第九章光形态建成概概 述述 外界外界外界外界环环境影响着植物的生境影响着植物的生境影响着植物的生境影响着植物的生长发长发育育育育, , , ,其中以光影响最大。光其中以光影响最大。光其中以光影响最大。光其中以光影响最大。光对对植物的影响主要有两个方面：植物的影响主要有两个方面：植物的影响主要有两个方面：植物的影响主要有两个方面： 1 1 1 1）光是）光是）光是）光是绿绿色植物光合作用所必需的；色植物光合作用所必需的；色植物光合作用所必需的；色植物光合作用所必需的； 2 2 2 2）光）光）光）光调节调节植物整个生植物整个生植物整个生植物整个生长发长发育，以便育，以便育，以便育，以便 更好地适更好地适更好地适更好地适应应外界外界外界外界环环境。境。境。境。小小小小麦麦麦麦 种子种子种子种子经历经历根芽等的分化形成幼苗，幼根芽等的分化形成幼苗，幼根芽等的分化形成幼苗，幼根芽等的分化形成幼苗，幼苗苗苗苗长长成成苗后成成苗后成成苗后成成苗后进进行花芽分化，然后开花、行花芽分化，然后开花、行花芽分化，然后开花、行花芽分化，然后开花、结结果，果，果，果，这这些些些些过过程都是受光程都是受光程都是受光程都是受光调节调节的。的。的。的。 光形光形光形光形态态建成（建成（建成（建成（photomorphogenesisphotomorphogenesis）：）：）：）： 依依依依赖赖光光光光控控控控制制制制细细胞胞胞胞的的的的分分分分化化化化、结结构构构构和和和和功功功功能能能能的的的的改改改改变变，最最最最终终汇汇集集集集成成成成组组织织和和和和器器器器官官官官的的的的建建建建成成成成，就就就就称称称称为为光光光光形形形形态态建建建建成成成成，亦亦亦亦即即即即光光光光控控控控制制制制发发育育育育的的的的过过程程程程。相相相相反反反反，暗暗暗暗中中中中生生生生长长的的的的植植植植物物物物表表表表现现出出出出各各各各种种种种黄黄黄黄化化化化特特特特征征征征， 如如如如茎茎茎茎细细而而而而长长、顶顶端端端端呈呈呈呈钩钩状状状状弯弯弯弯曲曲曲曲和和和和叶叶叶叶片片片片小小小小而而而而呈呈呈呈黄白色，黄白色，黄白色，黄白色，这这种种种种现现象称象称象称象称为为暗形暗形暗形暗形态态建成建成建成建成 （skotophotomorphogenesis skotophotomorphogenesis ）。）。）。）。它它它它虽虽具具具具全部全部全部全部遗传遗传信息，但因缺乏光，大部分基因不信息，但因缺乏光，大部分基因不信息，但因缺乏光，大部分基因不信息，但因缺乏光，大部分基因不能表达出来。能表达出来。能表达出来。能表达出来。白芥幼苗白芥幼苗白芥幼苗白芥幼苗在光下和在光下和在光下和在光下和黑暗中的黑暗中的黑暗中的黑暗中的生生生生长长情况情况情况情况光光黑暗黑暗（图图9-19-19-19-1） 光在光合作用中与光形光在光合作用中与光形态建成中的作用不建成中的作用不同，光合作用是将光能同，光合作用是将光能转变为化学能，而在光化学能，而在光形形态建成建成过程中，光只作程中，光只作为一个信号去激一个信号去激发受受体，推体，推动细胞内一系列反胞内一系列反应，最，最终表表现为形形态结构的构的变化。化。 如如给黄化幼苗一个微弱的黄化幼苗一个微弱的闪光，就可以光，就可以观察到去黄化反察到去黄化反应。 光光光光调节发调节发育的育的育的育的简单过简单过程：程：程：程： 例如：菊花接受短日照例如：菊花接受短日照例如：菊花接受短日照例如：菊花接受短日照这这个信号后，将其个信号后，将其个信号后，将其个信号后，将其传传达达达达给给体内的体内的体内的体内的受体，受体接受信号后，做出受体，受体接受信号后，做出受体，受体接受信号后，做出受体，受体接受信号后，做出应应答反答反答反答反应应，表，表，表，表现为现为花芽分化、花芽分化、花芽分化、花芽分化、开花。开花。开花。开花。