第九章第九章 生物氧化生物氧化电子传递电子传递和氧化磷酸化作用和氧化磷酸化作用 本章主要内容：本章主要内容：一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念 定义、特点定义、特点二、生物氧化中二氧化碳的生成二、生物氧化中二氧化碳的生成 氧化脱羧、直接脱羧氧化脱羧、直接脱羧三、生物氧化中水的生成三、生物氧化中水的生成 呼吸链、呼吸链的组分、各组分排列顺序呼吸链、呼吸链的组分、各组分排列顺序 电子传递的抑制剂电子传递的抑制剂四、氧化磷酸化作用四、氧化磷酸化作用 ATP生成的方式生成的方式 线粒体的结构与功能线粒体的结构与功能 氧化磷酸化作用机制氧化磷酸化作用机制 质子梯度的形成质子梯度的形成 ATP合成机制合成机制 影响氧化磷酸化的因素影响氧化磷酸化的因素五、五、ATP重要的生理功能重要的生理功能一、生物氧化（一、生物氧化（Biological Oxidation）的概念）的概念1、定义、定义 生生生生物物物物氧氧氧氧化化化化：有有机机物物在在生生物物体体细细胞胞内内的的氧氧化化过程，也叫组织呼吸或细胞呼吸。过程，也叫组织呼吸或细胞呼吸。 本质本质本质本质：加氧、脱氢、失电子。加氧、脱氢、失电子。 终产物终产物终产物终产物：CO2、H2O、能量。、能量。 （提供氧化环境并直接参加生物（提供氧化环境并直接参加生物 氧化过程）氧化过程）2、生物氧化的特点、生物氧化的特点、逐步进行：物质逐步氧化，能量逐步释放、逐步进行：物质逐步氧化，能量逐步释放、条件温和、条件温和、需、需O2参与参与、以脱氢（失电子）方式、以脱氢（失电子）方式、CO2以脱羧方式产生以脱羧方式产生、有严格的细胞定位、有严格的细胞定位二、生物氧化中二氧化碳的生成二、生物氧化中二氧化碳的生成1、氧化脱羧、氧化脱羧 在脱羧的同时，伴随有氢的丢失在脱羧的同时，伴随有氢的丢失氧化脱羧。氧化脱羧。 丙丙酮酮酸酸在在丙丙酮酮酸酸脱脱氢氢酶酶系系催催化化下下、-酮酮戊戊二二酸酸在在-酮酮戊戊二二酸酸脱脱氢氢酶酶系系催催化化下下发发生生的的脱脱氢氢脱脱羧羧反反应应等等均均属属-氧化脱羧。氧化脱羧。CH3COSCoA + CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+ NADH+H+CoASH苹果酸酶苹果酸酶 -氧化脱羧氧化脱羧 2、直接脱羧、直接脱羧 不伴有氧化反应的脱羧过程不伴有氧化反应的脱羧过程直接脱羧。直接脱羧。 OAA脱羧酶脱羧酶草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶-直接脱羧直接脱羧-直接脱羧直接脱羧氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶 -氨基酸氨基酸 胺胺 -直接脱羧直接脱羧需要脱氢酶需要脱氢酶 氧化态传递体氧化态传递体一个或多一个或多个传递体个传递体 需要氧化酶需要氧化酶 还原态传递体还原态传递体三、三、电子传递和氧化呼吸链中水的生成电子传递和氧化呼吸链中水的生成1、电子传递过程、电子传递过程 生生物物氧氧化化过过程程中中脱脱下下的的氢氢，经经一一系系列列传传递递体体的的传传递递，最最后后与与氧氧结结合合生生成成水水。水水的生成发生在电子传递过程的最后阶段。的生成发生在电子传递过程的最后阶段。 电电子子传传递递和和形形成成ATP的的偶偶联联机机制制称称氧氧氧氧化化化化磷酸化磷酸化磷酸化磷酸化作用作用氧化呼吸或呼吸代谢。氧化呼吸或呼吸代谢。2、电子传递链、电子传递链-（部位：线粒体）（部位：线粒体） 电电子子从从NDAH或或FADH2到到O2的的传传递递途途径径称称为为电电电电子传递链子传递链子传递链子传递链，也叫电子传递体系或呼吸链。其组成：也叫电子传递体系或呼吸链。