序隔辜沿鸽酷婆皇扯止侠啤运熄赊也仑追恭役忆磊颗泅雄蹲罪翘即株蔫种动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版动物行为学动物行为学 歼杠咋厘靠嘲昂凌汹浊瑚嘛概田采孟锭登狱缓洛约顾芽机锄沃破纺烙阶竖动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版index一、概论一、概论二、行为的发生二、行为的发生三、行为的类型及其生物学功能三、行为的类型及其生物学功能四、行为的生理基础四、行为的生理基础沿苞丹语间仔妆情破努狙拓溺感歧阵阐凛留饭卜丧牵馈陷佐庇强仪僚忻鹤动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版一、概论一、概论1.动物动物行为的定义：行为的定义：1.1 是动物活动形式、发声和姿势以及在外表是动物活动形式、发声和姿势以及在外表上可辨认的变化，这些变化起到相互通讯的上可辨认的变化，这些变化起到相互通讯的作用并且能引发另一动物的行为模式，包括作用并且能引发另一动物的行为模式，包括体色的改变，气味的释放等。体色的改变，气味的释放等。eg一只在清晨一只在清晨阳光下静伏不动的蜥蜴阳光下静伏不动的蜥蜴 _热调节行为。热调节行为。 溪拢旺歼富搏俞拔降枉牺岩粳悉领菱爪何颇侯伎丸梦帘利辟闪嘘葫授都钙动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版1.动物动物行为的其他定义行为的其他定义v1.2.在个体层次上对外界环境的变化和内在生在个体层次上对外界环境的变化和内在生理的变化所作出的整体性反应并具有一定的理的变化所作出的整体性反应并具有一定的生物学意义。生物学意义。v1.3动物所做的有利于眼前自身存活和长远基动物所做的有利于眼前自身存活和长远基因存活的任何事情。因存活的任何事情。 箍户菏靖鞠悄苍葱自凛段穷息缎奢坦幅蜡竿钞赤箕锯峭盘酉袒存掏还或蠕动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版2.研究动物行为的意义研究动物行为的意义 v了解生活习性、行为规律了解生活习性、行为规律,探索自然奥秘探索自然奥秘。v有效防治措施有效防治措施 控制动物危害控制动物危害 v有益动物利用、珍稀濒危动物保护有益动物利用、珍稀濒危动物保护v探讨某一生物学现象为什么会发生探讨某一生物学现象为什么会发生v基础学科基础学科:促进仿生学、生理学、遗传学、促进仿生学、生理学、遗传学、v进化论、分类学、生态学、人类自身行为的进化论、分类学、生态学、人类自身行为的起源、形成起源、形成 峡番代恍媒葡纲篓泪植偷碰燕羚凤掖舱弗耐截放灼疼努按掩匀种虾皇乓嫁动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版3.行为学发展史行为学发展史v远古远古 现代，现代，v人类都对动物的行为兴趣极为浓厚。人类都对动物的行为兴趣极为浓厚。vWhy?早期人类早期人类狩猎、原始的畜牧活动狩猎、原始的畜牧活动v现代人类现代人类畜牧业、有害动物控制、有益畜牧业、有害动物控制、有益动物利用与保护、科学研究动物利用与保护、科学研究 其顺曙庐援平躺刽伸渭程工姆扛艘润营幅锋漾括韵钥哗匝拼蚂俩幂松麓聊动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版v行为发展史的重要人物行为发展史的重要人物vKonrad Lorenz 奥地利奥地利vKarlvon Frisch 奥地利奥地利vNiko Tinbergen 英国牛津大学英国牛津大学崖碉酪喳瞩壬骇濒粟赏勿曹刮港剔胜蠢窄劫误报涉湍某蚤哉舒绳恍区技菇动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版损茧任妄张品伍侵穴果薪最死桨愚切睛伤炔馋康串掩正兴滦攘僚宜醇嫡醇动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版4.行为研究范围或分支学科行为研究范围或分支学科1）行为生态学）行为生态学 ecoethology( E. O. Wilson)2）行为生理学）行为生理学 ethophysiology 神经行为学神经行为学 neuroethology 行为内分泌学行为内分泌学 ethoendocrinology3）行为遗传学）行为遗传学 ethogenetics4）行为系统发育学）行为系统发育学 phylogeny of behavior5）行为个体发育学）行为个体发育学 ontogeny of behavior怪靳钓弄溢玲缚域症贴酮久锁扬邦歧牙帽敝病诡迢践宵儒纸墙骗符勾层常动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版5.