光光光光（刺激信号）（刺激信号）（刺激信号）（刺激信号）受体受体受体受体（接受信号）（接受信号）（接受信号）（接受信号）植物体其他信使植物体其他信使植物体其他信使植物体其他信使（传递传递信号）信号）信号）信号）植物做出植物做出植物做出植物做出应应答反答反答反答反应应 目目目目前前前前已已已已知知知知在在在在植植植植物物物物体体体体内内内内至少存在至少存在至少存在至少存在3 3种光受体：种光受体：种光受体：种光受体：1 1）光光光光敏敏敏敏色色色色素素素素：感感感感受受受受红红光光光光及及及及远远红红光区域的光；光区域的光；光区域的光；光区域的光；2 2）隐隐花花花花色色色色素素素素和和和和向向向向光光光光素素素素：感感感感受受受受蓝蓝光和近紫外光区域的光；光和近紫外光区域的光；光和近紫外光区域的光；光和近紫外光区域的光；3 3）UV-BUV-B受受受受体体体体：感感感感受受受受紫紫紫紫外外外外光光光光B B区域的光。区域的光。区域的光。区域的光。第一第一节光敏色素的光敏色素的发现和性和性质一、光敏色素的一、光敏色素的一、光敏色素的一、光敏色素的发现发现 美美美美国国国国农农业业部部部部马马里里里里兰兰州州州州贝贝尔尔茨茨茨茨维维尔尔农农业业研研研研究究究究中中中中心心心心的的的的BorthwickBorthwick和和和和HendricksHendricks以以以以大大大大型型型型光光光光谱谱仪仪将将将将白白白白光光光光分分分分离离离离成成成成单单色色色色光光光光，处处理理理理莴莴苣苣苣苣种种种种子子子子，发发现现红红光促光促光促光促进进种子种子种子种子发发芽，而芽，而芽，而芽，而远红远红光逆光逆光逆光逆转这转这个个个个过过程。程。程。程。 从以下的从以下的从以下的从以下的图图表表表表观观察，察，察，察，莴莴苣种子萌苣种子萌苣种子萌苣种子萌发发率的高低决定于最率的高低决定于最率的高低决定于最率的高低决定于最后一次曝光波后一次曝光波后一次曝光波后一次曝光波长长，红红光下萌光下萌光下萌光下萌发发率高，率高，率高，率高，远红远红光下低。光下低。光下低。光下低。 （图图9-29-29-29-2） 19591959年，年，年，年，ButlerButler等等等等发现发现，经红经红光光光光处处理后，黄化玉米幼苗理后，黄化玉米幼苗理后，黄化玉米幼苗理后，黄化玉米幼苗的吸收光的吸收光的吸收光的吸收光谱谱中中中中红红光区域减少，而光区域减少，而光区域减少，而光区域减少，而远红远红光区域增多；如用光区域增多；如用光区域增多；如用光区域增多；如用远红远红光光光光处处理，理，理，理，则红则红光区域多，光区域多，光区域多，光区域多，远红远红光区域消失。而且光区域消失。而且光区域消失。而且光区域消失。而且这这种可逆可种可逆可种可逆可种可逆可重复重复重复重复发发生。根据生。根据生。根据生。根据这这种情况判断种情况判断种情况判断种情况判断这这种种种种红红光光光光远红远红光可逆反光可逆反光可逆反光可逆反应应的的的的光受体可能是具两种存在形式的光受体可能是具两种存在形式的光受体可能是具两种存在形式的光受体可能是具两种存在形式的单单一色素。一色素。一色素。一色素。 他他他他们们以后成功分离出以后成功分离出以后成功分离出以后成功分离出这这种吸收种吸收种吸收种吸收红红光光光光远红远红光可逆光可逆光可逆光可逆转换转换的光受体（色素蛋白的光受体（色素蛋白的光受体（色素蛋白的光受体（色素蛋白质质），称之），称之），称之），称之为为光敏色素。光敏色素。光敏色素。光敏色素。小小小小麦麦麦麦种种种种子子子子萌萌萌萌发发 目目前前已已知知，绿藻藻、红藻藻、地地衣衣、苔苔藓、蕨蕨类、裸裸子子植植物物和和被被子子植植物物中中许多多生生理理现象象都都和和光光敏敏色色素素的的调控控有有关关。例例如如：种种子子的的萌萌发，花花诱导，叶片脱落等。，叶片脱落等。二、光敏色素的性二、光敏色素的性二、光敏色素的性二、光敏色素的性质质 光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质质，相，相，相，相对对分子分子分子分子质质量量量量为为2.5102.5105 5。它是由。它是由。它是由。它是由2 2个个个个亚亚基基基基组组成的二聚体，每个成的二聚体，每个成的二聚体，每个成的二聚体，每个亚亚基有两个基有两个基有两个基有两个组组成部分：生色成部分：生色成部分：生色成部分：生色团团和脱和脱和脱和脱辅辅基蛋白基蛋白基蛋白基蛋白质质，两者合称，两者合称，两者合称，两者合称为为全蛋白全蛋白全蛋白全蛋白质质。 