第第 六六 章章脂质及脂代谢脂质及脂代谢本本 章章 内内 容容第一节第一节 脂类化合物概述脂类化合物概述第二节第二节 脂类的分解代谢脂类的分解代谢第三节第三节 脂类的合成代谢脂类的合成代谢第一节第一节脂质化合物概述脂质化合物概述一、脂质的概念一、脂质的概念& 定义：定义： 脂类脂类(lipids)是是脂肪脂肪(fat)和和类脂类脂(lipoid)的总的总称，即称，即生物体中的脂肪、类似脂肪及能够被有机生物体中的脂肪、类似脂肪及能够被有机溶剂抽提出来的化合物统称脂质类。溶剂抽提出来的化合物统称脂质类。 特点：特点： 具有具有脂溶性脂溶性(能溶于有机溶剂而不溶于水能溶于有机溶剂而不溶于水)。二、脂质的分类二、脂质的分类根据化学结构和组分，可分三大类：根据化学结构和组分，可分三大类：1.1.单纯脂质：单纯脂质： （1 1）脂肪）脂肪( (脂肪酸甘油酯脂肪酸甘油酯) ) （2 2）蜡）蜡( (脂肪酸高级一元醇酯脂肪酸高级一元醇酯) )2.2.复合脂质：复合脂质： （1 1）磷脂）磷脂( (甘油磷脂和神经鞘磷脂甘油磷脂和神经鞘磷脂) ) （2 2）糖苷脂）糖苷脂( (脂肪酸与鞘氨醇糖苷所成的脂脂肪酸与鞘氨醇糖苷所成的脂) )3.3.异戊二烯系的脂质：异戊二烯系的脂质： （1 1）多萜类）多萜类 （2 2）固醇和类固醇）固醇和类固醇三、脂质在生物体中的三、脂质在生物体中的存在和功能存在和功能（一）存在及含量：（一）存在及含量：1 1、体脂质形式、体脂质形式2 2、贮存脂形式、贮存脂形式 动物皮下结缔组织（动物皮下结缔组织（10-20%10-20%） 细菌、酵母等微生物（约细菌、酵母等微生物（约40%40%） 某些植物的种子（约某些植物的种子（约30%30%） （二）主要生理功能（二）主要生理功能v 构成组织如生物膜构成组织如生物膜v 重要的储存能源物质（重要的储存能源物质（9.3千卡千卡/g）v 润滑剂和防寒剂润滑剂和防寒剂v 是脂溶性物质的良好溶剂是脂溶性物质的良好溶剂v 供给必需脂肪酸供给必需脂肪酸v 作为激素或维生素作为激素或维生素v 直接和间接地参加代谢直接和间接地参加代谢四、油脂的化学结构及种类四、油脂的化学结构及种类（一）结构通式（一）结构通式 CH2OCOR1 R2OCOC H C H2OCOR3 L-脂肪（甘油三酯）脂肪（甘油三酯） （二）种类（二）种类| 单纯甘油酯单纯甘油酯RR相同（甘油三单脂）相同（甘油三单脂）| 混合甘油酯混合甘油酯RR不同（甘油三杂脂）不同（甘油三杂脂）（三）油脂的分子组成特点及营养价值（三）油脂的分子组成特点及营养价值1. 1. 植物油：不饱和脂肪酸含量高于植物油：不饱和脂肪酸含量高于70%70% 动物脂：不饱和脂肪酸含量低动物脂：不饱和脂肪酸含量低 含有不饱和脂肪酸多的脂肪一般营养价值较高含有不饱和脂肪酸多的脂肪一般营养价值较高（三）油脂的分子组成特点及营养价值（三）油脂的分子组成特点及营养价值2 2、必需脂肪酸、必需脂肪酸(Essential Fatty Acid) 哺乳动物哺乳动物需要，但自身不能合成，必须要需要，但自身不能合成，必须要靠食物提供的多不饱和脂肪酸。靠食物提供的多不饱和脂肪酸。