第第10章章 被子植物（被子植物（Angiosperm）被子植物一词，早在被子植物一词，早在1732年林奈就提到过，但年林奈就提到过，但林奈只是用以说明玄参科的种子生于蒴果内，林奈只是用以说明玄参科的种子生于蒴果内，区别于唇形科、紫草科的露出的小坚果的，而区别于唇形科、紫草科的露出的小坚果的，而这这3个科都是属于被子植物的。个科都是属于被子植物的。 直到直到1851年荷夫马斯特（年荷夫马斯特（Hofmeister）才第一）才第一次把被子植物单独列出来，并和裸子植物一起次把被子植物单独列出来，并和裸子植物一起合称显花植物（合称显花植物（Phanerogam）。在这里，）。在这里，“显花植物显花植物”是一个广义的概念。是一个广义的概念。 但是裸子植物的孢子叶球（球穗花但是裸子植物的孢子叶球（球穗花（strobilus）严格地说还不能看作真正的花，）严格地说还不能看作真正的花，所以现在多数学者如哈钦森（所以现在多数学者如哈钦森（J.Hutchinson，1926）、塔赫他间）、塔赫他间 被被 子子 植植 物物（A.TakhtajanA.Takhtajan，19681968）、克朗奎特）、克朗奎特）、克朗奎特）、克朗奎特（A.CronquistA.Cronquist，19681968、19811981）等都采用狭义的）等都采用狭义的）等都采用狭义的）等都采用狭义的“ “显花植物显花植物显花植物显花植物” ”概念，即有花植物（概念，即有花植物（概念，即有花植物（概念，即有花植物（flowering Plantflowering Plant）或显花植物（或显花植物（或显花植物（或显花植物（anthophytaanthophyta）都仅指被子植物，不包）都仅指被子植物，不包）都仅指被子植物，不包）都仅指被子植物，不包括裸子植物。被子植物因为有雌蕊，所以也称做雌括裸子植物。被子植物因为有雌蕊，所以也称做雌括裸子植物。被子植物因为有雌蕊，所以也称做雌括裸子植物。被子植物因为有雌蕊，所以也称做雌蕊植物（蕊植物（蕊植物（蕊植物（gynoeciataegynoeciatae）与高等植物中具有颈卵器）与高等植物中具有颈卵器）与高等植物中具有颈卵器）与高等植物中具有颈卵器的其他类群相区别。的其他类群相区别。的其他类群相区别。的其他类群相区别。 被子植物构成了最壮丽的地球植被景观，表现在被子植物构成了最壮丽的地球植被景观，表现在被子植物构成了最壮丽的地球植被景观，表现在被子植物构成了最壮丽的地球植被景观，表现在体态极其多样性，组织分化最复杂，与传粉方式相体态极其多样性，组织分化最复杂，与传粉方式相体态极其多样性，组织分化最复杂，与传粉方式相体态极其多样性，组织分化最复杂，与传粉方式相联系，生殖器官高度特化。联系，生殖器官高度特化。联系，生殖器官高度特化。联系，生殖器官高度特化。 我国的被子植物有我国的被子植物有我国的被子植物有我国的被子植物有31643164属，约属，约属，约属，约26085270732608527073种种种种（李锡文，（李锡文，（李锡文，（李锡文，19961996）。在中国保留了许多古老的、在）。在中国保留了许多古老的、在）。在中国保留了许多古老的、在）。