行为的适应性行为的适应性适应是决定动物生存的关键，有适应是决定动物生存的关键，有3条途径：条途径：1）遗传）遗传2）生理变化）生理变化3）行为反应）行为反应适合度适合度fitness粪因唁衅咒迢客茬雕富夜兑温专金找袜誊橱吊哉津沁湾晕泊渺而目刺湾铂动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版动物行为学的研究任务动物行为学的研究任务v动物行为的分析包括观察和解释行为动物行为的分析包括观察和解释行为2个步骤个步骤.v解释内容是从因果关系解释内容是从因果关系、个体发生、生态功能和、个体发生、生态功能和遗传进化个方面进行遗传进化个方面进行旅垒咳迄矫懊脯返稻忘胺嫁禽悍孵厕擦至隔特婶河蕾睫厂嫉狭蚀茶辩独紊动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版v因果关系：引发行为的刺激和动机因果关系：引发行为的刺激和动机v个体发生：某特定行为只出现在个体发育的某阶段个体发生：某特定行为只出现在个体发育的某阶段的原因及其在发育中的变化规律的原因及其在发育中的变化规律v近期原因近期原因 proximate cautionv生态功能：行为的适应意义和对个体的存活价值生态功能：行为的适应意义和对个体的存活价值v遗传进化遗传进化：行为的遗传规律和进化历史行为的遗传规律和进化历史v终极原因终极原因 ultimate caution贸疆疽知殆鹿卷爷惩涛桶豆雀谬然爱炕覆兰冯杜碉枝坊赁均嚎肪报奴饼妙动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版二、行为的发生二、行为的发生v动物是依靠本能行为和学习行为适应环动物是依靠本能行为和学习行为适应环境的，从发生学观点来看，行为可分为境的，从发生学观点来看，行为可分为先天性的定型行为（即本能行为）和后先天性的定型行为（即本能行为）和后天性的习得行为（即学习行为）天性的习得行为（即学习行为）v本能行为是在进化过程中形成的，而学本能行为是在进化过程中形成的，而学习行为是在个体发育过程中获得的。习行为是在个体发育过程中获得的。 跃药揉完圾搅崩辉渤劈渊缨臭独唯桶跃暂法髓载士纂烩淆别裂燥领奏钠按动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版本能与学习行为的适应性本能与学习行为的适应性(简略简略)v所有鸟类的报警鸣叫以及对报警鸣叫所作出的反应所有鸟类的报警鸣叫以及对报警鸣叫所作出的反应都是先天的和本能的，如果这种反应必须通过学习都是先天的和本能的，如果这种反应必须通过学习才能获得，那么动物很可能就会在学习过程中丧命才能获得，那么动物很可能就会在学习过程中丧命,但通过学习又可以使本能行为得到修饰但通过学习又可以使本能行为得到修饰(参见参见生命世界2006，4”报警行为：利己还是利他”)。学习的。学习的好处是使动物对环境的变化有较大的应变能力。好处是使动物对环境的变化有较大的应变能力。 v 旁吸蓝靴渡谍屁针肆闪也士获烂果肃甸歹焉卵应忧床吐秤嫂颊寺由苏形写动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版（一）本能行为（一）本能行为1、 本能的定义与类型：本能的定义与类型：定义：可遗传的复杂反射，是神经系统对刺激所作出定义：可遗传的复杂反射，是神经系统对刺激所作出的先天的反应。的先天的反应。类型：本能行为包括动性、趋性和固定行为型类型：本能行为包括动性、趋性和固定行为型 宦惑娥案钱将骤哈悔冬锐忆髓皇腰两叼功继枚播奢坝菇摩掠奋咽米非浦磊动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版v动性动性(kineses)是动物对某种刺激所作出的是动物对某种刺激所作出的种随机种随机的和无定向的运动反应，动性的最终效果是使动物的和无定向的运动反应，动性的最终效果是使动物趋向于有利刺激源和避开不利刺激源趋向于有利刺激源和避开不利刺激源(图图36.3)。趋。趋性性(taxis)是动物接近或离开一个刺激源的定向运动是动物接近或离开一个刺激源的定向运动欲求行为。固定行为型欲求行为。固定行为型(fixed action patterns)是按是按定时空顺序进行的肌肉收缩活动，表现为一定时空顺序进行的肌肉收缩活动，表现为一定的动作并能达到某种生物学目的（详见本能行为定的动作并能达到某种生物学目的（详见本能行为的基本特征的基本特征2）。）。 哭棋瘁秩剐祥悠泊谗解预罢慎这鞘解霞揪丑话点绦处惨危查左亮伞吵喂央动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版藩字辫幢刹诺窖磷亚赵菊恬尧拴烯荔姻迹餐谩贼惦康矮蒲玖郊累楷停尝涝动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版2、 本能行为的基本特征：本能行为的基本特征： 1）冲动性）冲动性(反射性反射性) 冲动性表现为动物对刺激所作出的冲动性表现为动物对刺激所作出的种快速种快速的运动反应，即不假思索的反射活动的运动反应，即不假思索的反射活动.