第五章第五章性别决定与性连锁遗传性别决定与性连锁遗传Sex Determination and Sex-linked Inheritance性别发育必须经过两个阶段：性别决定性别决定，是指细胞内遗传物质对性别的作用，它在受精的一瞬间就决定了；性别分化性别分化，是在性别决定的基础上，经过一定内外环境的相互作用发育为一定性别的表现型。第一节第一节性别决定性别决定一、性染色体决定的性别一、性染色体决定的性别性染色体性染色体(sex chromosome)成对染色体中直接与性别决定有关的一个或一对染色体。成对性染色体往往是异型的：形态、结构、大小、功能上都有所不同。常染色体常染色体(autosome, A)同源染色体是同型的。雄杂合型雄杂合型(XY型型)：两种性染色体分别为X、Y；雄性个体的性染色体组成为XY(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含X和Y染色体；雌性个体则为XX(同配子性别)，只产生一种配子，含X染色体。性比一般是1 : 1。部分昆虫如蝗虫、蟋蟀的雄性个体只有一条X染色体，它产生含X染色体和不含性染色体两种类型的配子，称为XO型。女性女性男性男性人类男性和女性的染色体核型人类男性和女性的染色体核型人类人类Y性染色体的精细结构性染色体的精细结构XY型生物雌型生物雌雄交配后代雄交配后代的性比的性比XO型生物型生物雌雄交配后雌雄交配后代的性比代的性比人类的性别畸形：人类的性别畸形：Klinefelter综合征综合征：染色体组成为44A+XXY。患者外貌男性，身长较一般男性高，但睾丸发育不全，无精子形成，无生育能力。智能一般较差。 XYY个体个体：染色体组成为44A+XYY。外貌男性，症状类似 Klinefelter患者。智能稍差，也有智能高于一般的。据说这种人有反社会行为，有生育能力。Turner综合征综合征：染色体组成为44A+XO。患者外貌像女性，身长较一般女性矮，第二性征发育不良，卵巢发育不完全，无生育能力。智能低下，但也有智能正常的。雌杂合型雌杂合型(ZW型型)：两种性染色体分别为Z、W染色体；雌性个体性染色体组成为ZW(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含Z和W染色体；雄性个体则为ZZ(同配子性别)，只产生一种配子含Z染色体。性比一般是1 : 1。部分动物的雌性个体只有一条Z染色体，它产生含Z染色体和不含性染色体两种类型的配子，称为ZO型。二、染色体组倍数决定的性别二、染色体组倍数决定的性别生物个体的性别取决于染色体组的倍数，即与是否受精有关。如密蜂、蚂蚁受精卵发育为二倍体(2n)为雌性；孤雌生殖发育的单倍体(n)则为雄性。三、遗传平衡与性别决定三、遗传平衡与性别决定由于性染色体的增加或减少，引起性染色体与常染色体两者正常的平衡关系受到破坏，而引致性别的变化。如果蝇体细胞内X染色体数目与常染色体组数的比例同性别有密切关系：X:A=1正常雌性或多倍体雌性；X:A=0.5正常雄性或多倍体雄性；X:A1.0超雌性；X:A0.5超雄性；X:A=0.51.0中间性。四、性别决定基因四、性别决定基因在动物性别分化过程中，Y染色体上存在着睾丸决定因子基因(TDF)，它决定了原生殖嵴向睾丸方向分化。1987年，Page等在Y染色体短臂上发现一个锌指蛋白基因ZFY，位于1区的1A2小区内。1989年，Palmer等在Y染色体短臂1A1小区发现了Y染色体性别决定区染色体性别决定区SRY。1990年，Sinclair等克隆到人的SRY基因，即TDF基因。SRY基因在基因在Y染色体上的位置染色体上的位置(左图左图)以及以及SRY蛋白蛋白与与DNA分子的结合分子的结合(右图右图)五、植物的性别决定五、植物的性别决定性染色体决定性别：性染色体决定性别：植物的性别差异不如动物明显。种子植物虽有雌雄性别的不同，但多为雌雄同花或雌雄异花同株，但也存在雌雄异株植物，如女娄菜、石刁柏、番木瓜、蛇麻草、菠菜、银杏、杨树、杜仲等。据研究，女娄菜、蛇麻草等的性别组成为XY型，其中花椒、波叶薯蓣等为XO型；麝香草莓等的性别组成为ZW型。而大多数雌雄异株植物还未发现性染色体。 两对基因决定性别：两对基因决定性别：玉米通常表现为雌雄同株异花，偶见纯雌株或雄株。有关研究发现，玉米性别决定是受两对独立遗传的基因控制的，其中叶腋有雌花序(Ba)对无雌花序(ba)为显性；顶端有雄花序(Ts)对无雄花序(ts)为显性。当Ba基因突变为ba基因时，一对纯合隐性基因baba就会使植株不能长雌花序而成为雄株，因此雄株的基因型为babaTsTs或babaTsts。