在中国保留了许多古老的、在系统发育上中具有重大意义的种类，是研究被子植系统发育上中具有重大意义的种类，是研究被子植系统发育上中具有重大意义的种类，是研究被子植系统发育上中具有重大意义的种类，是研究被子植物起源和演化的最好地区物起源和演化的最好地区物起源和演化的最好地区物起源和演化的最好地区第一节第一节 被子植物的一般特征被子植物的一般特征 被子植物能有如此众多的种类，有极其广泛的适应被子植物能有如此众多的种类，有极其广泛的适应被子植物能有如此众多的种类，有极其广泛的适应被子植物能有如此众多的种类，有极其广泛的适应性，这和它的结构复杂化、完善化分不开的，特别性，这和它的结构复杂化、完善化分不开的，特别性，这和它的结构复杂化、完善化分不开的，特别性，这和它的结构复杂化、完善化分不开的，特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点，提供了它适是繁殖器官的结构和生殖过程的特点，提供了它适是繁殖器官的结构和生殖过程的特点，提供了它适是繁殖器官的结构和生殖过程的特点，提供了它适应、抵御各种环境的内在条件，使它在生存竞争、应、抵御各种环境的内在条件，使它在生存竞争、应、抵御各种环境的内在条件，使它在生存竞争、应、抵御各种环境的内在条件，使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中，不断产生新的变异，自然选择的矛盾斗争过程中，不断产生新的变异，自然选择的矛盾斗争过程中，不断产生新的变异，自然选择的矛盾斗争过程中，不断产生新的变异，产生新的物种。产生新的物种。产生新的物种。产生新的物种。（一）具有真正的花（一）具有真正的花（一）具有真正的花（一）具有真正的花 典型的被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊群、雌典型的被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊群、雌典型的被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊群、雌典型的被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群蕊群蕊群蕊群4 4部分组成，各个部分称为花部。部分组成，各个部分称为花部。部分组成，各个部分称为花部。部分组成，各个部分称为花部。被子植物的一般特征被子植物的一般特征被子植物花的各部在数被子植物花的各部在数被子植物花的各部在数被子植物花的各部在数量上、形态上有极其多量上、形态上有极其多量上、形态上有极其多量上、形态上有极其多样的变化，这些变化是样的变化，这些变化是样的变化，这些变化是样的变化，这些变化是在进化过程中，适应于在进化过程中，适应于在进化过程中，适应于在进化过程中，适应于虫媒、风媒、鸟媒、或虫媒、风媒、鸟媒、或虫媒、风媒、鸟媒、或虫媒、风媒、鸟媒、或水媒传粉的条件，被自水媒传粉的条件，被自水媒传粉的条件，被自水媒传粉的条件，被自然界选择，得到保留，然界选择，得到保留，然界选择，得到保留，然界选择，得到保留，并不断加强造成的。并不断加强造成的。并不断加强造成的。并不断加强造成的。 5 （二）具雌蕊（二）具雌蕊 雌蕊由心皮所组成，包括雌蕊由心皮所组成，包括子子房、花柱和柱头房、花柱和柱头3部分。部分。 胚珠胚珠包包藏在子房内，得到子房的保护，藏在子房内，得到子房的保护，避免了昆虫的咬噬和水分的丧避免了昆虫的咬噬和水分的丧失。失。子房子房在受精后发育成为在受精后发育成为果果实实。果实具有不同的色、香、。果实具有不同的色、香、味，多种开裂方式；果皮上常味，多种开裂方式；果皮上常具有各种钩、刺、翅、毛。果具有各种钩、刺、翅、毛。