半索动物半索动物半索动物半索动物HemichordataHemichordatal l后口动物，身体多呈蠕虫形。过去一直把它们的口后口动物，身体多呈蠕虫形。过去一直把它们的口索视为脊索，又由于身体前端两侧各有一列鳃裂，索视为脊索，又由于身体前端两侧各有一列鳃裂，因此把它们列为脊索动物门的一个亚门。因此把它们列为脊索动物门的一个亚门。l l组织学与胚胎学组织学与胚胎学: :口索与脊索既非同功、又非同源口索与脊索既非同功、又非同源器官，半索动物有许多无脊椎动物的特征，因而为器官，半索动物有许多无脊椎动物的特征，因而为无脊椎动物中的一个门。无脊椎动物中的一个门。 l l半索动物可分为肠鳃纲半索动物可分为肠鳃纲EnteropneustaEnteropneusta及羽鳃及羽鳃纲纲PterobranchiaPterobranchia两个纲。全世界现生种不到两个纲。全世界现生种不到100100种，均为海生，营底栖生活。种，均为海生，营底栖生活。l l1884年，即在脊索动物门成立十周年纪念时，William Bateson将柱头虫这一类动物列入脊索动物门中，作为其中一个亚门-半索动物亚门。l l半索类和棘皮动物的亲缘更近，它们可能是由一类共同的原始祖先分支进化而成。l l 依据：l l1.半索动物和棘皮动物都是后口动物。l l2.两者的中胚层都是由原肠凸出形成。l l3.柱头虫的幼体柱头幼虫与棘皮动物的幼体例如短腕幼虫形态结构非常相似。l l4.有人认为，脊索动物肌肉中的磷肌酸phosphagen含有肌酸creatine，NH：CNH2NCH3CH2CO2H的化合物，非脊索动物肌肉中的磷肌酸含有精氨酸arginine，H2NCNHNHCH23CHNH2CO2H的化合物。l l海胆和柱头虫的肌肉中都同时含有肌酸和精氨酸。说这两类动物有较近的亲缘关系，从生化方面也可以得到证明。Bateson的理由：的理由：l l柱头虫除具腹神经索外，还具有背神经索，背 神经索在领部有空腔，相当于脊索动物的背神经管。l l咽壁上具鳃裂l l它的口索stomochord，即口腔前端反面伸至吻基部的一条短盲管，相当于脊索动物的脊索。l l半索动物就列入脊索动物门中。直到最近，也还是有人持这种观点，即把半索动物作为脊索动物门中的一个亚门。代表动物及其主要特征代表动物及其主要特征 l l一柱头虫的外形和生活习性一柱头虫的外形和生活习性柱头虫柱头虫BalanoglossusBalanoglossus，肠鳃纲，肠鳃纲EnteropneustaEnteropneusta，是半索动物门中分布甚广的类，是半索动物门中分布甚广的类群，产于我国的三崎柱头虫群，产于我国的三崎柱头虫B.misakiansisB.misakiansis具有具有本门动物的主要特征：本门动物的主要特征：l l体呈蠕虫形，两侧对称而背腹明显，全身由吻体呈蠕虫形，两侧对称而背腹明显，全身由吻proboscisproboscis、领、领collarcollar和躯干和躯干trunktrunk组成，组成，吻位于最前端，后是指环状的领。吻位于最前端，后是指环状的领。l l半索动物的体腔亦为三分体腔，即单个的半索动物的体腔亦为三分体腔，即单个的吻吻体腔体腔、成对的、成对的领体腔领体腔及成对的及成对的躯干体腔躯干体腔，三者，三者之间均有隔膜分隔。之间均有隔膜分隔。l l吻体腔通过一吻体腔通过一中背孔开口中背孔开口到外界，到外界，可容水流进入和废液排出，当吻腔充水时，吻部变得坚挺有力，形似柱头，可用于穿洞凿穴，柱头虫即因此而得名。领体腔也有一对领体腔也有一对管及孔开口管及孔开口在在中背线，躯干体腔与外界不相通。中背线，躯干体腔与外界不相通。领和躯干部被背、腹隔膜分为成对的领腔及躯干腔，这5个腔都是由体腔分化而来。l l躯干部最长，又可分为鳃裂区、生殖区、鳃裂区、生殖区、肝囊区和肠区肝囊区和肠区，末端为肛门。l l虫体内的各部均有空腔，即由体腔分化而成的吻腔、领腔和躯干腔吻腔、领腔和躯干腔。柱头虫凭藉富含肌肉和腔内充满海水的圆锥形吻部，在浅海沙滩中运动和挖掘成U字形洞道，并藏身在洞道内营少动的生活，人们可在退潮时于其洞口看到盘曲成条的粪便 口索动物口索动物Stomochotroda二主要特征二主要特征l l1.体壁和体腔体壁由表皮、肌肉层、体腔膜构成。表皮的外层是单层较厚的上皮，外被纤毛，除肝囊区外，上皮内含有形状各异的多种腺细胞，均可分泌粘液至体表，粘牢洞道壁上的沙粒，使之不致坍塌。外层下为神经细胞体及神经纤维交织而成的神经层，底部那么为薄而无结构的基膜。基膜的深处是环肌、纵肌和结缔组织合成的平滑肌层，紧贴其内的为体腔膜。l l 2.消化和呼吸消化和呼吸 l l从前往后纵贯于领和躯干末端之间的一条直管。口位于吻、领的腹面交界处，口腔背壁向前突出一个短盲管至吻腔基部，盲管的腹侧有胶质吻骨proboscis skeleton，但尚无坚硬结构，因此过去曾被视作雏形脊索而称为口索stomochord，l l也有人认为短育管可能是脊椎动物脑垂体前叶的前身。由于口索形甚短小，所以把具有这一结构的动物称为半索动物。3.循环和排泄循环和排泄l l循环系统属于原始的开管系，主要由纵走于背、循环系统属于原始的开管系，主要由纵走于背、腹隔膜间的背血管、腹血管和血窦组成。腹隔膜间的背血管、腹血管和血窦组成。l l血液循环方式与蚯蚓类似，背血管的血液向前流血液循环方式与蚯蚓类似，背血管的血液向前流动，腹血管的流向往后。背血管在吻腔基部略为动，腹血管的流向往后。背血管在吻腔基部略为膨大呈静脉窦，再往前那么进入中央窦。中央窦膨大呈静脉窦，再往前那么进入中央窦。