主要有：主要有： 亚油酸（亚油酸（18：2） 亚麻酸（亚麻酸（18：3） 花生四烯酸（花生四烯酸（20：4） 二十碳五烯酸（二十碳五烯酸（20：5） 二十二碳六烯酸（二十二碳六烯酸（22：6）（四）脂肪酸（四）脂肪酸1 1、饱和脂肪酸、饱和脂肪酸棕榈酸（软脂酸）：棕榈酸（软脂酸）：C C1616；硬脂酸：硬脂酸：C C1818；花生酸：花生酸：C C2020；2 2、不饱和脂肪酸、不饱和脂肪酸油酸：油酸：C C1818：1 1（9 9）或或C C1818：1 199；亚油酸：亚油酸：C C1818：2 2（9 9，1212）或或C C1818：2 299，1212亚麻酸：亚麻酸：C C1818：3 3（9 9，1212，1515）或或C C1818：3 399，1212，1515花生四烯酸：花生四烯酸：C C2020：4 4（5 5，8 8，1111，1414）或或C C2020：4 455，8 8，1111，1414命名（四）脂肪酸（四）脂肪酸3 3、天然脂肪酸的特点：、天然脂肪酸的特点：（1）多为偶数碳；多为偶数碳；奶油中脂肪酸种类多且低碳脂肪酸多（半固态）奶油中脂肪酸种类多且低碳脂肪酸多（半固态）陆地动、植物脂肪较多陆地动、植物脂肪较多16、18碳碳水产动物中不饱和脂肪酸占绝大多数，其中淡水水产动物中不饱和脂肪酸占绝大多数，其中淡水18碳多，海水碳多，海水20、22多。多。（2）一般都是顺式结构）一般都是顺式结构cis；（3）双键一般在双键一般在9-10，12-13，15-16。五、油脂的理化性质五、油脂的理化性质（一）物理性质（一）物理性质 1. 气味与色泽气味与色泽无色无味无色无味 2. 溶解性溶解性脂溶性脂溶性 3. 比重比重小于小于1 4. 熔点与凝固点熔点与凝固点与脂肪酸组成有关，熔与脂肪酸组成有关，熔 点高于凝固点点高于凝固点 5. 具有折光性和多晶现象具有折光性和多晶现象 6. 油腻性和粘度较大油腻性和粘度较大（二）化学反应（二）化学反应1 1、脂肪的水解、脂肪的水解在酸、脂酶或蒸汽作用下水解产在酸、脂酶或蒸汽作用下水解产 生甘油和三分子脂肪酸。生甘油和三分子脂肪酸。2 2、脂肪的碱水解、脂肪的碱水解皂化，脂肪与碱作用产生甘油皂化，脂肪与碱作用产生甘油 和脂肪酸盐（皂）。和脂肪酸盐（皂）。皂化价皂化价皂化一克脂肪所需皂化一克脂肪所需KOHKOH的毫克数的毫克数3 3、乳化作用、乳化作用 肥皂去污是脂肪的乳化作用肥皂去污是脂肪的乳化作用4 4、脂肪与碘加成、脂肪与碘加成-100-100克脂肪吸收碘的克数称克脂肪吸收碘的克数称碘价碘价5 5、氢化或硬化作用、氢化或硬化作用不饱和脂肪酸加氢成为饱和不饱和脂肪酸加氢成为饱和 脂肪酸。脂肪酸。6 6、氧化反应、氧化反应脂类的干化脂类的干化7 7、油脂的酸败、油脂的酸败自动氧化为主自动氧化为主六、磷脂六、磷脂（一）甘油磷脂（一）甘油磷脂结构结构 磷脂酸的衍生物磷脂酸的衍生物（二）神经鞘磷脂（二）神经鞘磷脂结构结构 非甘油磷脂，含有非甘油磷脂，含有磷酸磷酸、胆碱胆碱、神经鞘神经鞘氨醇氨醇、二氢神经鞘氨醇二氢神经鞘氨醇及及脂肪酸脂肪酸。（三）生物膜（三）生物膜1 1、生物膜的组成、生物膜的组成模型模型 蛋白质蛋白质-外周膜蛋白、整合膜蛋白外周膜蛋白、整合膜蛋白 脂质脂质-磷脂是生物膜的重要组成成分磷脂是生物膜的重要组成成分2 2、膜结构、膜结构 磷脂双分子层磷脂双分子层 生物膜的流动镶嵌结构模型生物膜的流动镶嵌结构模型（三）生物膜（三）生物膜3 3、生物膜的功能、生物膜的功能 物质转运物质转运 信息传递信息传递 能量转换能量转换-线粒体膜线粒体膜七、糖脂七、糖脂（一）糖脂（一）糖脂含有含有糖基糖基的脂质化合物。的脂质化合物。 1.1.鞘糖脂鞘糖脂 脂酰鞘氨醇的糖苷，包括脑苷脂和神经节苷脂脂酰鞘氨醇的糖苷，包括脑苷脂和神经节苷脂 结构结构 2.2.甘油糖脂甘油糖脂 为二脂酰基甘油的糖苷。为二脂酰基甘油的糖苷。