果实的所有这些特点，对于保护实的所有这些特点，对于保护种子成熟，帮助种子散布起着种子成熟，帮助种子散布起着重要作用，它们的进化意义也重要作用，它们的进化意义也是不言而喻的。是不言而喻的。 6 双受精现象，即两个精双受精现象，即两个精细胞进入胚囊以后，细胞进入胚囊以后，1个与个与卵细胞结合形成合子，另卵细胞结合形成合子，另1个与个与2个极核结合，形成个极核结合，形成3n染色体，发育为胚乳，染色体，发育为胚乳，幼胚以幼胚以3n染色体的胚乳为染色体的胚乳为营养，使新植物体内矛盾营养，使新植物体内矛盾增大，因而具有更强的生增大，因而具有更强的生活力。活力。所有被子植物都有所有被子植物都有双受精现象，这也是它们双受精现象，这也是它们有共同祖先的一个证据有共同祖先的一个证据（三）具有双受精现象（三）具有双受精现象被子植物的一般特征被子植物的一般特征 （四）孢子体高度发达（四）孢子体高度发达（四）孢子体高度发达（四）孢子体高度发达 被子植物的孢子体，在形态、结构、生活型等方面，比被子植物的孢子体，在形态、结构、生活型等方面，比被子植物的孢子体，在形态、结构、生活型等方面，比被子植物的孢子体，在形态、结构、生活型等方面，比其他各类植物更完善化、多样化。其他各类植物更完善化、多样化。其他各类植物更完善化、多样化。其他各类植物更完善化、多样化。 有世界上最高大的乔木，如杏仁桉（有世界上最高大的乔木，如杏仁桉（有世界上最高大的乔木，如杏仁桉（有世界上最高大的乔木，如杏仁桉（Eucalyptus Eucalyptus amygdalina Labill.amygdalina Labill.），高达），高达），高达），高达156156米；有微细如沙粒的小草米；有微细如沙粒的小草米；有微细如沙粒的小草米；有微细如沙粒的小草本如无根萍本如无根萍本如无根萍本如无根萍Wolffia arrhizaWolffia arrhiza（L.L.） Wimm.Wimm.，每平方米水面，每平方米水面，每平方米水面，每平方米水面可容纳可容纳可容纳可容纳300300万个个体。万个个体。万个个体。万个个体。 有重达有重达有重达有重达2525千克仅含千克仅含千克仅含千克仅含1 1颗种子的果实，颗种子的果实，颗种子的果实，颗种子的果实，如王棕（大王椰子）如王棕（大王椰子）如王棕（大王椰子）如王棕（大王椰子）Roystonea regiaRoystonea regia（H. B. K. H. B. K. ） O. O. F. CookF. Cook；有轻如尘埃，；有轻如尘埃，；有轻如尘埃，；有轻如尘埃，5 5万颗种子仅重万颗种子仅重万颗种子仅重万颗种子仅重0.10.1克的植物如热带克的植物如热带克的植物如热带克的植物如热带雨林中的一些附生兰。雨林中的一些附生兰。雨林中的一些附生兰。雨林中的一些附生兰。 有寿命长达有寿命长达有寿命长达有寿命长达6 6千年的植物，如龙血千年的植物，如龙血千年的植物，如龙血千年的植物，如龙血树（树（树（树（Dracaena draco L.Dracaena draco L.）；有在）；有在）；有在）；有在3 3周内开花结籽完成生命周周内开花结籽完成生命周周内开花结籽完成生命周周内开花结籽完成生命周期的植期的植期的植期的植被子植物的一般特征被子植物的一般特征 物（如一些生长在荒漠的十字花科植物）；有水生、砂生、物（如一些生长在荒漠的十字花科植物）；有水生、砂生、物（如一些生长在荒漠的十字花科植物）；有水生、砂生、物（如一些生长在荒漠的十字花科植物）；有水生、砂生、石生和盐碱地生的植物；有自养的植物，也有腐生、寄生的石生和盐碱地生的植物；有自养的植物，也有腐生、寄生的石生和盐碱地生的植物；有自养的植物，也有腐生、寄生的石生和盐碱地生的植物；有自养的植物，也有腐生、寄生的植物。