中央窦内的血液通过附近的心囊搏动，注入其前方的血内的血液通过附近的心囊搏动，注入其前方的血管球脉球管球脉球 glomerulus glomerulus，由此过滤排出新陈代，由此过滤排出新陈代谢废物至吻腔，再从吻孔流出体外。自血管球导谢废物至吻腔，再从吻孔流出体外。自血管球导出出4 4条血管，其中有条血管，其中有2 2条分布到吻部，另条分布到吻部，另2 2条为后行条为后行的动脉血管，在领部腹面两者集合成腹血管，将的动脉血管，在领部腹面两者集合成腹血管，将血管球中的大局部血液输送到身体各部。血管球中的大局部血液输送到身体各部。4.神经神经l l除身体表皮基部满布神经感觉细胞外，还有2条紧连表皮的神经索，即沿着背中线的一条背神经索和沿着腹中线的一条腹神经索。背、腹神经索在领部相联成环。背神经索在伸入领部处出现有狭窄的空隙，由此发出的神经纤维聚集成丛，这种结构曾被认为是雏形的背神经管，该特点说明它们似与更高等的脊索动物具有一定亲缘关系图13-5。 5.生殖和发育生殖和发育l l雌雄异体。生殖腺的外形相似，均呈小囊状，成对雌雄异体。生殖腺的外形相似，均呈小囊状，成对雌雄异体。生殖腺的外形相似，均呈小囊状，成对雌雄异体。生殖腺的外形相似，均呈小囊状，成对地排列于躯干前半部至肝囊区之间的背侧。性成熟地排列于躯干前半部至肝囊区之间的背侧。性成熟地排列于躯干前半部至肝囊区之间的背侧。性成熟地排列于躯干前半部至肝囊区之间的背侧。性成熟时卵巢呈现灰褐色，精巢呈黄色。体外受精，卵和时卵巢呈现灰褐色，精巢呈黄色。体外受精，卵和时卵巢呈现灰褐色，精巢呈黄色。体外受精，卵和时卵巢呈现灰褐色，精巢呈黄色。体外受精，卵和精子由鳃裂外侧的生殖孔排至海水中。柱头虫的卵精子由鳃裂外侧的生殖孔排至海水中。柱头虫的卵精子由鳃裂外侧的生殖孔排至海水中。柱头虫的卵精子由鳃裂外侧的生殖孔排至海水中。柱头虫的卵小，卵黄含量也少，受精卵为均等全裂，胚体先发小，卵黄含量也少，受精卵为均等全裂，胚体先发小，卵黄含量也少，受精卵为均等全裂，胚体先发小，卵黄含量也少，受精卵为均等全裂，胚体先发育成柱头幼虫育成柱头幼虫育成柱头幼虫育成柱头幼虫tornariatornaria，然后经变态为柱头虫。，然后经变态为柱头虫。，然后经变态为柱头虫。，然后经变态为柱头虫。柱头幼虫体小而透明，体表布有粗细不等的纤毛带，柱头幼虫体小而透明，体表布有粗细不等的纤毛带，柱头幼虫体小而透明，体表布有粗细不等的纤毛带，柱头幼虫体小而透明，体表布有粗细不等的纤毛带，营自由游泳生活，它们不管在形态或生活习性方面营自由游泳生活，它们不管在形态或生活习性方面营自由游泳生活，它们不管在形态或生活习性方面营自由游泳生活，它们不管在形态或生活习性方面均酷似棘皮动物海参的短腕幼虫均酷似棘皮动物海参的短腕幼虫均酷似棘皮动物海参的短腕幼虫均酷似棘皮动物海参的短腕幼虫bipinnariabipinnaria图图图图13-613-6。变态时期，幼虫沉至海底，身体逐渐转。变态时期，幼虫沉至海底，身体逐渐转。变态时期，幼虫沉至海底，身体逐渐转。变态时期，幼虫沉至海底，身体逐渐转为黄色，纤毛带也相继消失，前后两端分别延伸成为黄色，纤毛带也相继消失，前后两端分别延伸成为黄色，纤毛带也相继消失，前后两端分别延伸成为黄色，纤毛带也相继消失，前后两端分别延伸成吻部和躯干部，最终发育成柱头虫。美国沿海的有吻部和躯干部，最终发育成柱头虫。美国沿海的有吻部和躯干部，最终发育成柱头虫。美国沿海的有吻部和躯干部，最终发育成柱头虫。美国沿海的有些种类纤吻柱头虫些种类纤吻柱头虫些种类纤吻柱头虫些种类纤吻柱头虫 Saccoglossus Saccoglossus于胚胎发育于胚胎发育于胚胎发育于胚胎发育过程中不经幼虫时期和变态，即可直接发育为柱头过程中不经幼虫时期和变态，即可直接发育为柱头过程中不经幼虫时期和变态，即可直接发育为柱头过程中不经幼虫时期和变态，即可直接发育为柱头虫虫虫虫 l l我国北部沿海分布的柱头虫有殖翼柱头虫科Ptyroboderidae的三崎柱头虫及玉钩虫科Harrimaniidae的黄岛长吻柱头虫Dolichoglossus hwangtauensis等。 l l分布区域分布区域 广布性肠鳃类广布性肠鳃类, ,世界各地潮间带几乎都有世界各地潮间带几乎都有分布，但数量甚少，我国黄海到南海的沿岸均有分布，但数量甚少，我国黄海到南海的沿岸均有分布。分布。 l l资源量资源量 柱头虫在我国的分布与世界上任何一柱头虫在我国的分布与世界上任何一个国家都多。由于它是沿岸潮间带种类个国家都多。由于它是沿岸潮间带种类, ,易受人类易受人类生产、排污、旅游的影响生产、排污、旅游的影响, , 而受到破坏。如表岛胶而受到破坏。如表岛胶州湾的沧口、女姑口、黄岛等地滩涂历来柱头虫州湾的沧口、女姑口、黄岛等地滩涂历来柱头虫较多较多, ,现因受到污染，近几年很难寻其踪迹。现因受到污染，近几年很难寻其踪迹。 其它半索动物其它半索动物l l羽羽鳃鳃类类仅仅有有三三个个属属，其其中中二二个个属属是是群群体体或或聚聚集集生生活活。体体外外有有分分泌泌的的管管，以以柄柄附附着着在在海海底底。15mm15mm，例例如如杆杆壁壁虫虫RhabdopleuraRhabdopleura。l l群群体体：有有匍匍匐匐管管使使个个体体相相连连。每每个个个个体体外外均均有有虫虫管管，身身体体亦亦分分为为吻吻、领领及及躯躯干干三三局局部部，亦亦为为三三分分体体腔腔。吻吻成成楯楯形形，用用以以在在管管内内吸吸着着，向向腹腹面面倾倾斜斜，基基部部有有口口。领领靠靠反反面面伸伸出出两两个个腕腕，腕腕的的两两侧侧为为密密生生纤纤毛毛的的触触手手，腕腕与与触触手手中中空空，内内有有体体腔腔伸伸入入。