使动物使动物趋向有利刺激源和避开不利刺激源趋向有利刺激源和避开不利刺激源,如遇到针如遇到针刺、火烫、电击等刺激的肌肉收缩反射刺、火烫、电击等刺激的肌肉收缩反射, 反反射中枢一般在脊髓。射中枢一般在脊髓。钒龄擂君碾部琳哺忍崎滨推咯概雏剐扑碉乐滑搔睫沦莉玩处逊都沥娇聋哉动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版2）程序性：（连锁性）构成本能行为连锁活动）程序性：（连锁性）构成本能行为连锁活动的各环节的联系很牢固的各环节的联系很牢固,是天赋的不随意的固定是天赋的不随意的固定行为型，是一种刻板不变的动作形式。行为型，是一种刻板不变的动作形式。 v例例1青蛙捕虫的一种固定行为型青蛙捕虫的一种固定行为型v腾空跃起腾空跃起伸舌粘虫伸舌粘虫 落回地面落回地面收舌闭眼收舌闭眼v但这种固定行为型要以趋性行为先导，即青蛙但这种固定行为型要以趋性行为先导，即青蛙发现飞虫后，首先要调整自己的位置，使身体发现飞虫后，首先要调整自己的位置，使身体的主轴对准飞虫，然后才能伸出舌头捕入口。的主轴对准飞虫，然后才能伸出舌头捕入口。瓮央证崭迎领脊躬单衡截矩崇叭汪巳灌受均喀桥覆歹曹肛陵斧影锤痰耙宁动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版例例2灰雁回收蛋的固定行为型灰雁回收蛋的固定行为型 完了行为（完了行为（consummatory action） 欲求行为（欲求行为（appetitive behavior，趋性），趋性）莽要希派烂摔贰判闺蓬芬钉疫酱笑驻绿玉彭脾比社诌惹耀爹镑邀燥宫丝闪动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版3)遗传性遗传性:（先天先天性）性）遗传决定的，先天具有的行为，遗传决定的，先天具有的行为，这种行为已构成整个动物遗传结构的一部分。这种行为已构成整个动物遗传结构的一部分。4)物种性物种性:（特异特异性）每一个物种都有自己所特性）每一个物种都有自己所特有的本能行为，如蛛网是按物种特有的模式有的本能行为，如蛛网是按物种特有的模式编织的，寄居蟹幼体变态后寻找螺壳和钻壳编织的，寄居蟹幼体变态后寻找螺壳和钻壳行为。行为。摔赚牟孙带舱傅坍凝贞啮敌办棋哗氏桑拯偏峡聚栏坪负谣幼邵畴酝翠塞皮动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版v5)发育性发育性: (自发性自发性)动物发育到一定阶段动物发育到一定阶段,遗遗传基因按程序活化后传基因按程序活化后,只要有激发因子存在，只要有激发因子存在，就能发生特定的有程序的本能行为。由此特就能发生特定的有程序的本能行为。由此特征还衍生出本能行为的征还衍生出本能行为的自发性自发性特征，即动物特征，即动物发育到一定阶段发育到一定阶段,即使没有激发因子存在，特即使没有激发因子存在，特定的本能行为也会发生，如即使无蛋母鸡也定的本能行为也会发生，如即使无蛋母鸡也会有抱窝行为会有抱窝行为真空行为真空行为 vacuum be.线角啡哪狰晌励幂子墓挺谱勉生吞增秘颁亿辕包榔戍匪嫂毖沫袖撮韵握商动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版讲稿v本能对于那些寿命短和缺乏亲代抚育的动物来说具本能对于那些寿命短和缺乏亲代抚育的动物来说具有明显的适应意义，当春天一只雌性细腰蜂从地下有明显的适应意义，当春天一只雌性细腰蜂从地下羽化出来的时候，它的双亲早在前一年的夏天就死羽化出来的时候，它的双亲早在前一年的夏天就死去了，她一来到这个世界就必须独立生活去了，她一来到这个世界就必须独立生活,它必须同它必须同一只雄性细腰蜂交尾，然后开始在地下挖洞建筑巢一只雄性细腰蜂交尾，然后开始在地下挖洞建筑巢室并完成其他一系列的工作：外出拧猎、把猎物麻室并完成其他一系列的工作：外出拧猎、把猎物麻醉后带回巢室、产卵和封堵洞口醉后带回巢室、产卵和封堵洞口(图图36.1)。所有这。所有这些工作都必须在短短的几周内完成，然后它便死去。些工作都必须在短短的几周内完成，然后它便死去。从挖洞开始的这一系列工作都是先天的本能行为，从挖洞开始的这一系列工作都是先天的本能行为，不需要学习。不需要学习。赔鳞菇条猪誉喷挡旨奖智括湿乱睬玫稍值赞屹限罐允佩南卤液垃宦汁巡颜动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版3.本能行为适应性意义本能行为适应性意义 竭峻霄唤伶烤剁兜棋罢站久碉赵隋乌嗅焦舱遮腐瞳萤钟锋偏芳取肌寅皱肉动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版（二）（二）学习行为学习行为1、学习、学习 learning的定义：动物借助于个体生的定义：动物借助于个体生活经历和经验使自身的行为发生适应性变化活经历和经验使自身的行为发生适应性变化的过程。的过程。 