植物。植物。植物。 在解剖构造上，次生木质部有导管，韧皮部有伴胞；输导在解剖构造上，次生木质部有导管，韧皮部有伴胞；输导在解剖构造上，次生木质部有导管，韧皮部有伴胞；输导在解剖构造上，次生木质部有导管，韧皮部有伴胞；输导组织的完善使体内物质运输畅通，适应性得到加强。组织的完善使体内物质运输畅通，适应性得到加强。组织的完善使体内物质运输畅通，适应性得到加强。组织的完善使体内物质运输畅通，适应性得到加强。 （五）配子体进一步退化（简化）（五）配子体进一步退化（简化）（五）配子体进一步退化（简化）（五）配子体进一步退化（简化） 被子植物的小孢子发育为雄配子体，大部分成熟的雄配被子植物的小孢子发育为雄配子体，大部分成熟的雄配被子植物的小孢子发育为雄配子体，大部分成熟的雄配被子植物的小孢子发育为雄配子体，大部分成熟的雄配子体仅具子体仅具子体仅具子体仅具2 2个细胞（个细胞（个细胞（个细胞（2 2核花粉粒），其中核花粉粒），其中核花粉粒），其中核花粉粒），其中1 1个为营养细胞，个为营养细胞，个为营养细胞，个为营养细胞，1 1个个个个为生殖细胞，少数植物在传粉前生殖细胞就分裂为生殖细胞，少数植物在传粉前生殖细胞就分裂为生殖细胞，少数植物在传粉前生殖细胞就分裂为生殖细胞，少数植物在传粉前生殖细胞就分裂1 1次，产生次，产生次，产生次，产生2 2个精子，所以这类植物的雄配子体为个精子，所以这类植物的雄配子体为个精子，所以这类植物的雄配子体为个精子，所以这类植物的雄配子体为3 3核的花粉粒。如石竹核的花粉粒。如石竹核的花粉粒。如石竹核的花粉粒。如石竹亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。9 被子植物的大被子植物的大孢子发育为成熟的孢子发育为成熟的雌配子体称为胚囊雌配子体称为胚囊，通常胚囊只有通常胚囊只有7个个细胞：细胞：3个反足细个反足细胞、胞、1个中央细胞、个中央细胞、2个助细胞、个助细胞、1个卵。个卵。反足细胞是原叶体反足细胞是原叶体营养部分的残余。营养部分的残余。助细胞和卵合称助细胞和卵合称卵卵器器，是颈卵器的残是颈卵器的残余。余。 10 由此可见，被子植物的雌、雄配子体均无独立由此可见，被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力，终生寄生在孢子体上，结构上比裸子植生活能力，终生寄生在孢子体上，结构上比裸子植物更简化。配子体的简化在生物学上具有进化的意物更简化。配子体的简化在生物学上具有进化的意义。义。第二节第二节 被子植物的分类原则被子植物的分类原则 被子植物的分类，不仅把几十万种植物安在被子植物的分类，不仅把几十万种植物安在一定的位置上（纲、目、科、属、种），还一定的位置上（纲、目、科、属、种），还要建立起一个分类系统，反映出它们之间的要建立起一个分类系统，反映出它们之间的亲缘关系。亲缘关系。 首先是被子植物在地球上，几乎是在距今首先是被子植物在地球上，几乎是在距今1.4亿年的白垩纪突然地同时兴起的，所以就亿年的白垩纪突然地同时兴起的，所以就难于根据化石的年龄，论定谁比谁更原始；难于根据化石的年龄，论定谁比谁更原始； 其次是几乎找不到任何花的化石，而花部其次是几乎找不到任何花的化石，而花部的特点又是被子植物分类的重要方面，这就的特点又是被子植物分类的重要方面，这就使整个进化系统成为割裂的许多片段。