触触手手数数目目随随年年龄龄而而增增加加，粘粘着着在在触触手手上上的的食食物物颗颗粒粒经经过过腕腕中中间间的的沟沟而而进进入入口口。杆杆壁壁虫虫无无鳃鳃裂裂，但但有有的的种种有有一一对对鳃鳃裂裂，且且腕腕的的数数目目为为5959个个，例例如如头头盘盘虫虫CephalodiscusCephalodiscus。杆杆壁壁虫虫吻吻的的基基部部亦亦有有口口索索，消消化化道道呈呈U U形形，肛肛门门开开口口在在领领的的反反面面。雌雌雄雄异异体体，有有一一纤纤毛毛幼幼虫虫，固固着着后后以以出出芽芽方方式式形形成成群群体体。头头盘盘虫虫及及无无管管虫虫AtubariaAtubaria为单体或聚集生活，有柄。为单体或聚集生活，有柄。l l羽羽鳃鳃类类是是更更原原始始的的种种类类，具具有有腕腕，消消化化道道也也相相似似于于触触手手冠冠动物。动物。CHORDATAl l1. Bilateral symmetricall l2. Triplobastic & deuterostome pattern of embryonic developmentl l3. Segmented coelomatesl l4. NotochordNotochord to vertebral columnl l5. Dorsal hollow nerve chordDorsal hollow nerve chord l l6. Pharyngeal gill slits Pharyngeal gill slits l l7. Heart in ventral of gutHeart in ventral of gutl l8. Post-anal tail Post-anal tail l l9. EndoskeletonTypical characteristic of chordates1. Notochord to vertebral column2. Dorsal hollow nerve chord 3. Pharyngeal gill slits 脊索的出现及其在动物演化史上的意义脊索的出现及其在动物演化史上的意义 脊索：脊索： 脊索来源于胚胎期的原肠背壁；由富含液脊索来源于胚胎期的原肠背壁；由富含液泡的脊索细胞组成，外围纤维组织鞘和弹性组织鞘组成泡的脊索细胞组成，外围纤维组织鞘和弹性组织鞘组成的脊索鞘；具有一定的弹性和硬度，起到骨骼作用。的脊索鞘；具有一定的弹性和硬度，起到骨骼作用。MammaliaCHORDATAUROCHORDATACEPHALOCHORDATAVERTEBRATAReptiliaAmphibia Pisces Cyclo stomataCLASSIFICATION Aves尾索动物亚门尾索动物亚门头索动物亚门头索动物亚门原索动物无头类：没有明显的头部结构原索动物无头类：没有明显的头部结构三三. 脊索动物分类概述脊索动物分类概述脊椎动物亚门：又称有头类脊椎动物亚门：又称有头类圆口纲圆口纲 鱼纲鱼纲 两栖纲两栖纲 爬行纲爬行纲 鸟纲鸟纲 哺乳纲哺乳纲 无颌类无颌类 有颌类有颌类 无羊膜类：胚胎发育中不具羊膜；无羊膜类：胚胎发育中不具羊膜；鳃呼吸鳃呼吸 羊膜类：个体生活中的任何阶段羊膜类：个体生活中的任何阶段都不用鳃呼吸，在胚胎时期有胎都不用鳃呼吸，在胚胎时期有胎羊膜羊膜 尾索动物亚门尾索动物亚门Urochordatal l海鞘Ascidia、柄海鞘Styela等约2000多种单体或群体生活的海产动物。体形由肉眼刚能看出到身体直径达30cm，具有特殊的生活方式和体制结构。少数种类终生营自由游泳生活，大多数种类只在幼体期营自由游泳生活，尾部有脊索的结构故称为尾索动物，经过变态发育为成体后，即营固着的生活方式，尾部连同其中的脊索随即消失。菊海鞘瘤海鞘瘤海鞘乳突皮海鞘玻璃海鞘长条海鞘Hey who are you?I am a tunicates and U. U.?Urochordataincurrent siphonexcurrent siphongill slitsanustunicintestinalPeribranchial cavityesophagustestisstomachheart1 . 成体一般没有脊索的结构有尾纲除外但幼体，其尾部有脊索存在。所以，这类动物 也称为尾素动物。逆行变态retrogressive metamorphosis:海鞘经过变态，失去了重要的构造形体变得更简单。2 . 成体呈囊状或圆桶状，被一由其皮肤分泌的、近似植物纤维质的被襄所包围。因而，也称为被囊动物。3 . 成体以鳃裂进行呼吸。4 . 成体没有感觉器官和管状神经系统，而具有开管式的循环系统。5 . 多数为雌雄同体，以两性生殖、出芽生殖等方法进行繁殖。幼幼体体和和逆逆行行变变态态：由由于于幼幼体体与与成成体体的的生生活活方方式式不不同同，经经过过很很大大的的变变化化，使使幼幼体体与与成成体体的的结结构构不不同同，结结果果幼幼体体一一些些重重要要的的结结构构在在成成体体中中消消失失，成成体体的的结结构构反反而而比比幼幼体体简简单。如海鞘。单。如海鞘。被囊动物被囊动物(Tunicata)(Tunicata)l l尾索动物又称被囊动物Tunicata，这是由于这类动物体外被有一层特殊的被囊tunic。被囊是由一种化学性质近似于植物纤维素的被囊素tunicine所构成，这种结构在动物界几乎是唯一的情况，仅见于尾索动物和少数原生动物。一外形一外形l l成体椭圆形的囊袋，顶端的一孔是入水管孔成体椭圆形的囊袋，顶端的一孔是入水管孔incurrent siphonincurrent siphon，稍侧面较低处另有一孔名出水，稍侧面较低处另有一孔名出水管孔管孔excurrent siphonexcurrent siphon。