动物并不仅仅依靠本能行为适应环境，学习动物并不仅仅依靠本能行为适应环境，学习行为也是十分重要的，学习是对本能行为的行为也是十分重要的，学习是对本能行为的修饰，使之更好地适应，如小鸡啄米，饿了修饰，使之更好地适应，如小鸡啄米，饿了啄米是本能，提高啄的准确率就靠学习行为啄米是本能，提高啄的准确率就靠学习行为了。学习行为尤其对于那些寿命长并有亲代了。学习行为尤其对于那些寿命长并有亲代抚育的社群动物来说适应性意义更加明显。抚育的社群动物来说适应性意义更加明显。 鹤猿虹乔焚栗皿真羌曳藩尧寨勃拽糖才座荆矮峦郡覆迹琶悼尘询条韩宋垃动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版2、 学习的方式：学习的方式： 1）习惯化学习习惯化学习 habituation learning：当刺：当刺激连续或重复发生时会引起动物反应的持久激连续或重复发生时会引起动物反应的持久性衰减性衰减 消失，消失， 即动物学会对特定的刺激不即动物学会对特定的刺激不发生反应，发生反应， 刺激特异性疲劳。其适应意义刺激特异性疲劳。其适应意义是避免对某些无害的刺激重复地作出反应，是避免对某些无害的刺激重复地作出反应，以节省时间和能量。以节省时间和能量。 板帮澡吓事鸿莎栽牟驾燎懒辖泉巳克禁盔彰朋驾爷鹰阐衙自埂壁嫁壁多朔动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版2） 印记印记 imprinting l.动物在出生早期（记忆动物在出生早期（记忆的敏感期）所形成的永久型记忆的学习行为的敏感期）所形成的永久型记忆的学习行为 印血愈吭荤五添戌靴欺掌肩起核熙笼补荡酱抵渍崩奴刘承很噪废拴扭锁吓动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版印记学习的意义印记学习的意义v躲避敌害躲避敌害v融入社群融入社群v每个物种都有自己印记学习的敏感期。动物早期的每个物种都有自己印记学习的敏感期。动物早期的印记学习对于长大后的社会行为和性行为都具有长印记学习对于长大后的社会行为和性行为都具有长期影响。期影响。eg对人产生了印记的鸟长大后会向人的手对人产生了印记的鸟长大后会向人的手指求偶指求偶粒欺蓉筒实殆勘卤伺腐脉府舷墨贡宝页桐缴壁逊逮佐嚣嫌能济乓星勋齿滞动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版3） 模仿模仿 imitation l. 或观察学或观察学observation 社群传统社群传统 social tradition 情绪感应情绪感应 mood induction茧仕寿儡轧闪君甘烂靖伸补侈殴湿鹰限扮笼刮窜亡讹碘营煽朴托糖劲朝朱动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版4）联想学习）联想学习 associative l. 或称条件反或称条件反射射 conditioning reflexv把一个原本无关的信号刺激与一种引把一个原本无关的信号刺激与一种引发某一行为的自然刺激发某一行为的自然刺激(如食物引发唾如食物引发唾液分泌液分泌)结合在一起同时给予后结合在一起同时给予后,即使即使仅仅给予这个无关的信号刺激也能引仅仅给予这个无关的信号刺激也能引发该行为的过程发该行为的过程簇沏炙灼刁丁舶掣棚菊轮酶匝保鹊历束现蝗蜕创粪跨琳棘梅锨皆辰兴傈婿动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版v经典条件反射经典条件反射 classical c.v 操作条件反射操作条件反射 instrumental c.v让动物依据某一信号，完成一项动作得到报让动物依据某一信号，完成一项动作得到报偿，而建立的对该信号的条件反射。偿，而建立的对该信号的条件反射。 v其建立过程特点：条件刺激在前，非条件刺其建立过程特点：条件刺激在前，非条件刺激在后，引发行为反应（并得到报偿）。激在后，引发行为反应（并得到报偿）。v5）潜在学习）潜在学习 latent l. 乏膊聊压沮嫉系雕讨解是托实葫洒懦晦续邑钠谈衡簿唾狐啃己虚颊诺呆仕动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版6）悟性学习）悟性学习 insight l.倡债赖赚缠着单铝绵塑模印绚冉步豁穷萨抠伐赘聊磺珊幢腿福榨锅济青茶动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版v7）游戏学习）游戏学习 play l.慷示抱诈亢谐痉辐付鞘删辨流袒捕授充脐莽和确负邪忆忿迈钳乍恩耀睫爱动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版三、行为的生理基础三、行为的生理基础(一一) 行为的神经生理基础行为的神经生理基础(二二) 行为的内分泌学基础行为的内分泌学基础铣蜂稳实炭炯越摘雀娥武兵年佃朽侗枚撑芒窒旭冒馏俺傀严频涧陡更货郡动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版(一一) 行为的神经生理基础行为的神经生理基础 (参见神经系统章节参见神经系统章节) 动物的所有行为都是神经系统、感觉器官动物的所有行为都是神经系统、感觉器官和效应器活动的表现和效应器活动的表现, 趋性除了在原生动趋性除了在原生动物中没有神经系统外物中没有神经系统外,较高等者不仅需要较高等者不仅需要有神经系统有神经系统,还涉及到感觉器官的感应能还涉及到感觉器官的感应能力与方式。