它的生色它的生色它的生色它的生色团团（chromophorechromophore）的化学）的化学）的化学）的化学结结构，像叶构，像叶构，像叶构，像叶绿绿素含素含素含素含有四个吡咯有四个吡咯有四个吡咯有四个吡咯环环，但它，但它，但它，但它们们不是不是不是不是环环状状状状连连接而是非接而是非接而是非接而是非环环式的胆三式的胆三式的胆三式的胆三烯类烯类的四吡咯的四吡咯的四吡咯的四吡咯结结构，具有独特的吸光特性，但它的作用与蛋白构，具有独特的吸光特性，但它的作用与蛋白构，具有独特的吸光特性，但它的作用与蛋白构，具有独特的吸光特性，但它的作用与蛋白质质结结合分不开。合分不开。合分不开。合分不开。硫硫硫硫醚键醚键脱脱脱脱辅辅基蛋白基蛋白基蛋白基蛋白生色生色生色生色团团 光敏色素光敏色素光敏色素光敏色素结结构构构构 光敏色素蛋白光敏色素蛋白光敏色素蛋白光敏色素蛋白质质的基因是多基因家族。的基因是多基因家族。的基因是多基因家族。的基因是多基因家族。拟拟南芥中至少存在南芥中至少存在南芥中至少存在南芥中至少存在5 5个基因：个基因：个基因：个基因：PHYAPHYA，PHYBPHYB，PHYCPHYC，PHYDPHYD，PHYEPHYE。不不不不同基因同基因同基因同基因编码编码的蛋白的蛋白的蛋白的蛋白质质有各自不同的有各自不同的有各自不同的有各自不同的时间时间、空空空空间间分布，有不同的分布，有不同的分布，有不同的分布，有不同的生理功能。生理功能。生理功能。生理功能。 生色生色生色生色团团具很多互具很多互具很多互具很多互变变异构体，其异构体，其异构体，其异构体，其稳稳定型相当于定型相当于定型相当于定型相当于PrPr（红红光吸收型）光吸收型）光吸收型）光吸收型），活，活，活，活跃跃型型型型为为PfrPfr（远红远红光吸收型）。光吸收型）。光吸收型）。光吸收型）。 此两种存在形式的光学特性不同。此两种存在形式的光学特性不同。此两种存在形式的光学特性不同。此两种存在形式的光学特性不同。 PrPr的吸收高峰在的吸收高峰在的吸收高峰在的吸收高峰在660nm660nm，PfrPfr的吸收高峰在的吸收高峰在的吸收高峰在的吸收高峰在730nm730nm。 光敏色素的吸收光光敏色素的吸收光光敏色素的吸收光光敏色素的吸收光谱谱吸吸吸吸 收收收收/ nm/ nm660660730730 在在在在PrPr和和和和PfrPfr相相相相互互互互转转化化化化时时, , , ,生生生生色色色色团团和和和和脱脱脱脱辅辅基基基基蛋蛋蛋蛋白白白白也也也也发发生生生生构构构构象象象象变变化化化化, , , ,其其其其中中中中生生生生色色色色团团变变化化化化带带动动蛋蛋蛋蛋白白白白质质变变化化化化, , , ,因因因因为为前前前前者者者者吸吸吸吸光光光光。PrPr生生生生色色色色因因因因吸吸吸吸光光光光后后后后，吡吡吡吡咯咯咯咯环环D D的的的的C15C15和和和和C16C16之之之之间间的的的的双双双双键键旋旋旋旋转转，进进行行行行顺顺反反反反异异异异构构构构化化化化。这这种种种种变变化化化化导导致致致致四四四四吡吡吡吡咯咯咯咯环环构构构构象象象象也也也也发发生生生生变变化化化化。当当当当PrPr转转变变为为PfrPfr时时，脱脱脱脱辅辅基基基基蛋蛋蛋蛋白也白也白也白也进进行构象行构象行构象行构象变变化。化。化。化。（图图9-39-39-39-3）F生色生色生色生色团团在黑暗的条件下在在黑暗的条件下在在黑暗的条件下在在黑暗的条件下在质质体中合成，之后被运地运送到胞体中合成，之后被运地运送到胞体中合成，之后被运地运送到胞体中合成，之后被运地运送到胞质质溶胶中，与脱溶胶中，与脱溶胶中，与脱溶胶中，与脱辅辅基蛋白装配形成光敏色素全蛋白。基蛋白装配形成光敏色素全蛋白。基蛋白装配形成光敏色素全蛋白。基蛋白装配形成光敏色素全蛋白。F在黑暗条件下，在黑暗条件下，在黑暗条件下，在黑暗条件下，PfrPfr会逆会逆会逆会逆为为PrPr，降低，降低，降低，降低PfrPfr浓浓度。度。度。度。PfrPfr也会被遍在也会被遍在也会被遍在也会被遍在蛋白蛋白蛋白蛋白质质降解。降解。降解。降解。PfrPfr的半衰期的半衰期的半衰期的半衰期为为20min20min4h4h。