水流带着食物和氧由入。水流带着食物和氧由入水管孔进入体内，废物和由鳃裂流出的水流由出水水管孔进入体内，废物和由鳃裂流出的水流由出水管孔排出。身体基部固着在海底岩石、贝壳、船底、管孔排出。身体基部固着在海底岩石、贝壳、船底、船帮等物体上。船帮等物体上。l l我国我国- -柄海鞘柄海鞘StyelaStyela，基部呈长柄状。从海鞘的，基部呈长柄状。从海鞘的发生来看，出水管孔位于背方，因此相反的一面便发生来看，出水管孔位于背方，因此相反的一面便是腹侧。如果将不溶于水的带色颗粒饲喂海鞘，那是腹侧。如果将不溶于水的带色颗粒饲喂海鞘，那么可以看出这些颗粒随水流不断地进入入水管孔，么可以看出这些颗粒随水流不断地进入入水管孔，同时水也不停地由出水管孔流出。如果用手触或用同时水也不停地由出水管孔流出。如果用手触或用化学药品刺激海鞘，可见它猛然收缩，体内的水可化学药品刺激海鞘，可见它猛然收缩，体内的水可从两孔猛力射出。除去刺激因素后，海鞘逐渐放松，从两孔猛力射出。除去刺激因素后，海鞘逐渐放松，水管孔重新开放。水管孔重新开放。二被囊与外套膜二被囊与外套膜 体体壁壁外外层层为为厚厚而而粗粗糙糙的的被被囊囊，呈呈棕棕褐褐色色。被被囊囊是是由由半半透透明明的的基基质质构构成成，其其间间散散布布有有零零星星的的细细胞胞。基基质质是是外外胚胚层层上上皮皮的的分分泌泌物物，但但基基质质内内的的细细胞胞不不仅仅有有外外胚胚层层细细胞胞，而而且且还还有有中中胚胚层层细细胞胞，后后者者穿穿过过外外胚胚层层而而游游离在基质中。离在基质中。 剥剥去去被被囊囊，即即可可见见其其内内有有一一层层软软的的外外套套膜膜mantlemantle。外外套套膜膜是是由由外外胚胚层层和和中中胚胚层层的的肌肌肉肉纤纤维维及及结结缔缔组组织织构构成成，仅仅在在入入水水管管孔孔与与出出水水管管孔孔边边缘缘处处与与被被囊相愈合。囊相愈合。 再再剥剥开开外外套套膜膜，其其内内的的腔腔并并非非体体腔腔，而而是是围围绕绕咽咽部部的的围围鳃鳃腔腔atrial atrial cavitycavity，该该腔腔以以出出水水管管孔孔通通体体外外。围围鳃鳃腔腔在在发发生生上上，是是由由身身体体外外表表陷陷入入内内部部的的空空腔腔，因因此此围围鳃鳃腔腔的的衬衬里里，来来自自外外胚胚层层参参见见文文昌昌鱼鱼围围鳃鳃腔腔的的形形成成，2323页页。这这样样，在在咽咽部部的的水水流流穿穿过过鳃鳃裂裂，聚聚集集入围鳃腔，再经出水管孔排出体外。入围鳃腔，再经出水管孔排出体外。三消化与呼吸系统三消化与呼吸系统l l入水管孔的底部有口入水管孔的底部有口- -宽大的咽，咽壁为大量的鳃宽大的咽，咽壁为大量的鳃裂所贯穿。咽以下为短的食道，下接膨大的囊状胃，裂所贯穿。咽以下为短的食道，下接膨大的囊状胃，胃下接略呈弯曲的肠；胃和肠位于围鳃腔的外面。胃下接略呈弯曲的肠；胃和肠位于围鳃腔的外面。肠末端的肛门位于出水管孔的下方，开口于围鳃腔肠末端的肛门位于出水管孔的下方，开口于围鳃腔内。内。l l海鞘营固着生活，不能主动地去捕获食物，而是依海鞘营固着生活，不能主动地去捕获食物，而是依靠水流带进食物。适应这种被动的营养方式靠水流带进食物。适应这种被动的营养方式. .l l在消化器官内有特殊的构造一一内柱在消化器官内有特殊的构造一一内柱endostyleendostyle。内柱为咽壁里面腹侧中央处的一条纵沟，具腺细胞内柱为咽壁里面腹侧中央处的一条纵沟，具腺细胞和纤毛细胞。腺细胞分泌粘液，可以将进入咽中的和纤毛细胞。腺细胞分泌粘液，可以将进入咽中的食物小颗粒粘成食物团；纤毛细胞的纤毛可以摆动，食物小颗粒粘成食物团；纤毛细胞的纤毛可以摆动，使水流作定向流动。和内柱相对，即在咽的反面也使水流作定向流动。和内柱相对，即在咽的反面也有一条膜状纵褶，称背板有一条膜状纵褶，称背板dorsal laminadorsal lamina，或称，或称咽上沟咽上沟epipharyngeal grooveepipharyngeal groove。四循环系统四循环系统 l l 心脏位于身体腹面靠近胃的围心腔内属于体腔的心脏位于身体腹面靠近胃的围心腔内属于体腔的一局部。由心脏前端发出一条粗血管，称鳃血管，一局部。由心脏前端发出一条粗血管，称鳃血管，分布于鳃裂间的咽壁上；由心脏后端发出另一条大分布于鳃裂间的咽壁上；由心脏后端发出另一条大血管，称肠血管或内脏血管，分布到胃、肠等血管，称肠血管或内脏血管，分布到胃、肠等内脏器官。这些血管一再分支后即流入血窦，即各内脏器官。这些血管一再分支后即流入血窦，即各器官的组织间。血窦并没有真正的血管壁，因此，器官的组织间。血窦并没有真正的血管壁，因此，海鞘的血液循环属于开管式的。海鞘的血液循环属于开管式的。l l海鞘循环系统的最大特点是血液不沿固定的方海鞘循环系统的最大特点是血液不沿固定的方向流动，而是定期地改变方向。如将活的幼海鞘放向流动，而是定期地改变方向。如将活的幼海鞘放在海水槽内，在实体显微镜下观看，那么可见心脏在海水槽内，在实体显微镜下观看，那么可见心脏由一端开始搏动，好象连续的波纹，逐渐由左端传由一端开始搏动，好象连续的波纹，逐渐由左端传到右端，经数秒钟的停息，再开始反方向的收缩。到右端，经数秒钟的停息，再开始反方向的收缩。这样，同一条血管轮流充当动脉和静脉。这种独特这样，同一条血管轮流充当动脉和静脉。这种独特的血液循环方式在动物界是很少见的。心脏缺少瓣的血液循环方式在动物界是很少见的。心脏缺少瓣膜。血液中的血浆无色，血细胞无色或带有红、绿、膜。血液中的血浆无色，血细胞无色或带有红、绿、蓝等颜色的色素。蓝等颜色的色素。