（二）糖脂的主要生物功能（二）糖脂的主要生物功能 主要行使细胞膜的受体、识别、特异性及细主要行使细胞膜的受体、识别、特异性及细胞的生长分化有关的功能。胞的生长分化有关的功能。八、萜类和固醇八、萜类和固醇（一）萜类（一）萜类 由二个以上异戊二烯构成的化合物。如胡萝卜素、由二个以上异戊二烯构成的化合物。如胡萝卜素、叶绿醇。叶绿醇。（二）固醇（二）固醇 环戊烷多氢菲的衍生物。如胆固醇环戊烷多氢菲的衍生物。如胆固醇( (动物固醇动物固醇) )和和麦角固醇麦角固醇( (植物固醇植物固醇) )。为激素和维生素。为激素和维生素D D的前体物。的前体物。（三）类固醇（三）类固醇 氧化程度较高的固醇。如胆酸、甾类激素（如一氧化程度较高的固醇。如胆酸、甾类激素（如一些性激素和皮质激素）、蜕皮激素等。些性激素和皮质激素）、蜕皮激素等。 胆固醇的结构及其酯化胆固醇的结构及其酯化 ABC1234567891011121315161718192021222324252627D环戊烷环戊烷多氢菲多氢菲14第第 二二 节节 脂脂 肪肪 分分 解解 代代 谢谢一、脂肪的消化吸收与水解一、脂肪的消化吸收与水解二、甘油的代谢二、甘油的代谢三、脂肪酸的分解代谢三、脂肪酸的分解代谢甘油三酯的分子结构甘油三酯的分子结构 一、脂肪的消化吸收与水解一、脂肪的消化吸收与水解（一）参与脂类消化的酶（一）参与脂类消化的酶 酯酶和脂酶（脂肪酶、磷脂酶）；酯酶和脂酶（脂肪酶、磷脂酶）；（二）脂肪的吸收与转运（二）脂肪的吸收与转运脂肪动员脂肪动员过程过程 1 1、脂肪的吸收、脂肪的吸收 部分水解部分水解 完全水解完全水解反应式反应式 完全不水解完全不水解 2 2、脂肪的转运、脂肪的转运 血脂（血脂（HDL、LDL、VLDL、CM） 二二 、甘、甘 油油 的的 分分 解解 代代 谢谢v 由甘油激酶和由甘油激酶和-磷酸甘油脱氢酶完成磷酸甘油脱氢酶完成v 1 1分子甘油：分子甘油：-1ATP-1ATP，+1NADHH+1NADHH+ +；反应式反应式 思考题：思考题： 1 1分子甘油彻底氧化成分子甘油彻底氧化成COCO2 2和和 H H2 2O O可以净生成多少个可以净生成多少个ATPATP？ 三、脂肪酸的分解代谢三、脂肪酸的分解代谢（一）脂肪酸的（一）脂肪酸的-氧化作用氧化作用（二）（二）脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化（三）（三）脂肪酸的脂肪酸的 -氧化氧化 （一）脂肪酸的（一）脂肪酸的-氧化作用氧化作用1 1、-氧化作用氧化作用简图简图在脂肪酸的在脂肪酸的-位位氧化成氧化成羟基羟基，再形成，再形成酮基酮基，最后，最后裂解裂解下下两个碳单位，依次逐步进行下去；两个碳单位，依次逐步进行下去；是饱和的、偶数碳的脂肪酸的主要代谢途径；是饱和的、偶数碳的脂肪酸的主要代谢途径；2 2、-氧化反应历程（线粒体中）氧化反应历程（线粒体中）过程过程脂肪酸的活化脂肪酸的活化反应式反应式 需要辅酶需要辅酶A A和和ATPATP的参与；的参与； 活化地点：细胞质活化地点：细胞质脂酰辅酶脂酰辅酶A A的氧化脱氢，的氧化脱氢，FADHFADH2 2 2ATP2ATP反应式反应式水化反应水化反应氧化脱氢，氧化脱氢，NADH,HNADH,H+ + 3ATP3ATP硫解反应硫解反应1 1轮轮-氧化，产生氧化，产生1 1分子乙酰辅酶分子乙酰辅酶A A、NADH+HNADH+H+ +、FADHFADH2 2乙酰乙酰CoA彻底氧化：彻底氧化： 生成的乙酰生成的乙酰CoA进入进入三羧酸循环三羧酸循环彻底氧化彻底氧化分解并释放出大量能量，并生成分解并释放出大量能量，并生成ATP。 