拟拟南芥南芥南芥南芥PHYAPHYA的表的表的表的表达受光的达受光的达受光的达受光的负调节负调节，在光下，在光下，在光下，在光下mRNAmRNA合成受到抑制。而其余合成受到抑制。而其余合成受到抑制。而其余合成受到抑制。而其余4 4种种种种基因表达不受光的影响，属于基因表达不受光的影响，属于基因表达不受光的影响，属于基因表达不受光的影响，属于组组成型表达。成型表达。成型表达。成型表达。FPrPr和和和和PfrPfr在小于在小于在小于在小于700nm700nm的各种光波下都有不同程度的吸收，的各种光波下都有不同程度的吸收，的各种光波下都有不同程度的吸收，的各种光波下都有不同程度的吸收，有相当多的重叠。在活体中，有相当多的重叠。在活体中，有相当多的重叠。在活体中，有相当多的重叠。在活体中，这这两种两种两种两种类类型的光敏色素是平衡型的光敏色素是平衡型的光敏色素是平衡型的光敏色素是平衡的。的。的。的。这这种平衡决定于光源的光波成分。种平衡决定于光源的光波成分。种平衡决定于光源的光波成分。种平衡决定于光源的光波成分。 1 1）总总光敏色素光敏色素光敏色素光敏色素 P PtottotPrPrPfrPfr 2 2）光光光光稳稳定平衡定平衡定平衡定平衡 在在在在一一一一定定定定波波波波长长下下下下，具具具具生生生生理理理理活活活活性性性性的的的的PfrPfr浓浓度度度度和和和和P Ptottot浓浓度度度度的的的的比比比比值值就是光就是光就是光就是光稳稳定平衡，用定平衡，用定平衡，用定平衡，用表示，即表示，即表示，即表示，即 =Pfr / Pr=Pfr / Pr 值为值为0.010.050.010.05时时就可以引起很就可以引起很就可以引起很就可以引起很显显著的生理著的生理著的生理著的生理变变化。化。化。化。（图图9-49-49-49-4）（图图9-59-59-59-5）（图图9-69-69-69-6） 一一一一. . . .光敏色素的分布光敏色素的分布光敏色素的分布光敏色素的分布 光光光光敏敏敏敏色色色色素素素素分分分分布布布布在在在在植植植植物物物物各各各各个个个个器器器器官官官官中中中中，但但但但含含含含量量量量极极极极低低低低，多多多多集集集集中中中中在在在在细细胞胞胞胞的的的的膜膜膜膜表表表表面面面面，在在在在黄黄黄黄化化化化幼幼幼幼苗苗苗苗中中中中光光光光敏敏敏敏素素素素含含含含量量量量较较高高高高，其其其其浓浓度度度度约约为为1010-7-71010-6-6mol/Lmol/L。黄黄黄黄化化化化幼幼幼幼苗苗苗苗的的的的光光光光敏敏敏敏色色色色素素素素含含含含量量量量比比比比绿绿色色色色幼幼幼幼苗苗苗苗高高高高2010020100倍倍倍倍。一一一一般般般般来来来来说说，蛋蛋蛋蛋白白白白质质丰丰丰丰富富富富的的的的分分分分生生生生组组织织中中中中含含含含有有有有较较多的光敏色素。多的光敏色素。多的光敏色素。多的光敏色素。 对对光光光光敏敏敏敏色色色色素素素素在在在在细细胞胞胞胞中中中中定定定定位位位位的的的的研研研研究究究究表表表表明明明明，黑黑黑黑暗暗暗暗条条条条件件件件下下下下PHYAPHYAPHYEPHYE都都都都位位位位于于于于胞胞胞胞质质溶溶溶溶胶胶胶胶中中中中，一一一一旦旦旦旦照照照照光光光光，在在在在PrPr转转变变为为PfrPfr过过程程程程中中中中，核核核核定定定定位位位位序序序序列列列列暴暴暴暴露露露露出出出出来来来来，PfrPfr就就就就进进入入入入细细胞胞胞胞核核核核内内内内，在在在在那里那里那里那里发挥调发挥调控基因表达的作用。控基因表达的作用。控基因表达的作用。控基因表达的作用。第二第二节 光敏色素的分布、生理作用与反光敏色素的分布、生理作用与反应类型型（图图9-79-79-79-7） 黄化苗中大量存在，黄化苗中大量存在，见光易分解的光敏色素称光易分解的光敏色素称为类型型I光敏色素。受光敏色素。受PHYA基因基因编码。在光下。在光下稳定，存在于定，存在于绿色幼色幼苗，含量低的光敏色素称苗，含量低的光敏色素称为类型型 II光敏色素。受光敏色素。受PHYB、PHYC、PHYD、PHYE基因基因编码。