五神经系统和感觉器官l l海鞘成体由于营固着的生活方式，神经系统及感官海鞘成体由于营固着的生活方式，神经系统及感官都很退化，和典型脊索动物完全不同。神经中枢退都很退化，和典型脊索动物完全不同。神经中枢退化成为一个神经节，位于入水管孔与出水管孔之间化成为一个神经节，位于入水管孔与出水管孔之间的外套膜上。由神经节发出假设干神经分支，分布的外套膜上。由神经节发出假设干神经分支，分布到身体的其他局部。海鞘没有集中的感觉器官，仅到身体的其他局部。海鞘没有集中的感觉器官，仅在触手、外套膜、入水管孔及出水管孔等处有分散在触手、外套膜、入水管孔及出水管孔等处有分散的感觉细胞。的感觉细胞。六泄殖系统六泄殖系统l l海鞘无集中的排泄器官，只在肠的弯曲处堆积有海鞘无集中的排泄器官，只在肠的弯曲处堆积有一团小的尿泡，其中装满了结晶的尿酸颗粒，排一团小的尿泡，其中装满了结晶的尿酸颗粒，排泄物进入围鳃腔，借水流排出体外。泄物进入围鳃腔，借水流排出体外。l l海鞘为雌雄同体，但卵子和精子不是同时成熟，海鞘为雌雄同体，但卵子和精子不是同时成熟，故不能自体受精。海鞘故不能自体受精。海鞘AscidiaAscidia的精巢和卵巢的精巢和卵巢紧合在一起，位于胃的附近，生殖管道和肠管后紧合在一起，位于胃的附近，生殖管道和肠管后部并行，生殖孔紧挨着肛门，开口于围鳃腔内。部并行，生殖孔紧挨着肛门，开口于围鳃腔内。柄海鞘生殖腺的形状和位置均有所不同。精巢大，柄海鞘生殖腺的形状和位置均有所不同。精巢大，呈分支状；卵巢小，呈圆球形，均位于外套膜的呈分支状；卵巢小，呈圆球形，均位于外套膜的内层。成熟的卵子和随水流带入围鳃腔的另一个内层。成熟的卵子和随水流带入围鳃腔的另一个体的精子相遇，在围鳃腔内进行受精。受精卵再体的精子相遇，在围鳃腔内进行受精。受精卵再通过出水管孔排出体外，在海水中进行发育。通过出水管孔排出体外，在海水中进行发育。逆行变态逆行变态retrograde metamorphosisretrograde metamorphosis l l海鞘的受精卵经卵裂依次形成囊胚、原肠胚和海鞘的受精卵经卵裂依次形成囊胚、原肠胚和神经胚，然后孵化成外形似蝌蚪、在水中自由神经胚，然后孵化成外形似蝌蚪、在水中自由游泳的幼体。幼体体长游泳的幼体。幼体体长1-5mm1-5mm，具有肌肉质的，具有肌肉质的侧扁长尾，在尾内有典型的脊索。侧扁长尾，在尾内有典型的脊索。l l脊索脊索脊索脊索背侧有中空的背侧有中空的背神经管背神经管背神经管背神经管，神经管前部膨大，神经管前部膨大形成脑泡，并具有含色素的眼与平衡器。具有形成脑泡，并具有含色素的眼与平衡器。具有完全的消化道，有口、膨大的咽、内柱、肠和完全的消化道，有口、膨大的咽、内柱、肠和肛门，在咽壁上穿孔形成肛门，在咽壁上穿孔形成鳃裂鳃裂鳃裂鳃裂。这样，海鞘的。这样，海鞘的幼体就具备了脊索动物的三大主要特征：脊索、幼体就具备了脊索动物的三大主要特征：脊索、背神经管和鳃裂。此外，心脏的位置也和其他背神经管和鳃裂。此外，心脏的位置也和其他脊索动物一样，位于身体的腹侧。脊索动物一样，位于身体的腹侧。l llSubphylum Urochordatal Appendiculariae:尾海鞘纲l Ascidiacea：海鞘纲l Thaliacea：樽海鞘纲lSubphylum Cephalochordatal Cephalochorda：头索纲lSubphylum Vertebratal Cyclostomata：鳗形无颌无成对附肢l Pisces：l Amphibial Reptilial Avesl Mammalial l一尾海鞘纲一尾海鞘纲AppendiculariaeAppendiculariae最原始的一纲。最原始的一纲。飘浮在海面上营自由游泳生活。体长不超过飘浮在海面上营自由游泳生活。体长不超过5mm5mm，形如蝌蚪，终生保存着细长的尾和脊索，其结构与形如蝌蚪，终生保存着细长的尾和脊索，其结构与海鞘幼体大致相似，即一生都停留在幼体阶段海鞘幼体大致相似，即一生都停留在幼体阶段neotonousneotonous，不再经过变态向固着生活特化，故，不再经过变态向固着生活特化，故本纲又名幼态纲本纲又名幼态纲LarvaceaLarvacea。l l鳃裂只有一对，无围鳃腔和外套膜，故肛门和鳃裂鳃裂只有一对，无围鳃腔和外套膜，故肛门和鳃裂直接开口体外。雌雄同体，全是有性生殖。每一个直接开口体外。雌雄同体，全是有性生殖。每一个体由表皮分泌一种胶质透明的囊，包裹身体，形成体由表皮分泌一种胶质透明的囊，包裹身体，形成特殊的特殊的“ “住室。住室有入水孔和出水孔，相当于住室。住室有入水孔和出水孔，相当于海鞘的被囊，但其住室很大，尾海鞘可以在其中自海鞘的被囊，但其住室很大，尾海鞘可以在其中自由活动，借尾的摆动造成水流，以网捕食物。住室由活动，借尾的摆动造成水流，以网捕食物。住室是临时性的，一天数次由旧室迁出，出来后在一小是临时性的，一天数次由旧室迁出，出来后在一小时内即由表皮分泌胶状物再形成新居。例如：尾海时内即由表皮分泌胶状物再形成新居。例如：尾海鞘鞘AppendiculariaAppendicularia、住囊虫、住囊虫OikopleuraOikopleura。l l二海鞘纲二海鞘纲AscidiaceaAscidiacea大多数尾索动物均大多数尾索动物均属本纲。单体或群体。成体多营固着生活，有厚属本纲。单体或群体。成体多营固着生活，有厚的被囊，幼体有尾营自由生活，有变态。外套膜的被囊，幼体有尾营自由生活，有变态。外套膜上肌肉纤维分散，不成环带状。咽壁上鳃裂数目上肌肉纤维分散，不成环带状。咽壁上鳃裂数目多。本纲可分为单海鞘目和复海鞘目。多。本纲可分为单海鞘目和复海鞘目。