肉肉碱碱转转运运载载体体线线粒粒体体膜膜脂酰脂酰CoA脱氢酶脱氢酶L(+)-羟脂酰羟脂酰CoA脱氢酶脱氢酶 NAD+ NADH+H+ 反反 2-烯酰烯酰CoA 水化酶水化酶H2OFADFADH2 酮脂酰酮脂酰CoA 硫解酶硫解酶CoA-SH脂酰脂酰CoA合成酶合成酶ATPCoASHAMP PPiH2O呼吸链呼吸链 2ATP H2O 呼吸链呼吸链 3ATP TAC （一）脂肪酸的（一）脂肪酸的-氧化作用氧化作用3、-氧化作用的起始物终产物氧化作用的起始物终产物 起始物起始物：脂酰：脂酰CoA或或-酮脂酰酮脂酰CoA； 终产物终产物：乙酰辅酶：乙酰辅酶A4、-氧化作用的特点氧化作用的特点v 首先在首先在-位氧化；位氧化；v 降解一个长链脂肪酸只需活化一次；降解一个长链脂肪酸只需活化一次；v 活化在细胞质中进行，活化在细胞质中进行，-在线粒体中进行；在线粒体中进行；（一）脂肪酸的（一）脂肪酸的-氧化作用氧化作用5 5、能量计算、能量计算y 能量消耗：能量消耗：2ATP2ATPy 能量产生能量产生：1 1次次-氧化氧化:2ATP(FADH:2ATP(FADH2 2)+3ATP(NADH,H)+3ATP(NADH,H+ + )= )= 5ATP5ATP乙酰辅酶乙酰辅酶A A:FADH:FADH2 2 + 3NADH,H + 3NADH,H+ + +ATP = +ATP = 12ATP12ATP& 一个长链完全氧化成一个长链完全氧化成COCO2 2和和H H2 20 0产生能量：产生能量： = = 经经-氧化产生氧化产生ATPATP数数+ +乙酰辅酶乙酰辅酶A A氧化产生氧化产生ATPATP数数- - 消耗消耗ATPATP数数 = = 5 5 -氧化次数氧化次数+ +1212 乙酰辅酶乙酰辅酶A A数量数量-2-2 = = 5 5 (C(C数数/2-1)+12/2-1)+12 C C数数/2 - 2/2 - 2 （一）脂肪酸的（一）脂肪酸的-氧化作用氧化作用5、能量计算能量计算例题例题:一分子硬脂酸完全氧化成一分子硬脂酸完全氧化成CO2和和H20 产生多少个产生多少个ATP? 146个个特殊情况特殊情况:若分子中含有若分子中含有双键双键,一个双键一个双键少少2个个ATP;若分子中含有若分子中含有羟基羟基,一个羟基一个羟基少少2个个ATP;若分子中含有若分子中含有酮基酮基,一个酮基一个酮基少少5个个ATP;（一）脂肪酸的（一）脂肪酸的-氧化作用氧化作用7 7、奇数碳脂肪酸的分解代谢、奇数碳脂肪酸的分解代谢反应式反应式8 8、天然不饱和脂肪酸的分解代谢、天然不饱和脂肪酸的分解代谢反应式反应式v 顺反烯脂酰辅酶顺反烯脂酰辅酶A异构酶异构酶v D(-)-羟脂酰羟脂酰CoA表构酶表构酶(差向异构酶差向异构酶)v 与饱和脂肪酸相比，产能相对少些与饱和脂肪酸相比，产能相对少些（二）脂肪酸的（二）脂肪酸的 - -氧化氧化反应式反应式（三）脂肪酸的（三）脂肪酸的-氧化氧化游离脂肪酸为底物，不需活化；游离脂肪酸为底物，不需活化；加单氧酶（加单氧酶（NAD）、脱氢酶（）、脱氢酶（NAD）；）； O O2 2 加单氧酶加单氧酶 OH OH 脱氢酶脱氢酶 O O 脱羧酶脱羧酶RCHRCH2 2COOH RCHCOOH RCCOOHCOOH RCHCOOH RCCOOH RCOOHRCOOH NADH NADH2 2 NADHNADH2 2 ATP CO ATP CO2 2（四）酮体的代谢（四）酮体的代谢1 1、酮体、酮体乙酰乙酸、乙酰乙酸、 - -羟丁酸、丙酮羟丁酸、丙酮2 2、酮体生成的基本过程。