二、光敏色素的生理作用二、光敏色素的生理作用二、光敏色素的生理作用二、光敏色素的生理作用光敏色素的生理作用甚光敏色素的生理作用甚光敏色素的生理作用甚光敏色素的生理作用甚为为广泛，它影响植物一生的形广泛，它影响植物一生的形广泛，它影响植物一生的形广泛，它影响植物一生的形态态建成，从种子萌建成，从种子萌建成，从种子萌建成，从种子萌发发到开花、到开花、到开花、到开花、结结果及衰老。（果及衰老。（果及衰老。（果及衰老。（见见下表）下表）下表）下表）光敏色素接受光刺激到光敏色素接受光刺激到光敏色素接受光刺激到光敏色素接受光刺激到发发生形生形生形生形态态反反反反应应的的的的时间时间有快有慢。有快有慢。有快有慢。有快有慢。快反快反快反快反应应以分秒以分秒以分秒以分秒计计，如棚田效如棚田效如棚田效如棚田效应应。慢反慢反慢反慢反应应则则以小以小以小以小时时和天数和天数和天数和天数计计，例如，例如，例如，例如，红红光促光促光促光促进莴进莴苣种子萌苣种子萌苣种子萌苣种子萌发发和和和和诱诱导导幼苗去黄化反幼苗去黄化反幼苗去黄化反幼苗去黄化反应应。（图图9-89-89-89-8）三、光敏色素的反三、光敏色素的反三、光敏色素的反三、光敏色素的反应类应类型型型型 根据根据根据根据对对光量的需求，光敏色素反光量的需求，光敏色素反光量的需求，光敏色素反光量的需求，光敏色素反应应可分可分可分可分为为3 3种种种种类类型。型。型。型。极低极低极低极低辐辐照度反照度反照度反照度反应应（very low fluence responsevery low fluence response， VLFRVLFR）：）：）：）： 反反反反应应可被可被可被可被1 1 100 nmol m100 nmol m-2-2 的光的光的光的光诱导诱导，在，在，在，在 值仅为值仅为0.020.02时时就就就就满满足反足反足反足反应应条件，即使在条件，即使在条件，即使在条件，即使在实验实验室的安全光下反室的安全光下反室的安全光下反室的安全光下反应应都可能都可能都可能都可能发发生。生。生。生。这样这样极低极低极低极低辐辐照度的照度的照度的照度的红红光可刺激暗中生光可刺激暗中生光可刺激暗中生光可刺激暗中生长长的燕麦芽鞘伸的燕麦芽鞘伸的燕麦芽鞘伸的燕麦芽鞘伸长长，但，但，但，但抑制它的中胚抑制它的中胚抑制它的中胚抑制它的中胚轴轴生生生生长长；也刺激；也刺激；也刺激；也刺激拟拟南芥种子的萌南芥种子的萌南芥种子的萌南芥种子的萌发发。这这个极低个极低个极低个极低辐辐照度反照度反照度反照度反应应遵守反比定律，即反遵守反比定律，即反遵守反比定律，即反遵守反比定律，即反应应的程度与光的程度与光的程度与光的程度与光辐辐照度和光照照度和光照照度和光照照度和光照时间时间的乘的乘的乘的乘积积成正比，如增加光成正比，如增加光成正比，如增加光成正比，如增加光辐辐照度可减少照光。照度可减少照光。照度可减少照光。照度可减少照光。低低低低辐辐照度反照度反照度反照度反应应（low fluence responselow fluence response，LFRLFR） 也称也称也称也称为诱导为诱导反反反反应应，所需的光能量，所需的光能量，所需的光能量，所需的光能量为为1 1 1000 1000 mol mmol m-2-2，是，是，是，是 典型的典型的典型的典型的红红光光光光- - - -远红远红光可逆反光可逆反光可逆反光可逆反应应。反。反。反。反应应可被一个短可被一个短可被一个短可被一个短暂暂的的的的红闪红闪光光光光诱诱 导导，并可被随后的，并可被随后的，并可被随后的，并可被随后的远红远红光照射所逆光照射所逆光照射所逆光照射所逆转转。在未达到光。在未达到光。在未达到光。在未达到光饱饱和和和和时时， 反反反反应应也遵守反比定律。种子和黄化苗的一些反也遵守反比定律。种子和黄化苗的一些反也遵守反比定律。种子和黄化苗的一些反也遵守反比定律。种子和黄化苗的一些反应应如如如如莴莴苣种子苣种子苣种子苣种子 需光萌需光萌需光萌需光萌发发、转转板藻叶板藻叶板藻叶板藻叶绿绿体运体运体运体运动动等属于等属于等属于等属于这这一一一一类类型。型。型。型。