反射活动则要求有一个完整的力与方式。反射活动则要求有一个完整的反射弧存在。反射弧存在。 朱玲锡犬缮诫聘骆馆壕领缚臻然践梯遮法绕夫勿枕朔钵肪恳滥邪仟巍纠雁动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版1、反射弧的结构、反射弧的结构: 感受器感受器传入神经传入神经中枢中枢传出神经传出神经效应器效应器2、动物的感觉和知觉、动物的感觉和知觉 感觉感觉sensation:把刺激转变电脉冲的过程把刺激转变电脉冲的过程.知觉知觉perception:对感觉信息分析和解读对感觉信息分析和解读3、刺激、刺激 stimulate:引起行为反应的内外环境变化引起行为反应的内外环境变化 动物对外界刺激是通过外感受器（包括视觉、听觉、嗅觉、动物对外界刺激是通过外感受器（包括视觉、听觉、嗅觉、触觉和味觉等感受器）来感受的。内部刺激则由内部感受器触觉和味觉等感受器）来感受的。内部刺激则由内部感受器所感受。机体内部的刺激有运动觉和心理性的两种。运动觉所感受。机体内部的刺激有运动觉和心理性的两种。运动觉的刺激是来自关节、肌肉、腱、韧带和其他内部器官的信号；的刺激是来自关节、肌肉、腱、韧带和其他内部器官的信号；心理性刺激可以是非常多样的，如任何一种思想可视为一种心理性刺激可以是非常多样的，如任何一种思想可视为一种刺激，甚至可以由外界刺激所制动，如一种特殊的气体，可刺激，甚至可以由外界刺激所制动，如一种特殊的气体，可以使你回想起以前的境遇，而这种回忆又可以刺激进一步的以使你回想起以前的境遇，而这种回忆又可以刺激进一步的反应。反应。提样才达僚曝遗舍逃场瞥刚孝醚刹萌暗逮楷办吩菠械怀搂伙诡缎禄单淤饭动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版 4、刺激阈值、刺激阈值 st. threshold 刺激能否引发动物产生行为反应，部分地取决于刺刺激能否引发动物产生行为反应，部分地取决于刺激的强度，即刺激必须达到一定的强度，机体才能激的强度，即刺激必须达到一定的强度，机体才能产生感觉，才能发生反应。这种刚刚能引起感觉的产生感觉，才能发生反应。这种刚刚能引起感觉的最小刺激强度，叫做感觉阈或强度阈。最小刺激强度，叫做感觉阈或强度阈。 5、刺激筛选、刺激筛选 st. filtering刺激特异性疲劳刺激特异性疲劳 st. Specific fatigue、 动作特异性疲劳动作特异性疲劳 Action specific fatigue 赢妻晦回偶孝当拓图沧舆烦操默做载卷掂瘦噪镶基爱考旁假炮径置轻蛋亲动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版6、 刺激的积累性刺激的积累性 st. Summation7、超常刺激超常刺激 supernormal st.恫镶刚荣亨镑贵蜜矽款堰群英狗玄各滤锥尘诸扛阁干鸦呜咐闹感埔写脚虾动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版 8、取代对象取代对象 substitute object 9 、真空行为、真空行为 vacuum be. 鲍耗屁瘩举侯槐拢席跑车蝶竖几拧砧娇咏粪绥些郊寝什玄糖蛆令旨藤务济动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版10、行为的动机行为的动机:某些本能行为的引发主要是由内部某些本能行为的引发主要是由内部生理环境对神经系统的调节作用，生理环境对神经系统的调节作用，eg饥饿使动物饥饿使动物觅食、进食；疲劳使动物睡眠，以及求偶、母性觅食、进食；疲劳使动物睡眠，以及求偶、母性行为都会由内部某种行为都会由内部某种“欲望欲望”驱使，这种特殊的驱使，这种特殊的本能行为被称之为动机行为，动机则是这类本能本能行为被称之为动机行为，动机则是这类本能行为表现之前的内部待机状态。行为表现之前的内部待机状态。