l l三樽海鞘纲三樽海鞘纲ThaliaceaThaliacea在海洋中营漂浮自在海洋中营漂浮自由生活。身体多呈桶形，被囊透明，肌肉呈环带由生活。身体多呈桶形，被囊透明，肌肉呈环带状，好象水桶上的铁箍一样，入水孔和出水孔分状，好象水桶上的铁箍一样，入水孔和出水孔分别位于身体的前、后端。这些肌肉带从前到后依别位于身体的前、后端。这些肌肉带从前到后依次收缩，迫使水从出水孔冲出，推动身体向前移次收缩，迫使水从出水孔冲出，推动身体向前移动。单体或群体。生活史复杂，有类似腔肠动物动。单体或群体。生活史复杂，有类似腔肠动物薮枝虫的世代交替现象。例如：樽海鞘薮枝虫的世代交替现象。例如：樽海鞘DoliolumDoliolum、萨尔帕、萨尔帕SalpaSalpa。前者的肌肉环带。前者的肌肉环带完全，属于环肌目完全，属于环肌目CyclomyariaCyclomyaria；后者的肌肉；后者的肌肉环带不完全，属于半肌目环带不完全，属于半肌目HemimyariaHemimyaria，或称，或称萨尔帕目萨尔帕目SalpaeSalpae。 Cephalochordal l这类动物的脊索纵贯身体的全长，且伸延到神经管的前面，故称头索动这类动物的脊索纵贯身体的全长，且伸延到神经管的前面，故称头索动这类动物的脊索纵贯身体的全长，且伸延到神经管的前面，故称头索动这类动物的脊索纵贯身体的全长，且伸延到神经管的前面，故称头索动物，或称全索动物。又因它们没有真正的头和脑，因此这一亚门动物又物，或称全索动物。又因它们没有真正的头和脑，因此这一亚门动物又物，或称全索动物。又因它们没有真正的头和脑，因此这一亚门动物又物，或称全索动物。又因它们没有真正的头和脑，因此这一亚门动物又称无头类称无头类称无头类称无头类AcraniaAcraniaAcraniaAcrania。 文昌鱼文昌鱼Branchiostoma becheriBranchiostoma becheril l最最早早是是由由德德国国动动物物学学家家PallasPallas在在英英国国的的Corn-wallCorn-wall发发现现，当当时时他他认认为为是是软软体体动动物物中中蛞蛞蝓蝓的的一一种种，在在17741774年年 命命 名名 为为 Limax Limax lanceolatuslanceolatus； 18341834年年 意意 大大 利利 人人CostaCosta认认为为是是低低等等脊脊椎椎动动物物，命命名名为为BranchiostomaBranchiostoma鳃鳃口口类类，误误认认触触须须是是鳃鳃；18361836年年英英国国人人William William YarrellYarrell命命名名为为Amphioxus Amphioxus lanceolatuslanceolatus。根根据据命命名名优优先先的的原原那那么么，采采用用BranchiostomaBranchiostoma作作为为属属名名，而而以以AmphioxusAmphioxus作作为为英英文文俗俗名名。19231923年年在在厦厦门门大大学学担担任任动动物物学学教教授授的的美美国国人人莱莱德德首首次次报报道道了了中中国国厦厦门门产产的的文昌鱼。文昌鱼。一外形一外形l l文昌鱼是一种半透明的鱼形动物，但没有头与躯干之分。体左右侧扁，两端较尖，其英文名称Amphioxus即是两端尖的意思；又名Lancelet，即形似尖矛的意思。生活时体色稍带肉红色，身体前部约三分之二段，反面较狭，腹面较宽而平，横断面略呈三角形；身体后部三分之一段，横断面为侧扁椭圆形。具有口须的一端为前端。成体体长约4247mm。 Cephalochorda A.Notochord persists throughout life and extends to the extreme anterior end asymmetrical body architectureB. Dorsal hollow nerve chord C. Pharyngeal gill slits Morphology: Amphioxus ,Oral hood- vestibule(前庭)- wheel organ velum缘膜 cirri触须 velar tentacle缘膜触手dorsal fin caudal fin preanal fin肛前鳍 metapleura fold (腹褶) atripore 腹孔Skin: epidermis cell +connective tissues; Muscle: myomere VRespiration : Vascular system: Closed vascular system Lancelet w.m. (oral region) 1. Dorsal fin and fin ray 2. Dorsal nerve cord 3. Notochord 4. Rostrum 5. Vestibule 6. Velar tentacle 7. Oral cirri 8. Velum 9. Gill bar二皮肤二皮肤l l文昌鱼的皮肤有表皮文昌鱼的皮肤有表皮epidermisepidermis和真皮和真皮dermisdermis的分化。表皮位于身体最外层，是上皮组的分化。表皮位于身体最外层，是上皮组织，来自外胚层。真皮位于里层，是结缔组织，来织，来自外胚层。真皮位于里层，是结缔组织，来自中胚层。自中胚层。l l文昌鱼的表皮是由单层柱状上皮所构成，间有感觉文昌鱼的表皮是由单层柱状上皮所构成，间有感觉细胞和单细胞腺体，和脊椎动物有所区别脊椎动细胞和单细胞腺体，和脊椎动物有所区别脊椎动物的表皮全是由多层上皮细胞构成的。