人们使整个进化系统成为割裂的许多片段。人们还是根据现有资料进行了分类，并尽可能地还是根据现有资料进行了分类，并尽可能地反映出它的起源与演化关系。反映出它的起源与演化关系。 被子植物的分类原则被子植物的分类原则根据被子植物的化石，最早出现的被子植物根据被子植物的化石，最早出现的被子植物多为常绿、木本植物，以后地球上经历了干多为常绿、木本植物，以后地球上经历了干燥、冰川等几次大的反复，产生了一些落叶燥、冰川等几次大的反复，产生了一些落叶的、草本的类群，由此可以确认落叶、草本、的、草本的类群，由此可以确认落叶、草本、叶形多样化、输导功能完善化等是次生的性叶形多样化、输导功能完善化等是次生的性状。再者根据花、果的演化趋势，具有向着状。再者根据花、果的演化趋势，具有向着经济、高效的方向发展的特点，由此确认花经济、高效的方向发展的特点，由此确认花被分化或退化、花序复杂化、子房下位等都被分化或退化、花序复杂化、子房下位等都是次生的性状。是次生的性状。 被子植物的分类原则被子植物的分类原则我们不能孤立地、片面地根据一二个性状，就给一我们不能孤立地、片面地根据一二个性状，就给一我们不能孤立地、片面地根据一二个性状，就给一我们不能孤立地、片面地根据一二个性状，就给一个植物下一个进化还是原始的结论，这是因为：个植物下一个进化还是原始的结论，这是因为：个植物下一个进化还是原始的结论，这是因为：个植物下一个进化还是原始的结论，这是因为： （一）同一种性状，在不同植物中的进化意义不是（一）同一种性状，在不同植物中的进化意义不是（一）同一种性状，在不同植物中的进化意义不是（一）同一种性状，在不同植物中的进化意义不是绝对的绝对的绝对的绝对的（二）各器官的进化不是同步的。（二）各器官的进化不是同步的。（二）各器官的进化不是同步的。（二）各器官的进化不是同步的。 如对于一般植物来说，两性花、胚珠多数、胚小如对于一般植物来说，两性花、胚珠多数、胚小如对于一般植物来说，两性花、胚珠多数、胚小如对于一般植物来说，两性花、胚珠多数、胚小是原始的性状，而在兰科植物中，恰恰是它进化的是原始的性状，而在兰科植物中，恰恰是它进化的是原始的性状，而在兰科植物中，恰恰是它进化的是原始的性状，而在兰科植物中，恰恰是它进化的标志。标志。标志。标志。 常可见到，在同一植物体上，有些性状相当进常可见到，在同一植物体上，有些性状相当进常可见到，在同一植物体上，有些性状相当进常可见到，在同一植物体上，有些性状相当进化，另一些性状则保留着原始性；而另一类植物恰化，另一些性状则保留着原始性；而另一类植物恰化，另一些性状则保留着原始性；而另一类植物恰化，另一些性状则保留着原始性；而另一类植物恰恰在这些方面得到了进化，因而，不能一概认为没恰在这些方面得到了进化，因而，不能一概认为没恰在这些方面得到了进化，因而，不能一概认为没恰在这些方面得到了进化，因而，不能一概认为没有某一进化性状的植物就是原始的，如对常绿植物有某一进化性状的植物就是原始的，如对常绿植物有某一进化性状的植物就是原始的，如对常绿植物有某一进化性状的植物就是原始的，如对常绿植物与落叶植物的评价。与落叶植物的评价。与落叶植物的评价。与落叶植物的评价。