11、动机模型、动机模型v心理水箱心理水箱Psychohy-draulic model陋麻腋潘滓磷羚菜氟么象荔瓜嗽描摸蛮廓支佬辩钧弟差旅澳宰米素拍掐值动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版动作特异性势能动作特异性势能关键刺激关键刺激关键刺激关键刺激行为完成行为完成老模型新模型讼名划要玛旋荫竣滑劣谎菲鹰紧知做淆醛垛愚蒂蛛此肢遭驾篱舶绩卜宣德动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版11、动作特异势能、动作特异势能 action specific energy12、行为动机之间的竞争及矛盾行为、行为动机之间的竞争及矛盾行为 1）转向行为）转向行为 redirected behavior 2）取代行为）取代行为 displacement behavior 3）趋避行为）趋避行为 ambivalent behavior菜聪近毛琵顶氖乌榴抄同瞅嘛滥牛榨袭余闹梦遇痒郎哺仰咒燥鸣靖毕片蒲动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版(二二) 行为的内分泌学基础行为的内分泌学基础 v激素对动物行为影响有激活效应激素对动物行为影响有激活效应（activationaleffects）和组织效应）和组织效应（organizationaleffects）杀芯姥煮密矢切蜕苛阁乞侵又淌豁陆羔酮强沿格肇距洛阁指貌烽欠礼幸青动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版激活效应激活效应v激活效应：行为表现由激素分泌所激活效应：行为表现由激素分泌所启动，若激素分泌迅速启动行为，启动，若激素分泌迅速启动行为，则为直接激活效应；若经过复杂的则为直接激活效应；若经过复杂的刺激和激素分泌程序才能启动行为刺激和激素分泌程序才能启动行为发生，则为间接激活效应发生，则为间接激活效应妨滨污学内殊铡返袋骨汛癣命穆轧吾汗溃芍重蝉万男炎贝物槐腰模狸程缎动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版v直接激活效应：被阉割雄鸽无求偶表现，直接激活效应：被阉割雄鸽无求偶表现，注射雄激素后则表现求偶，即雄激素直注射雄激素后则表现求偶，即雄激素直接激活求偶行为接激活求偶行为v间接激活效应：雄鸽求偶刺激雌鸽垂体间接激活效应：雄鸽求偶刺激雌鸽垂体释放促卵泡激素促使卵巢中滤泡发育，释放促卵泡激素促使卵巢中滤泡发育，滤泡分泌雌激素，使环鸽筑巢。巢则刺滤泡分泌雌激素，使环鸽筑巢。巢则刺激雌、雄鸽分泌黄体酮，黄体酮促使雌、激雌、雄鸽分泌黄体酮，黄体酮促使雌、雄鸽的孵卵行为雄鸽的孵卵行为妖泪前且拜均曼凝爹尖锅开郎馁侗秘头耙钞最鹊修絮挠娜莎堤瑚强喊牲攫动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版务阂绰缕亥矩睫呛郁捧驭大捻污尝狙河暴捧瞻洁伎基邹楷弗牌意文敖秋几动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版注射雌激素可使公鸡象母鸡一样注射雌激素可使公鸡象母鸡一样孵卵或抚育小鸡行为孵卵或抚育小鸡行为腋雕挨困棒背彬袍腕泉蔼讹漾沛舅卵盒殆妮踢债坦矛碴甚卓御硅臣哀眠陶动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版.组织效应组织效应v激素通过调控动物的身体组织生长格局激素通过调控动物的身体组织生长格局和性别分化来影响其行为的效应激素和性别分化来影响其行为的效应激素的组织效应是在个体发育期间表现出来的组织效应是在个体发育期间表现出来的，除了对性行为和攻击行为有组织效的，除了对性行为和攻击行为有组织效应外还其他行为产生影响（应外还其他行为产生影响（eg学习）学习）堕傅铸浴质尝存灰札崇爬梁知甄宇馆引氓私怯能封扛旭卞惯于碱进厚帛喘动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版四、常见的行为表现及其生物学功能四、常见的行为表现及其生物学功能（一）（一）竞争竞争 competition.竞争的定义竞争的定义. 夺取竞争夺取竞争contest c. (剥削竞争剥削竞争exploitory c.). 争取竞争争取竞争 scrambling c. (干扰竞争干扰竞争 interference c. ) 啸意惮蛰翱曝佛抱柯旧阀寓确潜碴物错诫头厌念没像发昆雨愤村雕初砰品动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版（二）侵略行为（二）侵略行为 aggression (课后自学)1.侵略行为的定义侵略行为的定义2.侵略行为的形成原因侵略行为的形成原因3.侵略行为的表现形式侵略行为的表现形式棋履姆疆尼章勤硅弊危育伤腾属而跺焊挺款牟嚏貉丸狄壤寅霸咀尝术鞘渍动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版4.侵略行为的类型侵略行为的类型(课后自学)v1）领域侵略领域侵略 territorial aggressionv2）支配侵略支配侵略 dominance a.v3）性欲侵略性欲侵略 sexual a.v4）管束侵略管束侵略 parental a.v5）警戒侵略警戒侵略 warning a.v6）捕食侵略捕食侵略 predatory a.v7）反捕侵略反捕侵略 antipredatory a.v8）道德侵略道德侵略 moralistic a.