（图图9-99-99-99-9）高高高高辐辐照度反照度反照度反照度反应应（high irradiance responsehigh irradiance response， HIRHIR） 高高高高辐辐照度反照度反照度反照度反应应也称高光照反也称高光照反也称高光照反也称高光照反应应，反，反，反，反应应需要持需要持需要持需要持续续的的的的强强的光的光的光的光照，其照，其照，其照，其饱饱和光照比低和光照比低和光照比低和光照比低辐辐照度反照度反照度反照度反应强应强100100倍以上。光照倍以上。光照倍以上。光照倍以上。光照时间时间愈愈愈愈长长，反反反反应应程度愈大，不遵守反比定律，程度愈大，不遵守反比定律，程度愈大，不遵守反比定律，程度愈大，不遵守反比定律，红红光反光反光反光反应应也不能被也不能被也不能被也不能被远红远红光光光光逆逆逆逆转转。一般来。一般来。一般来。一般来讲讲，黄化苗的反，黄化苗的反，黄化苗的反，黄化苗的反应应光光光光谱谱高峰在高峰在高峰在高峰在远红远红光、光、光、光、蓝蓝光和光和光和光和紫外光紫外光紫外光紫外光A A A A区域，而区域，而区域，而区域，而绿绿苗的反苗的反苗的反苗的反应应高峰主要在高峰主要在高峰主要在高峰主要在红红光区域。目前已知，光区域。目前已知，光区域。目前已知，光区域。目前已知，在在在在远红远红光下，本反光下，本反光下，本反光下，本反应应受受受受PhyAPhyA调节调节，而，而，而，而红红光下的却受光下的却受光下的却受光下的却受PhyBPhyB调节调节。反反反反应类应类型型型型 红红光光光光远红远红光可逆光可逆光可逆光可逆 反比定律反比定律反比定律反比定律 作用光作用光作用光作用光谱谱高峰高峰高峰高峰 光受体光受体光受体光受体VLFR VLFR 否否否否 是是是是 红红光、光、光、光、蓝蓝光光光光PhyA PhyA LFR LFR 是是是是 是是是是 红红光、光、光、光、远红远红光光光光PhyB PhyB HIR HIR 否否否否 否否否否 黄化苗黄化苗黄化苗黄化苗: : : : 远红远红光、光、光、光、蓝蓝光、光、光、光、PhyAPhyA、隐隐花色素花色素花色素花色素UVA; UVA; 绿绿苗苗苗苗: : : : 红红光光光光PhyBPhyB三种光敏色素反三种光敏色素反三种光敏色素反三种光敏色素反应应的比的比的比的比较较 对对光下生光下生光下生光下生长长的植物来的植物来的植物来的植物来说说, ,光敏色素光敏色素光敏色素光敏色素还还作作作作为环为环境中境中境中境中红红光光光光 远远红红光比率的感受器光比率的感受器光比率的感受器光比率的感受器, ,传递传递不同光不同光不同光不同光质质、不同照光、不同照光、不同照光、不同照光时间时间的信息的信息的信息的信息, ,调调节节植物的植物的植物的植物的发发育。如避阴反育。如避阴反育。如避阴反育。如避阴反应应。 近年来的研究近年来的研究近年来的研究近年来的研究证证明，光敏明，光敏明，光敏明，光敏色素是色素是色素是色素是苏苏氨酸氨酸氨酸氨酸/ /丝丝氨酸激氨酸激氨酸激氨酸激酶酶，具，具，具，具有不同的功能区域，有不同的功能区域，有不同的功能区域，有不同的功能区域，N N末端是与末端是与末端是与末端是与生色生色生色生色团连团连接的区域，与决定光接的区域，与决定光接的区域，与决定光接的区域，与决定光敏色素的光化学特性有关，敏色素的光化学特性有关，敏色素的光化学特性有关，敏色素的光化学特性有关，PHYAPHYA、PHYBPHYB的特异性也在此的特异性也在此的特异性也在此的特异性也在此区域表区域表区域表区域表现现出来。出来。出来。出来。C C末端与信号末端与信号末端与信号末端与信号转转导导有关，两个蛋白有关，两个蛋白有关，两个蛋白有关，两个蛋白质单质单体的相体的相体的相体的相互互互互连连接也接也接也接也发发生在生在生在生在C C端。接受光刺端。接受光刺端。接受光刺端。接受光刺激后，激后，激后，激后，N N末端的末端的末端的末端的丝丝氨酸残基氨酸残基氨酸残基氨酸残基发发生生生生磷酸化而激活，接着将信号磷酸化而激活，接着将信号磷酸化而激活，接着将信号磷酸化而激活，接着将信号传传递给递给下游的下游的下游的下游的X X组组分。分。分。分。X X组组分有多分有多分有多分有多种种种种类类型，所引起的信号型，所引起的信号型，所引起的信号型，所引起的信号传递传递途途途途径也不相同。径也不相同。径也不相同。径也不相同。