幼体时，物的表皮全是由多层上皮细胞构成的。幼体时，表皮外面生有纤毛，成体时纤毛消失，外表有一薄表皮外面生有纤毛，成体时纤毛消失，外表有一薄的带孔的角皮层的带孔的角皮层cuticlecuticle。l l真皮很不明显，仅为一薄层不定形的胶冻状结缔组真皮很不明显，仅为一薄层不定形的胶冻状结缔组织，纤维和细胞都很少，与脊椎动物胚胎初期的间织，纤维和细胞都很少，与脊椎动物胚胎初期的间充质有相似之处。充质有相似之处。1. Epidermis 2. Dermis 3. Myomeres 4. Myoseptum三骨骼三骨骼l l主要是脊索作为支持身体的结构。脊索是一条富主要是脊索作为支持身体的结构。脊索是一条富于弹性的棒状物，纵贯全身，向前越过神经管直于弹性的棒状物，纵贯全身，向前越过神经管直至身体最前端，这显然是和文昌鱼用前端掘泥沙至身体最前端，这显然是和文昌鱼用前端掘泥沙相关的。脊索外面包有一层坚韧的结缔组织膜，相关的。脊索外面包有一层坚韧的结缔组织膜，称脊索鞘称脊索鞘notochordal sheathnotochordal sheath，此鞘也包围，此鞘也包围着脊索上方的神经管，和肌隔也相连接。着脊索上方的神经管，和肌隔也相连接。l l除脊索外，在口笠及触手内有类似软骨的支持物，除脊索外，在口笠及触手内有类似软骨的支持物，背鳍和臀鳍内也有鳍条背鳍和臀鳍内也有鳍条fin raysfin rays支持，咽壁有支持，咽壁有支持鳃间隔的鳃棒支持鳃间隔的鳃棒gill bargill bar，有背腹走向的，有背腹走向的，也有前后横行的，这些支持物皆是由结缔组织形也有前后横行的，这些支持物皆是由结缔组织形成。成。1. Dorsal fin 2. Dorsal nerve cord 3. Notochord 4. Intestine 5. Ventral fin四肌肉四肌肉l l肌肉大局部集中在背部，不似无脊椎动物的皮肤肌肉囊那肌肉大局部集中在背部，不似无脊椎动物的皮肤肌肉囊那样均匀的分布。全身肌肉保持着原始的肌节样均匀的分布。全身肌肉保持着原始的肌节myomeremyomere形态，从前到后排列整齐，没有任何分化。肌节呈形态，从前到后排列整齐，没有任何分化。肌节呈 形，形，角顶朝前，肌节间以结缔组织的间隔角顶朝前，肌节间以结缔组织的间隔肌隔肌隔myocommamyocomma分开。分开。l l肌节的数目因种而异，我国厦门所产的这一种，其肌节数肌节的数目因种而异，我国厦门所产的这一种，其肌节数每侧为每侧为63666366个。每一肌节的肌纤维皆按前前方向纵行，个。每一肌节的肌纤维皆按前前方向纵行，并被肌隔所间隔。两侧的肌节并不是对称的，而是交错排并被肌隔所间隔。两侧的肌节并不是对称的，而是交错排列，即一侧的一个肌节位于对侧的两个肌节之间。由于肌列，即一侧的一个肌节位于对侧的两个肌节之间。由于肌节的这样排列，文昌鱼才能在水平方向上作弯曲活动。此节的这样排列，文昌鱼才能在水平方向上作弯曲活动。此外，在围鳃腔的腹部还有横肌，属于平滑肌，收缩时可使外，在围鳃腔的腹部还有横肌，属于平滑肌，收缩时可使围鳃腔缩小，压水排出。围鳃腔缩小，压水排出。 1. Dorsal fin 2. Myomere 3. Dorsal nerve cord 4. Notochord 5. Pharynx 6. Hepatic caecum 7. Metapleura fold 8. Gonad 2. Fin ray 3. Skin 4. Myomere 5. Dorsal nerve cord 6. Notochord1. Pharynx 2. Gill bars 3. Endostyle 4. Hepatic caecum 5. Gonads1. Central canal 2. Spinal cord 3. Notochord1. Notochord 2. Dorsal aortae 3. Epibranchial groove 4. Gill bars 5. Gill slits 6. Atrium五消化和呼吸系统五消化和呼吸系统l l被动摄食依靠由于纤毛摆动所形成的水流，将食物和氧带进口和咽部。l l但凡这类依靠水流过滤食物为食的动物，都需要有一个大的接触食物的面，以获取足够的食物。文昌鱼作为收集食物的咽部占据了动物身体全长的一半以上。咽壁被大量的7180对，随年龄而增加鳃裂所洞穿。l l在幼体发生期，文昌鱼的鳃裂和脊椎动物的鳃裂一样，是直接开口于体外的，后来形成了围鳃腔，于是鳃裂就不直接通向体外，而是开口于围鳃腔内，围鳃腔以腹孔与外界相通。 l l在身体前端有一系列特殊的结构起着筛选食物进入口内的作用。在口笠的周围边缘有口笠触须buccal cirri，其上有感觉细胞，如过滤的筛子一样，挡住水中的大颗粒，只允许小的食物颗粒主要是矽藻随水进入。口笠的深处为前庭vestibule，由前庭引向口。口位于一环形膜的中央，该膜称缘膜velum，缘膜的边缘有十余条缘膜触手velar tentacles，这些触手具有过滤的作用，以防止沙粒等物进入口内。由于缘膜括约肌的作用，可使口孔开大与缩小。前庭底部边缘伸向前方有许多指状突起，称轮状器官wheel orgau or mllers organ。这些指状突起的搅动，使水流变为旋涡，卷进口中。l l文昌鱼没有专门的呼吸器官。含有氧气的水流经鳃裂时即与咽壁血管中的血液进行气体交换，水中的氧气进入血液中，而血液中的二氧化碳即排出到水中。最后水由围鳃腔经腹孔而排出体外。 l l血液无色，无血细胞，不具任何呼吸色素。血液除在具有管壁的血液无色，无血细胞，不具任何呼吸色素。