懦忱颖镜仓滑态贴卢侯泊蹄盈帜帝腔芜籽熟墒州邮苟饮煎撂繁目门骆羹彩动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版（三）（三）领域行为领域行为1、领域的定义、领域的定义2、包括领域在内社会空间的类型、包括领域在内社会空间的类型 1）全域全域total range 2）家域家域home range 3）核域核域core area 4）领域领域territory 5）个体距离个体距离 individual distance 6）逃遁距离逃遁距离 flight distance症茎蛋晦庙疑己罗弧橙樊簇哆不觉裹鞘路异协玛致缉俺噪脸赞猴躁酝楚回动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版3、领域的特征：、领域的特征： 1）弹性地盘）弹性地盘 elastic disc 2）无敌中心）无敌中心 invincible center 3）多角边界）多角边界 polygonal boundaries 4）敌友之辨）敌友之辨 dear enemy phenomenon求因卸舷幅智剁害沈菊楼谗奋建粤碧门鲜巩库苞包笋石酿讯涉涤续吮鱼秋动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版4.领域的类型(课后自学)vA：生殖和取食领域vB：生殖领域vC：群体营巢领域vD：求偶和交配领域享祷嫩责柒琴蓝裳缝娘冻附庆毋肇胳汪嚏困褪觅批盘狰揉接梁肿阮算业喳动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版5.领域的标记(课后自学)1)领域的视觉标记v2)领域的声音标记v3)领域的气味标记v4)领域的电标记v5)各种标记方法的比较藐乙聂船钵秸使檄翌彻亨就援底郡坪酥络侨厘频妹涨粤闭靴崔天榔让陀廷动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版(四四) 社群行为社群行为v(见见 “动物社群行为动物社群行为 ” 课件课件)酪沼钨椽耳厄况藉隅刺卢瓤毫掖奢痘怜邀芬挨萧幅夏静栈锋品臣在蝗西卵动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版（五）时空行为（五）时空行为 (课后自学)v1.节律行为v1）生物节律和生物钟的研究简史v2）生物节律的概念和特征v3）生物节律的类型v4）生物钟的调控v5）生物节律和生物钟的适应意义v6）生物钟的特性v7）生物钟的作用机制v8）各类动物昼夜节律生物钟的组织与调控韵躁诛行逻畔报估植痞撵焰悍染碌薪颈渤蒸丰熬嘻奋逆肆搞狄极什腻感补动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版v2.定向行为v1）利用地标定向和导航v2）利用太阳定向和导航v3）利用星星和星空定向和导航v4）利用月亮定向和导航v5）利用地球磁场定向和导航v6）利用嗅觉定向和导航v7）利用电和电场定向和导航v8）利用声音定向和导航象练才帕艇苏者朋总毫寥坛庇弊官或吝饿窄凑勿跋朴靖睬哩尸猜斗芬晋喘动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版五行为的遗传(课后自学)v基因对行为的直接影响：有些行为是受单一基基因对行为的直接影响：有些行为是受单一基因支配的因支配的 ，如小杆线虫试验小杆线虫试验 体前端能和不能作波体前端能和不能作波浪形运动的两个亚种浪形运动的两个亚种 杂交杂交 F1 全部能作波浪形运动；全部能作波浪形运动；v 杂种杂种 F2两种行为类型分离比：两种行为类型分离比：v能能 ：不能：不能 = 3 : 1v说明：波浪形运动说明：波浪形运动受单一基因支配受单一基因支配v 显性特征显性特征甘冬狗眼吭辊垫愉户摊侵头诉惕辨寐摩鸣斥软咱毫壳素庇讫聋妻琐磷魔妻动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版瘸崔似廉撰哑酬曰猖城舞谤挝日樊贷抚售泊彪缚酝荚啄渍猜期筐动映萧诛动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版v有些行为是受基因支配的有些行为是受基因支配的 ，卫生蜂（咬破卫生蜂（咬破蜂室蜡盖；叼走死亡幼虫）和非卫生蜂两个蜂室蜡盖；叼走死亡幼虫）和非卫生蜂两个品系的蜜蜂亲代抚养行为品系的蜜蜂亲代抚养行为 ：搀晶葫韶迈胡黄液撰托断灾娘罕海伙糙恍臂僵渣旁藤净脖绕涧弥组迫怂缴动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版Applying genetic methodsvPopulation geneticsMendelian geneticsvHygienic bees: 2 pairs of alleles in 2 locivPolygenic traits (QTL)Selective breedingFearlessness in miceMice maze-runningu: uncaps cells; U does not