第三第三节 光敏色素的作用机理光敏色素的作用机理 在在在在调节调节快反快反快反快反应过应过程中，光敏色素可能程中，光敏色素可能程中，光敏色素可能程中，光敏色素可能调节调节膜上离子通道和膜上离子通道和膜上离子通道和膜上离子通道和质质子子子子泵泵等来影等来影等来影等来影响离子的流响离子的流响离子的流响离子的流动动。如。如。如。如转转板藻板藻板藻板藻细细胞内叶胞内叶胞内叶胞内叶绿绿体体体体转动转动。大多数光敏色素大多数光敏色素大多数光敏色素大多数光敏色素调节调节的反的反的反的反应应都涉及到基因表达。都涉及到基因表达。都涉及到基因表达。都涉及到基因表达。（图图9-109-109-109-10） 植物和真菌的植物和真菌的植物和真菌的植物和真菌的许许多反多反多反多反应应都受都受都受都受蓝蓝光光光光（B B）（）（）（）（400400500nm500nm）和紫外光和紫外光和紫外光和紫外光（UVUV）调调控。控。控。控。 紫外光（紫外光（紫外光（紫外光（UVUV）：）：）：）： 1. UV-C1. UV-C：200280nm200280nm：被臭氧吸收，不能到达地面；被臭氧吸收，不能到达地面；被臭氧吸收，不能到达地面；被臭氧吸收，不能到达地面； 2. UV-B:280320nm2. UV-B:280320nm 3. UV-A:320400nm 3. UV-A:320400nm第四第四节 蓝光和紫外光反光和紫外光反应部分部分部分部分UV-BUV-B和和和和UV-AUV-A到达地面。到达地面。到达地面。到达地面。一、一、一、一、蓝蓝光反光反光反光反应应 蓝光反光反应有效波有效波长是是蓝光和近紫外光（光和近紫外光（300nm的紫外光的紫外光),),蓝光受体也光受体也被称被称为蓝光光/ /近紫外光受体。有两种：近紫外光受体。有两种： 隐花色素（花色素（cryptochrome）, , 向光素向光素（phototropin）。）。藻藻类、真菌、蕨、真菌、蕨类和种子植物都有和种子植物都有蓝光反光反应（blue-light response）。）。高等植物典型的高等植物典型的蓝光反光反应有向光性、抑制幼茎伸有向光性、抑制幼茎伸长、刺激气孔、刺激气孔张开和开和调节基基因表达。作用光因表达。作用光谱特征：特征：“三指三指” 状状态。 林辰涛等林辰涛等（1995）的研究的研究证明，明，隐花色素的生色花色素的生色团可能是黄素腺可能是黄素腺嘌呤二呤二核苷酸核苷酸（FAD）和蝶呤和蝶呤（pterin);向光素的生色向光素的生色团是黄素是黄素单核苷酸（核苷酸（FMN）。）。隐花色素的生理作用：花色素的生理作用：调节蓝光光诱导的茎伸的茎伸长抑制；参与幼苗的抑制；参与幼苗的去黄化反去黄化反应；开花的光周期；开花的光周期调节。向光素的生理作用：。向光素的生理作用：调节植物的运植物的运动：向：向光反光反应、气孔运、气孔运动、叶、叶绿体运体运动。（图图9-119-119-119-11）向日葵的向光反向日葵的向光反向日葵的向光反向日葵的向光反应应气气气气 孔孔孔孔 运运运运 动动光光光光光光光光向光反向光反向光反向光反应应(phototropism(phototropism) )二、紫外光反二、紫外光反二、紫外光反二、紫外光反应应 紫外光紫外光紫外光紫外光- - - -B B 对对植物的整个生植物的整个生植物的整个生植物的整个生长发长发育和代育和代育和代育和代谢谢都有影响，都有影响，都有影响，都有影响，其受体其受体其受体其受体还还不清楚。所以人不清楚。所以人不清楚。所以人不清楚。所以人们暂们暂以以以以“ “UVUVB B 受体受体受体受体（280-280-320nm320nm）” ”称之。其作用是抑制生称之。其作用是抑制生称之。其作用是抑制生称之。其作用是抑制生长长，气孔关，气孔关，气孔关，气孔关闭闭，光合，光合，光合，光合速率及叶速率及叶速率及叶速率及叶绿绿素含量下降。在一些作物上，如小麦、大素含量下降。在一些作物上，如小麦、大素含量下降。在一些作物上，如小麦、大素含量下降。在一些作物上，如小麦、大豆、玉米等，能使植株矮化、叶面豆、玉米等，能使植株矮化、叶面豆、玉米等，能使植株矮化、叶面豆、玉米等，能使植株矮化、叶面积积减小、减小、减小、减小、导导致干物致干物致干物致干物质积质积累下降等。