其组成：四个蛋白质复合体：复合体四个蛋白质复合体：复合体I IV两个可灵活移动成分：泛醌（两个可灵活移动成分：泛醌（Q）和细胞色素和细胞色素C 胞液侧胞液侧基质侧基质侧线粒体内膜线粒体内膜 NADH-Q还原酶还原酶复合体复合体 琥珀酸琥珀酸-Q还原酶还原酶复合体复合体 细胞色素还原酶细胞色素还原酶复合体复合体 细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶复合体复合体 辅辅辅辅基基基基：黄黄素素类类（FAD、FMN）、铁铁-硫硫聚聚簇簇、血红素、铜离子等。血红素、铜离子等。、NADH-Q还原酶（还原酶（NADH脱氢酶）脱氢酶） 复合体复合体，呼吸链中，呼吸链中第一个氢泵第一个氢泵第一个氢泵第一个氢泵。 辅辅基基一一：FMN，接接受受NADH上上的的质质子子和和电电子子生生成成FMNH2，并并将将质质子子传传递递给给CoQ，电电子子传传递给铁硫聚簇。递给铁硫聚簇。 FMN属属递氢递电子体递氢递电子体递氢递电子体递氢递电子体。 辅辅基基二二：铁铁硫硫聚聚簇簇（Fe-S），接接受受FMNH2传给的电子，并将传给的电子，并将电子传递给电子传递给CoQ。铁硫聚簇：铁硫聚簇： 属属递递递递电电电电子子子子体体体体。其其所所含含的的Fe为为非非血血红红素素铁铁。铁铁硫硫聚聚簇簇中中，铁铁与与硫硫往往往往等等量量出出现现。铁铁通通过过与与蛋蛋白白质质上上 Cys 残残基基的的 S 结结合合而而与与蛋蛋白白质质相相连连，组组成成铁铁-硫蛋白。硫蛋白。、CoQ（辅酶辅酶Q） 辅辅酶酶Q，也也叫叫泛泛醌醌。因因其其广广泛泛存存在在于于具具有有呼呼吸吸作作用用的的生生物物体体内内。泛泛醌醌属属递递递递氢氢氢氢递递递递电电电电子子子子体体体体（第二个氢泵第二个氢泵第二个氢泵第二个氢泵）。）。 人人及及动动物物细细胞胞线线粒粒体体中中的的CoQ含含有有10个个异戊二烯单位，因此也叫异戊二烯单位，因此也叫CoQ10。、琥珀酸、琥珀酸-Q还原酶还原酶 复合体复合体。 组组分分有有：琥琥珀珀酸酸脱脱氢氢酶酶；辅辅基基：FADH2和和铁铁-硫聚簇及硫聚簇及CoQ 。 琥琥珀珀酸酸-Q还还原原酶酶的的电电子子受受体体是是铁铁-硫硫聚聚簇簇，FADH2 将将电电子子通通过过铁铁-硫硫聚聚簇簇传传递递给给CoQ，从从而进入电子传递链。而进入电子传递链。 、细胞色素类（、细胞色素类（Cyt） 细细胞胞色色素素是是一一类类含含有有血血红红素素辅辅基基的的电电子子传递蛋白的总称。传递蛋白的总称。 Cyt属属递递递递电电电电子子子子体体体体，几几乎乎存存在在于于所所有有生生物物体体内内。其其从从CoQH2上上接接受受电电子子，并并将将电电子子最最后传递给氧，使氧成为氧负离子后传递给氧，使氧成为氧负离子 b c1 c aa3细胞色素细胞色素 c c 氧化酶氧化酶复合体复合体细胞色素还原酶细胞色素还原酶复合体复合体O2 a和和a3以以复复合合物物存存在在，称称细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶，分分子子中中除除含含Fe外外还还含含有有Cu，可可将将电电子子传递给氧，故亦称其为传递给氧，故亦称其为末端氧化酶末端氧化酶。HH2 2OOO221O2- -MH2还原型代还原型代 谢底物谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细胞色素b-c1-c-aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 谢底物谢底物2e3、电子传递链中各组分的排列顺序、电子传递链中各组分的排列顺序、NADH呼吸链：电子传递和水的生成呼吸链：电子传递和水的生成、FADH2呼吸链：电子传递和水的生成呼吸链：电子传递和水的生成HH2 2OOFADFADH2 Fe