、酮体生成的基本过程。幻灯片幻灯片3 3、酮体的氧化、酮体的氧化幻灯片幻灯片4 4、引起酮体生成的原因：、引起酮体生成的原因：饮食中脂肪多；饮食中脂肪多；饮食脂肪、糖比例不适；饮食脂肪、糖比例不适；糖代谢、脂代谢紊乱；糖代谢、脂代谢紊乱；脂代谢主要途径示意脂代谢主要途径示意 脂肪脂肪 甘油甘油 脂肪酸脂肪酸糖糖 磷酸丙糖磷酸丙糖 - -氧化氧化 丙酮酸丙酮酸 动物体动物体CoASHCoASH 乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA 乙酸乙酸 乙酰乙酰CoACoA H2O H2O 乙酰乙酸乙酰乙酸 TCA CO2TCA CO2 能量能量 丙酮丙酮 - -羟丁酸羟丁酸第第 三节三节 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢一、一、 - -磷酸甘油的合成磷酸甘油的合成二、脂肪酸的合成二、脂肪酸的合成 （一）全程合成途径（非线粒体系统）（一）全程合成途径（非线粒体系统） （二）延伸合成途径（线粒体系统）（二）延伸合成途径（线粒体系统） （三）不饱和脂肪酸的延伸合成途径（三）不饱和脂肪酸的延伸合成途径（微粒体系统）（微粒体系统）三、脂肪的合成三、脂肪的合成一、一、 - -磷酸甘油的合成磷酸甘油的合成（一）由糖代谢途径产生（一）由糖代谢途径产生反应式反应式G G 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 - -磷酸甘油磷酸甘油（二）由脂代谢途径产生（二）由脂代谢途径产生 磷酸甘油激酶磷酸甘油激酶甘油甘油 + ATP -+ ATP -磷酸甘油磷酸甘油 + ADP+ ADP 二、二、 脂肪酸的合成脂肪酸的合成（一）脂肪酸合成的碳源（一）脂肪酸合成的碳源 1. 1. 糖代谢糖代谢丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA（线粒体）（线粒体） 2. 2. 脂肪酸分解代谢脂肪酸分解代谢乙酰乙酰CoACoA（线粒体）（线粒体） 3. 3. 氨基酸氧化分解氨基酸氧化分解乙酰乙酰CoACoA 以上来源作为机体以上来源作为机体 乙酰乙酰CoACoA 代谢库，代谢库，研究表明：研究表明： 脂肪酸合成的前体为乙酰脂肪酸合成的前体为乙酰CoACoA（二）细胞浆中合成（二）细胞浆中合成-全程合成途径全程合成途径1、合成部位、合成部位细胞质中细胞质中2、合成产物、合成产物软脂酸（十六碳饱和脂肪酸）软脂酸（十六碳饱和脂肪酸）3、碳源、碳源乙酰乙酰CoA（多存在于线粒体）（多存在于线粒体）4、合成原料的准备、合成原料的准备（1 1）乙酰辅酶）乙酰辅酶A A的穿膜运送的穿膜运送反应式反应式肉毒碱系统肉毒碱系统示意图示意图柠檬酸系统柠檬酸系统示意图示意图（2 2）乙酰辅酶）乙酰辅酶A A成羧化丙二酸单酰成羧化丙二酸单酰CoACoA；（3 3）酰基转换）酰基转换-形成乙酰形成乙酰ACPACP和丙二酸单酰和丙二酸单酰ACPACP； （2 2）乙酰辅酶乙酰辅酶A A成羧化丙二酸单酰成羧化丙二酸单酰CoACoA；反应式反应式（3 3）酰基转换酰基转换-形成乙酰形成乙酰ACPACP和丙二酸单酰和丙二酸单酰ACPACP； 乙酰乙酰CoA 反应式反应式 （3） 转酰基酶转酰基酶 + ACPSH 乙酰乙酰S-ACP + CoASH 乙酰乙酰CoA + CO2 + ATP （2） 乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶 丙二酸单酰丙二酸单酰S-CoA + ADP + Pi （3） 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA 转酰基酶转酰基酶 + ACPSH 丙二酸单酰丙二酸单酰S-ACP乙酰辅酶乙酰辅酶A A：脂肪酸合成的引物，碳源；：脂肪酸合成的引物，碳源；丙二酰丙二酰ACPACP：脂肪酸合成的直接原料；：脂肪酸合成的直接原料； 5 5、脂肪酸生物合成的过程、脂肪酸生物合成的过程中间产物：中间产物：ACPSHACPSH的衍生物，即的衍生物，即ACPSHACPSH为酰基为酰基载体。载体。（1 1）缩合形成）缩合形成 - -酮脂酰酮脂酰 S-ACPS-ACP（2 2）还原形成）还原形成 - -羟脂酰羟脂酰 S-ACPS-ACP（3 3）脱水形成烯脂酰）脱水形成烯脂酰 S-ACPS-ACP（4 4）还原生成脂酰）还原生成脂酰 S-ACPS-ACP（长两个碳单位）（长两个碳单位） 合成阶段：合成阶段：从丙二酸单酰从丙二酸单酰ACP合成长两个碳的合成长两个碳的脂酰脂酰S-ACP 乙酰乙酰S-ACP + 丙二酸单酰丙二酸单酰S-ACP （1） 脂酰脂酰-丙二酸单酰丙二酸单酰-S-ACP 缩合酶缩合酶 乙酰乙酰乙酰乙酰S-ACP + CO2 + ACPSH（ -酮丁酰酮丁酰S-ACP） （2） -酮脂酰酮脂酰S-ACP还原酶还原酶 + NADPH -羟丁酰羟丁酰S-ACP + NADP （3） -羟脂酰羟脂酰S-ACP脱水酶脱水酶 烯丁酰烯丁酰S-ACP + H2O （4） 烯脂酰烯脂酰S-ACP 还原酶还原酶 + NADPH 丁酰丁酰S-ACP + NADP6 6、终产物软脂酸的合成、终产物软脂酸的合成 由乙酰由乙酰CoACoA为引物，以丙二酸单酰为引物，以丙二酸单酰S-ACP S-ACP 为原料，重复反应为原料，重复反应 1 14 4，每次加长两个碳单位，每次加长两个碳单位，经经 7 7 次循环，可形成软脂酰次循环，可形成软脂酰S-ACPS-ACP，经水解即可，经水解即可形成软脂酸。形成软脂酸。中间产物水解可形成长度不同偶数碳饱和脂肪酸。中间产物水解可形成长度不同偶数碳饱和脂肪酸。总反应式：总反应式：CHCH3 3COCO S-ACP +7HOOCCHS-ACP +7HOOCCH2 2COCO S-ACP +14NADPHS-ACP +14NADPH（H H+ +）CHCH3 3-(CH-(CH2 2) )1414-COOH +14NADP+7CO-COOH +14NADP+7CO2 2+8ACPSH+6H+8ACPSH+6H2 2O O若合成奇数碳脂肪酸，应以丙酰若合成奇数碳脂肪酸，应以丙酰CoACoA为引物。为引物。若合成支链脂肪酸，应以异丁酰若合成支链脂肪酸，应以异丁酰CoACoA为引物。为引物。 7 7、关键酶、关键酶（1 1）合成酶系）合成酶系脂肪酸合成酶系脂肪酸合成酶系：包括：包括7 7个酶，以酰基载体蛋白（个酶，以酰基载体蛋白（ACPSHACPSH）为中心嵌合）为中心嵌合而成，其中一个酶脱落则全无活性；还需要而成，其中一个酶脱落则全无活性；还需要ATPATP、COCO2 2、MnMn2+2+、NADPHNADPH和生物素。和生物素。（2 2）柠檬酸合成酶）柠檬酸合成酶（3 3）乙酰）乙酰CoACoA羧化酶羧化酶变构酶变构酶以生物素为辅酶；以生物素为辅酶；在在ATPATP作用下作用下COCO2 2与生物素形成羧基与生物素形成羧基- -生物素；生物素；柠檬酸有激活作用柠檬酸有激活作用8 8、能量变化（由、能量变化（由 8 8乙酰乙酰CoACoA 软脂酸）软脂酸） （1 1）合成）合成 消耗消耗 7ATP7ATP；14NADPH14NADPH。 （2 2）柠檬酸转移也耗）柠檬酸转移也耗ATPATP。9 9、全合成途径的要点：、全合成途径的要点：（1 1） 合成产物合成产物（2 2） 碳源碳源（3 3） 合成部位合成部位（4 4） 合成酶系及辅酶合成酶系及辅酶（5 5） 中间产物和酰基载体中间产物和酰基载体（6 6） 乙酰乙酰CoACoA转移系统的酶及辅酶转移系统的酶及辅酶（7 7） 关键酶关键酶（三）延伸合成途径（饱和脂肪酸）（三）延伸合成途径（饱和脂肪酸）线粒体系统：线粒体系统：1. 1. 反应部位反应部位线粒体线粒体2. 2. 合成原料合成原料乙酰乙酰CoACoA3. 3. 引物引物1212、1414、1616碳脂酰碳脂酰CoACoA4. 4. 酰基载体酰基载体CoASHCoASH5. 5. 递氢辅酶递氢辅酶NADHNADH、NADPHNADPH6. 6. 延伸方式延伸方式每次延长两个碳单位每次延长两个碳单位7. 7. 终产物终产物最长最长2424碳脂肪酸碳脂肪酸8. 8. 酶系酶系与与 - -氧化略有不同，用烯脂酰还原氧化略有不同，用烯脂酰还原酶而不是脂酰酶而不是脂酰CoACoA脱氢酶脱氢酶 9. 反应历程反应历程：（不完全为：（不完全为 -氧化的逆过程）氧化的逆过程） 脂酰脂酰CoA + 乙酰乙酰CoA （1） - -酮脂酰酮脂酰CoACoA硫解酶硫解酶 -酮脂酰酮脂酰CoA + CoASH （2） - -羟脂酰羟脂酰CoACoA脱氢酶脱氢酶 + + NADH NADH L- -羟脂酰羟脂酰CoA + NAD （3） L-L- - -羟脂酰羟脂酰CoACoA 水合酶水合酶 反反-烯脂酰烯脂酰CoA + H2O （4） 烯脂酰烯脂酰CoACoA 还原酶还原酶 + + NADPH NADPH 脂酰脂酰CoA + NADP 水解产生相应碳数的脂肪酸水解产生相应碳数的脂肪酸 CH3-(CH2)14-CO SCoA + CH3-CO SCoA （1） - -酮脂酰辅酶酮脂酰辅酶A A硫解酶硫解酶 CH3-(CH2)14-CO-CH2-CO SCoA NADHNADH （2） - -羟脂酰辅酶羟脂酰辅酶A A脱氢酶酶脱氢酶酶 NADNAD CH3-(CH2)14-CH(OH)-CH2-CO SCoA （3） L-L- - -羟脂酰辅酶羟脂酰辅酶A A水合酶水合酶 CH3-(CH2)14-CH=CH-CO SCoA +H2O NADPHNADPH （4） 烯脂酰辅酶烯脂酰辅酶A A还原酶还原酶 NADPNADP CH3-(CH2)14-CH2-CH2-CO SCoA（三）延伸合成途径（饱和脂肪酸）（三）延伸合成途径（饱和脂肪酸）微粒体系统：微粒体系统： 1、以丙二酸单酰、以丙二酸单酰CoA为原料为原料 2、需要、需要NADPH 3、延长方式可能与全合成途径相似、延长方式可能与全合成途径相似 4、引物可以是饱和或不饱和脂肪酸、引物可以是饱和或不饱和脂肪酸（四）不饱和脂肪酸的延伸合成途径（四）不饱和脂肪酸的延伸合成途径 （微粒体系统）（微粒体系统）1 1、由饱和脂肪酸氢形成不饱和脂肪酸、由饱和脂肪酸氢形成不饱和脂肪酸 CH3(CH2)14COSCoA + NADPH + O2 双功能氧化酶双功能氧化酶CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COSCoA +2H2O2 2、先经、先经 - -氧化、脱水形成双键，再延长碳链。