当Ts基因突变为ts基因时，除叶腋长有雌花序外，一对纯合隐性基因tsts就会使植株的雄花序成为雌花序并能受精结实，植株的基因型为BaBatsts或Babatsts。当ba和ts都为隐性纯合时，植株成为仅顶端有雌花序的雌株，基因型为babatsts。玉米的性别玉米的性别六、性别分化与环境条件六、性别分化与环境条件营养条件对性别及其性别分化的影响营养条件对性别及其性别分化的影响 蜜蜂受精卵孵化后的幼虫，如果只吃23天的蜂王浆，将来发育成工蜂(2n)，是不育的。如果幼虫吃到56天的蜂王浆，将来发育成可育的蜂王(2n)。在黄瓜苗期时，适当多施氮肥，可以提高雌花的分化率，说明营养条件起着重要的作用。 激素对性别及其性别分化的影响激素对性别及其性别分化的影响用10015010-6的乙烯利(Ethephon)处理黄瓜苗期的叶面，可以提高雌花的分化率；相反，采用适宜浓度的赤霉素(GA3)处理则可提高雄花的分化率。在鸡群中常有母鸡啼鸣的现象，这是由于母鸡卵巢退化或消失，促使其精巢发育并分泌雄性激素的缘故。但这种转性的母鸡性染色体仍然是ZW型。 温度、光照对性别及其性别分化的影响温度、光照对性别及其性别分化的影响如果在降低夜间温度和缩短光照，均可提高南瓜雌花的分化率。在某些XY型的蛙类中，若让蝌蚪在20发育，雌、雄蛙的比例约1:1；若让蝌蚪在30以上发育，全部成为雄蛙，说明温度的变化可以改变性别的发育方向，但遗传物质并没有发生变化。第二节第二节性连锁性连锁一、伴性遗传一、伴性遗传伴性遗传伴性遗传(sex-linked inheritance)：性染色体除携带决定性别的基因外，也携带有决定其他性状的基因，因此这些位于性染色体上的基因所决定的性状总是伴随着性别而遗传。它是连锁遗传的一种特殊表现形式。半合基因半合基因(hemizygous gene)：异型性染色体的形态和质量各不相同，其中一部分是同源的，该部分的基因是互为等位的，其控制的性状的遗传行为与常染色体基因控制的行装相同；另一部分是非同源的，该部分基因就不能互为等位，两者无配对关系和功能上的联系，这些基因称为半合基因。半合基因在成单存在的情况下，非同源部分的隐性基因也能表现出来。XY全雄基因不完全伴性基因伴性基因1. 果蝇眼色的伴性遗传果蝇眼色的伴性遗传伴性遗传是摩尔根等人于1910年首先在果蝇中发现的。他们在纯种红眼果蝇的群体中发现个别白眼个体。白眼雄果蝇与红眼雌果蝇交配，F1都是红眼。让F1互交得到F2，F2中雌果蝇全部是红眼，雄果蝇中则红眼:白眼=1:1。摩尔根等人认为：控制眼色的基因位于X染色体上，而Y染色体上没有对应的基因。红眼(X+)对白眼（Xw）为显性，在亲本中，白眼雄果蝇的基因型为XwY，红眼雌果蝇的基因型为X+X+。 果果蝇蝇眼眼色色的的遗遗传传2. 人类的伴性遗传人类的伴性遗传在人类中，已知有100多个基因位于X染色体上，其中有些为隐性致病基因，如红绿色盲、A型血友病和鱼鳞癣等，与果蝇眼色遗传具有同样的机制。 人类红绿色盲的遗传人类红绿色盲的遗传()人类红绿色盲的遗传人类红绿色盲的遗传()3. 鸡的伴性遗传鸡的伴性遗传芦花鸡(羽毛有黑白相间的横纹)的芦花基因(B)对非芦花基因(b)为显性，位于Z染色体上，而W染色体上没有对应的等位基因。 芦花鸡的伴性遗传芦花鸡的伴性遗传4. Y染色体上的基因遗传染色体上的基因遗传Y染色体上基因很少，而X上又没有相应的等位基因，因此无论是显性还是隐性都可以表达。在人类中Y-连锁唯一的例子就是毛耳，即成年男性外耳道中长出丛生硬毛，长约23cm，伸于耳孔之外。在鱼类中，如背鳍上的斑点就属于Y连锁遗传。 印度的一个毛耳家族，即成年男性外耳道中长印度的一个毛耳家族，即成年男性外耳道中长出丛生硬毛，长约出丛生硬毛，长约23cm，伸于耳孔之外，伸于耳孔之外伴性遗传的研究意义伴性遗传的研究意义理论意义：理论意义：为基因位于染色体上提供了依据。实践意义：实践意义：预防某些伴性遗传疾病的发生；进行雌雄鉴别，如养鸡业。二、从性遗传二、从性遗传从性遗传从性遗传(sex-influenced dominance)：是指基因在常染色体上，但由于受到性激素的作用，基因在不同性别中表达有差异。如人类头发的早秃这一性状就属于从性显性遗传。带有这个基因(b)的杂合体只在男性中出现早秃的表型，在女性中表型正常。只有当b基因纯合时，女性才出现早秃，这个概率比带有单个b基因的概率小得很多，所以很少女性是早秃的。 人类头发的早秃遗传人类头发的早秃遗传 三、限性遗传三、限性遗传限性遗传限性遗传(sex-limited inheritance)：是指某些性状只限于某一性别中表现的遗传。多数是由常染色体上的基因决定的。人类的浓密胡须的遗传人类的浓密胡须的遗传