S2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ21O2O2-2H+2e延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸等等NADH呼吸链呼吸链NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S复合体复合体 II复合体复合体 IV复合体复合体 I复合体复合体 IIINADH-Q还原酶还原酶细胞色素细胞色素还原酶还原酶细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-辅辅酶酶Q还原酶还原酶FADH2呼吸链呼吸链 电电子子传传递递链链各各组组分分的的排排列列位位置置与与其其得得失失电电子子趋趋势势的的强强度度有有关关。电电子子是是从从标标准准电电势势低低处处向向标标准准电电势势高高处处传传递递的的，按按各各组组分分的的标标准准电电势势可可决定其在呼吸链中的位置。决定其在呼吸链中的位置。 + 0.045CoQ 是线粒体中不同代谢物氧化呼吸链的汇合点是线粒体中不同代谢物氧化呼吸链的汇合点4、电子传递的抑制剂、电子传递的抑制剂 电电电电子子子子传传传传递递递递抑抑抑抑制制制制剂剂剂剂能能够够阻阻断断呼呼吸吸链链中中某部位电子传递的物质。常用的抑制剂有：某部位电子传递的物质。常用的抑制剂有： 鱼鱼藤藤酮酮、安安密密妥妥等等：阻阻断断氢氢和和电电子子由由NADH向向CoQ的传递。的传递。 抗抗霉霉素素A：干干扰扰电电子子从从还还原原型型CoQ（QH2）到细胞色素到细胞色素c1的传递作用。的传递作用。 氰氰化化物物、叠叠氮氮化化物物、CO等等：阻阻断断电电子子从从aa3 O2的过程。的过程。四、氧化磷酸化作用四、氧化磷酸化作用1、生物氧化中、生物氧化中ATP生成的方式生成的方式 ATP主要由主要由ADP磷酸化而生成，即：磷酸化而生成，即： 在急需供能时，在急需供能时，ATP也可由也可由AMP焦磷酸化而焦磷酸化而生成，或由两分子生成，或由两分子ADP生成，即：生成，即： ATP生成时，提供能量的方式有两种：生成时，提供能量的方式有两种： 、底底物物水水平平磷磷酸酸化化：物物质质在在生生物物氧氧化化过过程程中中，常常生生成成一一些些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP或或GTP的合成。的合成。、氧化磷酸化、氧化磷酸化 氢氢或或电电子子在在电电子子传传递递链链的的传传递递过过程程中中，伴伴随随有有ADP磷磷酸酸化化为为ATP，这这种种ATP生生成成的的方方式式就就叫叫氧氧化化磷磷酸酸化化，也也叫叫电电子子传传递递体体系系磷磷酸酸化化，或或呼呼吸吸链磷酸化作用链磷酸化作用产生产生ATP的主要方式。的主要方式。 膜间空隙膜间空隙、线粒体膜的通透性、线粒体膜的通透性 外外膜膜：通通透透性性较较大大，分分子子量量小小于于40005000的物质通常均可自由通过。的物质通常均可自由通过。 内内膜膜：具具有有通通透透屏屏障障作作用用，对对通通过过的的物物质质具有严格的选择性。具有严格的选择性。 、线粒体的功能、线粒体的功能、线粒体各结构的酶、线粒体各结构的酶 、膜间空隙：腺苷酸激酶等核苷酸激酶膜间空隙：腺苷酸激酶等核苷酸激酶 、外膜：单胺氧化酶、脂肪酸延长途径中的酶等外膜：单胺氧化酶、脂肪酸延长途径中的酶等、内膜：分布着与内膜：分布着与ATP的生成有关的重要酶的生成有关的重要酶 （如如：Cyt类类；琥琥珀珀酸酸脱脱氢氢酶酶；NADH-Q还还原原酶酶等呼吸链酶及等呼吸链酶及FoF1-ATPase 等）等）、基质：分布有参与糖、脂、基质：分布有参与糖、脂、Aa代谢的重要酶代谢的重要酶 （如如：参参与与TCA循循环环的的酶酶、脂脂肪肪酸酸-氧氧化化酶酶系系、尿素循环中的部分酶等）尿素循环中的部分酶等） 、线粒体的功能、线粒体的功能 、氧氧化化反反应应：产产生生NADH和和FADH2，发发生生在在线线粒粒体体基基质质或或是是面面向向基基质质的的内内膜膜的的蛋蛋白白质上；质上； 、电电子子从从NADH和和FADH2传传递递至至线线粒粒体体内膜上，并同时形成跨膜的质子泵；内膜上，并同时形成跨膜的质子泵；、处处于于线线粒粒体体内内膜膜上上的的FoF1-ATPase复复合合体体将将贮贮存存在在电电化化学学质质子子梯梯度度上上的的能能量量用用于于ATP的合成的合成。