氧化、脱水形成双键，再延长碳链。三、脂肪的合成三、脂肪的合成 CH2OH HOCH + 2 RCOSCoA CH2OPO3H2 -磷酸甘油磷酸甘油 磷酸甘油转脂酰基酶磷酸甘油转脂酰基酶 CH2OCOR1 R2OCOCH + 2CoASH CH2OPO3H2 L- -磷酸甘油二酯磷酸甘油二酯 磷脂酸磷酸酯酶磷脂酸磷酸酯酶 + H2O CH2OCOR1 R2OCOC H + H3PO4 CH2OH L- , -磷酸甘油二酯磷酸甘油二酯 RCOSCoA 脂酰基转移酶脂酰基转移酶 CH2OCOR1 R2OCOC H + CoASH CH2OCOR3 L-甘油三酯（脂肪）甘油三酯（脂肪） 第四节第四节 磷脂及固醇代谢磷脂及固醇代谢一、甘油磷脂的代谢一、甘油磷脂的代谢（一）分解代谢（一）分解代谢1、四种磷脂酶、四种磷脂酶 （1）卵磷脂（动物）卵磷脂（动物） 磷脂酶（磷脂酶（A、B等）等）+ 2H2O L- -甘油磷酸胆碱甘油磷酸胆碱 甘油磷酸胆碱二酯酶甘油磷酸胆碱二酯酶 + 2H2O L- -甘油磷酸甘油磷酸 + 胆碱胆碱 磷酸单酯酶磷酸单酯酶 + H2O 甘油甘油 + 磷酸磷酸 （2）卵磷脂（细菌）卵磷脂（细菌） 磷脂酶磷脂酶C + H2O 1，2-甘油二酯甘油二酯 + 磷酸胆碱磷酸胆碱 磷酸单酯酶磷酸单酯酶 + H2O 磷酸磷酸 + 胆碱胆碱2、水解产物分解、水解产物分解（1）甘油）甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮EMP、TCA途径；途径；（2）脂肪酸）脂肪酸-氧化分解；氧化分解；（3）胆碱）胆碱氨基酸；氨基酸；（二）合成代谢（二）合成代谢1. 1. 全合成途径全合成途径先由乙醇胺合成磷脂酰乙醇先由乙醇胺合成磷脂酰乙醇胺，再由胺，再由S-S-腺苷甲硫氨酸供甲基经三次甲基化腺苷甲硫氨酸供甲基经三次甲基化形成卵磷脂。（动物）形成卵磷脂。（动物）2. 2. 补救合成途径补救合成途径当全合成受阻时利用从食当全合成受阻时利用从食物得到的完整胆碱合成卵磷脂。物得到的完整胆碱合成卵磷脂。l卵磷脂的合成起始于磷酸甘油；卵磷脂的合成起始于磷酸甘油；lCTPCTP是必需的辅助因子；是必需的辅助因子；二、固醇代谢二、固醇代谢（一）胆固醇的合成（一）胆固醇的合成90%以上胆固醇在体内合成（肝脏），需要以上胆固醇在体内合成（肝脏），需要ATP、NADPH和许多酶。和许多酶。1、合成原料：乙酰辅酶、合成原料：乙酰辅酶A或乙酸；或乙酸；2、关键酶：羟甲基戊二酰辅酶、关键酶：羟甲基戊二酰辅酶A还原酶；还原酶；（二）胆固醇的转化（二）胆固醇的转化1、胆固醇转化为胆酸；、胆固醇转化为胆酸；2、转化成、转化成7-氢胆固醇，进一步变为维生素氢胆固醇，进一步变为维生素D3；3、转变为性激素和肾上腺激素；、转变为性激素和肾上腺激素；4、参与血浆脂蛋白的形成；、参与血浆脂蛋白的形成； 三三. 脂代谢的意义和重要性脂代谢的意义和重要性（一）脂质是细胞质和细胞膜的重要成分，（一）脂质是细胞质和细胞膜的重要成分，磷脂代谢十分重要。磷脂代谢十分重要。（二）脂代谢与糖代谢和氨基酸代谢密切（二）脂代谢与糖代谢和氨基酸代谢密切相关。相关。（三）脂肪潜能高于糖和氨基酸，脂代谢（三）脂肪潜能高于糖和氨基酸，脂代谢为机体提供丰富的能量及热能。为机体提供丰富的能量及热能。（四）脂代谢异常会导致许多疾病：如肥（四）脂代谢异常会导致许多疾病：如肥胖症、血管硬化、结石症、脂肪肝及酮胖症、血管硬化、结石症、脂肪肝及酮尿症等。尿症等。