累下降等。累下降等。累下降等。 紫外光紫外光紫外光紫外光B B 还还能使植物能使植物能使植物能使植物产产生黄生黄生黄生黄酮酮和花色素苷等抗紫和花色素苷等抗紫和花色素苷等抗紫和花色素苷等抗紫外外外外线线的物的物的物的物质质，是一种自我保，是一种自我保，是一种自我保，是一种自我保护护机制。机制。机制。机制。 光下生光下生光下生光下生长长的玉米的玉米的玉米的玉米暗中生暗中生暗中生暗中生长长的玉米的玉米的玉米的玉米光下生光下生光下生光下生长长的大豆的大豆的大豆的大豆暗中生暗中生暗中生暗中生长长的大豆的大豆的大豆的大豆 莴莴苣种子在黑暗、苣种子在黑暗、苣种子在黑暗、苣种子在黑暗、红红光和光和光和光和远红远红光下的萌光下的萌光下的萌光下的萌发发黑暗黑暗黑暗黑暗红红光光光光远红远红光光光光红红光光光光红红光光光光红红光光光光红红光光光光红红光光光光远红远红光光光光远红远红光光光光远红远红光光光光 多多多多肽肽 硫硫硫硫醚键醚键红红光光光光PrPfr 光敏色素生色光敏色素生色光敏色素生色光敏色素生色团团与脱与脱与脱与脱辅辅基蛋白的合成与装配基蛋白的合成与装配基蛋白的合成与装配基蛋白的合成与装配 遍在蛋白遍在蛋白遍在蛋白遍在蛋白+ATP+ATP遍在蛋白遍在蛋白遍在蛋白遍在蛋白两种两种两种两种类类型光敏色素的合成与降解型光敏色素的合成与降解型光敏色素的合成与降解型光敏色素的合成与降解 54h54h龄龄黄化白芥幼苗被黄化白芥幼苗被黄化白芥幼苗被黄化白芥幼苗被1Wm1Wm-2-2（实线实线）和）和）和）和10Wm10Wm-2-2( (虚虚虚虚线线）的光照射）的光照射）的光照射）的光照射30min30min后不同波后不同波后不同波后不同波长长的的的的 值值 在在在在发发育反育反育反育反应变应变化比化比化比化比较较明明明明显显的上胚的上胚的上胚的上胚轴轴和根的和根的和根的和根的顶顶端端端端分生分生分生分生组织组织区域光敏色素区域光敏色素区域光敏色素区域光敏色素含量高。含量高。含量高。含量高。 、红红光光光光转变转变PrAPrA和和和和PrBPrB为为它它它它们们的的的的PfrPfr型；型；型；型；、phyAphyA和和和和phyBphyB光敏色素光敏色素光敏色素光敏色素的的的的PfrPfr型能自身磷酸化；型能自身磷酸化；型能自身磷酸化；型能自身磷酸化；、PfrPfr可将胞可将胞可将胞可将胞质质中靶蛋白中靶蛋白中靶蛋白中靶蛋白PSK1PSK1磷酸化（活化）；磷酸化（活化）；磷酸化（活化）；磷酸化（活化）；、活化的、活化的、活化的、活化的PfrAPfrA和和和和PfrBPfrB与与与与蛋白相互作用；蛋白相互作用；蛋白相互作用；蛋白相互作用；、cGMP,CaMcGMP,CaM和和和和CaCa2+2+能能能能活化活化活化活化转录转录因子（因子（因子（因子（X X和和和和Y Y）；）；）；）；、活化的、活化的、活化的、活化的PfrAPfrA和和和和PfrBPfrB进进入入入入细细胞核；胞核；胞核；胞核；、PfrAPfrA和和和和PfrBPfrB直接直接直接直接调节调节转录转录或与或与或与或与PIF3PIF3相互作用；相互作用；相互作用；相互作用；、PfrBPfrB活化活化活化活化NDPK2;NDPK2; 、在暗中，、在暗中，、在暗中，、在暗中，COP1COP1进进入入入入细细胞核，抑制光胞核，抑制光胞核，抑制光胞核，抑制光调节调节基因；基因；基因；基因；、在暗中，、在暗中，、在暗中，、在暗中，COP1COP1泛素化泛素化泛素化泛素化HY5HY5；、在暗中，、在暗中，、在暗中，、在暗中，HY5HY5在在在在COP/DET/FUSCOP/DET/FUS蛋白体复合蛋白体复合蛋白体复合蛋白体复合物帮助下被降解；物帮助下被降解；物帮助下被降解；物帮助下被降解；、光照下，、光照下，、光照下，、光照下，COP1COP1直接与直接与直接与直接与SPA1SPA1相互作用，相互作用，相互作用，相互作用，输输出到出到出到出到细细胞胞胞胞质质。光敏色素光敏色素光敏色素光敏色素调节调节基因表达基因表达基因表达基因表达图图解解解解 蓝蓝光引起燕麦芽鞘向光性的作用光光引起燕麦芽鞘向光性的作用光光引起燕麦芽鞘向光性的作用光光引起燕麦芽鞘向光性的作用光谱谱