3、氧化磷酸化作用机制、氧化磷酸化作用机制、ATP的合成部位的合成部位 ATP 生成的部位有三：生成的部位有三：0.045电子传递链标准氧还势自由能变化和电子传递链标准氧还势自由能变化和ATP形成部位示意图形成部位示意图指指氧氧化化磷磷酸酸化化过过程程中中，每每消消耗耗1 1摩摩尔尔O O原原子子所所生生成成ATPATP的的摩摩尔尔数数（或或一一对对电电子子通通过过氧氧化化呼呼吸吸链链传传递递给给氧氧所所生生成成ATPATP分子数）。分子数）。 P/O 比值比值线线粒粒体体离离体体实实验验测测得得的的一一些些底底物物的的P/O比比值值底底 物物呼呼吸吸链链的的组组成成P/O比比值值可可能能生生成成的的ATP数数-羟羟丁丁酸酸NAD+复复合合体体CoQ复复合合体体2.5 2.5Cyt c复复合合体体O2琥琥珀珀酸酸复复合合体体CoQ复复合合体体1.5 1.5Cyt c复复合合体体O2抗抗坏坏血血酸酸Cyt c复复合合体体O20.88 1细细胞胞色色素素c (Fe2+) 复复合合体体O20.61-0.68 1、能量偶联假说、能量偶联假说 化学偶联假说化学偶联假说 结构（构象）偶联假说结构（构象）偶联假说 化学渗透偶联假说化学渗透偶联假说 、化学偶联假说、化学偶联假说 1953年，荷兰化学家年，荷兰化学家 Edward Slater 要要点点：电电子子传传递递过过程程中中产产生生一一种种活活泼泼的的高高能能中中间间产产物物，它它随随后后的的水水解解可可驱驱动动ATP的的生生成成。这这一一学学说说的的基基础础是是强强调调细细胞胞内内全全部部化化学学反反应应的的顺序性。顺序性。 甘油醛甘油醛-3-P + NAD+ + Pi 甘油酸甘油酸-1，3-二磷酸二磷酸 + NADH + H+ 甘油酸甘油酸-1，3-二磷酸二磷酸 + ADP 甘油酸甘油酸- 3-磷酸磷酸 + ATP例如：酵解中：例如：酵解中： 至至今今未未能能从从线线粒粒体体中中发发现现假假说说中中的的高高能能化合物、没有突出线粒体膜的重要性。化合物、没有突出线粒体膜的重要性。、构象偶联假说：、构象偶联假说： 1964年，美国科学家年，美国科学家 Paul Boyer 要要点点：电电子子沿沿电电子子传传递递链链的的传传递递过过程程中中能能使使线线粒粒体体内内膜膜蛋蛋白白质质组组分分发发生生构构象象变变化化，形形成成高高能能形形式式，这这种种高高能能形形式式通通过过ATP的的合合成成而而恢恢复其原来的构象。复其原来的构象。COOHSHCOOH HSA*（蛋白质多肽链）的空间发生如下的变化：蛋白质多肽链）的空间发生如下的变化： 、化学渗透假说：、化学渗透假说： 1961年年由由英英国国生生化化学学家家 Peter Mitchell 首首次次提提出出，1966年年再再次次提出。提出。 化学渗透假说示意图化学渗透假说示意图 Mitchell认认为为：电电子子传传递递释释放放出出的的自自由由能能与与ATP的的合合成成是是同同一一种种跨跨线线粒粒体体内内膜膜的的质子梯度相偶联的。质子梯度相偶联的。许多实验结果支持化学渗透假说：许多实验结果支持化学渗透假说：氧化磷酸化作用需要线粒体内膜的完整性。氧化磷酸化作用需要线粒体内膜的完整性。解偶联剂：解偶联剂：2，4-二硝基苯酚。二硝基苯酚。H+不能自由通过内膜不能自由通过内膜呼吸链确实能将呼吸链确实能将 H+ 排到内膜外侧。排到内膜外侧。ATP 的形成确实伴随着的形成确实伴随着 H+ 向膜内的移动。