血液除在具有管壁的血管内运行外，也存在于淋巴窦血管内运行外，也存在于淋巴窦lymph spacelymph space中。这些窦腔中。这些窦腔主要是指腹褶内的以及背、腹鳍中围绕着鳍条的空隙。文昌鱼所主要是指腹褶内的以及背、腹鳍中围绕着鳍条的空隙。文昌鱼所需要的氧有相当一局部是通过靠近体表的淋巴窦中的血液直接吸需要的氧有相当一局部是通过靠近体表的淋巴窦中的血液直接吸取水中的氧而来的。取水中的氧而来的。l l血液沿着有真正管壁的血管循环各处。血液的流动是靠腹大动脉和每一入鳃动脉基部稍稍膨大的“鳃心branchial heart以及肝静脉cecal vein的收缩。l l应指出：文昌鱼还没有心脏的分化，相当于心脏的血管不是背部的无脊椎动物的情形，而是腹血管脊椎动物的心脏全是在腹部。l l血液流动的方向在腹面为由后向前，在反面一般为由前向后，这也是和无脊椎动物相反的。从腹大动脉ventral aorta向上分出许多成对的鳃动脉branchial arteries，进入鳃间隔。鳃动脉不再分为毛细血管。经过气体交换后的血液汇入成对的背动脉根，背动脉根向前供给身体前端新鲜的血液，向后在身体靠后部合并成为背大动脉dorsal aorta。由背大动脉向身体两侧发出成对的体壁动脉到体壁。另外，背大动脉也发出脏壁动脉到肠壁，并在肠壁上形成毛细血管。腹大动脉腹大动脉鳃动脉鳃动脉背大动脉根体前器官背大动脉肠、内脏肠、内脏肠下静脉肠下静脉肝门静脉肝门静脉体后器官后后主主静静脉脉前前主主静静脉脉总总主主静静脉脉肝肝静静脉脉尾静脉尾静脉七排泄器官七排泄器官l l文昌鱼是由约文昌鱼是由约9010090100对肾管对肾管protonephridiaprotonephridia来执行排泄功能的，肾管位于咽壁背方的两侧。来执行排泄功能的，肾管位于咽壁背方的两侧。每一肾管是一短而弯曲的小管，其一端有具纤毛每一肾管是一短而弯曲的小管，其一端有具纤毛的肾孔开口于围鳃腔实际上相当于体外，另的肾孔开口于围鳃腔实际上相当于体外，另一端以一组特殊的有管细胞一端以一组特殊的有管细胞solenocytessolenocytes紧贴紧贴特殊的血管，血管壁将有管细胞与体腔上皮隔开。特殊的血管，血管壁将有管细胞与体腔上皮隔开。过去一直认为有管细胞的机能形态很象扁形动物过去一直认为有管细胞的机能形态很象扁形动物或环节动物多毛纲的火焰细胞或环节动物多毛纲的火焰细胞flame cellflame cell 数数数数10101010对按节排列的肾管，位于咽壁背方的两侧。对按节排列的肾管，位于咽壁背方的两侧。对按节排列的肾管，位于咽壁背方的两侧。对按节排列的肾管，位于咽壁背方的两侧。八神经系统八神经系统l l文昌鱼的中枢神经系统是一条纵行的神经管，位于脊文昌鱼的中枢神经系统是一条纵行的神经管，位于脊索的反面，并稍短于脊索，几乎无脑与脊髓的分化。索的反面，并稍短于脊索，几乎无脑与脊髓的分化。神经管的最前端不比后面局部大，只是前端神经管腔神经管的最前端不比后面局部大，只是前端神经管腔略大，称之为脑泡略大，称之为脑泡cerebral vesiclecerebral vesicle，腔壁的神经，腔壁的神经元比较大。在幼体中，神经管的前端比成体为大，这元比较大。在幼体中，神经管的前端比成体为大，这些形态特点说明文昌鱼虽然还没有分化出脑的结构，些形态特点说明文昌鱼虽然还没有分化出脑的结构，但究竟与神经管的其他局部多少有些不同，代表脑的但究竟与神经管的其他局部多少有些不同，代表脑的萌芽，也相当于脊椎动物胚胎时期神经管前端刚形成萌芽，也相当于脊椎动物胚胎时期神经管前端刚形成膨大的阶段。膨大的阶段。神经系统：神经管脑神经系统：神经管脑神经系统：神经管脑神经系统：神经管脑泡和背裂、周围神经。泡和背裂、周围神经。泡和背裂、周围神经。泡和背裂、周围神经。感觉器官：脑眼和眼点感觉器官：脑眼和眼点感觉器官：脑眼和眼点感觉器官：脑眼和眼点l l十生殖十生殖l l文昌鱼为雌雄异体，但外形并无性别差异。生殖文昌鱼为雌雄异体，但外形并无性别差异。生殖腺约有腺约有2626对，按体节排列在围鳃腔壁的两侧并向对，按体节排列在围鳃腔壁的两侧并向围鳃腔内突入。生活时，可透过皮肤肌肉看到成围鳃腔内突入。生活时，可透过皮肤肌肉看到成熟的生殖腺：熟的生殖腺：卵巢呈淡黄色方形小块，精巢呈白卵巢呈淡黄色方形小块，精巢呈白色方形小块色方形小块。标本的横切面制片在显微镜下。标本的横切面制片在显微镜下: :雌性雌性具有大细胞核的卵细胞，雄性具有条纹状的精细具有大细胞核的卵细胞，雄性具有条纹状的精细胞。不具生殖管道，成熟的生殖细胞穿过生殖腺胞。不具生殖管道，成熟的生殖细胞穿过生殖腺壁和体壁出来，进入围鳃腔，随水流由腹孔排出，壁和体壁出来，进入围鳃腔，随水流由腹孔排出，在海水中行受精作用。在海水中行受精作用。脊椎动物亚门脊椎动物亚门Vertebrata 1.1.出现明显的头部出现明显的头部出现明显的头部出现明显的头部 2.2.绝大多数种类脊索后被脊柱代替绝大多数种类脊索后被脊柱代替绝大多数种类脊索后被脊柱代替绝大多数种类脊索后被脊柱代替 3.3. 原始水生种类用鳃呼吸，次生水生种类及陆生原始水生种类用鳃呼吸，次生水生种类及陆生原始水生种类用鳃呼吸，次生水生种类及陆生原始水生种类用鳃呼吸，次生水生种类及陆生种类成体用肺呼吸种类成体用肺呼吸种类成体用肺呼吸种类成体用肺呼吸 4.4. 除圆口类外，具上、下颌除圆口类外，具上、下颌除圆口类外，具上、下颌除圆口类外，具上、下颌 5.5.具完善的循环系统具完善的循环系统具完善的循环系统具完善的循环系统6.6.肾脏代替了肾管肾脏代替了肾管肾脏代替了肾管肾脏代替了肾管 7.7.除圆口纲外具附肢除圆口纲外具附肢除圆口纲外具附肢除圆口纲外具附肢