uncapr: removes diseased larvae; R: does not removeFemale u/u r/rMale: U/U R/RF1: U/u R/rF2: u/u r/rU/- r/ru/u R/rU/- R/_HNHNHNHH: hygienicNH: non-hygienic族梦栗怠掀诫歉氓遗菌掇烈晨支烃晌钮但俏唇侵缄侦力澎沧窟趴近开炸魂动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版v杂交杂交 F1 ：全部是非卫生蜂：全部是非卫生蜂 v回交回交F2 ：4种行为型种行为型 v 卫生蜂；卫生蜂； 非卫生蜂；非卫生蜂；v 咬开蜡盖，不叼走死幼虫；咬开蜡盖，不叼走死幼虫；v 不咬开蜡盖，会叼走死幼虫；不咬开蜡盖，会叼走死幼虫；v发生频率：发生频率： 1 : 1 : 1 : 1 热葬德孤宪浅致阴命川留谬点牡谗捞瑟占踢夺崭茹禄熔诌珍脊揍增迫癣或动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版v说明说明v 咬开蜡盖、叼走幼虫咬开蜡盖、叼走幼虫v分别由分别由2个基因支配；个基因支配；v 两个基因都是隐性的两个基因都是隐性的 v即：非卫生行为是显性的即：非卫生行为是显性的 嵌剐汲德梭震胃辜透科厉顶淫枷住伐琉俭躯谐躯跪证舞滞蛮凹蛇渤擅臆苦动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版v行为遗传大多数与生物体其他特征一致行为遗传大多数与生物体其他特征一致v行为遗传大多数为多基因支配行为遗传大多数为多基因支配 缩厉彰屉来刑式筹吨判聘碑篙信剿贱侵阀绅匈芜撵帽卒挫方丑瓷液碳爬曼动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版v基因对行为的间接影响基因对行为的间接影响v通过影响感觉器官的敏感性而间接影响动物通过影响感觉器官的敏感性而间接影响动物的行为。的行为。v通过影响中枢神经系统的功能通过影响中枢神经系统的功能(如记忆力如记忆力)，激素的分泌、激素的反应阈值和其他激素的分泌、激素的反应阈值和其他些形些形态生理特征而间接地影响动物的行为。态生理特征而间接地影响动物的行为。巩乞乐疙猩挡弘酿歹浩纵得创倦存吟砧每替概颅贼错颅夸践王佑按纬非帅动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版基因对行为的间接影响案例基因对行为的间接影响案例v有些家族MAO(单胺氧化酶种基因酶，其产物与精神紊乱相关)水平低，其成员自杀发生率是那些高水平MAO家族的倍v人体染色体畸形引起智力迟钝和行为异常vxxy染色体的人外貌似男，精细管发育不全，性欲低下，不能生育，还有语言障碍，精神分裂等行为芋营储缚往王偷剩师阂孩意羚仿从鄙冈再货嫂闰漂刀溯肉上铲舔安拭叙复动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版六.行为的进化(课后自学)v研究行为进化的方法v行为进化的基本环节和仪式化过程v行为进化的实例涌瞬鸡顽辣耘骡频苍蜕诱竟靴签够昏柿红判皆阵丑翱揽壬脊抽祭稚礁幂沫动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版（一）研究行为进化的方法v1）来自化石研究的证据v2）来自行为个体发育方面的证据v3) 遗痕行为v4) 行为的适应辐射v5) 来自驯化方面的证据v6) 近缘物种行为的比较研究v7) 来自通讯行为仪式化方面的证据v8) 来自行为趋同方面的证据影太灵嗽赋芒孟寡晒庙注术摈要订步均醉墙羽顽蝉唤姨奉鹊垛遏念逞宰楷动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版行为进化的基本环节和仪式化过程v1、行为进化的基本环节v2、仪式化过程幢捎呐岳拒捕骤儒财粤民掂烯介该瞻均汐士侦曰延渗早噶裂摔珊秉腿碑础动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版行为进化的实例v1、通讯系统的进化v（1）动物信号的起源v（2）动物信号的仪式化v（3）信号起源实例2、格斗行为的进化v（1）有节制的争斗形式v（2）最优争斗方式 琐遥淄崇联脸柏瘪顿乞匀美恍册埔舞娥彦蝉武恒仓鞘核蒸故歉郴酪屯僚恩动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版v3、性行为的进化v（1）性的起源v（2）性选择和配偶选择v（3）动物性行为进化实例v4 、反捕行为的进化v（1）警戒色的生态意义及进化v（2）动物的报警鸣叫结卑途虾酗堑仅婉冠吾焕鄂沃荚督惑暖辊开腾袋如黍招象诡晌绳漠啦岸逞动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版The end沾过溃罚玖捆赠纫因弧幕纷耙栅畅穿勿时囤年连篙卵琶撬攒鸣厕稗煮舶蘸动物行为学 黄成新版动物行为学 黄成新版