向膜内的移动。1978年，年，Mitchell获诺贝尔化学奖。获诺贝尔化学奖。 4、质子梯度的形成、质子梯度的形成 质质子子梯梯度度的的形形成成与与NADH脱脱氢氢酶酶、细细胞胞色色素素还还原酶及细胞色素氧化酶有关。原酶及细胞色素氧化酶有关。线粒体电子传递链图解：表明电子传递和线粒体电子传递链图解：表明电子传递和H+ 排出的途径排出的途径2 2HH+ +2 2HH+ +、氧化、氧化-还原回路机制还原回路机制、呼呼吸吸链链中中递递氢氢体体和和递递电电子子体体在在线线粒粒体体内内膜膜上上交交替排列，各组分有其特定位置，催化定向反应。替排列，各组分有其特定位置，催化定向反应。、递递氢氢体体具具氢氢泵泵作作用用，可可将将底底物物传传来来的的两两个个氢氢中中的的电电子子（2e）传传递递给给其其后后的的电电子子传传递递体体，而而将将两两个个质子（质子（H+）从内膜内侧泵出内膜到内膜的外侧。从内膜内侧泵出内膜到内膜的外侧。、内内膜膜具具选选择择通通透透作作用用，H+ +不不能能自自由由通通过过内内膜膜，因此形成膜内外因此形成膜内外 H+ 浓度梯度。浓度梯度。、质子泵机制、质子泵机制 电电子子传传递递复复合合体体构构象象改改变变pK值值改改变变质子移位。质子移位。实验发现：质子的电化学梯度与实验发现：质子的电化学梯度与ATP的生成并的生成并 无必然的关系。无必然的关系。 ATP合成机制合成机制-质子顺梯度回流释放能质子顺梯度回流释放能量被量被ATPATP合酶利用催化合酶利用催化ATPATP合成合成 nATPATP合酶结构组成合酶结构组成F1F1：亲亲水水部部分分 （动动物物：3 33 3亚亚基基复复合合体体，OSCPOSCP、IF1IF1 亚基），线线粒粒体体内内膜膜的的基基质质侧侧颗颗粒粒状突起，状突起，催化催化ATPATP合成合成。 F0F0：疏疏水水部部分分（abab2 2c c912912亚亚基基，动动物物还还有有其其他他辅辅助助亚亚基基），镶镶嵌嵌在在线线粒粒体体内内膜膜中中，形形成成跨跨内内膜膜质质子子通道通道 。ATP合酶模式图合酶模式图 蕴蕴藏藏在在质质子子浓浓度度梯梯度度中中的的自自由由能能称称为为质质质质子子子子动动动动势势势势或或质质质质子子子子动动动动力力力力。当当泵泵出出膜膜外外的的高高能能质质子子重重新新返返回回内内膜膜内内侧侧时时，可可以以驱驱动动ATP的的合成。合成。 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP 4H+ 2H+ 4H+ 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - F0 F1 Cyt c Q ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP 4.4.氧化磷酸化作用可受某些内外源因氧化磷酸化作用可受某些内外源因素的影响素的影响1 1、呼吸链抑制剂、呼吸链抑制剂复合体复合体抑制剂：抑制剂：鱼藤酮鱼藤酮(rotenone)(rotenone)、粉蝶、粉蝶霉素霉素A(piericidin A)A(piericidin A)及异戊巴比妥及异戊巴比妥(amobarbital)(amobarbital)等阻断传递电子到泛醌等阻断传递电子到泛醌 。复合体复合体的抑制剂：的抑制剂：萎锈灵萎锈灵(carboxin)(carboxin)。（一）有（一）有3 3类氧化磷酸化抑制剂类氧化磷酸化抑制剂复复合合体体抑抑制制剂剂：抗抗霉霉素素A(antimycin A(antimycin A)A)阻阻断断Cyt Cyt bHbH传传递递电电子子到到泛泛醌醌(Q(QN N) ) ；粘粘噻噻唑唑菌菌醇醇则则作作用用Q QP P位点。位点。复复合合体体抑抑制制剂剂：CNCN、N N3 3紧紧密密结结合合中中氧氧化化型型Cyt Cyt a a3 3，阻阻断断电电子子由由Cyt Cyt a a到到CuB- CuB- Cyt Cyt a a3 3间间传传递递。