第三节第三节 被子植物的分类被子植物的分类 被子植物分为两个纲被子植物分为两个纲被子植物分为两个纲被子植物分为两个纲双子叶植物纲（木兰纲）双子叶植物纲（木兰纲）双子叶植物纲（木兰纲）双子叶植物纲（木兰纲）和单子叶植物纲（百合纲），它们的基本区别如下和单子叶植物纲（百合纲），它们的基本区别如下和单子叶植物纲（百合纲），它们的基本区别如下和单子叶植物纲（百合纲），它们的基本区别如下： 双子叶植物纲双子叶植物纲双子叶植物纲双子叶植物纲 单子叶植物纲单子叶植物纲单子叶植物纲单子叶植物纲 根根根根 直根直根直根直根系系系系 须根系须根系须根系须根系 茎茎茎茎 维管柬成环状排列，有形成层维管柬成环状排列，有形成层维管柬成环状排列，有形成层维管柬成环状排列，有形成层 维管束成星维管束成星维管束成星维管束成星散排列，无形成层散排列，无形成层散排列，无形成层散排列，无形成层 叶叶叶叶 具网状脉具网状脉具网状脉具网状脉 具平形脉或弧形脉具平形脉或弧形脉具平形脉或弧形脉具平形脉或弧形脉 花花花花 各部分基数为各部分基数为各部分基数为各部分基数为4 4或或或或5 5 各部分基数为各部分基数为各部分基数为各部分基数为3 3 花粉粒具花粉粒具花粉粒具花粉粒具3 3个萌发孔个萌发孔个萌发孔个萌发孔 花粉粒具单个萌发孔花粉粒具单个萌发孔花粉粒具单个萌发孔花粉粒具单个萌发孔 胚胚胚胚 具具具具2 2片子叶片子叶片子叶片子叶 具具具具1 1片子叶片子叶片子叶片子叶 被子植物的分类被子植物的分类 这些区别点只是相对的、综合的，实际上有交错的现象：这些区别点只是相对的、综合的，实际上有交错的现象：这些区别点只是相对的、综合的，实际上有交错的现象：这些区别点只是相对的、综合的，实际上有交错的现象： (1) (1) 一些双子叶植物科中有一些双子叶植物科中有一些双子叶植物科中有一些双子叶植物科中有1 1片子叶的现象，如睡莲科、片子叶的现象，如睡莲科、片子叶的现象，如睡莲科、片子叶的现象，如睡莲科、毛莨科、小檗科、罂粟科、胡椒科、伞形科、报春花科毛莨科、小檗科、罂粟科、胡椒科、伞形科、报春花科毛莨科、小檗科、罂粟科、胡椒科、伞形科、报春花科毛莨科、小檗科、罂粟科、胡椒科、伞形科、报春花科等。等。等。等。 (2) (2) 双子叶植物中有许多须根系的植物，尤其在毛茛科、双子叶植物中有许多须根系的植物，尤其在毛茛科、双子叶植物中有许多须根系的植物，尤其在毛茛科、双子叶植物中有许多须根系的植物，尤其在毛茛科、车前科、茜草科、菊科等科中为车前科、茜草科、菊科等科中为车前科、茜草科、菊科等科中为车前科、茜草科、菊科等科中为 (3) (3) 毛茛科、睡莲科、石竹科等双子叶植物科中有星散维毛茛科、睡莲科、石竹科等双子叶植物科中有星散维毛茛科、睡莲科、石竹科等双子叶植物科中有星散维毛茛科、睡莲科、石竹科等双子叶植物科中有星散维管束，而有些单子叶植物的幼期也有环状排列的维管束，管束，而有些单子叶植物的幼期也有环状排列的维管束，管束，而有些单子叶植物的幼期也有环状排列的维管束，管束，而有些单子叶植物的幼期也有环状排列的维管束，并有初生形成层。并有初生形成层。并有初生形成层。并有初生形成层。 (4) (4) 单子叶植物的天南星科、百合科等也有网状脉。单子叶植物的天南星科、百合科等也有网状脉。单子叶植物的天南星科、百合科等也有网状脉。单子叶植物的天南星科、百合科等也有网状脉。 (5) (5) 双子叶植物的樟科、木兰科、小檗科、毛茛科有双子叶植物的樟科、木兰科、小檗科、毛茛科有双子叶植物的樟科、木兰科、小檗科、毛茛科有双子叶植物的樟科、木兰科、小檗科、毛茛科有3 3基数的基数的基数的基数的花，单子叶植物的眼子菜科、百合科有花，单子叶植物的眼子菜科、百合科有花，单子叶植物的眼子菜科、百合科有花，单子叶植物的眼子菜科、百合科有4 4基数的花。基数的花。基数的花。基数的花。