖生长是植物生长周期中两个不同阶段，营养生长和生殖生长是植物生长周期中两个不同阶段，以花芽分化为标志。以花芽分化为标志。一次开花植物：一次开花植物：营养生长在前，生殖生长在后，一生只营养生长在前，生殖生长在后，一生只开一次花。开花后，器官衰老死亡。开一次花。开花后，器官衰老死亡。稻，麦，竹等。稻，麦，竹等。多次开花植物：多次开花植物：营养生长与生殖生长有所重叠，开花后，营养生长与生殖生长有所重叠，开花后，营养器官可继续生长，只是生长速率降低。营养器官可继续生长，只是生长速率降低。棉花，大豆等棉花，大豆等。无论是一次开花植物，还是多次开花植物，营养生长和无论是一次开花植物，还是多次开花植物，营养生长和生殖生长并不是截然分开的。生殖生长并不是截然分开的。1)营养生长不良营养生长不良,生殖器官少而小。生殖器官少而小。2)营养生长过旺营养生长过旺,生殖器官的生长受阻。生殖器官的生长受阻。 如禾谷类作物贪青迟熟如禾谷类作物贪青迟熟, 秕粒增加。果树、棉花秕粒增加。果树、棉花等的枝叶徒长等的枝叶徒长,落花落果等。落花落果等。3) 3) 生殖器官过多，营养器官的生长受抑甚至早衰。生殖器官过多，营养器官的生长受抑甚至早衰。 如茶树开花，少年结果，易导致树势早衰。如茶树开花，少年结果，易导致树势早衰。 竹开花死亡，竹开花死亡，果树大小年等。果树大小年等。既相互依存又相互制约既相互依存又相互制约:（1 1）依赖关系）依赖关系：生殖生长以营养生长为基础；营养器：生殖生长以营养生长为基础；营养器官为生殖器官提供养料。官为生殖器官提供养料。（2 2）对立关系）对立关系：光对生长的抑制作用：光对生长的抑制作用：-蓝光、紫外光效果明显蓝光、紫外光效果明显UV-UV-高山植物生长矮小。高山植物生长矮小。 UVUV导致导致IAAIAA下降，生长下降。下降，生长下降。红光红光-植物的生长明显徒长。植物的生长明显徒长。 温室植物常徒长，生长嫩弱，细长温室植物常徒长，生长嫩弱，细长。浅蓝色塑料薄膜浅蓝色塑料薄膜比无色的好。比无色的好。黄花现象黄花现象-缺光引起的植物生长不正常现象。缺光引起的植物生长不正常现象。蔬菜生产上应用：如豆芽、韭芽、包心菜等蔬菜生产上应用：如豆芽、韭芽、包心菜等。大田生产防止过密。大田生产防止过密。黄化现象：黄化现象：茎杆细长，叶淡黄不展开，茎杆细长，叶淡黄不展开，顶芽成钩状，组织分化程顶芽成钩状，组织分化程度低，机械组织不发达，度低，机械组织不发达，含水量高，干物质少。含水量高，干物质少。生物因子生物因子相互竞争相互竞争-相生相克相生相克-通过分泌化学物质来促进或抑制周围植通过分泌化学物质来促进或抑制周围植物的生长。酚类、类萜化合物。物的生长。酚类、类萜化合物。相克：比如核桃叶能分泌出一种“核桃醒”，被雨水冲洗到土壤里，就会对苹果树的根系产生毒害相生：洋葱和马铃薯间种，马铃薯的晚疫病会大大减轻