COCO与还原型与还原型Cyt aCyt a3 3结合，阻断电子传递给结合，阻断电子传递给O O2 2。 NADHFMN(Fe-S)琥珀酸琥珀酸FAD(Fe-S)CoQCyt bCyt cCyt cCyt aa3O2鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A异戊巴比妥异戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S 各种呼吸链抑制剂的阻断位点各种呼吸链抑制剂的阻断位点2 2、解偶联剂、解偶联剂解解偶偶联联剂剂：使使氧氧化化与与磷磷酸酸化化两两个个偶偶联联过过程程相相互互分分离离的的物物质质。如如：二二硝硝基基苯酚苯酚(dinitrophenol, DNP) ；解偶联蛋白；解偶联蛋白(uncoupling protein，UCP1)。Uncoupler：A molecular, Such as dinitrophenol, that uncouples ATP synthesis from electron transport chain.作用机制：作用机制：破坏电子传递过程建立的跨内膜的质子电化学梯度，使电破坏电子传递过程建立的跨内膜的质子电化学梯度，使电化学梯度储存的能量以热能形式释放，化学梯度储存的能量以热能形式释放，ATP的生成受到抑制。的生成受到抑制。二硝基苯酚：脂溶性，可在线粒体内膜中二硝基苯酚：脂溶性，可在线粒体内膜中自由移动，破坏电化学势梯度。自由移动，破坏电化学势梯度。解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体） F F0 0 F F1 1 Cyt cQ胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 解偶联解偶联 蛋白蛋白热能热能 H H+ + H H+ + ADP+Pi ATP 3 3、ATPATP合酶抑制剂合酶抑制剂原理原理寡霉素寡霉素(oligomycin)和二环己基碳二亚胺和二环己基碳二亚胺(dicyclohexyl carbodiimide, DCCP)可结合可结合ATP合酶的合酶的F0单位，阻断质子从单位，阻断质子从F0质子半通道回流，质子半通道回流，抑制抑制ATP合合酶活性和酶活性和ADP磷酸化磷酸化。同时，线粒体内膜两侧质子电化学梯度增高，影响呼吸。同时，线粒体内膜两侧质子电化学梯度增高，影响呼吸链质子泵的功能，继而链质子泵的功能，继而抑制电子传递抑制电子传递。 寡霉素的作用机制寡霉素的作用机制 ATPATP合酶结构模式图合酶结构模式图化学渗透示意图及各种抑制剂对电子传递链的影响化学渗透示意图及各种抑制剂对电子传递链的影响化学渗透示意图及各种抑制剂对电子传递链的影响化学渗透示意图及各种抑制剂对电子传递链的影响5、ATP重要的生理功能重要的生理功能 甘油甘油- -3- -磷酸磷酸电子传递电子传递 ATP是细胞中能量释放、转换及利用的中心：是细胞中能量释放、转换及利用的中心： ATP是机体直接利用的能量形式，是能量利用是机体直接利用的能量形式，是能量利用的中心。的中心。 ATP可以转化成别的高能化合物，是能量转换可以转化成别的高能化合物，是能量转换的中心。的中心。 ATP不是能量的贮存库，而是能量的携带者或不是能量的贮存库，而是能量的携带者或传递者，在肌肉、神经等组织，能量的贮存者是肌传递者，在肌肉、神经等组织，能量的贮存者是肌酸磷酸酸磷酸磷酸原。在无脊椎动物中，磷酸原是精磷酸原。在无脊椎动物中，磷酸原是精氨酸磷酸。氨酸磷酸。 还原型还原型代谢物代谢物本章重难点1.电子传递链中递氢体和递电子体的排列顺序。2.复合体的组成。3.化学渗透学说的基本原理。4.影响氧化磷酸化的因素。