全基因组选择策略全基因组选择策略在植物育种中的应用Digital Breeding Ltd.Eurasian Plate, Earth Solar System, Milky Way Galaxy www.digital-breeding.cominfodigital-breeding.com 经典的选择策略经典的选择策略基因基因数量遗传性状黑箱 h2表现型环境选择现代的选择策略现代的选择策略BLUP： Best Linear Unbiased Prediction基因基因数量遗传性状黑箱h2表现型环境育种值估计具有亲缘关系的基因型的表型数据选择美国玉米育种的成功美国玉米育种的成功n n数据来源数据来源数据来源数据来源 Richard Johnson, Illinois Richard Johnson, Illinois CornCorn BreedersBreeders School, School, MarchMarch 1-2, 1-2, 201020101964196420102010Yield/acre80 bu180 buProduct price$1.10/bu$3.85/buSeed corn price $10/Unit$350/Unit1蒲式耳 (bu)玉米56磅（約25.40公斤） 70年代分子遗传学的承诺年代分子遗传学的承诺G QG QA qA qA q平均产量平均产量 kg600550500目标：找到主要基因或者和主要基因联系紧密的分子标记用分子标记辅助选用分子标记辅助选择育种择育种 MASMarker-AssistedSelectionG QG等位基因的贡献为+50分子辅助选择策略分子辅助选择策略 数量遗传性状黑箱基因基因表现型数据分子辅助选择利用表型数据和分子数据的组合，减少田间试验数量，提高育种效率 数量遗传性状灰箱重要基因重要基因分子标记分子标记数量位点数量位点QTL分子数据利用利用MAS的潜在优势的潜在优势Meuwissen & Goddard, 1996 (GSE)三种不同类型的分子标记三种不同类型的分子标记直接的标记功能性 的变异- 已知的基因LD 标记 分子标记与数量性状位点的关联存在于整个群体当中LE 标记 分子标记与数量性状位点的关联不存在于整个群体当中，而只存在于家系当中杂交1杂交2杂交3杂交4MAS应用受限制的原因应用受限制的原因n n分子标记的数量过少分子标记的数量过少n n分子标记只能解释非常少的遗传方差分量分子标记只能解释非常少的遗传方差分量n n基因分型的成本过高基因分型的成本过高n n分子标记分子标记/ /数量性状位点（数量性状位点（QTLQTL）的贡献量估计值）的贡献量估计值不稳定不稳定n n贡献量大的位点倾向于被高估贡献量大的位点倾向于被高估 n n分子标记贡献量之在家系和控制试验中有意义分子标记贡献量之在家系和控制试验中有意义n n分子标记分子标记/QTL/QTL的贡献量与遗传背景的贡献量与遗传背景 和（或者）和（或者） 环境的环境的交互作用显著交互作用显著n n分子标记与分子标记与QTLQTL的的LinkageLinkage DisequilibriumDisequilibrium 只存在于独立只存在于独立群体群体2000年开始的分子技术革命年开始的分子技术革命玉米玉米 50000 SNPs SNP：Single Nucleotide Polymophisms全基因组全基因组选择选择 Meuwissen et al. (2001).高密度高密度SNP数据的应用数据的应用海量的基因型海量的基因型 海量的海量的SNP分子标记分子标记海量的表现型数据海量的表现型数据统计分析 寻找数量性状位点/估计分子标记贡献量用贡献量显著的分子标记进行MAS可以找到更多的 LD 分子标记但是所有的显著的分子标记也只能解释很少遗传方差。大量的微小贡献率被忽略解决方案：全基因组选择解决方案：全基因组选择n n利用全部的利用全部的SNPsSNPsn n同时估计同时估计5000050000个个SNPsSNPs的贡献量的贡献量n n解大型线形方程组解大型线形方程组分子标记贡献量的估计值 利用分子标记贡献量的估计值估计其他基因型的表现型The infinitesimal model (Fischer 1918) vs. The finite loci model统计方法统计方法n nRidgeRidge Regression Regressionn nX X 是分子标记数据的设计矩阵是分子标记数据的设计矩阵n ny y 是观测的表型数据是观测的表型数据n n 是一个惩罚因子，目的是使本没有唯一解是一个惩罚因子，目的是使本没有唯一解 的方程组有唯一解的方程组有唯一解举例举例分子标记设计矩阵Design Matrix in Bold表现型数据 Mixed Model Equation解方程组举例举例n n需要预测的基因型分子标记设计矩阵Design Matrix in Bold无表现型数据设计矩阵与分子标记贡献量估计值相乘，得出基于全基因组的育种值估计Inbred选择的准确度选择的准确度n nAccuracy (r) = 选择标准与真实育种值的相关系数 n n当选择基于表现型值时r = h （Hertitability）n n遗传力h越高，选择带来的影响Renpose就越大n n选择带来的影响选择的准确度选择的准确度选择的准确度选择的准确度